Coipo (roedor)- Rana (Anura)
- Cachalotes (Cetáceos)
- Pingüino papúa (Aves)
- Iguana marina (Reptilia)
En etología , la locomoción animal es cualquiera de una variedad de métodos que utilizan los animales para moverse de un lugar a otro. [1] Algunos modos de locomoción son (inicialmente) autopropulsados, por ejemplo, correr , nadar , saltar , volar , dar saltos, planear y planear . También hay muchas especies animales que dependen de su entorno para el transporte, un tipo de movilidad llamada locomoción pasiva, por ejemplo, navegar (algunas medusas ), hacer cometas ( arañas ), rodar (algunos escarabajos y arañas) o montar otros animales ( foresis ).
Los animales se desplazan por diversas razones, como encontrar comida , una pareja , un microhábitat adecuado o escapar de los depredadores . Para muchos animales, la capacidad de moverse es esencial para la supervivencia y, como resultado, la selección natural ha dado forma a los métodos y mecanismos de locomoción que utilizan los organismos en movimiento. Por ejemplo, los animales migratorios que viajan grandes distancias (como el charrán ártico ) suelen tener un mecanismo de locomoción que consume muy poca energía por unidad de distancia, mientras que los animales no migratorios que deben moverse con frecuencia rápidamente para escapar de los depredadores probablemente tengan una locomoción energéticamente costosa, pero muy rápida.
Las estructuras anatómicas que utilizan los animales para moverse, incluidos los cilios , las patas , las alas , los brazos , las aletas o la cola , a veces se denominan órganos locomotores [2] o estructuras locomotoras . [3]
El término "locomoción" se forma en inglés a partir del latín loco "de un lugar" (ablativo de locus "lugar") + motio "movimiento, un movimiento". [4]
El movimiento de todo el cuerpo se llama locomoción.
En el agua, es posible mantenerse a flote gracias a la flotabilidad. Si el cuerpo de un animal es menos denso que el agua, puede mantenerse a flote. Esto requiere poca energía para mantener una posición vertical, pero requiere más energía para la locomoción en el plano horizontal en comparación con los animales menos flotantes. La resistencia que se encuentra en el agua es mucho mayor que en el aire. Por lo tanto, la morfología es importante para una locomoción eficiente, que en la mayoría de los casos es esencial para funciones básicas como atrapar presas . En muchos animales acuáticos se observa una forma corporal fusiforme, similar a un torpedo , [5] [6], aunque los mecanismos que utilizan para la locomoción son diversos.
El principal medio por el cual los peces generan empuje es oscilando el cuerpo de lado a lado, el movimiento ondulatorio resultante termina en una gran aleta caudal . Un control más fino, como para movimientos lentos, a menudo se logra con el empuje de las aletas pectorales (o extremidades delanteras en mamíferos marinos). Algunos peces, por ejemplo, el pez rata moteado ( Hydrolagus colliei ) y los peces batiformes (rayas eléctricas, peces sierra, peces guitarra, rayas y mantarrayas) usan sus aletas pectorales como el principal medio de locomoción, a veces denominado natación labriforme . Los mamíferos marinos oscilan su cuerpo en una dirección de arriba a abajo (dorsoventral). Otros animales, por ejemplo, los pingüinos, los patos buceadores, se mueven bajo el agua de una manera que se ha denominado "vuelo acuático". [7] Algunos peces se impulsan sin un movimiento ondulatorio del cuerpo, como en los lentos caballitos de mar y Gymnotus . [8]
Otros animales, como los cefalópodos , utilizan la propulsión a chorro para desplazarse a gran velocidad, absorbiendo agua y luego expulsándola en una explosión. [9] Otros animales nadadores pueden depender predominantemente de sus extremidades, de forma muy similar a como lo hacemos los humanos cuando nadamos. Aunque la vida en la tierra se originó en los mares, los animales terrestres han regresado a un estilo de vida acuático en varias ocasiones, como los cetáceos totalmente acuáticos , ahora muy distintos de sus ancestros terrestres.
Los delfines a veces viajan sobre las olas de proa creadas por los barcos o surfean en olas que rompen naturalmente. [10]
La locomoción bentónica es el movimiento de los animales que viven en el fondo de los ambientes acuáticos, sobre él o cerca de él. En el mar, muchos animales caminan sobre el lecho marino. Los equinodermos utilizan principalmente sus pies tubulares para desplazarse. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa que puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con cierta pegajosidad por la secreción de moco , proporciona adherencia. Las oleadas de contracciones y relajaciones de los pies tubulares se desplazan a lo largo de la superficie adherente y el animal se desplaza lentamente. [11] Algunos erizos de mar también utilizan sus espinas para la locomoción bentónica. [12]
Los cangrejos suelen caminar de lado [13] (un comportamiento que nos da la palabra cangrejos). Esto se debe a la articulación de las patas, que hace que un paso lateral sea más eficiente. [14] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [15] Libinia emarginata [16] y Mictyris platycheles . [13] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [17] especialmente los Portunidae , ya que su último par de patas para caminar se aplana en paletas para nadar. [18]
Un estomatópodo, Nannosquilla decemspinosa , puede escapar rodando sobre sí mismo en una rueda autopropulsada y dando una voltereta hacia atrás a una velocidad de 72 rpm. Pueden viajar más de 2 m utilizando este inusual método de locomoción. [19]
Velella , el navegante que se desplaza por el viento, es un cnidario que no tiene otro medio de propulsión que la navegación . Una pequeña vela rígida se proyecta en el aire y atrapa el viento. Las velas de Velella siempre se alinean a lo largo de la dirección del viento, donde la vela puede actuar como un perfil aerodinámico , de modo que los animales tienden a navegar a favor del viento en un pequeño ángulo con respecto al viento. [20]
Mientras que los animales más grandes, como los patos, pueden desplazarse sobre el agua flotando, algunos animales pequeños se desplazan por ella sin atravesar la superficie. Esta locomoción superficial aprovecha la tensión superficial del agua. Entre los animales que se mueven de esta manera se encuentra el zapatero acuático . Los zapateros acuáticos tienen patas hidrófobas , lo que les impide interferir con la estructura del agua. [21] Otra forma de locomoción (en la que se rompe la capa superficial) es la que utiliza el lagarto basilisco . [22]
La gravedad es el principal obstáculo para el vuelo . Debido a que es imposible que cualquier organismo tenga una densidad tan baja como la del aire, los animales voladores deben generar suficiente sustentación para ascender y permanecer en el aire. Una forma de lograr esto es con alas , que cuando se mueven por el aire generan una fuerza de sustentación ascendente en el cuerpo del animal. Los animales voladores deben ser muy ligeros para lograr volar, siendo los animales voladores vivos más grandes las aves de alrededor de 20 kilogramos. [23] Otras adaptaciones estructurales de los animales voladores incluyen peso corporal reducido y redistribuido, forma fusiforme y poderosos músculos de vuelo; [24] también puede haber adaptaciones fisiológicas. [25] El vuelo activo ha evolucionado de forma independiente al menos cuatro veces, en los insectos , pterosaurios , aves y murciélagos . Los insectos fueron el primer taxón en desarrollar el vuelo, hace aproximadamente 400 millones de años (mya), [26] seguidos por los pterosaurios aproximadamente 220 mya, [27] las aves aproximadamente 160 mya, [28] luego los murciélagos alrededor de 60 mya. [29] [ Se necesita una mejor fuente ]
En lugar del vuelo activo, algunos animales (semi) arbóreos reducen su velocidad de caída planeando . El planeo es un vuelo más pesado que el aire sin el uso de empuje ; el término "volplaning" también se refiere a este modo de vuelo en animales. [30] Este modo de vuelo implica volar una distancia mayor horizontalmente que verticalmente y, por lo tanto, se puede distinguir de un simple descenso como un paracaídas. El planeo ha evolucionado en más ocasiones que el vuelo activo. Hay ejemplos de animales planeadores en varias clases taxonómicas importantes, como los invertebrados (p. ej., hormigas planeadoras ), reptiles (p. ej., serpiente voladora de bandas ), anfibios (p. ej., rana voladora ) y mamíferos (p. ej., petauro del azúcar , petauro ardilla ).
Algunos animales acuáticos también utilizan regularmente el planeo, por ejemplo, los peces voladores , los pulpos y los calamares. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de alrededor de 50 metros (160 pies), [31] aunque pueden usar corrientes ascendentes en el borde delantero de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Para planear hacia arriba fuera del agua, un pez volador mueve su cola hasta 70 veces por segundo. [33] Varios calamares oceánicos , como el calamar volador del Pacífico , saltan fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [34] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 m. Las pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto ayudan a estabilizar el movimiento de vuelo. Salen del agua expulsándola por su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan expulsando agua mientras están en el aire, lo que les proporciona empuje incluso después de salir del agua. Esto puede convertir a los calamares voladores en los únicos animales con locomoción aérea propulsada por chorro. [35] Se ha observado que el calamar volador neón planea distancias de más de 30 m (100 pies), a velocidades de hasta 11,2 m/s (37 pies/s; 25 mph). [36]
Las aves planeadoras pueden mantener el vuelo sin aletear, utilizando corrientes de aire ascendentes. Muchas aves planeadoras son capaces de "bloquear" sus alas extendidas por medio de un tendón especializado. [37] Las aves planeadoras pueden alternar planeos con períodos de planeo en aire ascendente . Se utilizan cinco tipos principales de sustentación: [38] térmicas , sustentación de crestas , ondas de sotavento , convergencias y planeo dinámico .
Ejemplos de vuelo planeado por parte de las aves son el uso de:
El vuelo en globo es un método de locomoción utilizado por las arañas. Ciertos artrópodos productores de seda , en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una gasa especial y ligera para volar en globo, a veces recorriendo grandes distancias a gran altitud. [40] [41]
Las formas de locomoción en la tierra incluyen caminar, correr, saltar o saltar , arrastrarse y gatear o deslizarse. Aquí la fricción y la flotabilidad ya no son un problema, pero se requiere un marco esquelético y muscular fuerte en la mayoría de los animales terrestres para el soporte estructural. Cada paso también requiere mucha energía para superar la inercia , y los animales pueden almacenar energía potencial elástica en sus tendones para ayudar a superar esto. El equilibrio también es necesario para el movimiento en tierra. Los bebés humanos aprenden a gatear primero antes de poder pararse en dos pies, lo que requiere una buena coordinación, así como un desarrollo físico. Los humanos son animales bípedos , se paran en dos pies y mantienen uno en el suelo en todo momento mientras caminan . Cuando corren , solo un pie está en el suelo en un momento dado como máximo, y ambos dejan el suelo brevemente. A velocidades más altas, el impulso ayuda a mantener el cuerpo erguido, por lo que se puede utilizar más energía en el movimiento.
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El salto (saltación) se puede distinguir de la carrera, el galope y otros modos de andar en los que todo el cuerpo se encuentra temporalmente en el aire por la duración relativamente larga de la fase aérea y el alto ángulo de lanzamiento inicial. Muchos animales terrestres utilizan el salto (incluido el salto o brinco) para escapar de los depredadores o atrapar presas; sin embargo, relativamente pocos animales utilizan esto como modo principal de locomoción. Entre los que lo hacen se incluyen el canguro y otros macrópodos, el conejo , la liebre , el jerbo , el ratón saltador y la rata canguro . Las ratas canguro a menudo saltan 2 m [42] y, según se informa, hasta 2,75 m [43] a velocidades de hasta casi 3 m/s (6,7 mph). [44] Pueden cambiar rápidamente de dirección entre saltos. [44] La rápida locomoción de la rata canguro de cola de pancarta puede minimizar el costo de energía y el riesgo de depredación. [45] Su uso de un modo de "movimiento-congelamiento" también puede hacerlo menos visible para los depredadores nocturnos. [45] Las ranas son, en relación con su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. [46] La rana cohete australiana, Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas), más de cincuenta veces su longitud corporal. [47]
Otros animales se desplazan en hábitats terrestres sin la ayuda de patas. Las lombrices de tierra se desplazan mediante un movimiento peristáltico , las mismas contracciones rítmicas que impulsan el alimento a través del tracto digestivo. [48]
Las orugas de las sanguijuelas y de las polillas geómetras se mueven haciendo bucles o avanzando lentamente (midiendo una longitud con cada movimiento), utilizando sus músculos circulares y longitudinales emparejados (como para la peristalsis) junto con la capacidad de adherirse a una superficie tanto en los extremos anterior como posterior. Se adhiere un extremo, a menudo el más grueso, y el otro extremo, a menudo más delgado, se proyecta hacia adelante peristálticamente hasta que toca el suelo, hasta donde puede llegar; luego se suelta el primer extremo, se tira hacia adelante y se vuelve a adherir; y el ciclo se repite. En el caso de las sanguijuelas, la adhesión se realiza mediante una ventosa en cada extremo del cuerpo. [49]
Debido a su bajo coeficiente de fricción, el hielo ofrece la posibilidad de otros modos de locomoción. Los pingüinos se desplazan sobre sus patas o deslizándose sobre su vientre por la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva energía mientras se mueve rápidamente. Algunos pinnípedos realizan un comportamiento similar llamado trineo .
Algunos animales están especializados en desplazarse en superficies no horizontales. Un hábitat común para estos animales trepadores son los árboles ; por ejemplo, el gibón está especializado en el movimiento arbóreo , desplazándose rápidamente mediante braquiación (ver más abajo).
Otros que viven en paredes rocosas, como las montañas, se desplazan por superficies empinadas o casi verticales mediante un cuidadoso equilibrio y saltos. Quizás los más excepcionales sean los diversos tipos de capridos que habitan en las montañas (por ejemplo, el muflón de Berbería , el yak , el íbice , la cabra montés , etc.), cuyas adaptaciones pueden incluir una almohadilla de goma suave entre sus pezuñas para agarrarse, pezuñas con bordes afilados de queratina para alojarse en pequeños puntos de apoyo y prominentes garras de rocío. Otro caso es el leopardo de las nieves , que, al ser un depredador de estos capridos, también tiene un equilibrio espectacular y habilidades de salto, como la capacidad de saltar hasta 17 m (50 pies).
Algunos animales ligeros son capaces de trepar por superficies lisas y escarpadas o colgarse boca abajo mediante ventosas . Muchos insectos pueden hacer esto, aunque animales mucho más grandes como los geckos también pueden realizar hazañas similares.
Las especies tienen diferentes números de patas, lo que produce grandes diferencias en la locomoción.
Las aves modernas, aunque clasificadas como tetrápodos , por lo general tienen solo dos patas funcionales, que algunas (por ejemplo, el avestruz, el emú, el kiwi) usan como su modo primario, bípedo , de locomoción. Unas pocas especies de mamíferos modernos son bípedos habituales, es decir, cuyo método normal de locomoción es bípedo. Estos incluyen los macrópodos , las ratas y ratones canguro , las liebres saltarinas , [50] los ratones saltadores , los pangolines y los simios homínidos . El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos tipos de pulpos caminan bípedamente en el fondo del mar usando dos de sus brazos, por lo que pueden usar los brazos restantes para camuflarse como una estera de algas o coco flotante. [51]
No existen animales con tres patas, aunque algunos macrópodos, como los canguros, que alternan entre apoyar su peso sobre sus colas musculosas y sus dos patas traseras, podrían considerarse un ejemplo de locomoción tripédica en animales.
Muchos animales conocidos son cuadrúpedos , es decir, caminan o corren sobre cuatro patas. Algunas aves utilizan el movimiento cuadrúpedo en algunas circunstancias. Por ejemplo, el picozapato a veces usa sus alas para enderezarse después de abalanzarse sobre su presa. [52] El ave hoatzin recién nacida tiene garras en el pulgar y el índice que le permiten trepar con destreza las ramas de los árboles hasta que sus alas son lo suficientemente fuertes para un vuelo sostenido. [53] Estas garras desaparecen cuando el ave alcanza la edad adulta.
Son relativamente pocos los animales que utilizan cinco extremidades para desplazarse. Los cuadrúpedos prensiles pueden utilizar la cola para desplazarse y, cuando pastan, los canguros y otros macrópodos utilizan la cola para impulsarse hacia delante y las cuatro patas que utilizan para mantener el equilibrio.
Los insectos generalmente caminan con seis patas, aunque algunos insectos como las mariposas ninfálidas [54] no usan las patas delanteras para caminar.
Los arácnidos tienen ocho patas. La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente utilizando la presión de su hemolinfa . [55] Los solífugos y algunos opiliones extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos altamente elásticos en la cutícula de la articulación. [55] Los escorpiones , los pseudoescorpiones y algunos opiliones han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [56] [57]
El escorpión Hadrurus arizonensis camina utilizando dos grupos de patas (izquierda 1, derecha 2, izquierda 3, derecha 4 y derecha 1, izquierda 2, derecha 3, izquierda 4) de manera recíproca. Esta coordinación tetrápoda alternada se utiliza a todas las velocidades de marcha. [58]
Los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas que se mueven en ritmo metacrónico . Algunos equinodermos se mueven usando los muchos pies tubulares en la parte inferior de sus brazos. Aunque los pies tubulares se parecen a ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de sustancias químicas adhesivas en lugar de succión. [59] Otras sustancias químicas y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies tubulares se adhieren a las superficies y se mueven en una ola, con una sección del brazo adhiriéndose a la superficie mientras otra se suelta. [60] [61] Algunas estrellas de mar de múltiples brazos y de rápido movimiento, como la estrella de mar girasol ( Pycnopodia helianthoides ), se impulsan con algunos de sus brazos mientras dejan que otros se arrastren detrás. Otras estrellas de mar levantan las puntas de sus brazos mientras se mueven, lo que expone los pies tubulares sensoriales y la mancha ocular a estímulos externos. [62] La mayoría de las estrellas de mar no se pueden mover rápidamente, siendo una velocidad típica la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede desplazarse tan solo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [63] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largos pies tubulares y son capaces de moverse mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata ) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [64] Las estrellas de mar girasol son cazadoras rápidas y eficientes, moviéndose a una velocidad de 1 m/min (3,3 pies/min) utilizando 15.000 pies tubulares. [65]
Muchos animales cambian temporalmente el número de patas que utilizan para desplazarse en diferentes circunstancias. Por ejemplo, muchos animales cuadrúpedos cambian al bipedalismo para alcanzar zonas bajas de los árboles donde ramonear. El género Basiliscus son lagartos arbóreos que suelen utilizar el cuadrúpedo en los árboles. Cuando se asustan, pueden dejarse caer al agua y correr por la superficie sobre sus extremidades traseras a unos 1,5 m/s durante una distancia de aproximadamente 4,5 m (15 pies) antes de hundirse a cuatro patas y nadar. También pueden mantenerse a cuatro patas mientras "caminan sobre el agua" para aumentar la distancia recorrida sobre la superficie en unos 1,3 m. [66] Cuando las cucarachas corren rápidamente, se levantan sobre sus dos patas traseras como los humanos bípedos; esto les permite correr a velocidades de hasta 50 longitudes corporales por segundo, equivalentes a "un par de cientos de millas por hora, si se escala al tamaño de los humanos". [67] Cuando pastan, los canguros utilizan una forma de pentapedalismo (cuatro patas más la cola) pero cambian al salto (bipedalismo) cuando desean moverse a mayor velocidad.
La araña flic-flac marroquí ( Cebrennus rechenbergi ) utiliza una serie de movimientos rápidos y acrobáticos de flic-flac de sus patas similares a los utilizados por los gimnastas, para impulsarse activamente desde el suelo, lo que le permite moverse tanto hacia abajo como hacia arriba, incluso en una inclinación del 40 por ciento. [68] Este comportamiento es diferente al de otras arañas cazadoras, como Carparachne aureoflava del desierto de Namib , que utiliza volteretas pasivas como forma de locomoción. [69] La araña flic-flac puede alcanzar velocidades de hasta 2 m/s utilizando volteretas hacia adelante o hacia atrás para evadir amenazas. [70] [71]
Algunos animales se desplazan a través de sólidos como el suelo excavando mediante la peristalsis , como las lombrices de tierra , [72] u otros métodos. En sólidos sueltos como la arena, algunos animales, como el topo dorado , el topo marsupial y el armadillo rosado , pueden moverse más rápidamente, "nadando" a través del sustrato suelto. Los animales que excavan incluyen topos , ardillas terrestres , ratas topo desnudas , blanquillos y grillos topo .
La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles. Algunos animales solo pueden escalar árboles ocasionalmente, mientras que otros son exclusivamente arbóreos. Estos hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se mueven a través de ellos, lo que lleva a una variedad de consecuencias anatómicas, conductuales y ecológicas, así como variaciones entre las diferentes especies. [73] Además, muchos de estos mismos principios se pueden aplicar a la escalada sin árboles, como en montones de rocas o montañas. El primer tetrápodo conocido con especializaciones que lo adaptaron para trepar árboles fue Suminia , un sinápsido del Pérmico tardío , hace unos 260 millones de años. [74] Algunos animales invertebrados son exclusivamente arbóreos en hábitat, por ejemplo, el caracol de árbol .
La braquiación (del latín brachium , "brazo") es una forma de locomoción arbórea en la que los primates se balancean de una rama a otra usando solo sus brazos. Durante la braquiación, el cuerpo se apoya alternativamente bajo cada extremidad anterior. Este es el principal medio de locomoción de los pequeños gibones y siamangs del sudeste asiático. Algunos monos del Nuevo Mundo, como los monos araña y los muriquis, son "semibraquiadores" y se mueven a través de los árboles con una combinación de saltos y braquiación. Algunas especies del Nuevo Mundo también practican comportamientos suspensivos usando su cola prensil , que actúa como una quinta mano de agarre. [75]
Se sabe que los pandas mueven la cabeza lateralmente mientras ascienden por superficies verticales, utilizando sorprendentemente su cabeza como miembro propulsor de una manera anatómica que se pensaba que solo practicaban ciertas especies de aves.
La locomoción animal requiere energía para superar varias fuerzas, entre ellas la fricción , la resistencia , la inercia y la gravedad , aunque la influencia de estas depende de las circunstancias. En entornos terrestres , la gravedad debe ser superada, mientras que la resistencia del aire tiene poca influencia. En entornos acuáticos, la fricción (o resistencia) se convierte en el principal desafío energético, siendo la gravedad una influencia menor. Al permanecer en el entorno acuático, los animales con flotabilidad natural gastan poca energía para mantener una posición vertical en una columna de agua. Otros se hunden naturalmente y deben gastar energía para permanecer a flote. La resistencia también es una influencia energética en el vuelo , y las formas corporales aerodinámicamente eficientes de las aves voladoras indican cómo han evolucionado para lidiar con esto. Los organismos sin extremidades que se mueven en la tierra deben superar enérgicamente la fricción de la superficie, sin embargo, generalmente no necesitan gastar energía significativa para contrarrestar la gravedad.
La tercera ley de Newton del movimiento se utiliza ampliamente en el estudio de la locomoción animal: si está en reposo, para moverse hacia adelante un animal debe empujar algo hacia atrás. Los animales terrestres deben empujar el suelo sólido, los animales que nadan y vuelan deben empujar contra un fluido (ya sea agua o aire ). [76] El efecto de las fuerzas durante la locomoción en el diseño del sistema esquelético también es importante, como lo es la interacción entre la locomoción y la fisiología muscular, para determinar cómo las estructuras y los efectores de la locomoción permiten o limitan el movimiento animal. La energética de la locomoción implica el gasto de energía de los animales al moverse. La energía consumida en la locomoción no está disponible para otros esfuerzos, por lo que los animales generalmente han evolucionado para usar la mínima energía posible durante el movimiento. [76] Sin embargo, en el caso de ciertos comportamientos, como la locomoción para escapar de un depredador, el rendimiento (como la velocidad o la maniobrabilidad) es más crucial, y tales movimientos pueden ser energéticamente costosos. Además, los animales pueden usar métodos de locomoción energéticamente costosos cuando las condiciones ambientales (como estar dentro de una madriguera) impiden otros modos.
La métrica más común del uso de energía durante la locomoción es el costo neto (también llamado "incremental") del transporte, definido como la cantidad de energía (p. ej., julios ) necesaria por encima de la tasa metabólica basal para moverse una distancia dada. Para la locomoción aeróbica, la mayoría de los animales tienen un costo de transporte casi constante: moverse una distancia dada requiere el mismo gasto calórico, independientemente de la velocidad. Esta constancia generalmente se logra mediante cambios en la marcha . El costo neto de transporte de la natación es el más bajo, seguido del vuelo, siendo la locomoción terrestre con extremidades la más cara por unidad de distancia. [23] Sin embargo, debido a las velocidades involucradas, el vuelo requiere la mayor cantidad de energía por unidad de tiempo. Esto no significa que un animal que normalmente se mueve corriendo sea un nadador más eficiente; sin embargo, estas comparaciones suponen que un animal está especializado para esa forma de movimiento. Otra consideración aquí es la masa corporal : los animales más pesados, aunque usan más energía total, requieren menos energía por unidad de masa para moverse. Los fisiólogos generalmente miden el uso de energía por la cantidad de oxígeno consumido, o la cantidad de dióxido de carbono producido, en la respiración de un animal . [23] En los animales terrestres, el costo del transporte se mide típicamente mientras caminan o corren en una cinta de correr motorizada, ya sea usando una máscara para capturar el intercambio de gases o con toda la cinta de correr encerrada en una cámara metabólica. Para los pequeños roedores , como los ratones ciervos , el costo del transporte también se ha medido durante la carrera voluntaria en rueda. [77]
La energética es importante para explicar la evolución de las decisiones económicas de búsqueda de alimento en los organismos; por ejemplo, un estudio de la abeja africana, A. m. scutellata , ha demostrado que las abejas pueden intercambiar el alto contenido de sacarosa del néctar viscoso por los beneficios energéticos del néctar más cálido y menos concentrado, lo que también reduce su consumo y tiempo de vuelo. [78]
La locomoción pasiva en los animales es un tipo de movilidad en la que el animal depende de su entorno para transportarse; estos animales son vagiles pero no móviles . [1]
La carabela portuguesa ( Physalia physalis ) vive en la superficie del océano. La vejiga llena de gas, o neumatóforo (a veces llamado "vela"), permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. Debido a que la carabela portuguesa no tiene medios de propulsión, se mueve mediante una combinación de vientos, corrientes y mareas. La vela está equipada con un sifón. En caso de un ataque en la superficie, la vela se puede desinflar, lo que permite que el organismo se sumerja brevemente. [79]
El caracol marino violeta ( Janthina janthina ) utiliza una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. [80] [81]
La araña de rueda ( Carparachne aureoflava ) es una araña cazadora de aproximadamente 20 mm de tamaño y nativa del desierto de Namib en el sur de África . La araña escapa de las avispas pompílidas parásitas volteándose sobre su costado y dando volteretas por las dunas de arena a velocidades de hasta 44 vueltas por segundo. [82] [83] Si la araña está en una duna inclinada, su velocidad de rodadura puede ser de 1 metro por segundo. [84]
Una araña (normalmente limitada a individuos de una especie pequeña), o cría de araña después de la eclosión, [85] trepa lo más alto que puede, se para sobre patas elevadas con el abdomen apuntando hacia arriba ("caminando de puntillas"), [86] y luego suelta varios hilos de seda de sus hileras en el aire. Estos forman un paracaídas en forma de triángulo que transporta a la araña en corrientes de viento ascendentes, donde incluso la más leve brisa la transporta. El campo eléctrico estático de la Tierra también puede proporcionar sustentación en condiciones sin viento. [87]
La larva de Cicindela dorsalis , el escarabajo tigre de las playas del este, es notable por su capacidad de saltar en el aire, enrollar su cuerpo en una rueda giratoria y rodar por la arena a gran velocidad utilizando el viento para impulsarse. Si el viento es lo suficientemente fuerte, la larva puede cubrir hasta 60 metros (200 pies) de esta manera. Esta notable capacidad puede haber evolucionado para ayudar a la larva a escapar de depredadores como la avispa tínida Methocha . [88]
Los miembros de la subfamilia más grande de avispas cuco, Chrysidinae , son generalmente cleptoparásitos , que ponen sus huevos en nidos de huéspedes, donde sus larvas consumen el huevo o la larva del huésped mientras aún es joven. Las crisidinas se distinguen de los miembros de otras subfamilias en que la mayoría tienen el abdomen inferior aplanado o cóncavo y pueden enroscarse en una bola defensiva cuando son atacadas por un huésped potencial, un proceso conocido como conglobación. Protegidas por quitina dura en esta posición, son expulsadas del nido sin lesiones y pueden buscar un huésped menos hostil.
Las pulgas pueden saltar verticalmente hasta 18 cm y horizontalmente hasta 33 cm; [89] sin embargo, aunque esta forma de locomoción es iniciada por la pulga, tiene poco control del salto: siempre saltan en la misma dirección, con muy poca variación en la trayectoria entre saltos individuales. [90] [91]
Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos de locomoción estándar que se ven en los verdaderos camarones y langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se da la vuelta y forma una rudimentaria rueda. La especie vive en zonas arenosas y poco profundas. Durante las mareas bajas, N. decemspinosa suele quedar varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para la locomoción cuando el cuerpo está sostenido por el agua, pero no en tierra firme. El camarón mantis luego realiza una voltereta hacia adelante en un intento de rodar hacia la siguiente poza de marea. Se ha observado que N. decemspinosa da vueltas repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero normalmente viaja menos de 1 m (3,3 pies). Nuevamente, el animal inicia el movimiento pero tiene poco control durante su locomoción. [92]
Algunos animales cambian de ubicación porque están unidos a otro animal o a una estructura en movimiento o residen en ellos. Se podría decir que esto se denomina con más precisión "transporte animal".
Las rémoras son una familia ( Echeneidae ) de peces con aletas radiadas . [93] [94] Crecen hasta 30–90 cm (0,98–2,95 pies) de largo, y sus distintivas primeras aletas dorsales toman la forma de un órgano ovalado modificado, similar a una ventosa con estructuras similares a listones que se abren y se cierran para crear succión y sujetarse firmemente contra la piel de animales marinos más grandes. [95] Al deslizarse hacia atrás, la rémora puede aumentar la succión, o puede liberarse nadando hacia adelante. Las rémoras a veces se adhieren a pequeñas embarcaciones. Nadan bien por sí solas, con un movimiento sinuoso o curvo. Cuando la rémora alcanza unos 3 cm (1,2 pulgadas), el disco está completamente formado y la rémora puede entonces adherirse a otros animales. La mandíbula inferior de la rémora se proyecta más allá de la superior, y el animal carece de vejiga natatoria . Algunas rémoras se asocian principalmente con especies hospedadoras específicas. Se encuentran comúnmente adheridas a tiburones, mantarrayas , ballenas, tortugas y dugongos . Las rémoras más pequeñas también se adhieren a peces como el atún y el pez espada , y algunas rémoras pequeñas viajan en las bocas o branquias de mantarrayas grandes, peces luna , peces espada y peces vela . La rémora se beneficia al usar al anfitrión como transporte y protección, y también se alimenta de materiales que deja caer el anfitrión.
En algunas especies de rape , cuando un macho encuentra a una hembra, le muerde la piel y libera una enzima que digiere la piel de su boca y el cuerpo de ella, fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se vuelve dependiente de la hembra huésped para sobrevivir al recibir nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido y proporciona esperma a la hembra a cambio. Después de la fusión, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y permanecen reproductivamente funcionales mientras viva la hembra, y pueden participar en múltiples desoves. Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. Múltiples machos pueden incorporarse a una sola hembra individual con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de un macho por hembra. [96] [97]
Muchos parásitos son transportados por sus hospedadores. Por ejemplo, los endoparásitos como las tenias viven en el tracto digestivo de otros animales y dependen de la capacidad de movimiento del hospedador para distribuir sus huevos. Los ectoparásitos como las pulgas pueden moverse por el cuerpo de su hospedador, pero son transportados a distancias mucho más largas por la locomoción del hospedador. Algunos ectoparásitos como los piojos pueden viajar de manera oportunista en una mosca ( foresis ) e intentar encontrar un nuevo hospedador. [98]
Algunos animales se desplazan entre distintos medios, por ejemplo, del acuático al aéreo. Esto suele requerir distintos modos de locomoción en los distintos medios y puede requerir un comportamiento locomotor de transición distinto.
Existe una gran cantidad de animales semiacuáticos (animales que pasan parte de su ciclo de vida en el agua o que, en general, tienen parte de su anatomía bajo el agua). Estos representan los principales taxones de mamíferos (por ejemplo, castor, nutria, oso polar), aves (por ejemplo, pingüinos, patos), reptiles (por ejemplo, anaconda, tortuga de pantano, iguana marina) y anfibios (por ejemplo, salamandras, ranas, tritones).
Algunos peces utilizan múltiples modos de locomoción. Los peces caminantes pueden nadar libremente o en otras ocasiones "caminar" a lo largo del fondo del océano o del río, pero no en la tierra (por ejemplo, el rubio volador , que en realidad no vuela, y los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae). Los peces anfibios son peces que pueden dejar el agua durante largos períodos de tiempo. Estos peces utilizan una variedad de modos de locomoción terrestres, como la ondulación lateral , la marcha tipo trípode (usando pares de aletas y cola ) y el salto. Muchos de estos modos de locomoción incorporan múltiples combinaciones de movimiento de aleta pectoral , pélvica y caudal. Los ejemplos incluyen anguilas , saltarines del fango y el bagre caminante . Los peces voladores pueden realizar poderosos saltos autopropulsados fuera del agua hacia el aire, donde sus largas aletas similares a alas les permiten volar planeando a distancias considerables sobre la superficie del agua. Esta capacidad poco común es un mecanismo de defensa natural para evadir a los depredadores. Los vuelos de los peces voladores suelen ser de alrededor de 50 m, [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde delantero de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Pueden viajar a velocidades de más de 70 km/h (43 mph). [33] La altitud máxima es de 6 m (20 pies) sobre la superficie del mar. [99] Algunos relatos los muestran aterrizando en las cubiertas de los barcos. [33] [100]
Al nadar, varios mamíferos marinos como los delfines, las marsopas y los pinnípedos, saltan con frecuencia por encima de la superficie del agua mientras mantienen la locomoción horizontal. Esto se hace por varias razones. Al viajar, el salto puede ahorrar energía a los delfines y las marsopas, ya que hay menos fricción en el aire. [101] Este tipo de viaje se conoce como "marsopa". [101] Otras razones por las que los delfines y las marsopas realizan marsopa incluyen la orientación, las exhibiciones sociales, las peleas, la comunicación no verbal , el entretenimiento y el intento de desalojar parásitos . [102] En los pinnípedos, se han identificado dos tipos de marsopa. La "marsopa alta" es más a menudo cerca (a menos de 100 m) de la orilla y a menudo es seguida por pequeños cambios de rumbo; esto puede ayudar a las focas a orientarse en los sitios de playa o rafting. La "marsopa baja" se observa típicamente relativamente lejos (a más de 100 m) de la orilla y a menudo se aborta a favor de movimientos antidepredadores; Esta puede ser una forma para que las focas maximicen la vigilancia subsuperficial y, por lo tanto, reduzcan su vulnerabilidad a los tiburones [103].
Algunas ballenas levantan su cuerpo (entero) verticalmente fuera del agua en un comportamiento conocido como "saltar".
Algunas aves semiacuáticas utilizan la locomoción terrestre, la natación superficial, la natación subacuática y el vuelo (p. ej., patos, cisnes). Las aves buceadoras también utilizan la locomoción de buceo (p. ej., mirlos acuáticos, alcas). Algunas aves (p. ej., ratites ) han perdido la locomoción primaria del vuelo. Se sabe que las más grandes de estas, los avestruces , cuando son perseguidas por un depredador, alcanzan velocidades superiores a los 70 km/h (43 mph), [104] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (31 mph), lo que convierte al avestruz en el animal de dos patas más rápido del mundo: [105] [106] Los avestruces también pueden moverse nadando. [107] Los pingüinos se balancean sobre sus pies o se deslizan sobre sus vientres sobre la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva la energía mientras se mueven rápidamente. También saltan con ambos pies juntos si quieren moverse más rápido o cruzar terrenos empinados o rocosos. Para llegar a la tierra, los pingüinos a veces se impulsan hacia arriba a gran velocidad para saltar fuera del agua.
El modo de locomoción de un animal puede cambiar considerablemente durante su ciclo de vida. Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y con mareas. Tienen dos etapas larvarias nectónicas (natación activa), pero cuando son adultos son sésiles (no móviles) y se alimentan por suspensión. Con frecuencia, los adultos se encuentran adheridos a objetos en movimiento, como ballenas y barcos, y de ese modo son transportados (locomoción pasiva) por los océanos.
Los animales se mueven por diversas razones, como para encontrar comida, una pareja, un microhábitat adecuado o para escapar de los depredadores.
Los animales utilizan la locomoción de diversas formas para conseguir alimento. Los métodos terrestres incluyen la depredación por emboscada , la depredación social y el pastoreo . Los métodos acuáticos incluyen la alimentación por filtración , el pastoreo, la alimentación por carnero, la alimentación por succión, la alimentación por protrusión y la alimentación por pivote. Otros métodos incluyen el parasitismo y el parasitoidismo .
El estudio de la locomoción animal es una rama de la biología que investiga y cuantifica cómo se mueven los animales. Es una aplicación de la cinemática , que se utiliza para comprender cómo se relacionan los movimientos de las extremidades de los animales con el movimiento de todo el animal, por ejemplo, al caminar o volar. [108] [109] [110]
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