Los saltarines del fango son cualquiera de las 23 especies existentes de peces anfibios de la subfamilia Oxudercinae de la familia de los gobios Oxudercidae . [2] Son conocidos por sus formas corporales inusuales, preferencias por hábitats semiacuáticos , locomoción terrestre limitada y saltos , y la capacidad de sobrevivir períodos prolongados de tiempo tanto dentro como fuera del agua.
Los saltarines del fango pueden crecer hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo, y la mayoría son de un color verde parduzco que varía de oscuro a claro. Durante las temporadas de apareamiento , los machos también desarrollarán manchas de colores brillantes para atraer a las hembras, que pueden ser rojas, verdes o azules. A diferencia de otros peces, los ojos del saltarín del fango sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas están articuladas y funcionan de manera similar a las extremidades , lo que le permite al saltarín del fango arrastrarse de un lugar a otro. Aunque tiene la forma corporal típica de cualquier otro pez gobio, estas aletas delanteras le permiten al saltarín del fango "saltar" activamente a través de superficies fangosas (de ahí el nombre común ) e incluso trepar ramas bajas de árboles y matorrales . También se ha descubierto que los saltarines del fango pueden saltar distancias de hasta 61 centímetros (24 pulgadas) flexionándose lateralmente y empujándose con sus colas. [ cita requerida ]
Oxudercinae a veces se clasifica dentro de la familia Gobiidae ( gobios ). [3] Estudios moleculares recientes no respaldan esta clasificación, ya que los gobios oxudercinos parecen ser parafiléticos en relación con los gobios ambliopinos (Gobiidae: Amblyopinae ), por lo que se incluyen en un " linaje Periophthalmus " distinto, junto con los ambliopinos. [4] Los saltarines del fango pueden definirse como gobios oxudercinos que son "completamente terrestres durante alguna parte del ciclo diario" (carácter 24 en Murdy, 1989 [3] ). Esto definiría a las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus y Scartelaos como "saltarines del fango". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición. [5]
Los saltarines del fango suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y presentan adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales , que normalmente sobreviven al retroceso de la marea escondiéndose debajo de algas húmedas o en pozas de marea . [6] Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos lisos y abovedados. Se ha descubierto que la forma en que los machos cavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que juega un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los saltarines del fango son bastante activos fuera del agua, alimentándose e interactuando entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y cortejar a posibles parejas. Una vez que el macho ha terminado de cavar su madriguera, resurgirá y comenzará a intentar atraer a una hembra a través de exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra ha hecho su elección, seguirá al macho hasta la madriguera, donde pondrá cientos de huevos y permitirá que los fecunden. Después de que se produce la fecundación , el período de cohabitación entre el macho y la hembra es bastante corto. Finalmente, la hembra se marchará y será el macho el que termine protegiendo la madriguera llena de huevos de los depredadores hambrientos. [ cita requerida ]
Los saltarines del fango son anfibios. Cuando abandonan el agua y se trasladan a un entorno más seco en la tierra, aún pueden respirar utilizando el agua que queda atrapada dentro de sus grandes cámaras branquiales. También pueden absorber oxígeno del revestimiento de su boca y garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos períodos de tiempo. Se ha descubierto que pasan hasta tres cuartas partes de su vida en la tierra. Se encuentran en regiones tropicales , subtropicales y templadas , incluidas las costas del Indopacífico y del Atlántico de África. [ cita requerida ]
En comparación con los gobios completamente acuáticos, estos peces especializados presentan una gama de adaptaciones anatómicas y etológicas que les permiten moverse eficazmente tanto en tierra como en el agua. [7] [8]
Como su nombre lo indica, estos peces utilizan sus aletas para moverse en una serie de saltos.
Aunque las aletas de los saltarines del fango no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radiales y los radios de la aleta cumple una función análoga.
La aleta pectoral del saltarín del fango se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radiales de la aleta pectoral del saltarín del fango son alargados y sobresalen de la pared corporal. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos de aleta (los radiales y los radios) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de "hombro" donde el cleithrum se encuentra con los radiales y una articulación "intra-aleta" donde los radiales se encuentran con los radios. [7] Además, ... el músculo abductor superficialis de la aleta pectoral está dividido en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común en el resto de los gobios Oxudercinae ) con una sección insertándose en los radios dorsales y la otra sección insertándose en los radios ventrales .
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Los saltarines del fango tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa ) y la garganta (la faringe ); esto solo es posible cuando los saltarines del fango están mojados, lo que los limita a hábitats húmedos y requiere que se mantengan húmedos. La capacidad de respirar a través de la piel está asociada con una mayor densidad capilar en su piel. [12] Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios , se conoce como respiración cutánea . [6] Otra adaptación importante que ayuda a respirar fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está fuera del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan cuando están fuera del agua. [6]
Las diferentes especies se han adaptado a distintas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro , mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros saltadores del fango. [13]
Cavar madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse , [14] evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando el pez y la madriguera están sumergidos, [15] y poner sus huevos. [16] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de saltarines del fango mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno. [17] [18] [19]
Para reducir la producción tóxica de amoníaco, los saltarines del fango pueden suprimir la descomposición de aminoácidos cuando se exponen al aire. [20] Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de aminoácidos que conduce a la producción de alanina, que también reduce la producción de amoníaco. [20]
Los saltarines del fango pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua de sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del medio ambiente. [21] [22]
Los saltarines del fango desarrollaron la capacidad de parpadear independientemente de los tetrápodos terrestres . Sus ojos están ubicados en la parte superior de su cabeza en comparación con otros gobios, y parpadean bajando los ojos a medida que una membrana llamada copa dérmica se eleva para cubrirlos. Aunque otras especies de gobios completamente acuáticos no tienen la capacidad de parpadear, los saltarines del fango no desarrollaron músculos o glándulas diferentes para parpadear; su parpadeo se logra con los mismos músculos en una configuración diferente. En lugar de tener glándulas especializadas para producir lubricante ocular, la película de líquido en su córnea probablemente esté compuesta de moco secretado por su piel y agua de su entorno, posiblemente almacenado en el espacio infraorbitario detrás de la membrana de la copa dérmica. Los saltarines del fango probablemente desarrollaron el parpadeo en respuesta a las condiciones de la vida terrestre, como para mantener sus ojos húmedos fuera del agua (parpadean con más frecuencia en condiciones de alta evaporación y solo cuando chocan con cosas en el agua) y para limpiar y proteger el ojo de los desechos, que pueden adherirse al ojo o acercarse a una velocidad más rápida y peligrosa cuando están en el aire que cuando están en el agua. Sus ojos no están elevados cuando aún son juveniles, que son completamente acuáticos. [23]
El género Periophthalmus es, con diferencia, el género más diverso y extendido de saltarines del fango. Se han descrito dieciocho especies . [24] [25] [26] Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en los ecosistemas de manglares y marismas del este de África y Madagascar al este a través de los Sundarbans de Bengala , el sudeste de Asia hasta el norte de Australia , el sureste de China , Taiwán y las Ryukyus , hasta las islas Samoa y Tonga . [3] Crece hasta una longitud de unos 9,5 cm [3] y es un alimentador oportunista carnívoro . Se alimenta de presas pequeñas como pequeños cangrejos y otros artrópodos . [27] Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es de hecho un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en el este de África y dos en la región indo-malaya. [28] Otra especie, Periophthalmus barbarus , es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras de África occidental. [3]