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Historia genética de Oriente Medio.

Análisis de componentes principales de varias poblaciones, incluido el Medio Oriente.

La historia genética de Oriente Medio es objeto de investigación en los campos de la genómica de poblaciones humanas , la arqueogenética y los estudios de Oriente Medio . Los investigadores utilizan ADN-Y , ADNmt y otros ADN autosómicos para identificar la historia genética de poblaciones antiguas y modernas de Egipto , Persia , Mesopotamia , Anatolia , Arabia , Levante y otras áreas.

Historia

Los avances en la secuenciación del ADN en las décadas de 1970 y 1980 proporcionaron a los investigadores las herramientas necesarias para estudiar la variación genética humana y la genética de las poblaciones humanas para descubrir las poblaciones fundadoras de los grupos étnicos modernos y las migraciones humanas. [1]

En 2005, National Geographic lanzó el Proyecto Genográfico , dirigido por 12 destacados científicos e investigadores, para estudiar y mapear los patrones históricos de migración humana mediante la recolección y análisis de muestras de ADN de cientos de miles de personas de todo el mundo. [2]

Egipto

Varios estudios de ADN han encontrado que las frecuencias de variantes genéticas de las poblaciones del norte de África son intermedias entre las del Cercano Oriente , el Cuerno de África , el sur de Europa y el África subsahariana , siendo los vínculos más fuertes con Asia occidental . [3] [4]

Un estudio de Luis et al. (2004) realizado en una muestra de 147 egipcios modernos encontró que los haplogrupos masculinos son E1b1b (36,1%, predominantemente E-M78 ), J (32,0%), G (8,8%), T (8,2%) y R (7,5%). %). [5] El estudio encontró que " las distribuciones de frecuencia NRY de Egipto parecen ser mucho más similares a las del Medio Oriente que a las de cualquier población del África subsahariana, lo que sugiere un componente genético euroasiático mucho mayor ... La frecuencia acumulada de las típicas sub- Los linajes saharianos (A, B, E1, E2, E3a y E3b*) son el 9% en Egipto... mientras que los haplogrupos de origen euroasiático (Grupos C, D y F-Q) representan el 59% [en Egipto] ". [5] Cruciani et al. (2007) sugiere que E-M78, subclado predominante E1b1b en Egipto, se originó en el "noreste de África", con un corredor para migraciones bidireccionales entre el noreste y el este de África (al menos 2 episodios entre 23,9 y 17,3 ky y hace 18,0 a 5,9 ky) , migraciones transmediterráneas directamente desde el norte de África a Europa (principalmente en los últimos 13,0 ky) y flujos desde el noreste de África hacia Asia occidental entre hace 20,0 y 6,8 ky. Además, los autores identificaron la frecuencia del subclado E-M78 entre las poblaciones actuales de la región del noreste de África, que en el estudio se refirió a grupos de muestra en Libia y Egipto. Cruciani et al. También propuso que E-M35, el clado padre de E-M78, se originó en África Oriental durante el Paleolítico y posteriormente se extendió a la región de Egipto. [6]

Un estudio de ADNmt de 2004 de 58 individuos del Alto Egipto incluyó a 34 individuos de Gurna , un pequeño asentamiento en las colinas frente a Luxor. Los 34 individuos de Gurna exhibieron los haplogrupos: M1 (6/34 individuos, 17,6%), H (5/34 individuos, 14,7%), L1a (4/34 individuos, 11,8%) y U (3/34 individuos, 8,8%). %). La frecuencia del haplotipo M1 en los individuos de Gurna (6/34 individuos, 17,6%) es similar a la observada en la población etíope (20%), junto con un componente de Eurasia occidental diferente en la distribución de haplogrupos en los individuos de Gurna. Sin embargo, los haplotipos M1 de los individuos de Gurna exhibieron una mutación que no está presente en la población etíope; mientras que esta mutación estaba presente en individuos con haplotipo distinto de M1 de Gurna. Los egipcios del valle del Nilo no muestran las características que mostraban los individuos Gurna. Los resultados del estudio sugirieron que la muestra de individuos de Gurna había conservado elementos de una estructura genética ancestral de una población ancestral de África Oriental , caracterizada por una alta frecuencia de haplogrupo M1. [7] Otro estudio de ADNmt de 2004 presentó muestras de individuos de Gurna y las agrupó con los grupos etíopes y yemeníes , entre los grupos de muestras del Cercano Oriente y otros grupos africanos. [8]

Un estudio genético de 2005 encontró estrechas afinidades de las poblaciones subsaharianas orientales con Egipto en los árboles filogenéticos mediante el análisis de secuencias cortas de ADN. Los autores sugirieron que el influyente papel del río Nilo sirvió como ruta migratoria y agente de flujo genético que contribuyó a la heterogeneidad actual en Egipto. [9]

Un estudio de Arredi et al., que analizó 275 muestras de cinco poblaciones de Argelia , Túnez y Egipto , así como datos publicados de poblaciones marroquíes , sugiere que el patrón de variación del cromosoma Y en el norte de África, incluido Egipto, es en gran medida de origen neolítico. El estudio analizó poblaciones del norte de África, incluidos los egipcios del norte y del sur, así como muestras del sur de Europa, Oriente Medio y África subsahariana, y reveló las siguientes conclusiones sobre la variación del linaje masculino en el norte de África: "Los linajes que son más prevalentes en el norte de África son distintos de los de las regiones inmediatamente al norte y al sur: Europa y África subsahariana... dos haplogrupos predominan en el norte de África, y juntos representan casi dos tercios de los linajes masculinos: E3b2 y J* (42% y 20%, respectivamente). E3b2 es raro fuera de África del Norte y, por lo demás, se conoce solo en Mali, Níger y Sudán en el sur inmediato, y en el Cercano Oriente y el sur de Europa en frecuencias muy bajas. J alcanza sus frecuencias más altas en Medio Oriente". [10]

Keita (2008) examinó un conjunto de datos publicado sobre el cromosoma Y sobre poblaciones afroasiáticas y descubrió que un linaje clave E-M35 / E-M78 , subclado del haplogrupo E, era compartido entre las poblaciones de la localidad de hablantes egipcios originales y hablantes cusitas modernos del Cuerno. Estos linajes están presentes en egipcios, bereberes, hablantes de cusita del Cuerno de África y hablantes de semita en el Cercano Oriente. Señaló que también se encuentran variantes en el Egeo y los Balcanes, pero el origen del subclado M35 estaba en África Oriental , y sus clados eran dominantes en una porción central de las poblaciones de habla afroasiática que incluían grupos cusitas , egipcios y bereberes , en Por el contrario, los hablantes semíticos mostraron una disminución en la frecuencia de oeste a este en la región levantina-Siria. Keita identificó altas frecuencias de M35 (>50%) entre las poblaciones omóticas , pero afirmó que esto derivaba de una pequeña muestra publicada de 12. Keita también escribió que la mutación PN2 era compartida por los linajes M35 y M2 y que este clado definido se originó en Oriente. África. Concluyó que "los datos genéticos dan perfiles de población que indican claramente que los varones son de origen africano, en lugar de ser de ascendencia asiática o europea", pero reconoció que la biodiversidad no indica ningún conjunto específico de colores de piel o rasgos faciales, ya que las poblaciones estaban sujetas a Presiones microevolutivas. [11] [12]

Un estudio de Hollfelder et al. (2017) analizaron varias poblaciones y encontraron que los coptos y egipcios mostraban niveles bajos de diferenciación genética y niveles más bajos de diversidad genética en comparación con los grupos del noreste de África. Los coptos y los egipcios mostraron niveles similares de ascendencia europea/del Medio Oriente (se estimó que los coptos tenían 69,54% ± 2,57 de ascendencia europea, y los egipcios, 70,65% ± 2,47 de ascendencia europea). El estudio concluyó que los coptos y los egipcios tienen una historia común vinculada a tamaños de población más pequeños, y que el comportamiento en los análisis de mezcla es consistente con una ascendencia compartida entre coptos y egipcios y/o una deriva genética adicional en los coptos. [13]

Un estudio genético publicado en el " European Journal of Human Genetics" (2019) encontró que los africanos del norte (incluidos los egipcios) de una muestra de población global de 164 estaban estrechamente relacionados con los europeos y los asiáticos occidentales , así como con los asiáticos del suroeste . Sin embargo, los autores reconocieron que los resultados del estudio, que contó con el panel de 55 AINSP, tendrían más peso si se obtuvieran más estudios poblacionales extensos de Marruecos, Túnez y Egipto, ya que solo se incluyeron nueve muestras de población para representar la región del norte de África. [14]

Egipcios antiguos

La contaminación por manipulación y la intrusión de microbios crean obstáculos para la recuperación del ADN antiguo . [15] En consecuencia, la mayoría de los estudios de ADN se han llevado a cabo en poblaciones egipcias modernas con la intención de conocer las influencias de las migraciones históricas en la población de Egipto. [16] [17] [18] [19]

En 1993, se realizó un estudio sobre momias antiguas de la XII Dinastía , que identificó múltiples líneas de ascendencia, algunas de las cuales se originaron en el África subsahariana pero otras no fueron identificadas. [20] [21]

En 2010 Hawass et al. llevó a cabo estudios antropológicos, radiológicos y genéticos detallados como parte del Proyecto de la Familia Rey Tutankamón. Los objetivos incluían intentar determinar las relaciones familiares entre 11 momias reales del Reino Nuevo, así como investigar características patológicas que incluyen posibles trastornos hereditarios y enfermedades infecciosas. [22] En 2012, Hawass et al. llevó a cabo un estudio antropológico, forense, radiológico y genético de las momias de la dinastía XX de Ramsés III y un hombre desconocido que fueron encontradas juntas. [23]

En 2012, Albert Zink, Yehia Z Gad y un equipo de investigadores dirigido por Zahi Hawass , entonces secretario general del Consejo Supremo de Antigüedades , Egipto. Los análisis de parentesco genético revelaron haplotipos idénticos en ambas momias utilizando el predictor de haplogrupos de Whit Athey; se predijo el haplogrupo cromosómico Y E1b1a ( E-M2 ). [24] Según el historiador William Stiebling y la arqueóloga Susan N. Helft, los análisis de ADN contradictorios en muestras genéticas recientes, como las momias reales de Amarna, han llevado a una falta de consenso sobre la composición genética de los antiguos egipcios y sus orígenes geográficos. [25]

De derecha a izquierda: un egipcio, un asirio, un nubio y libios de la tumba de Seti I

En 2013, Nature anunció la publicación del primer estudio genético que utiliza secuenciación de próxima generación para determinar el linaje ancestral de un individuo del Antiguo Egipto. La investigación fue dirigida por Carsten Pusch de la Universidad de Tübingen en Alemania y Rabab Khairat, quienes publicaron sus hallazgos en el Journal of Applied Genetics . Se extrajo ADN de las cabezas de cinco momias egipcias que se encontraban alojadas en la institución. Todos los especímenes fueron fechados entre el 806 a. C. y el 124 d. C., un período correspondiente al período dinástico tardío. Los investigadores observaron que uno de los individuos momificados probablemente pertenecía al haplogrupo I2 de ADNmt , un clado materno que se cree que se originó en Asia occidental . [26]

En un estudio de 2017 publicado en Nature , se obtuvieron tres momias egipcias antiguas que abarcan alrededor de 1.300 años de historia egipcia desde finales del Imperio Nuevo hasta el período romano . El estudio utilizó 135 muestras egipcias modernas. Dos de los tres antiguos egipcios fueron asignados al haplogrupo J y uno al haplogrupo E1b1b1, ambos portadores de egipcios modernos. Los análisis de las muestras del antiguo Egipto revelaron mayores afinidades con las poblaciones del Cercano Oriente en comparación con los egipcios modernos, probablemente debido a un aumento del 8% en el componente africano que se produjo predominantemente en los últimos 2000 años. [27] "No se puede descartar la continuidad genética entre los egipcios antiguos y modernos a pesar de esta afluencia más reciente del África subsahariana, mientras que no se apoya la continuidad con los etíopes modernos". [27] Los autores señalaron que las muestras del antiguo Egipto se obtuvieron de un sitio y pueden no ser representativas de todo el antiguo Egipto. Afirmaron que se necesitarían más estudios genéticos sobre restos momificados del sur de Egipto y Sudán para llegar a una opinión concluyente. [27] Gourdine, Anselin y Keita criticaron la metodología de Scheunemann et al. estudio y argumentó que las "afinidades genéticas" subsaharianas pueden atribuirse a los "primeros colonos" y que "los marcadores genéticos subsaharianos relevantes" no se corresponden con la geografía de las rutas comerciales conocidas". [28] Sin embargo, un seguimiento El estudio realizado en 2022 tomó muestras de seis sitios de excavación diferentes a lo largo de todo el valle del Nilo, que abarca 4000 años de historia egipcia, y los 18 genomas mitocondriales de alta calidad que se reconstruyeron y que, según los autores, respaldaban los resultados del estudio anterior en Abusir el-Meleq. [29] En 2023, Christopher Ehret criticó las conclusiones del estudio de 2017 que proponía que los antiguos egipcios tenían antecedentes levantinos basándose en un muestreo insuficiente y una interpretación "sesgada" de los datos genéticos [30] .

En 2018, Sir William Flinders Petrie y Ernest Mackay descubrieron la tumba de dos egipcios de alto estatus, Nakht-Ankh y Khnum-Nakht en 1907. Nakht-Ankh y Khnum-Nakht vivieron durante la XII Dinastía (1985-1773 a. C.) en el Medio Egipto y tenían 20 años de diferencia. Su tumba estaba completamente intacta antes de su excavación. Cada momia tiene una morfología física diferente y en el análisis de ADN realizado por la Universidad de Manchester las diferencias entre los SNP del cromosoma Y indican diferentes linajes paternos concluyendo que Nakht-Ankh y Khnum-Nakht eran medio hermanos pero las secuencias del cromosoma Y no estaban lo suficientemente completas como para determinarlo. haplogrupo paterno. Las identidades de SNP fueron consistentes con el haplogrupo M1a1 de ADNmt con un grado de confianza de 88,05 a 91,27%, lo que confirma los orígenes africanos de los dos individuos. [31]

En 2020, Yehia Z Gad y otros investigadores del equipo de Hawass publicaron los resultados de un análisis de los haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y de varias momias de la XVIII Dinastía, incluido Tutankamón, en la revista Human Molecular Genetics, volumen 30, número R1, 1 de marzo de 2021. Páginas R24–R28, [32] Los resultados se utilizaron para proporcionar información sobre los grupos filogenéticos de los miembros de su familia y su presencia entre los datos de población egipcia contemporánea informados. El análisis confirmó datos previos sobre la ascendencia de Tutankamón con múltiples controles que autentican todos los resultados. Sin embargo, no se determinó el clado específico de R1b y los perfiles de Tutankamón y Amenhotep III estaban incompletos; el análisis produjo cifras de probabilidad diferentes a pesar de tener resultados de alelos concordantes. Debido a que las relaciones de estas dos momias con la momia KV55 se habían confirmado previamente en un estudio anterior, la predicción del haplogrupo de ambas momias podría derivarse del perfil completo de los datos de KV55. La relación fraternal propuesta entre los padres de Tutankamón, Akenatón y la momia conocida como la "dama más joven" (KV35YL) recibe aún más apoyo.

En 2022, SOY Keita analizó 8 datos de loci en tándem cortos (STR) publicados como parte de estos estudios por Hawass et al., utilizando un algoritmo que solo tiene tres opciones: euroasiáticos, africanos subsaharianos y asiáticos orientales. Utilizando estas tres opciones, Keita concluyó que los estudios mostraban que "una mayoría tiene afinidad con los africanos" subsaharianos "en un solo análisis de afinidad". Sin embargo, Keita advirtió que esto no significa que las momias reales "carecieran de otras afiliaciones" que, según él, habían quedado oscurecidas en el pensamiento tipológico. Keita añadió además que diferentes "datos y algoritmos pueden dar resultados diferentes", lo que refleja la complejidad del patrimonio biológico y la interpretación asociada. [33]

La tipificación sanguínea y el muestreo de ADN en momias del antiguo Egipto son escasos; sin embargo, un estudio de 1982 sobre el tipo de sangre de momias dinásticas encontró que las frecuencias ABO eran más similares a las de los egipcios modernos. [34] La distribución del grupo sanguíneo ABO muestra que los egipcios modernos forman un grupo hermano de las poblaciones del norte de África, incluidos los bereberes , los nubios y los canarios . [35]

Irán

Enlaces de Anatolia calcolítica

Un estudio de 2017 analizó el ADN autosómico y el genoma de una muestra iraní de la Edad del Hierro tomada de Teppe Hasanlu (F38_Hasanlu, fechada entre 971 y 832 a. C.) y reveló que tenía estrechas afinidades con un individuo calcolítico del noroeste de Anatolia de Kumtepe incluso más cerca que los iraníes neolíticos. . Esto implica que tuvo lugar una mezcla entre poblaciones antiguas de Irán y Anatolia. [36]

Gilaks y Mazandaranis

Nasidze et al. realizaron una investigación genética en 2006 . en el norte, poblaciones iraníes en Gilaks y Mazandaranis , abarcando la costa suroeste del Mar Caspio , hasta la frontera con el vecino Azerbaiyán . Los Gilaks y Mazandaranis representan el 7% de la población iraní. El estudio sugirió que sus antepasados ​​procedían de la región del Cáucaso , quizás desplazando a un grupo anterior en el Caspio Sur. [37] La ​​evidencia lingüística apoya este escenario, en el sentido de que las lenguas gilaki y mazandarani (pero no otras lenguas iraníes) comparten ciertas características tipológicas con las lenguas caucásicas , y específicamente con las lenguas del sur del Cáucaso . [37] Se han analizado patrones de variación del ADNmt y del cromosoma Y en Gilaki y Mazandarani.

Según las secuencias de ADNmt HV1 probadas por Nasidze et al ., los Gilaks y Mazandarani se parecen más a sus vecinos geográficos y lingüísticos, es decir, otros grupos iraníes. Sin embargo, sus tipos de cromosoma Y se parecen más a los que se encuentran en grupos del sur del Cáucaso . [37] Un escenario que explica estas diferencias es el origen del sur del Cáucaso para los antepasados ​​de los Gilani y Mazandarani, seguido de la introgresión de mujeres (pero no hombres) de grupos locales iraníes, posiblemente debido a la patrilocalidad. [37] Dado que tanto el ADNmt como el lenguaje se transmiten por vía materna, la incorporación de mujeres iraníes locales habría resultado en el reemplazo concomitante de la lengua ancestral caucásica y los tipos de ADNmt de los Gilani y Mazandarani con su lengua iraní actual y sus tipos de ADNmt. La sustitución concomitante del lenguaje y del ADNmt puede ser un fenómeno más general de lo que se pensaba anteriormente.

Los grupos Mazandarani y Gilani se encuentran dentro de un grupo importante formado por poblaciones del Cáucaso y Asia occidental y están particularmente cerca de los grupos del sur del Cáucaso: georgianos , armenios y azerbaiyanos . Los iraníes de Teherán e Isfahán están situados más lejos de estos grupos. [37]

Azeríes iraníes

El estudio comparativo de 2013 sobre la diversidad completa del ADN mitocondrial en los iraníes ha indicado que los azerbaiyanos iraníes están más relacionados con el pueblo de Georgia que con otros iraníes (como los persas ), mientras que los persas, armenios y qashqai , por otro lado, estaban más relacionados. relacionados entre sí. [38] Además, demostró que, en general, el análisis completo de la secuencia del ADNmt reveló un nivel extremadamente alto de diversidad genética en las poblaciones iraníes estudiadas, que es comparable a los otros grupos del sur del Cáucaso , Anatolia y Europa . [38] La misma investigación de 2013 señaló además que "los resultados de los análisis de AMOVA y MDS no asociaron ningún grupo regional y/o lingüístico de poblaciones en la región de Anatolia, el Cáucaso e Irán, lo que apunta a una fuerte afinidad genética de los persas y persas de habla indoeuropea". Qashqais de habla turca, lo que sugiere su origen a partir de un acervo genético ancestral materno común [38] La pronunciada influencia de las poblaciones del sur del Cáucaso en la diversidad materna de los azeríes iraníes también es evidente a partir de los resultados del análisis del MDS. [38] El estudio también señala que "Vale la pena señalar la posición de los azeríes de la región del Cáucaso, quienes a pesar de su supuesto origen común con los azeríes iraníes, se agrupan de manera bastante separada y ocupan una posición intermedia entre los azeríes/georgianos y los turcos/iraníes. agrupamiento". [38] Los resultados de ADNmt de las muestras en general se parecen mucho, en promedio, a los encontrados en las regiones vecinas del Cáucaso , Anatolia y, en menor medida, Mesopotamia (norte) . [38]

Entre los linajes de ADNmt más comunes en la nación, el U3b3, parece estar restringido a poblaciones de Irán y el Cáucaso , mientras que el subgrupo U3b1a es común en toda la región del Cercano Oriente . [38]

Irak

Enlaces al sur de Asia

Un estudio de 2013 basado en ADN extraído de los restos dentales de cuatro individuos de diferentes épocas (200–300 d.C., 2650–2450 a.C., 2200–1900 a.C.) desenterrados en Tell Ashara (antigua Terqa , en la Siria moderna ) y Tell Masaikh ( antiguo Kar-Assurnasirpal) sugirió un "posible" vínculo genético entre algunas personas de la Mesopotamia de la Edad del Bronce y el norte de la India. Estos vínculos se encontraron sólo en un puñado de personas, y la gran mayoría de los restos mesopotámicos tenían ADN local de Asia occidental , y probablemente se deban a vínculos comerciales entre Asia occidental y meridional. [39] Un estudio de 2014 que amplía el estudio de 2013 y se basa en el análisis de 15751 muestras de ADN llega a la conclusión de que "los haplogrupos M65a, M49 y/o M61 que portaban antiguos mesopotámicos podrían haber sido los comerciantes de la India". [40]

asirios

En el libro de 1995 The History and Geography of Human Genes, los autores escribieron que: "Los asirios son un grupo bastante homogéneo de personas, que se cree que se originaron en la tierra de la antigua Asiria en el norte de Irak y el sureste de Anatolia, y en la antigua Mesopotamia en general[. .] son ​​cristianos y son descendientes auténticos de sus antiguos homónimos." [41] En un estudio de 2006 del ADN del cromosoma Y de seis poblaciones regionales, incluyendo, a modo de comparación, asirios y sirios del Levante, los investigadores encontraron que "las dos poblaciones semíticas (asirios y sirios) son muy distintas entre sí según a ambos ejes [comparativos] esta diferencia apoyada también por otros métodos de comparación señala la débil afinidad genética entre las dos poblaciones con diferentes destinos históricos." [42]

Un estudio de 2008 sobre la genética de "antiguos grupos étnicos en Mesopotamia", que incluía a 340 sujetos de siete comunidades étnicas ("Estas poblaciones incluían asirios , judíos mizrajíes iraquíes, zoroastrianos persas , armenios, árabes y turcomanos (que representan grupos étnicos de Irán, restringidos por reglas de su religión), y las poblaciones iraquí y kuwaití de Irak y Kuwait"). encontró que los asirios eran homogéneos con respecto a todos los demás grupos étnicos incluidos en la muestra del estudio, independientemente de su afiliación religiosa. [43]

Árabes de los pantanos

Un estudio publicado en 2011 que analiza la relación entre los árabes de los pantanos de Irak y los antiguos sumerios concluyó que "los árabes de los pantanos modernos de Irak albergan ADNmt y cromosomas Y que (como los de los asirios y mandeos) son predominantemente de origen mesopotámico. Por lo tanto, ciertas características culturales de la zona, como la cría de búfalos de agua y el cultivo de arroz, que probablemente fueron introducidos desde el subcontinente indio, afectaron sólo marginalmente el acervo genético de los pueblos autóctonos de la región. Además, el origen ancestral de la población moderna de Oriente Medio. las marismas del sur de Irak implica que, si los árabes de las marismas son descendientes de los antiguos sumerios, los sumerios tampoco eran de ascendencia india o del sur de Asia". [44] El mismo estudio de 2011, al centrarse en la genética del pueblo Maʻdān de Irak, identificó haplotipos del cromosoma Y compartidos por los árabes de los pantanos , muchos iraquíes de habla árabe , asirios no árabes , judíos iraquíes y mandeos "que apoyan un origen local común". [44]

Levante

Epi-Paleolítico

El análisis de ADN antiguo ha confirmado la relación genética entre los natufianos y otros antiguos y modernos habitantes del Medio Oriente y la metapoblación más amplia de Eurasia occidental (es decir, europeos y asiáticos del centro-sur). La población natufiense también muestra vínculos ancestrales con muestras paleolíticas de Taforalt , los creadores de la cultura iberomaurusiana epipaleolítica del Magreb, [45] la cultura neolítica precerámica del Levante, [45] la cultura Ifri N'Amr Ou Moussa del Neolítico temprano de el Magreb, [46] la cultura Kelif el Boroud del Neolítico Tardío del Magreb, [46] [47] con muestras asociadas con estas culturas tempranas, todas compartiendo un componente genómico común denominado "componente natufiense", que divergía de otros linajes de Eurasia occidental. Hace ~26.000 años y está más estrechamente vinculado al linaje árabe. [46] [48] [49]

Se ha descubierto que los individuos asociados con la cultura natufiana se agrupan con otras poblaciones de Eurasia occidental, pero también tienen una ascendencia sustancialmente mayor que se remonta al hipotético linaje " eurasiático basal ", que contribuyó en diversos grados a todos los linajes de Eurasia occidental, excepto el Antiguos euroasiáticos del norte y picos entre los árabes modernos del Golfo . [50] [51] Los natufianos ya estaban diferenciados de otros linajes de Eurasia occidental, como los agricultores de Anatolia al norte del Levante, que contribuyeron al poblamiento de Europa en cantidades significativas y que tenían algunos cazadores-recolectores occidentales (WHG) ascendencia inferida, en contraste con los natufianos que carecían de este componente (similar a los agricultores iraníes del Neolítico de las montañas de Zagros). [50] Esto podría sugerir que diferentes cepas de euroasiáticos occidentales contribuyeron a los agricultores natufianos y zagros, [52] [53] [54] ya que tanto los natufianos como los agricultores zagros descendían de diferentes poblaciones de cazadores-recolectores locales . Se cree que el contacto entre natufianos, otros levantinos neolíticos , cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG), agricultores de Anatolia e iraníes ha disminuido la variabilidad genética entre las poblaciones posteriores en el Medio Oriente. También se produjeron migraciones desde el Cercano Oriente hacia África, y el flujo genético de Eurasia occidental hacia el Cuerno de África está mejor representado por el Neolítico del Levante y puede estar asociado con la difusión de lenguas afroasiáticas . Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos pueden haberse extendido hacia el sur, hacia el este de África, trayendo consigo los componentes ancestrales asociados. [55] [56] [57]

Según análisis de ADN antiguo realizados en 2016 por Iosif Lazaridis et al. y discutido en dos artículos "La estructura genética de los primeros agricultores del mundo" (junio de 2016) y "Perspectivas genómicas sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente (julio de 2016) [55] [58] sobre restos esqueléticos de Natufian en Raqefet Cueva del actual norte de Israel, los restos de 5 natufianos llevaban los siguientes haplgrupos paternos:

ADN-Y

Daniel Shriner (2018) informó los siguientes haplogrupos maternos recuperados de tres de los mismos seis machos en la cueva Raqefet: J2a2, J2a2, N1b. Utilizando poblaciones modernas como referencia, Shriner et al. mostró que los natufianos tenían un 61,2% de árabes, un 21,2% de África del Norte, un 10,9% de Asia occidental y una pequeña cantidad de ascendencia de África Oriental (6,8%), que se asocia con los grupos modernos de habla omótica del sur de Etiopía. El estudio también sugirió que este componente puede ser la fuente del haplogrupo E-M96 (particularmente el haplogrupo Y E-M215 , también conocido como "E1b1b") entre los natufianos. [47]

Loosedrecht et al. (2018) sostiene que los natufianos habían contribuido genéticamente a los pueblos iberomaurusianos del noroeste de África del Paleolítico y Mesolítico, siendo el otro componente ancestral de los iberomaurusianos único de origen del África subsahariana (que tiene afinidades tanto de África occidental como de Hadza). ). [48] ​​El ADN del África subsahariana en los individuos de Taforalt tiene la afinidad más cercana, sobre todo, al de los africanos occidentales modernos (por ejemplo, yoruba o mende ). [48] ​​Además de tener similitud con el remanente de un linaje africano subsahariano más basal (por ejemplo, un linaje basal de África occidental compartido entre los pueblos yoruba y mende), el ADN africano subsahariano en los individuos Taforalt de la cultura iberomaurusa puede estar mejor representado por los africanos occidentales modernos. [60]

Iosif Lazaridis et al. (2018), resumido por Rosa Fregel (2021), cuestionó la conclusión de Loosdrecht (2018) y argumentó, en cambio, que la población iberomaurusiana del Norte de África del Paleolítico superior , representada por la muestra de Taforalt , puede modelarse mejor como una mezcla entre un Dzudzuana -como un componente [de Eurasia occidental] y un componente de "antiguo norte de África", "que puede representar una división incluso anterior a la de los euroasiáticos basales ". Iosif Lazaridis et al. (2018) también argumentó que una población iberomaurusiana/similar a Taforalt contribuyó a la composición genética de los natufianos "y no al revés", y que este linaje iberomaurusiano/Taforalt también contribuyó con alrededor del 13% de ascendencia a los africanos occidentales modernos "en lugar de Taforalt". tener ascendencia de una fuente desconocida del África subsahariana". Fregel (2021) resumió: "Se necesitarán más pruebas para determinar el origen específico de las poblaciones del Paleolítico superior norteafricano". [61] [62]

 Componentes ancestrales de la Península Arábiga y África Oriental
 Componente ancestral levantino
 Otros componentes ancestrales [63]
Análisis de componentes principales de todo el genoma de las poblaciones mundiales con el grupo levantino sombreado en rosa [63]

Períodos Calcolítico y Edad del Bronce

Un estudio de 2018 analizó a 22 de las 600 personas que fueron enterradas en la cueva de Peki'in del período Calcolítico , y descubrió que estos individuos albergaban ascendencia tanto levantina local como de Anatolia y Zagros . Este grupo tiene características fenotípicas peculiares que no se habían visto en los levantinos anteriores, como los ojos azules. [64]

Un estudio de 2020 publicado en Cell analizó restos humanos del valle calcolítico de Amuq , así como de las ciudades de la Edad del Bronce de Ebla y Alalakh en el Levante. Los habitantes calcolíticos de Tell Kurdu en el valle de Amuq fueron modelados como una mezcla de ascendencia neolítica levantina, anatolia y zagros. Por otro lado, los habitantes de Ebla y Alalakh requirieron ascendencia iraní y levantina del sur de la era Calcolítica adicional junto a su valle calcolítico de Amuq, lo que implica aportes adicionales durante la transición del Calcolítico tardío a la Edad del Bronce Temprano. [65] Los orígenes de los grupos de la Edad del Bronce en el valle de Amuq siguen siendo debatidos, a pesar de las numerosas designaciones de la época (por ejemplo, amorreos , hurritas , paleosirios ). Una hipótesis asocia la llegada de estos grupos al movimiento de población forzado por el clima durante el evento de 4,2 kilómetros de duración , una megasequía que provocó el abandono de todo el valle del río Khabur en la Alta Mesopotamia en busca de zonas habitables. [sesenta y cinco]

Cananeos y fenicios

Zalloua y Wells (2004), con el auspicio de una subvención de la revista National Geographic , examinaron los orígenes de los fenicios cananeos . El debate entre Wells y Zalloua fue si el haplogrupo J2 (M172) debería identificarse como el de los fenicios o como el de su haplogrupo "padre" M89 en el árbol filogenético del YDNA . [66] El consenso inicial sugirió que J2 se identificara con la población cananea-fenicia (norte levantina), con vías abiertas para futuras investigaciones. [67] Como comentó Wells, "Los fenicios eran los cananeos" [67] En la descripción de PBS del especial de televisión de National Geographic sobre este estudio titulado "La búsqueda de los fenicios" se informó que en este estudio se incluyó ADN antiguo tal como se extrajo. Del diente de una momia fenicia de 2500 años . [68] Wells identificó el haplogrupo de los cananeos como haplogrupo J2 que se originó en Anatolia y el Cáucaso . [67]

Chipre

Un estudio de 2016 sobre 600 hombres chipriotas afirma que "los estudios de todo el genoma indican que la afinidad genética de Chipre es la más cercana a las poblaciones actuales del Levante ". Los análisis de los datos de haplogrupos chipriotas son consistentes con dos etapas de asentamiento prehistórico. E-V13 y E-M34 están muy extendidos y PCA sugiere abastecerlos en los Balcanes y Levante / Anatolia , respectivamente. Se utilizaron haplogrupos contrastantes en el PCA como sustitutos de las poblaciones parentales. Los análisis de mezcla sugirieron que la mayoría de los componentes G2a-P15 y R1b-M269 fueron aportados por fuentes de Anatolia y Levante , respectivamente, mientras que Grecia / Balcanes suministraron la mayoría de E-V13 y J2a-M67. Los tiempos de expansión basados ​​en haplotipos estuvieron en niveles históricos que sugieren una demografía reciente. [69] Por otro lado, análisis de componentes principales más recientes basados ​​en el ADN autosómico han colocado a los chipriotas claramente separados de los grupos levantinos y de Oriente Medio, ya sea en el flanco más oriental del grupo del sur de Europa, [70] o en una posición intermedia entre Europeos del sur y levantinos del norte. [71] [36] [72] En un estudio realizado por el genetista de Harvard Iosif Lazarides y sus colegas que investigaban los orígenes genéticos de los minoicos y micénicos, se descubrió que los chipriotas eran la segunda población menos diferenciada de los micénicos de la Edad del Bronce según el índice FST y también genéticamente. diferenciados de los levantinos. [73]

Un estudio de 2017 encontró que la ascendencia patrilineal tanto de los turcochipriotas como de los grecochipriotas se deriva principalmente de un único acervo genético local preotomano. La frecuencia del total de haplotipos compartidos entre turcos y grecochipriotas es del 7% al 8%, y el análisis muestra que ninguno de ellos se encuentra en Turquía, por lo que no respalda un origen turco para los haplotipos compartidos. No se observaron haplotipos compartidos entre los grecochipriotas y las poblaciones turcas continentales, mientras que el total de haplotipos compartidos entre los turcochipriotas y los turcos continentales es del 3%. Los turcochipriotas también comparten haplotipos con los norteafricanos en menor medida, y tienen haplogrupos de Eurasia oriental (H, C, N, O, Q) –atribuidos a la llegada de los otomanos– con una frecuencia de ~5,5%. Ambos grupos chipriotas muestran una estrecha afinidad genética con los patrilinajes de Calabria (sur de Italia) y libaneses . El estudio afirma que la afinidad genética entre calabreses y chipriotas puede explicarse como resultado de una contribución genética común de los antiguos griegos ( aqueos ), mientras que la afinidad libanesa puede explicarse a través de varias migraciones que tuvieron lugar desde la costa del Levante hasta Chipre desde el Neolítico (primeros agricultores), la Edad del Hierro (fenicios) y la Edad Media (maronitas y otros colonos levantinos durante la era franca). Los haplogrupos predominantes entre los turcos y grecochipriotas son J2a-M410, E-M78 y G2-P287. [74]

Israel y Palestina

Análisis de escala multidimensional de varias poblaciones, incluidos judíos y palestinos [75]

Un estudio publicado por la Academia Nacional de Ciencias encontró que "los acervos genéticos paternos de las comunidades judías de Europa , el norte de África y el Medio Oriente descienden de una población ancestral común del Medio Oriente ", y sugirió que "la mayoría de las comunidades judías han permanecido relativamente aisladas". de comunidades vecinas no judías durante y después de la diáspora judía ". [76] [77] Según el genetista Doron Behar y sus colegas (2010), esto es "consistente con una formulación histórica del pueblo judío como descendiente de los antiguos israelitas ". Aproximadamente entre el 35% y el 43% de los hombres judíos pertenecen a la línea paterna conocida como haplogrupo J y sus subhaplogrupos. Este haplogrupo está particularmente presente en Medio Oriente , Norte de África , Cuerno de África , Cáucaso , así como en el sur de Europa . [78] Del 15% al ​​30% están en el haplogrupo E1b1b (o E-M35 ). Utilizando ADN del cromosoma Y de varones judíos, un estudio buscó rastrear el linaje patrilineal de los sacerdotes judíos (Cohanim). Los resultados revelaron un haplotipo cromosómico Y ancestral común hace unos 2.650 años, posiblemente relacionado con los acontecimientos históricos de la destrucción del Primer Templo de Jerusalén en el 586 a.C. y la dispersión del sacerdocio. [79] Los estudios del ADN mitocondrial de las poblaciones judías son más recientes, discutibles y más heterogéneos. [80] [81]

En un estudio genético de STR del cromosoma Y en dos poblaciones de Israel y el área de la Autoridad Palestina: los palestinos cristianos y musulmanes mostraron diferencias genéticas. La mayoría de los cristianos palestinos (31,82%) eran un subclado de E1b1b , seguido de G2a (11,36%) y J1 (9,09%). La mayoría de los musulmanes palestinos eran el haplogrupo J1 (37,82%) seguido de E1b1b (19,33%) y T (5,88%). La muestra del estudio estuvo formada por 44 cristianos palestinos y 119 musulmanes palestinos. [82]

En 2004, un equipo de genetistas de la Universidad de Stanford , la Universidad Hebrea de Jerusalén , la Universidad de Tartu (Estonia), el Centro Médico Barzilai (Ashkelon, Israel) y el Centro Médico Assaf Harofeh (Zerifin, Israel), estudiaron la comunidad étnica samaritana moderna. que viven en Israel en comparación con las poblaciones israelíes modernas para explorar la historia genética antigua de estos grupos étnicos. Sus hallazgos informaron sobre cuatro linajes familiares entre los samaritanos: los Tsdaka, Joshua-Marhiv, Danfi y la familia Cohen . Todas las familias samaritanas se encontraron en los haplogrupos J1 y J2 , excepto la familia Cohen que se encontró en el haplogrupo E3b1a-M78 . [83] Este artículo es anterior a los subclados E3b1a según la investigación de Cruciani, et al. [84]

En un estudio de 2005 sobre variantes del gen ASPM , Mekel-Bobrov et al. descubrió que el pueblo druso israelí de la región del Carmelo tiene una de las tasas más altas del haplogrupo D ASPM recientemente evolucionado, con un 52,2% de aparición del alelo de aproximadamente 6.000 años. [85] Si bien aún no se sabe exactamente qué ventaja selectiva proporciona esta variante genética, se cree que el alelo del haplogrupo D se selecciona positivamente en las poblaciones y confiere alguna ventaja sustancial que ha provocado que su frecuencia aumente rápidamente. Según las pruebas de ADN , los drusos se destacan por la alta frecuencia (35%) de hombres que portan el haplogrupo L del cromosoma Y , que por lo demás es poco común en el Medio Oriente. [83] Este haplogrupo se origina en el sur de Asia prehistórico y se ha extendido desde Pakistán hasta el sur de Irán .

Líbano

En un estudio genético de 2011 realizado por Haber et al. que analizó la genética del cromosoma Y de la línea masculina de los diferentes grupos religiosos del Líbano, no reveló ninguna diferenciación genética notable o significativa entre los maronitas , los cristianos ortodoxos griegos , los cristianos católicos griegos , los musulmanes suníes , los musulmanes chiítas y los drusos de la región en el Haplogrupos más frecuentes. Se encontraron diferencias importantes entre los grupos libaneses entre los haplogrupos menos frecuentes. [86] En una entrevista de 2013, Pierre Zalloua, señaló que la variación genética precedió a la variación y divisiones religiosas: "El Líbano ya tenía comunidades bien diferenciadas con sus propias peculiaridades genéticas, pero no diferencias significativas, y las religiones aparecieron como capas de pintura encima". . En un estudio realizado en 2007, el genetista Pierre Zalloua descubrió que el marcador genético que identifica a los descendientes de los antiguos fenicios se encuentra entre los miembros de todas las comunidades religiosas del Líbano. [87]

Un estudio de 2017 publicado por el American Journal of Human Genetics concluyó que los libaneses actuales derivan la mayor parte de su ascendencia de una población relacionada con los cananeos (siendo cananeos un nombre prefenicio ), lo que por lo tanto implica una continuidad genética sustancial en el Levante desde al menos la Edad del Bronce . El genetista Chris Tyler-Smith y sus colegas del Instituto Sanger de Gran Bretaña compararon "muestras de ADN antiguo de cinco pueblos cananeos que vivieron hace 3.750 y 3.650 años" con la gente moderna; la comparación reveló que el 93 por ciento de la ascendencia genética de la gente del Líbano proviene de los cananeos, y el otro 7 por ciento es de una población de la estepa euroasiática . [88]

Un estudio de 2019 realizado por el Instituto Wellcome Sanger analizó los restos de nueve cruzados encontrados en un lugar de enterramiento en el Líbano y concluyó que "contrariamente a la creencia popular, los cruzados no dejaron un efecto duradero en la genética de los cristianos libaneses". En cambio, según el estudio, los cristianos libaneses de hoy son "más genéticamente similares a los locales del período romano, que precedió a las Cruzadas por más de cuatro siglos". [89] [90] Un estudio de Makhoul et al. sobre la heterogeneidad de la beta talasemia en el Líbano descubrió que las mutaciones de la talasemia en algunos cristianos libaneses son similares a las observadas en Macedonia, lo que "puede confirmar el antiguo origen macedonio de ciertos cristianos libaneses". [91]

Según un estudio de 2020 publicado en el American Journal of Human Genetics , existe una continuidad genética sustancial en el Líbano y el Levante del 91 al 67% desde la Edad del Bronce (3300-1200 a. C.) interrumpida por tres importantes eventos de mezcla durante la Edad del Hierro . Período helenístico y otomano , cada uno de los cuales contribuyó entre el 3% y el 11% de la ascendencia no local de la población mestiza. Se postuló que las mezclas estaban relacionadas con los Pueblos del Mar , los asiáticos centrales y del sur y los turcos otomanos , respectivamente. [92]

Pavo

Distribución del haplogrupo del cromosoma Y en Turquía.

La variación genómica turca, junto con varias otras poblaciones de Asia occidental , se parece más a la variación genómica de las poblaciones del sur de Europa , como los italianos del sur. [93] Los datos de ADN antiguo, que abarcan los períodos Paleolítico , Neolítico y Edad del Bronce , mostraron que los genomas de Asia occidental, incluidos los turcos, han sido muy influenciados por las primeras poblaciones agrícolas de la zona; También contribuyeron los movimientos de población posteriores, como los de hablantes de turco . [93] El primer y único (a partir de 2017) estudio de secuenciación del genoma completo en Turquía se realizó en 2014. [93] Además, la variación genética de varias poblaciones en Asia Central "ha sido mal caracterizada"; Las poblaciones de Asia occidental también pueden estar "estrechamente relacionadas con las poblaciones del este". [93] Una revisión anterior de 2011 había sugerido que "eventos migratorios puntuales irregulares y de pequeña escala" causaron cambios en el idioma y la cultura "entre los diversos habitantes autóctonos de Anatolia", lo que explica el perfil actual de las poblaciones de Anatolia. [94]

Ver también

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos