Se conocen unas 380.000 especies de plantas, de las cuales la mayoría, unas 260.000, producen semillas . Su tamaño varía desde células individuales hasta los árboles más altos . Las plantas verdes proporcionan una proporción sustancial del oxígeno molecular del mundo; los azúcares que crean suministran energía a la mayoría de los ecosistemas de la Tierra y otros organismos , incluidos los animales, consumen plantas directamente o dependen de organismos que lo hacen.
Tradicionalmente, todos los seres vivos se clasificaban en dos grupos: plantas y animales . Esta clasificación data de Aristóteles (384-322 a. C.), quien distinguió diferentes niveles de seres en su biología , [5] basándose en si los seres vivos tenían un «alma sensible» o, como las plantas, solo un «alma vegetativa». [6] Teofrasto , alumno de Aristóteles, continuó su trabajo en la taxonomía y clasificación de las plantas. [7] Mucho más tarde, Linneo (1707-1778) creó las bases del sistema moderno de clasificación científica , pero conservó los reinos animal y vegetal , nombrando al reino vegetal Vegetabilia. [7]
Conceptos alternativos
Cuando el nombre Plantae o planta se aplica a un grupo específico de organismos o taxones , generalmente se refiere a uno de cuatro conceptos. De menos a más inclusivos, estos cuatro grupos son:
Existen alrededor de 382.000 especies de plantas aceptadas, [15] de las cuales la gran mayoría, unas 283.000, producen semillas . [16] La siguiente tabla muestra algunas estimaciones del recuento de especies de diferentes divisiones de plantas verdes (Viridiplantae) . Alrededor del 85-90% de todas las plantas son plantas con flores. Actualmente, varios proyectos están intentando recopilar registros de todas las especies de plantas en bases de datos en línea, por ejemplo, World Flora Online . [15] [17]
Los ancestros de las plantas terrestres evolucionaron en el agua. Hace 1.200 millones de años se formó una espuma de algas en la tierra , pero no fue hasta el Ordovícico , hace unos 450 millones de años , cuando aparecieron las primeras plantas terrestres, con un nivel de organización como el de las briofitas. [34] [35] Sin embargo, los fósiles de organismos con un talo aplanado en rocas precámbricas sugieren que los eucariotas de agua dulce multicelulares existieron hace más de 1000 millones de años. [36]
Las plantas terrestres primitivas comenzaron a diversificarse a finales del Silúrico , hace unos 420 millones de años . Luego aparecen en el registro fósil briofitas, licopodios y helechos. [37] La anatomía de las plantas primitivas se conserva con detalle celular en un conjunto fósil del Devónico temprano del sílex de Rhynie . Estas plantas primitivas se preservaron al ser petrificadas en sílex formado en fuentes termales volcánicas ricas en sílice. [38]
A finales del Devónico, la mayoría de las características básicas de las plantas actuales estaban presentes, incluidas raíces, hojas y madera secundaria en árboles como Archaeopteris . [39] [40] El Período Carbonífero vio el desarrollo de bosques en entornos pantanosos dominados por licopodios y colas de caballo, incluidos algunos tan grandes como árboles, y la aparición de las primeras gimnospermas , las primeras plantas con semillas . [41] El evento de extinción del Pérmico-Triásico cambió radicalmente las estructuras de las comunidades. [42] Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico ( hace ~ 200 millones de años ), con una radiación adaptativa en el Cretácico tan rápida que Darwin la llamó un " misterio abominable ". [43] [44] [45] Las coníferas se diversificaron desde el Triásico Tardío en adelante, y se convirtieron en una parte dominante de las floras en el Jurásico . [46] [47]
En 2019, se propuso una filogenia basada en genomas y transcriptomas de 1153 especies de plantas. [48] La colocación de los grupos de algas está respaldada por filogenias basadas en genomas de Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae que se han secuenciado desde entonces. Tanto las "algas clorofíticas" como las "algas estreptofíticas" se tratan como parafiléticas (barras verticales junto al diagrama del árbol filogenético) en este análisis, ya que las plantas terrestres surgieron dentro de esos grupos. [49] [50] La clasificación de Bryophyta está respaldada tanto por Puttick et al. 2018, [51] como por filogenias que involucran los genomas de la antocerotida que también se han secuenciado desde entonces. [52] [53]
Fisiología
Células vegetales
Estructura de la célula vegetal
Las células vegetales tienen características distintivas de las que carecen otras células eucariotas (como las de los animales). Estas incluyen la gran vacuola central llena de agua , los cloroplastos y la pared celular fuerte y flexible , que está fuera de la membrana celular . Los cloroplastos se derivan de lo que alguna vez fue una simbiosis de una célula no fotosintética y una cianobacteria fotosintética . La pared celular, hecha principalmente de celulosa , permite que las células vegetales se hinchen con agua sin estallar. La vacuola permite que la célula cambie de tamaño mientras que la cantidad de citoplasma permanece igual. [54]
La mayoría de las plantas son multicelulares . Las células vegetales se diferencian en múltiples tipos de células, formando tejidos como el tejido vascular con xilema y floema especializados de las venas de las hojas y los tallos , y órganos con diferentes funciones fisiológicas como las raíces para absorber agua y minerales, los tallos para el soporte y el transporte de agua y moléculas sintetizadas, las hojas para la fotosíntesis y las flores para la reproducción. [55]
Fotosíntesis
Las plantas realizan la fotosíntesis , es decir, fabrican moléculas de alimento ( azúcares ) utilizando la energía obtenida de la luz . Las células vegetales contienen clorofilas dentro de sus cloroplastos, que son pigmentos verdes que se utilizan para captar la energía de la luz. La ecuación química de principio a fin de la fotosíntesis es: [56]
Esto hace que las plantas liberen oxígeno a la atmósfera. Las plantas verdes proporcionan una proporción sustancial del oxígeno molecular del mundo, junto con las contribuciones de las algas fotosintéticas y las cianobacterias. [57] [58] [59]
Las plantas que han adoptado secundariamente un estilo de vida parásito pueden perder los genes implicados en la fotosíntesis y la producción de clorofila. [60]
Las heladas y la deshidratación pueden dañar o matar a las plantas. Algunas plantas tienen proteínas anticongelantes , proteínas de choque térmico y azúcares en su citoplasma que les permiten tolerar estos estreses . [64] Las plantas están expuestas continuamente a una variedad de estreses físicos y bióticos que causan daños al ADN , pero pueden tolerar y reparar gran parte de este daño. [65]
Reproducción
Las plantas se reproducen para generar descendencia, ya sea sexualmente , involucrando gametos , o asexualmente , involucrando crecimiento normal. Muchas plantas utilizan ambos mecanismos. [66]
Al reproducirse sexualmente, las plantas tienen ciclos de vida complejos que implican la alternancia de generaciones . Una generación, el esporofito , que es diploide (con 2 juegos de cromosomas ), da lugar a la siguiente generación, el gametofito , que es haploide (con un juego de cromosomas). Algunas plantas también se reproducen asexualmente a través de esporas . En algunas plantas sin flores, como los musgos, el gametofito sexual forma la mayor parte de la planta visible. [67] En las plantas con semillas (gimnospermas y plantas con flores), el esporofito forma la mayor parte de la planta visible y el gametofito es muy pequeño. Las plantas con flores se reproducen sexualmente utilizando flores, que contienen partes masculinas y femeninas: estas pueden estar dentro de la misma flor ( hermafrodita ), en diferentes flores de la misma planta o en diferentes plantas . Los estambres crean polen , que produce gametos masculinos que ingresan al óvulo para fertilizar el óvulo del gametofito femenino. La fertilización se lleva a cabo dentro de los carpelos u ovarios , que se desarrollan en frutos que contienen semillas . Los frutos pueden dispersarse enteros o pueden abrirse y las semillas dispersarse individualmente. [68]
Las plantas se reproducen asexualmente mediante el crecimiento de una amplia variedad de estructuras capaces de convertirse en nuevas plantas. En el caso más simple, las plantas como los musgos o las hepáticas pueden romperse en pedazos, cada uno de los cuales puede volver a crecer y convertirse en plantas enteras. La propagación de plantas con flores mediante esquejes es un proceso similar. Las estructuras como los estolones permiten que las plantas crezcan para cubrir un área, formando un clon . Muchas plantas desarrollan estructuras de almacenamiento de alimentos, como tubérculos o bulbos , que pueden convertirse en una nueva planta. [69]
Algunas plantas sin flores, como muchas hepáticas, musgos y algunos licopodios, junto con algunas plantas con flores, desarrollan pequeños grupos de células llamadas yemas que pueden desprenderse y crecer. [70] [71]
Resistencia a las enfermedades
Las plantas utilizan receptores de reconocimiento de patrones para reconocer patógenos como las bacterias que causan enfermedades vegetales. Este reconocimiento desencadena una respuesta protectora. Los primeros receptores vegetales de este tipo se identificaron en el arroz [72] y en Arabidopsis thaliana [73] .
Genómica
Las plantas tienen algunos de los genomas más grandes de todos los organismos. [74] El genoma vegetal más grande (en términos de número de genes) es el del trigo ( Triticum aestivum ), que se predice que codifica ≈94.000 genes [75] y, por lo tanto, casi 5 veces más que el genoma humano . El primer genoma vegetal secuenciado fue el de Arabidopsis thaliana , que codifica alrededor de 25.500 genes. [76] En términos de secuencia de ADN pura, el genoma publicado más pequeño es el de la utricularia carnívora ( Utricularia gibba ) con 82 Mb (aunque todavía codifica 28.500 genes) [77] mientras que el más grande, del abeto de Noruega ( Picea abies ), se extiende sobre 19,6 Gb (codificando alrededor de 28.300 genes). [78]
Las plantas se distribuyen prácticamente por todo el mundo. Si bien habitan varios biomas que pueden dividirse en una multitud de ecorregiones , [79] solo las plantas resistentes de la flora antártica , que consiste en algas, musgos, hepáticas, líquenes y solo dos plantas con flores, se han adaptado a las condiciones predominantes en ese continente austral. [80]
Las plantas son a menudo el componente físico y estructural dominante de los hábitats donde se encuentran. Muchos de los biomas de la Tierra reciben su nombre por el tipo de vegetación que poseen, ya que las plantas son los organismos dominantes en esos biomas, como los pastizales , las sabanas y las selvas tropicales . [81]
Productores primarios
La fotosíntesis realizada por las plantas terrestres y las algas es la fuente principal de energía y materia orgánica en casi todos los ecosistemas. La fotosíntesis, primero realizada por las cianobacterias y luego por los eucariotas fotosintéticos, cambió radicalmente la composición de la atmósfera anóxica de la Tierra primitiva, que como resultado ahora es de un 21% de oxígeno . Los animales y la mayoría de los demás organismos son aeróbicos y dependen del oxígeno; los que no lo hacen se limitan a entornos anaeróbicos relativamente raros . Las plantas son los productores primarios en la mayoría de los ecosistemas terrestres y forman la base de la red alimentaria en esos ecosistemas. [82] Las plantas forman alrededor del 80% de la biomasa mundial con alrededor de 450 gigatoneladas (4,4 × 10 11 toneladas largas; 5,0 × 10 11 toneladas cortas) de carbono. [83]
Muchos animales dispersan semillas que están adaptadas para tal dispersión. Se han desarrollado varios mecanismos de dispersión. Algunas frutas ofrecen capas externas nutritivas atractivas para los animales, mientras que las semillas están adaptadas para sobrevivir al paso por el intestino del animal; otras tienen ganchos que les permiten adherirse al pelaje de un mamífero. [85] Las mirmecófitas son plantas que han coevolucionado con las hormigas . La planta proporciona un hogar, y a veces alimento, para las hormigas. A cambio, las hormigas defienden la planta de los herbívoros y, a veces, de las plantas competidoras. Los desechos de las hormigas sirven como fertilizante orgánico . [86]
La mayoría de las especies de plantas tienen hongos asociados con sus sistemas de raíces en una simbiosis mutualista conocida como micorriza . Los hongos ayudan a las plantas a obtener agua y nutrientes minerales del suelo, mientras que la planta les da a los hongos carbohidratos fabricados en la fotosíntesis. [87]
Algunas plantas sirven como hogares para hongos endófitos que protegen a la planta de los herbívoros al producir toxinas. El hongo endófito Neotyphodium coenophialum en la hierba festuca alta tiene estatus de plaga en la industria ganadera estadounidense. [88]
Muchas legumbres tienen bacterias fijadoras de nitrógeno Rhizobium en los nódulos de sus raíces, que fijan el nitrógeno del aire para que lo utilice la planta; a cambio, las plantas suministran azúcares a las bacterias. [89] El nitrógeno fijado de esta manera puede estar disponible para otras plantas y es importante en la agricultura; por ejemplo, los agricultores pueden cultivar una rotación de cultivos de una legumbre como los frijoles, seguida de un cereal como el trigo, para proporcionar cultivos comerciales con un aporte reducido de fertilizantes nitrogenados . [90]
Alrededor del 1% de las plantas son parásitas . Van desde el muérdago semiparásito , que simplemente toma algunos nutrientes de su huésped, pero aún tiene hojas fotosintéticas, hasta el jopo y la hierba de los dientes, totalmente parásitas , que adquieren todos sus nutrientes a través de conexiones con las raíces de otras plantas y, por lo tanto, no tienen clorofila. Los parásitos completos pueden ser extremadamente dañinos para sus huéspedes vegetales. [91]
Las plantas que crecen sobre otras plantas, generalmente árboles, sin parasitarlas, se denominan epífitas . Estas pueden sustentar diversos ecosistemas arbóreos. Algunas pueden dañar indirectamente a su planta huésped, por ejemplo, interceptando la luz. Las hemiepífitas , como la higuera estranguladora, comienzan como epífitas, pero con el tiempo establecen sus propias raíces y dominan y matan a su huésped. Muchas orquídeas , bromelias , helechos y musgos crecen como epífitas. [92] Entre las epífitas, las bromelias acumulan agua en las axilas de sus hojas; estas cavidades llenas de agua pueden sustentar complejas redes alimentarias acuáticas. [93]
Unas 630 especies de plantas son carnívoras , como la Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la drosera ( Drosera spp.). Atrapan pequeños animales y los digieren para obtener nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y fósforo . [94]
La competencia por los recursos compartidos reduce el crecimiento de las plantas. [95] [96] Los recursos compartidos incluyen la luz solar, el agua y los nutrientes. La luz es un recurso crítico porque es necesaria para la fotosíntesis. [95] Las plantas usan sus hojas para proteger a otras plantas de la luz solar y crecen rápidamente para maximizar su propia exposición. [95] El agua también es esencial para la fotosíntesis; las raíces compiten para maximizar la absorción de agua del suelo. [97] Algunas plantas tienen raíces profundas que pueden localizar el agua almacenada en las profundidades subterráneas, y otras tienen raíces menos profundas que pueden extenderse distancias más largas para recolectar agua de lluvia reciente. [97]
Los minerales son importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas. [98] Los nutrientes comunes por los que compiten entre plantas incluyen nitrógeno, fósforo y potasio. [99]
Las plantas medicinales son una fuente primaria de compuestos orgánicos , tanto por sus efectos medicinales y fisiológicos, como para la síntesis industrial de una amplia gama de productos químicos orgánicos. [106] Muchos cientos de medicamentos, así como narcóticos , se derivan de plantas, tanto medicinas tradicionales utilizadas en herboristería [107] [108] como sustancias químicas purificadas de plantas o identificadas por primera vez en ellas, a veces por búsqueda etnobotánica, y luego sintetizadas para su uso en la medicina moderna. Las medicinas modernas derivadas de plantas incluyen aspirina , taxol , morfina , quinina , reserpina , colchicina , digitalis y vincristina . Las plantas utilizadas en herboristería incluyen ginkgo , equinácea , matricaria y hipérico . La farmacopea de Dioscórides , De materia medica , que describe unas 600 plantas medicinales, fue escrita entre el 50 y el 70 d. C. y permaneció en uso en Europa y Oriente Medio hasta alrededor de 1600 d. C.; Fue el precursor de todas las farmacopeas modernas. [109] [110] [111]
Productos no alimentarios
Madera almacenada para su posterior procesamiento en un aserradero
Las plantas cultivadas como cultivos industriales son la fuente de una amplia gama de productos utilizados en la fabricación. [112] Los productos no alimentarios incluyen aceites esenciales , tintes naturales , pigmentos, ceras , resinas , taninos , alcaloides, ámbar y corcho . Los productos derivados de las plantas incluyen jabones, champús, perfumes, cosméticos, pintura, barniz, trementina, caucho, látex , lubricantes, linóleo, plásticos, tintas y gomas . Los combustibles renovables de las plantas incluyen leña , turba y otros biocombustibles . [113] [114] Los combustibles fósiles carbón , petróleo y gas natural se derivan de los restos de organismos acuáticos, incluido el fitoplancton en tiempo geológico . [115] Muchos de los campos de carbón datan del período Carbonífero de la historia de la Tierra . Las plantas terrestres también forman kerógeno tipo III , una fuente de gas natural. [116] [117]
Los recursos estructurales y las fibras de las plantas se utilizan para construir viviendas y fabricar ropa. La madera se utiliza para edificios, barcos y muebles, y para artículos más pequeños como instrumentos musicales y equipos deportivos. La madera se convierte en pulpa para hacer papel y cartón . [118] La tela se fabrica a menudo a partir de algodón , lino , ramio o fibras sintéticas como el rayón , derivadas de la celulosa vegetal. El hilo utilizado para coser telas también proviene en gran parte del algodón. [119]
Se cultivan miles de especies de plantas por su belleza y para dar sombra, modificar las temperaturas, reducir el viento, atenuar el ruido, brindar privacidad y reducir la erosión del suelo. Las plantas son la base de una industria turística multimillonaria al año, que incluye viajes a jardines históricos , parques nacionales , selvas tropicales , bosques con coloridas hojas otoñales y festivales como el de Japón [120] y el de los cerezos en flor en Estados Unidos [121] .
El estudio tradicional de las plantas es la ciencia de la botánica . [123] La investigación biológica básica a menudo ha utilizado plantas como sus organismos modelo . En genética , la cría de plantas de guisantes permitió a Gregor Mendel derivar las leyes básicas que rigen la herencia , [124] y el examen de los cromosomas en el maíz permitió a Barbara McClintock demostrar su conexión con los rasgos heredados. [125] La planta Arabidopsis thaliana se utiliza en laboratorios como organismo modelo para comprender cómo los genes controlan el crecimiento y el desarrollo de las estructuras de las plantas. [126] Los anillos de los árboles proporcionan un método de datación en arqueología y un registro de climas pasados . [127] El estudio de fósiles de plantas, o paleobotánica , proporciona información sobre las evoluciones de las plantas, reconstrucciones paleogeográficas y cambios climáticos pasados. Los fósiles de plantas también pueden ayudar a determinar la edad de las rocas. [128]
En la mitología, la religión y la cultura
Las plantas, incluidos los árboles, aparecen en la mitología , la religión y la literatura . [129] [130] [131] En múltiples religiones indoeuropeas , siberianas y nativas americanas , el motivo del árbol del mundo se representa como un árbol colosal que crece en la tierra, sosteniendo los cielos y con sus raíces llegando al inframundo . También puede aparecer como un árbol cósmico o un árbol con águila y serpiente. [132] [133] Las formas del árbol del mundo incluyen el árbol arquetípico de la vida , que a su vez está conectado con el concepto euroasiático del árbol sagrado . [134] Otro motivo antiguo muy extendido, encontrado por ejemplo en Irán, tiene un árbol de la vida flanqueado por un par de animales enfrentados . [135]
Las flores se utilizan a menudo como recuerdos, regalos y para marcar ocasiones especiales como nacimientos, muertes, bodas y festividades. Los arreglos florales pueden utilizarse para enviar mensajes ocultos . [136] Las plantas y, especialmente, las flores forman los temas de muchas pinturas. [137] [138]
Las malezas son plantas comercial o estéticamente indeseables que crecen en entornos controlados, como la agricultura y los jardines. [139] Las personas han propagado muchas plantas más allá de sus áreas de distribución nativas; algunas de estas plantas se han vuelto invasivas , dañando los ecosistemas existentes al desplazar a las especies nativas y, a veces, convirtiéndose en malezas graves de los cultivos. [140]
Algunas plantas que producen polen arrastrado por el viento , incluidas las gramíneas, provocan reacciones alérgicas en las personas que sufren de fiebre del heno . [141] Muchas plantas producen toxinas para protegerse de los herbívoros . Las principales clases de toxinas vegetales incluyen alcaloides , terpenoides y fenólicos . [142] Estos pueden ser dañinos para los humanos y el ganado por ingestión [143] [144] o, como ocurre con la hiedra venenosa , por contacto. [145] Algunas plantas tienen efectos negativos sobre otras plantas, impidiendo el crecimiento de las plántulas o el crecimiento de las plantas cercanas al liberar sustancias químicas alopáticas . [146]
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Enlaces externos
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