El sentido del equilibrio o equilibriocepción es la percepción del equilibrio y la orientación espacial . [1] Ayuda a evitar que los humanos y los animales no humanos se caigan cuando están de pie o en movimiento. La equilibriocepción es el resultado de una serie de sistemas sensoriales que trabajan juntos; idealmente, los ojos ( sistema visual ), los oídos internos ( sistema vestibular ) y el sentido del cuerpo de dónde se encuentra en el espacio ( propiocepción ) deben estar intactos. [1]
El sistema vestibular, la región del oído interno donde convergen tres canales semicirculares, trabaja con el sistema visual para mantener los objetos enfocados cuando la cabeza se mueve. Esto se llama reflejo vestíbulo-ocular (VOR) . El sistema de equilibrio trabaja con los sistemas visual y esquelético (los músculos y las articulaciones y sus sensores) para mantener la orientación o el equilibrio. Las señales visuales enviadas al cerebro sobre la posición del cuerpo en relación con su entorno son procesadas por el cerebro y comparadas con la información de los sistemas vestibular y esquelético.
En el sistema vestibular, la equilibriocepción está determinada por el nivel de un líquido llamado endolinfa en el laberinto , un conjunto complejo de tubos en el oído interno.
Cuando el sentido del equilibrio se interrumpe, se producen mareos , desorientación y náuseas . El equilibrio puede verse alterado por la enfermedad de Ménière , el síndrome de dehiscencia del canal superior , una infección del oído interno , un resfriado común fuerte que afecte a la cabeza o una serie de otras afecciones médicas, entre las que se incluyen, entre otras, el vértigo . También puede verse alterado temporalmente por una aceleración rápida o prolongada , por ejemplo, al montar en un tiovivo . Los golpes también pueden afectar a la recepción del equilibrio, especialmente los que se dan en el costado de la cabeza o directamente en el oído.
La mayoría de los astronautas sufren una alteración del sentido del equilibrio cuando están en órbita porque se encuentran en un estado constante de ingravidez . Esto provoca una forma de mareo llamada síndrome de adaptación al espacio .
Esta descripción general también explica la aceleración y sus procesos están interconectados con el equilibrio.
Hay cinco órganos sensoriales inervados por el nervio vestibular ; tres canales semicirculares ( canales semicirculares horizontales , canales semicirculares superiores y canales semicirculares posteriores ) y dos órganos otolíticos ( sáculo y utrículo ). Cada canal semicircular (CSE) es un tubo delgado que duplica brevemente su grosor en un punto llamado ampolla ósea . En su base central, cada uno contiene una cúpula ampular . La cúpula es un bulbo de gelatina conectado a los estereocilios de las células ciliadas, afectado por el movimiento relativo de la endolinfa que lo baña.
Dado que la cúpula es parte del laberinto óseo , gira junto con el movimiento real de la cabeza y, por sí sola, sin la endolinfa, no puede ser estimulada y, por lo tanto, no podría detectar el movimiento. La endolinfa sigue la rotación del canal; sin embargo, debido a la inercia, su movimiento inicialmente se retrasa con respecto al del laberinto óseo. El movimiento retardado de la endolinfa se dobla y activa la cúpula. Cuando la cúpula se dobla, los estereocilios conectados se doblan junto con ella, activando reacciones químicas en las células pilosas que rodean la cresta ampular y, finalmente, crean potenciales de acción transportados por el nervio vestibular que señalan al cuerpo que se ha movido en el espacio.
Después de una rotación prolongada, la endolinfa alcanza el canal y la cúpula vuelve a su posición vertical y se restablece. Sin embargo, cuando cesa la rotación prolongada, la endolinfa continúa (debido a la inercia), lo que hace que la cúpula se doble y se active nuevamente para indicar un cambio en el movimiento. [2]
Los pilotos que realizan virajes largos y peraltados comienzan a sentirse erguidos (ya no giran) a medida que la endolinfa se adapta a la rotación del canal; una vez que el piloto sale del viraje, la cúpula se estimula nuevamente, lo que provoca la sensación de girar en sentido contrario, en lugar de volar recto y nivelado.
El SCC horizontal se encarga de las rotaciones de la cabeza sobre un eje vertical (por ejemplo, mirar de un lado a otro), el SCC superior se encarga del movimiento de la cabeza sobre un eje lateral (por ejemplo, de la cabeza al hombro) y el SCC posterior se encarga de la rotación de la cabeza sobre un eje rostral-caudal (por ejemplo, asentir). El SCC envía señales adaptativas, a diferencia de los dos órganos otolíticos, el sáculo y el utrículo, cuyas señales no se adaptan con el tiempo. [ cita requerida ]
Un cambio en la membrana otolítica que estimula los cilios se considera el estado del cuerpo hasta que los cilios se vuelven a estimular. Por ejemplo, acostarse estimula los cilios y ponerse de pie los estimula; sin embargo, durante el tiempo que se pasa acostado, la señal de que uno está acostado permanece activa, aunque la membrana se restablezca.
Los órganos otolíticos tienen una membrana gelatinosa gruesa y pesada que, debido a la inercia (como la endolinfa), se queda atrás y continúa adelante más allá de la mácula que recubre, doblando y activando los cilios que contiene.
El utrículo responde a aceleraciones lineales e inclinaciones de la cabeza en el plano horizontal (de la cabeza al hombro), mientras que el sáculo responde a aceleraciones lineales e inclinaciones de la cabeza en el plano vertical (arriba y abajo). Los órganos otolíticos informan al cerebro sobre la ubicación de la cabeza cuando no se mueven; el SCC informa durante el movimiento. [3] [4] [5] [6]
Los cinocilios son los estereocilios más largos y se ubican (uno por cada 40-70 cilios regulares) al final del haz. Si los estereocilios se dirigen hacia el cinocilio, se produce una despolarización , lo que provoca más neurotransmisores y más descargas del nervio vestibular, en comparación con cuando los estereocilios se inclinan hacia afuera del cinocilio ( hiperpolarización , menos neurotransmisores, menos descargas). [7] [8]
Los núcleos vestibulares de primer orden (VN) se proyectan hacia el núcleo vestibular lateral (IVN), el núcleo vestibular medial (MVN) y el núcleo vestibular superior (SVN). [ aclaración necesaria ]
El pedúnculo cerebeloso inferior es el centro más grande por donde pasa la información del equilibrio. Es el área de integración entre las entradas propioceptivas y vestibulares, para ayudar al mantenimiento inconsciente del equilibrio y la postura.
El núcleo olivar inferior ayuda en tareas motoras complejas codificando información sensorial de coordinación temporal; esta se decodifica y se procesa en el cerebelo . [9]
El vermis cerebeloso tiene tres partes principales. El vestibulocerebelo regula los movimientos oculares mediante la integración de la información visual proporcionada por el colículo superior y la información de equilibrio. El espinocerebelo integra información visual, auditiva, propioceptiva y de equilibrio para representar los movimientos del cuerpo y las extremidades. Recibe información del nervio trigémino , la columna dorsal (de la médula espinal ), el mesencéfalo , el tálamo , la formación reticular y los núcleos vestibulares ( bulbo raquídeo ) [ aclaración necesaria ] . Por último, el cerebrocerebelo planifica, cronometra e inicia el movimiento después de evaluar la información sensorial de, principalmente, las áreas de la corteza motora, a través del puente y el núcleo dentado cerebeloso . Emite información al tálamo, las áreas de la corteza motora y el núcleo rojo . [10] [11] [12]
El lóbulo floculonodular es un lóbulo cerebeloso que ayuda a mantener el equilibrio corporal modificando el tono muscular (las contracciones musculares continuas y pasivas).
MVN e IVN se encuentran en el bulbo raquídeo, LVN y SVN son más pequeños y están en la protuberancia. SVN, MVN e IVN ascienden dentro del fascículo longitudinal medial . LVN desciende por la médula espinal dentro del tracto vestibuloespinal lateral y termina en el sacro . MVN también desciende por la médula espinal, dentro del tracto vestibuloespinal medial , y termina en la región lumbar 1. [ 13] [14]
El núcleo reticular talámico distribuye información a otros núcleos talámicos, regulando el flujo de información. Es especulativamente capaz de detener señales, poniendo fin a la transmisión de información no importante. El tálamo transmite información entre la protuberancia (enlace del cerebelo), las cortezas motoras y la ínsula .
La ínsula también está fuertemente conectada con las cortezas motoras; es probable que en la ínsula sea donde se produce la percepción del equilibrio.
El complejo nuclear oculomotor se refiere a las fibras que van al tegmento (movimiento ocular), núcleo rojo ( marcha (movimiento natural de las extremidades)), sustancia negra (recompensa) y pedúnculo cerebral (relé motor). El núcleo de Cajal es uno de los núcleos oculomotores nombrados, están involucrados en los movimientos oculares y la coordinación de la mirada refleja. [15] [16]
El nervio abducens inerva únicamente el músculo recto lateral del ojo, moviendo el ojo con el nervio troclear . El troclear inerva únicamente el músculo oblicuo superior del ojo. Juntos, el troclear y el abducens se contraen y relajan para dirigir simultáneamente la pupila hacia un ángulo y deprimir el globo ocular en el lado opuesto del ojo (por ejemplo, mirar hacia abajo dirige la pupila hacia abajo y deprime (hacia el cerebro) la parte superior del globo ocular). Estos músculos no solo dirigen la pupila, sino que a menudo la rotan. (Véase sistema visual )
El tálamo y el colículo superior están conectados a través del núcleo geniculado lateral . El colículo superior (SC) es el mapa topográfico para el equilibrio y los movimientos de orientación rápida con entradas principalmente visuales. El SC integra múltiples sentidos. [17] [18]
Algunos animales tienen una mejor equilibriocepción que los humanos; por ejemplo, un gato usa su oído interno y su cola para caminar sobre una cerca delgada . [19]
La equilibriocepción en muchos animales marinos se realiza con un órgano completamente diferente, el estatocisto , que detecta la posición de pequeñas piedras calcáreas para determinar qué lado está "arriba".
Se podría decir que las plantas presentan una forma de equilibriocepción, en el sentido de que, cuando se rotan desde su posición normal, los tallos crecen en dirección ascendente (en dirección contraria a la gravedad), mientras que sus raíces crecen hacia abajo (en dirección a la gravedad). Este fenómeno se conoce como gravitropismo y se ha demostrado que, por ejemplo, los tallos de los álamos pueden detectar la reorientación y la inclinación. [20]