En neuroanatomía , el núcleo geniculado lateral ( LGN ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es una estructura en el tálamo y un componente clave de la vía visual de los mamíferos . Es una pequeña proyección ventral , ovoide, del tálamo donde el tálamo se conecta con el nervio óptico . Hay dos LGN, uno en el lado izquierdo y otro en el lado derecho del tálamo. En los humanos, ambos LGN tienen seis capas de neuronas ( materia gris ) que se alternan con fibras ópticas ( materia blanca ).
El NGL recibe información directamente de las células ganglionares ascendentes de la retina a través del tracto óptico y del sistema de activación reticular . Las neuronas del LGN envían sus axones a través de la radiación óptica , una vía directa a la corteza visual primaria . Además, el LGN recibe muchas conexiones de retroalimentación fuertes de la corteza visual primaria . [1] En los seres humanos , así como en otros mamíferos , las dos vías más fuertes que unen el ojo con el cerebro son las que se proyectan a la parte dorsal del NGL en el tálamo y al colículo superior . [2]
Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho del cerebro tienen un núcleo geniculado lateral, llamado así por su parecido con una rodilla doblada ( genu en latín significa "rodilla"). En los humanos, así como en muchos otros primates , el LGN tiene capas de células magnocelulares y células parvocelulares que están intercaladas con capas de células koniocelulares. En los seres humanos, normalmente se describe que el NGL tiene seis capas distintivas. Las dos capas internas (1 y 2) son capas magnocelulares , mientras que las cuatro capas externas (3,4,5 y 6) son capas parvocelulares . Un conjunto adicional de neuronas, conocido como capas koniocelulares , se encuentra ventral a cada una de las capas magnocelular y parvocelular. [3] : 227ff [4] Esta estratificación es variable entre especies de primates, y los folíolos adicionales son variables dentro de las especies.
*El tamaño describe el cuerpo celular y el árbol dendrítico, aunque también puede describir el campo receptivo.
Las capas magnocelular, parvocelular y koniocelular del NGL se corresponden con tipos de células ganglionares de la retina con nombres similares . Las células ganglionares P de la retina envían axones a una capa parvocelular, las células ganglionares M envían axones a una capa magnocelular y las células ganglionares K envían axones a una capa koniocelular. [5] : 269
Las células koniocelulares son funcional y neuroquímicamente distintas de las células M y P y proporcionan un tercer canal a la corteza visual. Proyectan sus axones entre las capas del núcleo geniculado lateral donde se proyectan las células M y P. Su papel en la percepción visual no está claro actualmente; sin embargo, el sistema koniocelular se ha relacionado con la integración de la información propioceptiva del sistema somatosensorial con la percepción visual [ cita necesaria ] , y también puede estar involucrado en la percepción del color. [6]
Anteriormente se pensaba que las fibras parvo y magnocelulares dominaban la corriente ventral y la corriente dorsal de Ungerleider-Mishkin , respectivamente. Sin embargo, se ha acumulado nueva evidencia que muestra que las dos corrientes parecen alimentarse de una mezcla más uniforme de diferentes tipos de fibras nerviosas. [7]
La otra vía visual retino-cortical importante es la vía tectopulvinar , que se dirige principalmente a través del colículo superior y el núcleo pulvinar talámico hacia la corteza parietal posterior y el área visual MT .
Tanto el NGL del hemisferio derecho como el NGL del hemisferio izquierdo reciben información de cada ojo. Sin embargo, cada LGN sólo recibe información de la mitad del campo visual. Las células ganglionares de la retina (CGR) de las mitades internas de cada retina (los lados nasales) se decusan (cruzan hacia el otro lado del cerebro) a través del quiasma óptico ( khiasma significa "en forma de cruz"). Las CGR de la mitad exterior de cada retina (los lados temporales) permanecen en el mismo lado del cerebro. Por lo tanto, el LGN derecho recibe información visual del campo visual izquierdo y el LGN izquierdo recibe información visual del campo visual derecho. Dentro de un LGN, la información visual se divide entre las distintas capas de la siguiente manera: [8]
Esta descripción se aplica al NGN de muchos primates, pero no a todos. La secuencia de capas que reciben información de los ojos ipsilaterales y contralaterales (lado opuesto de la cabeza) es diferente en el tarsero . [9] Algunos neurocientíficos sugirieron que "esta aparente diferencia distingue a los tarseros de todos los demás primates, reforzando la opinión de que surgieron en una línea temprana e independiente de evolución de los primates". [10]
El NGL recibe información de la retina y de muchas otras estructuras cerebrales, especialmente la corteza visual.
Las neuronas principales del NGL reciben fuertes aportes de la retina. Sin embargo, la retina sólo representa un pequeño porcentaje de la entrada de NGL. Hasta el 95% de la información en el LGN proviene de la corteza visual, el colículo superior, el pretectum, los núcleos reticulares talámicos y las interneuronas locales del LGN. Las regiones del tronco encefálico que no participan en la percepción visual también se proyectan al NGL, como la formación reticular mesencefálica, el núcleo dorsal del rafe, la sustancia gris periacuecular y el locus coeruleus. [11] El LGN también recibe algunas entradas del tectum óptico (conocido como colículo superior en los mamíferos). [12] Estas entradas no retinianas pueden ser excitadoras, inhibidoras o moduladoras. [11]
La información que sale del NGL viaja a través de las radiaciones ópticas , que forman parte de la porción retrolenticular de la cápsula interna .
Los axones que salen del LGN van a la corteza visual V1 . Tanto las capas magnocelulares 1 a 2 como las capas parvocelulares 3 a 6 envían sus axones a la capa 4 en V1. Dentro de la capa 4 de V1, la capa 4cβ recibe información parvocelular y la capa 4cα recibe información magnocelular. Sin embargo, las capas koniocelulares, intercaladas entre las capas 1 a 6 del LGN envían sus axones principalmente a las manchas ricas en citocromo-oxidasa de las capas 2 y 3 en V1. [13] Los axones de la capa 6 de la corteza visual envían información al LGN.
Los estudios que involucran visión ciega han sugerido que las proyecciones del NGL viajan no solo a la corteza visual primaria sino también a las áreas corticales superiores V2 y V3. Los pacientes con visión ciega tienen una ceguera fenomenal en ciertas áreas del campo visual que corresponden a una lesión contralateral en la corteza visual primaria; sin embargo, estos pacientes pueden realizar ciertas tareas motoras con precisión en su campo ciego, como agarrar. Esto sugiere que las neuronas viajan desde el NGL tanto a la corteza visual primaria como a las regiones de la corteza superior. [14]
La salida del LGN cumple varias funciones.
Se realizan cálculos para determinar la posición de cada elemento principal en el espacio de objetos en relación con el plano principal. Mediante el movimiento posterior de los ojos se consigue un mapeo estereoscópico más amplio del campo visual. [15]
Se ha demostrado que mientras la retina logra una descorrelación espacial mediante la inhibición del centro envolvente, el NGL logra una descorrelación temporal. [16] Esta descorrelación espacio-temporal hace que la codificación sea mucho más eficiente. Sin embargo, es casi seguro que están sucediendo muchas más cosas.
Al igual que otras áreas del tálamo , particularmente otros núcleos de relevo , el NGL probablemente ayuda al sistema visual a centrar su atención en la información más importante. Es decir, si escucha un sonido ligeramente a su izquierda, el sistema auditivo probablemente "le indica" al sistema visual , a través del NGL a través de su núcleo perirreticular circundante, que dirija la atención visual a esa parte del espacio. [17] La LGN es también una estación que afina ciertos campos receptivos . [18]
Lindeberg [19] [20] ha determinado modelos funcionales axiomáticamente determinados de células LGN en términos de núcleos laplacianos de Gauss en el dominio espacial en combinación con derivados temporales de núcleos de escala-espacio no causales o causales en el tiempo sobre el dominio temporal. dominio. Se ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre los campos receptivos con buena concordancia cualitativa con las mediciones del campo receptivo biológico realizadas por DeAngelis et al. [21] [22] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas las propiedades de covarianza e invarianza bajo transformaciones de imágenes naturales. [23] [24] Específicamente de acuerdo con esta teoría, las células LGN no rezagadas corresponden a derivadas temporales de primer orden, mientras que las células LGN rezagadas corresponden a derivadas temporales de segundo orden.
El LGN es integral en los primeros pasos del procesamiento del color, donde se crean canales oponentes que comparan señales entre los diferentes tipos de células fotorreceptoras . La salida de las células P comprende señales oponentes de color rojo y verde. La salida de las células M no incluye mucha oponencia de color, sino más bien una suma de la señal rojo-verde que evoca la luminancia . La salida de las células K comprende principalmente señales de oponente azul-amarillas. [25]
En los roedores, el núcleo geniculado lateral contiene el núcleo geniculado lateral dorsal (dLGN), el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) y la región intermedia llamada valva intergeniculada (IGL). Estos son núcleos subcorticales distintos con diferencias en función.
El núcleo geniculado dorsolateral es la división principal del cuerpo geniculado lateral. La mayor parte de la información que llega al dLGN proviene de la retina. Está laminado y muestra organización retinotópica. [26]
Se ha descubierto que el núcleo geniculado ventrolateral es relativamente grande en varias especies, como lagartos, roedores, vacas, gatos y primates. [27] Un esquema citoarquitectónico inicial, que ha sido confirmado en varios estudios, sugiere que la vLGN se divide en dos partes. Las divisiones externa e interna están separadas por un grupo de fibras finas y una zona de neuronas finamente dispersas. Además, varios estudios han sugerido subdivisiones adicionales del vLGN en otras especies. [28] Por ejemplo, los estudios indican que la citoarquitectura de la vLGN en el gato difiere de la de los roedores. Aunque algunos han identificado cinco subdivisiones de la vLGN en el gato, [29] el esquema que divide la vLGN en tres regiones (medial, intermedia y lateral) ha sido más ampliamente aceptado.
El folleto intergeniculado es un área relativamente pequeña que se encuentra dorsal al vLGN. Estudios anteriores se habían referido al IGL como la división dorsal interna del vLGN. Varios estudios han descrito regiones homólogas en varias especies, incluida la humana. [30]
El vLGN y el IGL parecen estar estrechamente relacionados según las similitudes en los neuroquímicos, las entradas y salidas y las propiedades fisiológicas.
Se ha informado que vLGN e IGL comparten muchos neuroquímicos que se encuentran concentrados en las células, incluido el neuropéptido Y, GABA, encefalina y óxido nítrico sintasa. En las fibras de estos núcleos se han encontrado neuroquímicos serotonina, acetilcolina, histamina, dopamina y noradrenalina.
Tanto el vLGN como el IGL reciben información de la retina, el locus coreuleus y el rafe. Otras conexiones que se han encontrado que son recíprocas incluyen el colículo superior, el pretectum y el hipotálamo, así como otros núcleos talámicos.
Los estudios fisiológicos y de comportamiento han demostrado respuestas espectrales y sensibles al movimiento que varían según la especie. El vLGN y el IGL parecen desempeñar un papel importante en la mediación de las fases de los ritmos circadianos que no están relacionadas con la luz, así como en los cambios de fase que dependen de la luz. [28]
