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Mosca tsé-tsé

La mosca tsé-tsé ( /ˈs iː t s i / SEET - see , EE . UU .: / ˈt s iː t s i / TSEET - see o Reino Unido : / ˈt s ɛ t s ə / TSET - sə ) (a veces escrita tzetze ; también conocida como mosca tik-tik ) es una mosca grande que pica y habita gran parte de África tropical . [1] [2] [3] Las moscas tsé-tsé incluyen todas las especies del género Glossina , que se ubican en su propia familia, Glossinidae . La mosca tsé-tsé es un parásito obligado , que vive alimentándose de la sangre de animales vertebrados . La mosca tsé-tsé ha sido ampliamente estudiada debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen un impacto económico pronunciado en el África subsahariana como vectores biológicos de tripanosomas , causantes de tripanosomiasis humana y animal .

La mosca tsé-tsé se puede distinguir de otras moscas grandes por dos características fácilmente observables: en primer lugar, las moscas tsé-tsé pliegan sus alas sobre su abdomen completamente cuando están descansando (de modo que un ala descansa directamente sobre la otra); en segundo lugar, las moscas tsé-tsé también tienen una probóscide larga , que se extiende directamente hacia adelante, que está unida por un bulbo distintivo a la parte inferior de sus cabezas.

Se han recuperado moscas tsé-tsé fosilizadas de rocas del Paleógeno en Estados Unidos y Alemania. Se conocen veintitrés especies actuales de moscas tsé-tsé en el continente africano y en la península arábiga.

Terminología

La palabra tsetsé sin la "mosca" se ha vuelto cada vez más común en inglés , particularmente en las comunidades científicas y de desarrollo.

La palabra se pronuncia tseh-tseh en las lenguas sotho y se traduce fácilmente a otras lenguas africanas. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland fue conocido como Mosquito Tsetsé . [4]

Biología

Los entomólogos conocen relativamente bien la biología de la mosca tsé-tsé . Se la ha estudiado ampliamente por su importancia médica, veterinaria y económica, porque se puede criar en un laboratorio y porque es relativamente grande, lo que facilita su análisis.

Morfología

Las moscas tsé-tsé pueden considerarse individuos independientes en tres formas: como larvas de tercer estadio , pupas y adultos.

Las moscas tsetsé se separan de sus madres durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen el aspecto típico de gusanos . Sin embargo, esta etapa de la vida es corta, dura como máximo unas horas, y casi nunca se observa fuera del laboratorio.

A continuación, la mosca tsé-tsé desarrolla una envoltura externa dura, el pupario, y se transforma en pupa, unas pequeñas formas oblongas de caparazón duro con dos lóbulos oscuros y pequeños en el extremo de la cola (por el que respira). Las pupas de la mosca tsé-tsé miden menos de 1 centímetro ( 12  pulgada) de largo. [5] Dentro de la envoltura puparial, la mosca tsé-tsé completa los dos últimos estadios larvarios y la etapa de pupa.

Al final de la etapa de pupa, la mosca tsé-tsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros ( 1458  in), [5] y tienen una forma reconocible, o bauplan , que las hace fáciles de distinguir de otras moscas. Las moscas tsé-tsé tienen cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho, en lugar de alargado, y más corto que las alas.

Cuatro características separan colectivamente a la mosca tsé-tsé adulta de otros tipos de moscas:

Anatomía

Como todos los demás insectos , las moscas tsé-tsé tienen un cuerpo adulto compuesto por tres partes visiblemente distintas: la cabeza, el tórax y el abdomen.

La cabeza tiene ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una probóscide distintiva que apunta hacia adelante unida por debajo por un gran bulbo. El tórax es grande, formado por tres segmentos fusionados. Tres pares de patas están unidos al tórax, al igual que dos alas y dos halterios . El abdomen es corto pero ancho y cambia drásticamente de volumen durante la alimentación.

Esquema de anatomía reproductiva

La anatomía interna de la mosca tsé-tsé es bastante típica de los insectos ; el buche es lo suficientemente grande como para permitir un gran aumento de tamaño durante la alimentación, ya que las moscas tsé-tsé pueden ingerir una comida de sangre igual en peso a ellas mismas. El buche de los dípteros está muy poco estudiado, siendo Glossina uno de los pocos géneros sobre los que hay información relativamente fiable disponible: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans . [6] El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero , que puede llegar a ser lo suficientemente grande como para albergar a la larva de tercer estadio al final de cada embarazo . El artículo " Moscas parásitas de animales domésticos " tiene un diagrama de la anatomía de las moscas dípteras.

La mayoría de las moscas tsé-tsé son muy resistentes físicamente. Las moscas comunes, e incluso los tábanos, se matan fácilmente con un matamoscas, por ejemplo; se necesita mucho esfuerzo para aplastar una mosca tsé-tsé. [7]

Ciclo vital

Glossina palpalis y G. morsitans de un léxico de 1920

La mosca tsé-tsé tiene un ciclo de vida inusual , que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento sanguíneo. Una hembra fertiliza solo un huevo a la vez; retendrá cada huevo dentro de su útero, la descendencia se desarrolla internamente (durante las primeras tres etapas larvarias ), en una adaptación llamada viviparidad adenotrófica . [8] Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa (secretada por una glándula modificada) en el útero. [9] En la tercera etapa larvaria, las larvas de tsé-tsé abandonan el útero y comienzan una vida independiente. Las larvas recién nacidas se arrastran hacia el suelo y desarrollan una cáscara exterior dura (llamada caja puparial), dentro de la cual completan sus transformaciones morfológicas en moscas adultas.

La etapa de vida larvaria tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y las larvas deben depender de los recursos almacenados durante este tiempo. La importancia de la riqueza y calidad de la sangre en esta etapa es evidente; todo el desarrollo de la mosca tsé-tsé (antes de emerger de la envoltura pupariana como un adulto completo) ocurre sin alimentación, con solo la nutrición proporcionada por la mosca madre. Ella debe obtener suficiente energía para su propia supervivencia (además de las necesidades de su descendencia en desarrollo), así como para los recursos almacenados que su descendencia requerirá hasta que emerjan como adultos.

Técnicamente, estos insectos experimentan el proceso de desarrollo estándar de los insectos, comenzando con la formación de ovocitos , la ovulación, la fertilización y el desarrollo del huevo; después del desarrollo del huevo y el nacimiento se encuentran las tres etapas larvarias , una etapa de pupa y la aparición y maduración del adulto. [ cita requerida ]

Anfitriones

En general , los suidos son los hospedadores más importantes. Por especie, la sangre se alimenta de: [10]

Los antílopes acuáticos ( Kobus ellipsiprymnus ) no son molestados por Glossina [10] [11] porque producen sustancias volátiles que actúan como repelentes . Las sustancias volátiles del olor de los antílopes acuáticos se están probando y desarrollando como repelentes para proteger al ganado . [12] [13] : Suppl T1 

Genética

El genoma de Glossina morsitans fue secuenciado en 2014. [14]

Simbiontes

Las moscas tsé-tsé tienen al menos tres simbiontes bacterianos . El simbionte primario es Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ), que vive dentro de los bacteriocitos de la mosca . El segundo simbionte es Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercelular o intracelularmente, y el tercero es algún tipo de Wolbachia . [15] [16]

Enfermedades

El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales causa sangrado anormal en los lóbulos del buche de G. m. centralis y G. m. morsitans . [6]

Sistemática

Las moscas tsé-tsé pertenecen al orden Diptera , las verdaderas moscas. Pertenecen a la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de las tsé-tsé, Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados hematófagos.

Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsé-tsé, dependiendo de la clasificación particular utilizada.

Todas las clasificaciones actuales ubican a todas las especies de moscas tsetsé en un solo género llamado Glossina . La mayoría de las clasificaciones ubican a este género como el único miembro de la familia Glossinidae. Los Glossinidae generalmente se ubican dentro de la superfamilia Hippoboscoidea , que contiene otras familias hematófagas .

Especies

El género tsé-tsé se divide generalmente en tres grupos de especies en función de una combinación de características distributivas, comportamentales, moleculares y morfológicas. [17] El género incluye:

Historia evolutiva

Se conocen glosínidos fósiles de la Formación Florissant en América del Norte y de Enspel Lagerstätte en Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío respectivamente. [22]

Rango

Glossina está casi completamente restringida a pastizales y áreas boscosas de los Afrotrópicos . Solo dos subespecies -G . f. fuscipes y G. m. submorsitans- están definitivamente presentes en el extremo sudoeste de Arabia Saudita. Aunque Carter encontró G. tachiniodes en 1903 cerca de Adén en el sur de Yemen, no ha habido confirmaciones desde entonces. [18]

Tripanosomiasis

Tripanosomas en un frotis de sangre

Las moscas tsetsé son vectores biológicos de tripanosomas , lo que significa que en el proceso de alimentación, adquieren y luego transmiten pequeños tripanosomas unicelulares de huéspedes vertebrados infectados a animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidas por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis , una enfermedad infecciosa. En los humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño . [23] En los animales, las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé incluyen nagana , souma (un término francés que puede no ser una condición distinta [24] ) y surra según el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y, si bien nagana generalmente se refiere a la enfermedad en el ganado y los caballos, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.

Los tripanosomas son parásitos animales , específicamente protozoos del género Trypanosoma . Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes huéspedes. Sus efectos sobre los huéspedes vertebrados varían ampliamente. Algunas especies, como T. theileri , no parecen causar ningún problema de salud, excepto quizás en animales que ya están enfermos. [25]

Algunas cepas son mucho más virulentas . Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia alimentaria y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, lo que promueve la transmisión de tripanosomas al huésped vertebrado. [26] Estos tripanosomas están altamente evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere períodos tanto en el huésped vertebrado como en el huésped tsé-tsé.

La mosca tsé-tsé transmite tripanosomas de dos maneras: transmisión mecánica y biológica.

Aún no se conoce bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsé-tsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida de los tripanosomas se produce dentro del huésped tsé-tsé, la transmisión biológica es un paso necesario en el ciclo de vida de los tripanosomas transmitidos por la mosca tsé-tsé.

El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis implica dos fases, una dentro del huésped tsé-tsé y otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsé-tsé preñada y su descendencia, por lo que todos los adultos tsé-tsé recién emergidos están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, según la especie, pueden permanecer en el lugar, moverse a una parte diferente del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsé-tsé hacia las glándulas salivales. Cuando una mosca tsé-tsé infectada pica a un huésped susceptible [ dudosodiscutir ] , la mosca puede regurgitar parte de una comida de sangre anterior que contiene tripanosomas, o puede inyectar tripanosomas en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para tener éxito, y puede contener hasta 40.000 células. [25]

En el caso de T. b. brucei que infecta a G. p. gambiensis , durante este tiempo el parásito cambia el contenido del proteoma de la cabeza de la mosca. Esta puede ser la razón/una razón para los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, que aumenta las oportunidades de transmisión. Esto puede deberse en parte al metabolismo alterado de la glucosa observado, que causa una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia completa de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en las moscas infectadas). La síntesis del neurotransmisor monoamina también se altera: se indujo la producción de L-aminoácido aromático descarboxilasa - involucrada en la síntesis de dopamina y serotonina - y proteína hipersensible a α-metildopa. Esto es muy similar a las alteraciones en los proteomas de la cabeza de otros vectores dípteros bajo infección por otros parásitos eucariotas de mamíferos, encontradas en otro estudio realizado por el mismo equipo en el mismo año. [28]

Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, pero llegan primero al sistema linfático , luego al torrente sanguíneo y finalmente al cerebro. La enfermedad provoca hinchazón de los ganglios linfáticos, emaciación del cuerpo y, finalmente, la muerte. Las moscas tsé-tsé no infectadas pueden morder al animal infectado antes de su muerte y contraer la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.

Huéspedes y vectores de enfermedades

Las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsé-tsé afectan a varias especies de vertebrados, entre ellos los seres humanos, los antílopes, el ganado bovino, los camellos, los caballos, las ovejas, las cabras y los cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies diferentes de tripanosomas que también pueden sobrevivir en animales salvajes, como los cocodrilos y los varanos. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en todo el continente africano, por lo que se transmiten por diferentes especies. Esta tabla resume esta información: [25] [29]

En los humanos

La tripanosomiasis africana humana, también llamada enfermedad del sueño , es causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei . Esta enfermedad es invariablemente mortal si no se trata, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales si la enfermedad se diagnostica lo suficientemente temprano.

La enfermedad del sueño comienza con una picadura de mosca tsé-tsé que produce una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección se desplaza hacia el sistema linfático , lo que provoca una hinchazón característica de los ganglios linfáticos llamada signo de Winterbottom . [31] La infección progresa hacia el torrente sanguíneo y finalmente cruza al sistema nervioso central e invade el cerebro , lo que provoca un letargo extremo y, finalmente, la muerte .

La especie Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad, a menudo se ha subdividido en tres subespecies que se identificaron en función de los huéspedes vertebrados que la cepa podría infectar o de la virulencia de la enfermedad en los seres humanos. Los tripanosomas infecciosos para los animales y no para los seres humanos se denominaron Trypanosoma brucei brucei . Las cepas que infectaron a los seres humanos se dividieron en dos subespecies en función de sus diferentes virulencias: se pensaba que Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con un inicio más rápido y virulento. Esta caracterización siempre ha sido problemática, pero era lo mejor que se podía hacer dado el conocimiento de la época y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utilizó el análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas , [32] por lo que la elucidación de las cepas de T. brucei infecciosas para los seres humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas que se desarrollan en la capa superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector, la mosca tsé-tsé. [33] [ aclaración necesaria ]

Existen también otras formas de tripanosomiasis humana que no son transmitidas por la mosca tsé-tsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas , que se da en América del Sur , causada por Trypanosoma cruzi , y transmitida por ciertos insectos de la familia Reduviidae , miembros de los hemípteros .

En animales domésticos

La tripanosomiasis animal , también llamada nagana cuando se presenta en el ganado bovino o los caballos , o sura cuando se presenta en los cerdos domésticos , es causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la productividad de la leche y la fuerza de los animales de granja , lo que generalmente conduce a la muerte final de los animales infectados. Ciertas especies de ganado se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectadas con tripanosomas, aunque también tienen tasas de productividad más bajas cuando están infectadas.

El curso de la enfermedad en los animales es similar al curso de la enfermedad del sueño en los humanos.

Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana . Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos .

También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal procedentes de otras zonas del globo, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsé-tsé.

La mosca tsé-tsé, vector de la enfermedad, se distribuye principalmente en la parte central de África.

La tripanosomiasis supone una limitación considerable para el desarrollo agrícola y ganadero en las zonas infestadas por la mosca tsé-tsé del África subsahariana, especialmente en África occidental y central. Las investigaciones internacionales realizadas por el ILRI en Nigeria , la República Democrática del Congo y Kenia han demostrado que la raza N'Dama es la más resistente. [34] [35]

Control

La derrota de la enfermedad del sueño y la nagana beneficiaría enormemente al desarrollo rural y contribuiría a aliviar la pobreza y mejorar la seguridad alimentaria en el África subsahariana. La tripanosomiasis africana humana ( TAH ) y la tripanosomiasis africana animal ( TAA ) son lo suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades sea beneficiosa. [36]

Mosca tsé-tsé de Burkina Faso

La enfermedad se puede controlar controlando el vector y reduciendo así su incidencia al interrumpir el ciclo de transmisión. Otra táctica para controlar la enfermedad es atacarla directamente mediante la vigilancia y tratamientos curativos o profilácticos para reducir el número de huéspedes que la transmiten.

El análisis económico indica que el costo de manejar la tripanosomiasis mediante la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsé-tsé se compensará varias veces con los beneficios del estatus libre de la mosca tsé-tsé. [37] Las intervenciones a nivel de área contra el problema de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis parecen más eficientes y rentables si se pueden cubrir áreas suficientemente grandes, con un gran número de ganado.

Las estrategias de control de vectores pueden apuntar a la supresión continua o la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsé-tsé son actividades complejas y logísticamente exigentes y generalmente implican la integración de diferentes tácticas de control, como medicamentos tripanocidas , objetivos tratados impregnados (ITT), ganado tratado con insecticidas (ITC), pulverización aérea (técnica de aerosol secuencial - SAT) y en algunas situaciones la liberación de machos estériles ( técnica de insectos estériles - SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control en una zona amplia , es decir, apuntar a una población completa de moscas tsé-tsé que preferiblemente esté aislada genéticamente .

Técnicas de control

Muchas técnicas han reducido las poblaciones de mosca tsé-tsé, y los métodos anteriores, más rudimentarios, han sido reemplazados recientemente por métodos más baratos, más específicos y ecológicamente mejores.

Matanza de animales salvajes

Una de las primeras técnicas consistía en sacrificar a todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsé-tsé. Por ejemplo, en la década de 1930, la isla de Príncipe , frente a la costa occidental de África, quedó totalmente libre de cerdos salvajes , lo que condujo a la extirpación de la mosca. Si bien la mosca volvió a invadir la zona en la década de 1950, la nueva población de moscas tsé-tsé estaba libre de la enfermedad. [38] [39] [40] [41]

Desmonte de terrenos

Otra técnica temprana consistía en la eliminación completa de la maleza y la vegetación leñosa de una zona . [42] Sin embargo, la técnica no se utilizó ampliamente y se abandonó. [ cita requerida ] Las moscas tsetsé tienden a descansar en los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hacía que la zona fuera inhóspita para las moscas. Hasta aproximadamente 1959, esto se hacía a mano y, por lo tanto, consumía bastante tiempo. Glover et al 1959 describe la técnica que ellos llaman " limpieza con cadena ". La limpieza con cadena arrastra una cadena hacia adelante entre dos vehículos pesados ​​y, por lo tanto, hace el mismo trabajo mucho más rápido, pero aún con cierto gasto. [42] Prevenir el rebrote de la vegetación leñosa requiere esfuerzos de limpieza continuos que son aún más costosos, [42] y solo son prácticos donde hay grandes poblaciones humanas. Además, la limpieza de la vegetación leñosa ha llegado a verse como un problema ambiental más que como un beneficio. [ cita requerida ]

Campañas de pesticidas

Los pesticidas se han utilizado para controlar la mosca tsé-tsé desde principios del siglo XX en campañas localizadas con pesticidas a base de metales inorgánicos, y después de la Segunda Guerra Mundial se ampliaron a campañas aéreas y terrestres masivas con pesticidas organoclorados como el DDT aplicados en aerosoles en dosis de volumen ultrabajo . Más tarde, se utilizaron técnicas más específicas que utilizaban formulaciones de aplicación tópica en las que se aplicaban pesticidas orgánicos avanzados directamente en el lomo del ganado.

Captura

Trampa para moscas tsetsé

Las poblaciones de moscas tsetsé pueden ser monitoreadas y controladas efectivamente usando trampas simples y económicas . Estas a menudo usan tela azul, ya sea en forma de lámina o bicónica, ya que este color atrae a las moscas. Las trampas funcionan canalizando las moscas hacia una cámara de recolección, o exponiéndolas a insecticida rociado sobre la tela. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, ya que las moscas tsetsé también se sienten atraídas por colores grandes y oscuros como las pieles de vacas y búfalos . Algunos científicos propusieron la idea de que las cebras tienen rayas, no como un camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a las moscas tsetsé y evitar el ataque. [43] [44]

El uso de sustancias químicas como atrayentes para atraer a las moscas tsé-tsé hacia las trampas ha sido ampliamente estudiado a finales del siglo XX, pero esto ha sido más de interés para los científicos que como una solución económicamente razonable. Los atrayentes estudiados han sido los que las moscas tsé-tsé podrían usar para encontrar alimento, como el dióxido de carbono , el octenol y la acetona , que se liberan en el aliento de los animales y se distribuyen a sotavento en una columna de olor. Las versiones sintéticas de estas sustancias químicas pueden crear columnas de olor artificiales. Un método más económico es colocar orina de ganado en media calabaza cerca de la trampa. Para grandes esfuerzos de captura, las trampas adicionales son generalmente más baratas que los atrayentes artificiales costosos.

En Etiopía se aplica un método especial de captura , en el que el Consorcio BioFarm ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Ethiopia ) aplica las trampas en un contexto de agricultura sostenible y desarrollo rural (SARD). Las trampas son sólo el punto de entrada, seguido de mejoras en la agricultura, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la etapa final de prueba (a partir de 2006).

Técnica de los insectos estériles

La técnica de los insectos estériles ( TIE ) es una forma de control de plagas que utiliza radiación ionizante ( rayos gamma o rayos X ) para esterilizar moscas macho que se producen en masa en instalaciones especiales de crianza. Los machos estériles se liberan sistemáticamente desde el suelo o por aire en áreas infestadas por la mosca tsé-tsé, donde se aparean con hembras salvajes, que no producen descendencia. Como resultado, esta técnica puede acabar erradicando poblaciones de moscas salvajes. La TIE es una de las tácticas de control más respetuosas con el medio ambiente disponibles y suele aplicarse como el componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para someter a las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la mosca mediterránea, Ceratitis capitata .

La eliminación sostenible de la mosca tsé-tsé es en muchos casos la forma más rentable de abordar el problema de la mosca tsé-tsé, lo que se traduce en importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia de las zonas rurales. Los métodos basados ​​en insecticidas suelen ser muy ineficaces para eliminar los últimos restos de las poblaciones de moscas tsé-tsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparearse con las últimas hembras restantes. Por lo tanto, la integración de la TIE como último componente de un enfoque integrado para toda la zona es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de moscas tsé-tsé, en particular en las zonas de vegetación más densa.

Un proyecto que se implementó de 1994 a 1997 en la isla de Unguja , Zanzíbar (República Unida de Tanzanía ), demostró que, después de la supresión de la población de mosca tsé-tsé con insecticidas, la TIE eliminó por completo la población de Glossina austeni Newstead de la isla. [45] [46] Esto se llevó a cabo sin ningún conocimiento de la genética de la población de G. a. , pero los futuros esfuerzos de TIE pueden beneficiarse de dicha preparación. La genética de la población ayudaría a seleccionar la población de Glossina que se desplegaría por su similitud con la población objetivo. [47] La ​​erradicación de la mosca tsé-tsé de la isla de Unguja en 1997 fue seguida por la desaparición de la TIE, lo que permitió a los agricultores integrar la cría de ganado con los cultivos en áreas donde esto había sido imposible antes. El aumento de la productividad del ganado y los cultivos y la posibilidad de utilizar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente a un aumento de la calidad de vida de las personas. [48] ​​[49] Las encuestas realizadas en 1999, 2002, 2014 y 2015 han confirmado este éxito: la ausencia continua de moscas tsé-tsé y nagana en la isla. [50]

En la región de Niayes de Senegal , una zona costera cercana a Dakar , la cría de ganado era difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis . Los estudios de viabilidad indicaron que la población de moscas estaba confinada a hábitats muy fragmentados y un estudio de genética de la población indicó que la población estaba genéticamente aislada del principal cinturón de moscas tsé-tsé en la parte sudoriental de Senegal. Después de completar los estudios de viabilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda la zona que incluía un componente de SIT y, en 2015, la región de Niayes se había vuelto casi libre de moscas tsé-tsé. Esto ha permitido un cambio de razas de ganado de razas tripanotolerantes de menor producción a razas extranjeras de mayor producción. [51] [52]

Toda la zona objetivo (bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1.000 kilómetros cuadrados (390 millas cuadradas), y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsé-tsé, ya que el monitoreo intensivo no ha logrado detectar ni una sola mosca tsé-tsé silvestre desde 2012. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40 al 50% antes del inicio del proyecto a menos del 10% hasta la fecha en los bloques 1 y 2. Aunque se están utilizando insecticidas para la supresión de moscas, se aplican durante períodos cortos en trampas, redes y ganado, y no se esparcen en el medio ambiente. Una vez que se completan las actividades de supresión, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomiasis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con medicamentos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos medicamentos en el estiércol , la carne y la leche.

Los principales beneficiarios del proyecto son los numerosos pequeños agricultores, las grandes explotaciones comerciales y los consumidores de carne y leche. Según una encuesta socioeconómica y un análisis de costes y beneficios [53] , tras la erradicación de la mosca tsé-tsé los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas y aumentar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se espera que el número de cabezas de ganado se reduzca en un 45%, lo que se traducirá en una reducción del impacto medioambiental.

Impacto social

En la literatura sobre el determinismo ambiental , la mosca tsé-tsé ha sido vinculada a dificultades durante la formación temprana de estados en áreas donde la mosca es predominante. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento poblacional, datos fisiológicos y datos etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Se desarrolló un "índice de idoneidad de la mosca tsé-tsé" a partir del crecimiento de la población de insectos, el clima y los datos geoespaciales para simular el estado estable de la población de la mosca. Un aumento en el índice de idoneidad de la mosca tsé-tsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la mosca tsé-tsé diezmó las poblaciones de ganado, obligando a los primeros estados a depender del trabajo esclavo para limpiar la tierra para la agricultura e impidiendo a los agricultores aprovechar los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción agrícola. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades de pequeña escala, impidiendo así la formación de naciones más fuertes.

Los autores [¿ quiénes? ] también sugieren que, con una menor carga de mosca tsé-tsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domésticos, la agricultura intensiva, el uso del arado y la tasa de participación femenina en la agricultura), así como las instituciones (medidas por la aparición de la esclavitud indígena y los niveles de centralización), habrían sido más parecidas a las que se encuentran en Eurasia. El respaldo cualitativo de esta afirmación proviene de los hallazgos arqueológicos; por ejemplo, el Gran Zimbabue está ubicado en las tierras altas africanas donde no hay moscas, y representó la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada del sur del África subsahariana. [54]

Otros autores son más escépticos respecto de la influencia tan inmensa de la mosca tsé-tsé en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsé-tsé dificultó el uso de animales de tiro, por lo que tampoco se utilizaron medios de transporte con ruedas. Si bien esto es cierto en áreas con alta densidad de la mosca, existen casos similares fuera de las áreas adecuadas para la mosca tsé-tsé. Si bien la mosca definitivamente tuvo una influencia relevante en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha sostenido que no representa la única causa raíz. [55]

Historia

Según un artículo de la revista New Scientist , la África despoblada y aparentemente salvaje que se ve en los documentales sobre la vida salvaje se formó en el siglo XIX por una enfermedad, una combinación de peste bovina y mosca tsé-tsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó a través del transporte de ganado. [56] En 1887, el virus de la peste bovina se importó accidentalmente en el ganado traído por una fuerza expedicionaria italiana a Eritrea. Se propagó rápidamente, llegando a Etiopía en 1888, a la costa atlántica en 1892 y a Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastoriles como los masai del este de África. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa , la mayor parte de la población (unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico) murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales (su fuente de ingresos) y los agricultores se vieron privados de sus animales de trabajo para arar y regar. La pandemia coincidió con un período de sequía, lo que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas hambrientas murieron de viruela, cólera y fiebre tifoidea, así como de la enfermedad del sueño africana y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los masai murieron en 1891. [57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]

La tierra quedó vacía de ganado y de gente, lo que permitió a las potencias coloniales, Alemania y Gran Bretaña, apoderarse de Tanzania y Kenia con poco esfuerzo. Con el pastoreo muy reducido, los pastizales se convirtieron rápidamente en matorrales. La pradera de pastos muy corta fue reemplazada en pocos años por pastizales leñosos y arbustos espinosos, hábitat ideal para las moscas tsé-tsé. Las poblaciones de mamíferos salvajes aumentaron rápidamente, acompañadas por la mosca tsé-tsé. Las regiones montañosas del este de África que habían estado libres de la mosca tsé-tsé fueron colonizadas por la plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de la enfermedad a principios del siglo XX. [57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]

Parque Nacional del Serengeti , Tanzania

Las áreas ocupadas por la mosca tsé-tsé fueron en gran parte vedadas a la cría de animales . La enfermedad del sueño fue apodada "la mejor guarda de caza en África" ​​por los conservacionistas [ cita requerida ] , que asumieron que la tierra, vacía de gente y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley del Fondo Mundial para la Naturaleza llamó a las llanuras del este de África "un sector sobreviviente del rico mundo natural como era antes del surgimiento del hombre moderno". [ 57 ] [ cita adicional (es) necesaria (s) ] Crearon numerosas reservas grandes para safaris de caza . En 1909, el presidente recién retirado Theodore Roosevelt fue de safari que trajo más de 10.000 cadáveres de animales a América. Más tarde, gran parte de la tierra fue entregada a reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti , Masai Mara , Kruger y el delta del Okavango . El resultado, en todo el este y el sur de África, es un paisaje moderno de ecosistemas artificiales: tierras de cultivo y tierras de pastoreo en gran parte libres de arbustos y moscas tsé-tsé; y arbustos controlados por la mosca tsé-tsé. [57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]

Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza a sus intereses y actuaron en consecuencia para detener casi por completo la transmisión en los años 1960, [58] : 0174  esta situación mejorada llevó a una laxitud de la vigilancia y la gestión por parte de los gobiernos recientemente independizados que cubrían las mismas áreas, y a un resurgimiento que se convirtió en una crisis nuevamente en los años 1990. [58] : 0174  [58] : 0175 

Situación actual

Las moscas tsé-tsé se consideran una de las principales causas de la pobreza rural en el África subsahariana [8] porque impiden la agricultura mixta. Las tierras infestadas por moscas tsé-tsé suelen ser cultivadas por personas que utilizan azadas en lugar de animales de tiro más eficientes porque la nagana , la enfermedad transmitida por la mosca tsé-tsé, debilita y a menudo mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas a menudo abortan a sus terneros y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos desgastados.

Mosca tsé-tsé de Burkina Faso

La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (TAA) causa un deterioro gradual de la salud del ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de abortos. Los animales finalmente sucumben a la enfermedad: se estima que las muertes anuales de ganado causadas por la tripanosomiasis son de 3 millones [ cita requerida ] , lo que reduce el valor de la producción ganadera anual entre 600 millones y 1.200 millones de dólares. [8] Esto tiene un enorme impacto en el sustento de los agricultores que viven en áreas infestadas por la mosca tsé-tsé, ya que los animales infectados no pueden usarse para arar la tierra y la cría de ganado solo es posible cuando los animales se mantienen bajo un tratamiento profiláctico constante con medicamentos tripanocidas , a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos , medicamentos falsificados y dosis subóptimas. El potencial de pérdida directa anual total en la producción ganadera y agrícola se estimó en 4.500 millones de dólares [37] [59] - 4.750 millones de dólares. [8]

La mosca tsé-tsé vive en casi 10.000.000 de kilómetros cuadrados (4.000.000 millas cuadradas) en el África subsahariana [8] (principalmente bosque tropical húmedo) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que se dejan sin cultivar, un llamado desierto verde que no utilizan los humanos ni el ganado. La mayoría de los 38 países [8] infestados por la mosca tsé-tsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 [8] países infestados por la mosca tsé-tsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit de alimentos, 29 son países menos desarrollados y 30 [ cita requerida ] o 34 [8] se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados . Erradicar el problema de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cosechas y, por lo tanto, aumentar la producción de alimentos. Sólo 45 millones de cabezas de ganado, de los 172 millones que hay en el África subsahariana, se mantienen en zonas infestadas de moscas tsé-tsé, pero a menudo se ven obligadas a trasladarse a ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel , lo que aumenta el pastoreo excesivo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.

Además de este impacto directo, la presencia de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y cruzado más productivo, deprime el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones de ganado, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta) debido a una menor fuerza de tiro para cultivar la tierra y menos estiércol para fertilizar (de manera respetuosa con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción agrícola, y afecta los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las zonas con moscas tsé-tsé).

Las moscas tsé-tsé transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana , tripanosomiasis africana humana (TAH) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 [8] y 70 [60] millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y solo entre 3 y 4 millones de personas están cubiertas por vigilancia activa. [8] El índice AVAD (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de la enfermedad, incluye el impacto tanto de la duración de la vida perdida debido a una muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de la enfermedad del sueño se estima en 2 millones de AVAD. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el costo total para una familia con un paciente es de aproximadamente el 25% de los ingresos de un año. [61]

Historia del estudio

En África Oriental, CFM Swynnerton desempeñó un papel importante en la primera mitad del siglo XX. Swynnerton realizó gran parte de las primeras investigaciones sobre la ecología de la mosca tsé-tsé. [62] Por ello, EE Austen nombró un taxón patronímico en su honor, G. swynnertoni, en 1922. [20]

Resistencia a los tripanosomas

Las moscas tsé-tsé tienen un arsenal de defensas inmunológicas para resistir cada etapa del ciclo infeccioso del tripanosoma y, por lo tanto, son relativamente refractarias a la infección por tripanosoma. [63] Entre las defensas de las moscas hospedadoras se encuentra la producción de peróxido de hidrógeno , [64] una especie reactiva del oxígeno que daña el ADN . Estas defensas limitan la población de moscas infectadas.

Véase también

Referencias

  1. ^ Rogers, DJ; Hay, SI; Packer, MJ (1996). "Predicción de la distribución de las moscas tsé-tsé en África occidental utilizando datos satelitales meteorológicos procesados ​​por Fourier temporales". Anales de Medicina Tropical y Parasitología . 90 (3): 225–241. doi :10.1080/00034983.1996.11813049. PMID  8758138.
  2. ^ Farrar, Jeremy; Hotez, Peter; Junghanss, Thomas; Kang, Gagandeep; Lalloo, David; White, Nicholas J. (2013). Enfermedades tropicales de Manson (23.ª ed.). Filadelfia: Saunders. pág. 607. ISBN 978-0-7020-5101-2.
  3. ^ M. Service, ed. (2001). Enciclopedia de infecciones transmitidas por artrópodos en el hombre y los animales domésticos . Nueva York: Centro Internacional de Agricultura y Biociencias. ISBN 978-0-85199-473-4.
  4. ^ Guerra antisubmarina: una historia ilustrada, 2007, por David Owen. Página 170. Seaforth Publishing.
  5. ^ ab AM Jordan (1986). Control de la tripanosomaisis y desarrollo rural africano . Londres y Nueva York: Longman .
  6. ^ ab Stoffolano, John G. ; Haselton, Aaron T. (7 de enero de 2013). "El buche de los dípteros adultos: un órgano único y pasado por alto". Revisión anual de entomología . 58 (1). Revisiones anuales : 205–225. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153653. ISSN  0066-4170. PMID  23317042.
  7. ^ Clapperton Chakanetsa Mavhunga (2018). El taller móvil: la mosca tsetsé y la producción de conocimientos africanos. doi : 10.7551/mitpress/9780262535021.001.0001. ISBN 978-0-262-53502-1.
  8. ^ abcdefghij Vreysen, Marc JB; Seck, Momar Talla; Sall, Baba; Bouyer, Jérémy (2013). "Moscas tsé-tsé: su biología y control mediante enfoques de gestión integrada de plagas en áreas extensas". Journal of Invertebrate Pathology . 112 . Academic Press ( Elsevier ): S15–S25. doi :10.1016/j.jip.2012.07.026. ISSN  0022-2011. PMID  22878217. S2CID  20005358.
  9. ^ Geoffrey M. Attardoa; Claudia Lohs; Abdelaziz Heddi; Uzma H. ​​Alama; Suleyman Yildirim; SerapAksoy (agosto de 2008). "Análisis de la estructura y función de la glándula mamaria en Glossina morsitans: producción de proteína de la leche, poblaciones de simbiontes y fecundidad". Journal of Insect Physiology . 54 (8): 1236–1242. doi :10.1016/j.jinsphys.2008.06.008. PMC 2613686 . PMID  18647605. 
  10. ^ ab "Biología, sistemática y distribución de la mosca tsé-tsé, técnicas". Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura . Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2021. Consultado el 20 de febrero de 2021 .
  11. ^ Glasgow, JP (1967). "Trabajo fundamental reciente sobre las moscas tsé-tsé". Revista anual de entomología . 12 (1). Revistas anuales : 421–438. doi :10.1146/annurev.en.12.010167.002225. ISSN  0066-4170. PMID  5340724.
  12. ^ Abro, Zewdu; Kassie, Menale; Muriithi, Beatriz; Bueno, Michael; Masiga, Daniel; et al. (20 de julio de 2021). Simuunza, Martín Chtolongo (ed.). "Los posibles beneficios económicos de controlar la tripanosomiasis utilizando una mezcla repelente de antílopes en el África subsahariana". MÁS UNO . 16 (7). Biblioteca Pública de Ciencias : e0254558. Código Bib : 2021PLoSO..1654558A. doi : 10.1371/journal.pone.0254558 . ISSN  1932-6203. PMC 8291668 . PMID  34283848. MKORCID 0000-0002-6754-2432 . 
  13. ^ Cook, Samantha M.; Khan, Zeyaur R.; Pickett, John A. (2007). "El uso de estrategias Push-Pull en el manejo integrado de plagas". Revisión anual de entomología . 52 (1). Revisiones anuales : 375–400. doi :10.1146/annurev.ento.52.110405.091407. ISSN  0066-4170. PMID  16968206. S2CID  23463014.
  14. ^ Iniciativa Internacional del Genoma de Glossina: Attardo, GM; Abila, PP; Auma, JE; Baumann, AA; Benoit, JB; et al. (24 de abril de 2014). "Secuencia del genoma de la mosca tsé-tsé (Glossina morsitans): vector de la tripanosomiasis africana". Science . 344 (6182). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 380–386. Bibcode :2014Sci...344..380.. doi :10.1126/science.1249656. ISSN  0036-8075. PMC 4077534 . PMID  24763584. S2CID  206554402. NIHMSID: NIHMS591386. 
  15. ^ Kanté Tagueu, Sartrien; Farikou, Oumarou; Njiokou, Flobert; Simo, Gustave (2018). "Prevalencia de Sodalis glossinidius y diferentes especies de tripanosoma en Glossina palpalis palpalis capturadas en el foco de la enfermedad del sueño de Fontem en el sur de Camerún". Parasite . 25 : 44. doi :10.1051/parasite/2018044. ISSN  1776-1042. PMC 6097038 . PMID  30117802.  Icono de acceso abierto
  16. ^ Simón, Gustave; Kanté, Sartrien Tagueu; Madinga, Joule; Kamé, Ginette; Farikou, Oumarou; Ilombe, Gillón; Geiger, Ana; Lutumba, Pascal; Njiokou, Flobert (2019). "Identificación molecular de Wolbachia y Sodalis glossinidius en el intestino medio de Glossina fuscipes quanzensis de la República Democrática del Congo". Parásito . 26 : 5. doi : 10.1051/parasite/2019005. ISSN  1776-1042. PMC 6366345 . PMID  30729921.  Icono de acceso abierto
  17. ^ Krafsur, ES (2009). "Moscas tsé-tsé: genética, evolución y función como vectores". Infección, genética y evolución . 9 (1). Elsevier : 124–141. doi :10.1016/j.meegid.2008.09.010. ISSN  1567-1348. PMC 2652644 . PMID  18992846. S2CID  36305169. 
  18. ^ abc Gooding, RH; Krafsur, Elliot Scoville (2005). "Genética de la mosca tsé-tsé: contribuciones a la biología, la sistemática y el control de las moscas tsé-tsé". Revista anual de entomología . 50 (1). Revistas anuales : 101–123. doi :10.1146/annurev.ento.50.071803.130443. ISSN  0066-4170. PMC 1462949 . PMID  15355235. 
  19. ^ GBIF : Mosca tsé-tsé 5055987
  20. ^ abc Austen, EE (1922). "Una nueva mosca tsé-tsé de África oriental (género Glossina, Wied.), que aparentemente disemina la enfermedad del sueño". Boletín de investigación entomológica . 13 (3). CUP : 311–315. doi :10.1017/s0007485300045417. ISSN  0007-4853. S2CID  86238434.
  21. ^ JP Gouteux (1987). "Une nouvelle glossine du Congo: Glossina ( Austenina ) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)" [Una nueva mosca tsé-tsé del Congo: Glossina (Austenina) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)]. Medicina tropical y parasitología (en francés). 38 (2). Sociedad Medico-Alemana para la Investigación Científica: 97–100. PMID  3629143. S2CID  91006636.
  22. ^ Wedmann, Sonja; Poschmann, Markus; Hörnschemeyer, Thomas (1 de marzo de 2010). "Insectos fósiles del Enspel Lagerstätte del Oligoceno Tardío y su importancia paleobiogeográfica y paleoclimática". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 90 (1): 49–58. Bibcode :2010PdPe...90...49W. doi : 10.1007/s12549-009-0013-5 . ISSN  1867-1608.
  23. ^ "Trypanosomiasis africana humana (enfermedad del sueño)". www.who.int . Consultado el 14 de mayo de 2020 .
  24. ^ "Entomóloga Capanna E. Battista Grassi y Escuela Romana de Malariología. Parassitologia. Diciembre de 2008; 50 (3-4): 201-11. PMID: 20055229".
  25. ^ abc CA Hoare (1970). "Descripción sistemática de los tripanosomas de mamíferos de África". En H. Mulligan; W. Potts (eds.). Las tripanosomiasis africanas . Londres, Reino Unido: George Allen and Unwin Ltd. ISBN  0-04-614001-8.
  26. ^ Jan Van Den Abbeele; Guy Caljon; Karin De Ridder; Patrick De Baetselier; Marc Coosemans (2010). "Trypanosoma brucei modifica la composición salival de la mosca tsé-tsé, alterando el comportamiento alimentario de la mosca que favorece la transmisión del parásito". PLOS Pathogens . 6 (6): e1000926. doi : 10.1371/journal.ppat.1000926 . PMC 2880569 . PMID  20532213. 
  27. ^ T. Cherenet; RA Sani; JM Panandam; S. Nadzr; N. Speybroeck; P. van den Bossche (2004). "Prevalencia estacional de la tripanosomiasis bovina en una zona infestada por la mosca tsé-tsé y una zona libre de la mosca tsé-tsé de la región de Amhara, noroeste de Etiopía". Onderstepoort Journal of Veterinary Research . 71 (4): 307–12. doi : 10.4102/ojvr.v71i4.250 . PMID  15732457.
  28. ^ Lefèvre, T.; Thomas, F.; Ravel, S.; Patrel, D.; Renault, L.; Le Bourligu, L.; Cuny, G.; Biron, DG (17 de diciembre de 2007). " Trypanosoma brucei brucei induce alteración en el proteoma de la cabeza del vector de la mosca tsé-tsé Glossina palpalis gambiensis ". Insect Molecular Biology . 16 (6). Royal Entomological Society ( Wiley ): 651–660. doi :10.1111/j.1365-2583.2007.00761.x. ISSN  0962-1075. PMID  18092995. S2CID  3134104.
  29. ^ RC Hunt (2004). «Página sobre tripanosomiasis, «Microbiología e inmunología en línea»». Universidad de Carolina del Sur . Consultado el 2 de abril de 2005 .[ enlace muerto permanente ]
  30. ^ "Trypanosoma simiae - Compendio de especies invasoras de CABI". Cabi.org .
  31. ^ "Patología, microbiología e inmunología - Facultad de medicina | Universidad de Carolina del Sur". Sc.edu . Consultado el 12 de noviembre de 2020 .
  32. ^ G. Hide (1999). "Historia de la enfermedad del sueño en África Oriental". Clinical Microbiology Reviews . 12 (1): 112–125. doi : 10.1128/CMR.12.1.112 . PMC 88909 . PMID  9880477. 
  33. ^ Acosta-Serrano, A.; Vassella, E.; Liniger, M.; Renggli, CK; Brun, R.; Roditi, I.; Englund, PT (2001). "La capa superficial del Trypanosoma brucei procíclico: expresión programada y escisión proteolítica de la prociclina en la mosca tsé-tsé". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (4): 1513–1518. Bibcode :2001PNAS...98.1513A. doi : 10.1073/pnas.98.4.1513 . PMC 29288 . PMID  11171982. 
  34. ^ "Ganado tripanotolerante en el contexto de las estrategias de intervención contra la tripanosomiasis". Fao.org . Consultado el 12 de noviembre de 2020 .
  35. ^ "Investigación sobre conservación y caracterización de recursos genéticos animales..." Slideshare.net . 9 de enero de 2012 . Consultado el 12 de noviembre de 2020 .
  36. ^ FAO. 2003. Directrices económicas para la planificación estratégica del control de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis en África occidental, por APM Shaw. Serie técnica y científica PAAT N.º 5. Roma.
  37. ^ ab Budd, L. 1999. Investigación y desarrollo financiados por el DFID sobre la mosca tsé-tsé y el tripanosoma desde 1980. Vol. 2. Análisis económico. Aylesford, Reino Unido, Programas de investigación de sistemas de producción ganadera, salud animal y recursos naturales del DFID
  38. ^ Headrick, Daniel R. (24 de abril de 2014). Büscher, Philippe (ed.). "Epidemias de enfermedad del sueño y respuestas coloniales en África oriental y central, 1900-1940". PLOS Neglected Tropical Diseases . 8 (4). Biblioteca Pública de Ciencias : e2772. doi : 10.1371/journal.pntd.0002772 . ISSN  1935-2735. PMC 3998934 . PMID  24763309. S2CID  18378553. 
  39. ^ Bruto da Costa, Bernardo Francisco; Sant' Anna, José Firmino; Correia dos Santos, A.; Araujo Alvares, MG de (30 de marzo de 1915). Enfermedad del sueño: registro de cuatro años de guerra contra ella en Príncipe, África occidental portuguesa. Traducido por Wyllie, John Alfred . Consultado el 20 de marzo de 2021 a través de Internet Archive .
  40. ^ FAS Kuzoe; CJ Schofield (2004). "REVISIÓN ESTRATÉGICA DE TRAMPAS Y OBJETIVOS PARA EL CONTROL DE LA MOSQUITA TSETSÉ Y LA TRIPANOSOMIASIS AFRICANA" (PDF) . who.int . UNICEF / PNUD / Banco Mundial / OMS / Programa Especial de Investigación y Capacitación sobre Enfermedades Tropicales.
  41. ^ McCowen, cirujano (1913). "Una nota sobre la enfermedad del sueño en la isla Príncipe y Angola, costa oeste de África". Actas de la Royal Society of Medicine . 6 (Sect Epidemiol State Med): 191–194. doi :10.1177/003591571300601409. PMC 2006480 . PMID  19977233. S2CID  44666631. 
  42. ^ abc Willett, KC (1963). "Trypanosomiasis and the Tsetse Fly Problem in Africa" ​​(La tripanosomiasis y el problema de la mosca tsé-tsé en África). Revista anual de entomología . 8 (1). Revistas anuales : 197–214. doi :10.1146/annurev.en.08.010163.001213. ISSN  0066-4170. PMID  14000804.
  43. ^ Doyle-Burr, Nora. "Los científicos desentrañan el misterio de las rayas de las cebras". Christian Science Monitor . Consultado el 15 de mayo de 2012 .
  44. ^ Egri, A.; Blaho, M.; Kriska, G.; Farkas, R.; Gyurkovszky, M.; Akesson, S.; Horvath, G. (2012). "Los tábanos polarotácticos encuentran los patrones rayados con modulación de brillo y/o polarización menos atractivos: una ventaja de las rayas de cebra". Journal of Experimental Biology . 215 (5): 736–745. doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID  22323196.
  45. ^ Vreysen, Marc JB; Saleh, Khalfan M.; Ali, Mashavu Y.; Abdulla, Abdulla M.; Zhu, Zeng-Rong; Juma, Kassim G.; Dyck, V. Arnold; Msangi, Atway R.; Mkonyi, Paul A.; Feldmann, H. Udo (2000). "Glossina austeni (Diptera: Glossinidae) erradicada en la isla de Unguja, Zanzíbar, utilizando la técnica del insecto estéril". Revista de entomología económica . 93 (1). Oxford University Press (OUP): 123–135. doi : 10.1603/0022-0493-93.1.123 . ISSN  0022-0493. PMID  14658522. S2CID  41188926.
  46. ^ Caragata, EP; Dong, S.; Dong, Y.; Simões, ML; Tikhe, CV; Dimopoulos, G. (8 de septiembre de 2020). "Perspectivas y dificultades: herramientas de próxima generación para controlar las enfermedades transmitidas por mosquitos". Revisión anual de microbiología . 74 (1). Revisiones anuales : 455–475. doi : 10.1146/annurev-micro-011320-025557 . ISSN  0066-4227. PMID  32905752. S2CID  221625690.
  47. ^ Krafsur, ES; Ouma, JO (2021). "4.1 - Función de la genética de poblaciones en la técnica de los insectos estériles". En Dyck, Victor; Hendrichs, J.; Robinson, AS (eds.). Principios y práctica de la técnica de los insectos estériles en el manejo integrado de plagas en áreas extensas . CRC Press . págs. 529–548/xv+1200. ISBN 978-1-000-37776-7.OCLC 1227700317  . ISBN  978-0-367-47434-8 ISBN 978-1-003-03557-2 
  48. ^ Tambi EN, Maina OW, Mukhebi AW, Randolph TF (1999). "Evaluación del impacto económico del control de la peste bovina en África". Revista científica y técnica de la OIE . 18 ( 2): 458–477. doi : 10.20506/rst.18.2.1164 . PMID:  10472679.
  49. ^ Mdoe, NSY (2003). Desarrollo de la ganadería y la agricultura en Zanzíbar, después de la erradicación de la mosca tsetsé: un estudio socioeconómico de seguimiento (informe). Viena (Austria): Informe preparado para el Organismo Internacional de Energía Atómica (OIEA).
  50. ^ "Veinte años sin mosca tsetsé gracias a una técnica nuclear: la isla de Unguja, Zanzíbar". OIEA (Organismo Internacional de Energía Atómica) . 24 de octubre de 2016. Consultado el 17 de noviembre de 2021 .
  51. ^ "El proyecto de erradicación de la mosca tsé-tsé en Senegal gana el premio a las mejores prácticas de desarrollo sostenible". Iaea.org . 23 de julio de 2015 . Consultado el 12 de noviembre de 2020 .
  52. ^ Paquette, Danielle (31 de mayo de 2019). "Un proyecto nuclear financiado por Estados Unidos para extinguir una mosca asesina está salvando a las vacas de África occidental". The Washington Post . Consultado el 1 de junio de 2019 .
  53. ^ Bouyer, F; Seck, MT; Dicko, AH; Sall, B; Lo, M; et al. (2014). "Análisis costo-beneficio ex ante de la eliminación de una población de Glossina palpalis gambiensis en los Niayes de Senegal". PLOS Negl Trop Dis . 8 (8): e3112. doi : 10.1371/journal.pntd.0003112 . PMC 4140673 . PMID  25144776. 
  54. ^ Alsan, Marcella (enero de 2015). «El efecto de la mosca tsetsé en el desarrollo africano» (PDF) . American Economic Review . 105 (105): 382–410. doi :10.1257/aer.20130604. Archivado desde el original (PDF) el 20 de junio de 2015. Consultado el 5 de septiembre de 2019 .
  55. ^ Chaves, Isaías; Engerman, Stanley; Robinson, James (noviembre de 2013). "Reinventar la rueda: los beneficios económicos del transporte sobre ruedas en el África occidental colonial británica temprana". Serie de documentos de trabajo del NBER . doi : 10.3386/w19673 . S2CID  153184179. Documento de trabajo 19673.
  56. ^ Donald G. McNeil Jr. (15 de octubre de 2010). "El virus mortal en el ganado ya no existe, declara la ONU". The New York Times . Consultado el 15 de octubre de 2010 .
  57. ^ abcd Pearce, Fred (12 de agosto de 2000). "Inventando África" ​​(PDF) . New Scientist . 167 (2251): 30.
  58. ^ abc Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (26 de febrero de 2008). "Eliminación de la tripanosomiasis africana humana: ¿dónde nos encontramos y qué viene después?". PLOS Medicine . 5 (2). Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS): e55. doi : 10.1371/journal.pmed.0050055 . ISSN  1549-1676. PMC 2253612 . PMID  18303943. S2CID  17608648. 
  59. ^ DFID. 2001. Tripanosomiasis, mosca tsé-tsé y África. Informe del año 2001. Aylesford, Reino Unido, Departamento para el Desarrollo Internacional.
  60. ^ Simarro, PP; Cecchi, G.; Franco, J.R.; Paone, M.; Diarra, A.; Ruiz-Postigo, JA; Fèvre, EM; Mattioli, RC; Jannin, JG (2012). "Simarro PP, Cecchi G, Franco JR, Paone M, Diarra A, Ruiz-Postigo JA, et al. (2012). Estimación y mapeo de la población en riesgo de enfermedad del sueño. PLoS Negl Trop Dis 6(10): e1859" . PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 6 (10): e1859. doi : 10.1371/journal.pntd.0001859 . PMC 3493382 . PMID  23145192. 
  61. ^ Shaw, APM, 2004. Economía de la tripanosomiasis africana. En The Trypanosomiases (eds. I. Maudlin, PH Holmes y MA Miles) CABI Publishing, 2004, págs. 369-402
  62. ^ Clement Gillman, 1882-1946: Notas biográficas sobre un geógrafo pionero de África Oriental . East African Geographical Review . Makerere: Universidad Makerere . Hoyle, Brian S. págs. 1–16. ISSN  1937-6812. ISSN  2163-2642. LCCN  67-38577. OCLC  51782062.  
  63. ^ Gibson W (2015). "Enlaces peligrosos: recombinación sexual entre tripanosomas patógenos" (PDF) . Res. Microbiol . 166 (6): 459–66. doi :10.1016/j.resmic.2015.05.005. hdl : 1983/1ecb5cba-da25-4e93-a3cb-b00a0477cb23 . PMID  26027775. S2CID  9594154.
  64. ^ Hao Z, Kasumba I, Aksoy S (2003). "El proventrículo (cardias) desempeña un papel crucial en la inmunidad de la mosca tsé-tsé (Diptera: Glossinidiae)". Insect Biochem. Mol. Biol . 33 (11): 1155–64. doi :10.1016/j.ibmb.2003.07.001. PMID  14563366.

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