stringtranslate.com

Origen de las aves

El ejemplar berlinés de Archaeopteryx lithographica

La cuestión científica de en qué grupo más grande de animales evolucionaron las aves se ha denominado tradicionalmente "el origen de las aves ". El consenso científico actual es que las aves son un grupo de dinosaurios terópodos maniraptores que se originaron durante la Era Mesozoica .

Una relación estrecha entre las aves y los dinosaurios se propuso por primera vez en el siglo XIX después del descubrimiento del ave primitiva Archaeopteryx en Alemania. Las aves y los dinosaurios no aviares extintos comparten muchos rasgos esqueléticos únicos. [1] Además, se han recolectado fósiles de más de treinta especies de dinosaurios no aviares con plumas preservadas. Incluso hay dinosaurios muy pequeños, como Microraptor y Anchiornis , que tienen plumas largas y con veletas en los brazos y las piernas que forman alas. El aviano basal jurásico Pedopenna también muestra estas largas plumas en los pies. El paleontólogo Lawrence Witmer concluyó en 2009 que esta evidencia es suficiente para demostrar que la evolución aviar pasó por una etapa de cuatro alas. [2] La evidencia fósil también demuestra que las aves y los dinosaurios compartían características como huesos huecos y neumatizados , gastrolitos en el sistema digestivo , construcción de nidos y comportamientos de crianza .

Aunque el origen de las aves ha sido históricamente un tema polémico dentro de la biología evolutiva , solo unos pocos científicos aún disputan el origen dinosaurio de las aves, sugiriendo la descendencia de otros tipos de reptiles arcosaurios . Dentro del consenso que apoya la ascendencia dinosaurio, se discute la secuencia exacta de eventos evolutivos que dieron origen a las primeras aves dentro de los terópodos maniraptores. El origen del vuelo de las aves es una pregunta separada pero relacionada para la cual también hay varias respuestas propuestas .

Historial de investigación

Huxley,Arqueoptérixy las primeras investigaciones

Thomas Henry Huxley (1825-1895)

La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin . [3] En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza Solnhofen del Jurásico Superior de Alemania . Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica al año siguiente. [4] Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociéndolo como un ave a pesar de muchas características que recordaban a los reptiles , incluidas las extremidades anteriores con garras y una cola larga y ósea. [5]

El biólogo Thomas Henry Huxley , conocido como el "Bulldog de Darwin" por su tenaz apoyo a la nueva teoría de la evolución por medio de la selección natural, casi inmediatamente se apoderó del Archaeopteryx como un fósil de transición entre las aves y los reptiles. A partir de 1868, y siguiendo las sugerencias anteriores de Carl Gegenbaur , [6] y Edward Drinker Cope , [7] Huxley hizo comparaciones detalladas del Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y descubrió que era más similar a los dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus . [8] [9] El descubrimiento a fines de la década de 1870 del icónico "espécimen de Berlín" de Archaeopteryx , completo con un juego de dientes de reptil, proporcionó más evidencia. Al igual que Cope, Huxley propuso una relación evolutiva entre las aves y los dinosaurios. Aunque Huxley fue rechazado por el muy influyente Owen, sus conclusiones fueron aceptadas por muchos biólogos, incluido el barón Franz Nopcsa , [10] mientras que otros, en particular Harry Seeley , [11] argumentaron que las similitudes se debían a la evolución convergente .

Heilmann y la hipótesis del tecodonte

Un punto de inflexión se produjo a principios del siglo XX con los escritos del danés Gerhard Heilmann . Artista de profesión, Heilmann tenía un interés académico por las aves y, entre 1913 y 1916, ampliando el trabajo anterior de Othenio Abel , [12] publicó los resultados de su investigación en varias partes, que trataban sobre la anatomía, la embriología , el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves. [13] Su obra, escrita originalmente en danés como Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , fue compilada, traducida al inglés y publicada en 1926 como El origen de las aves .

Ilustración hipotética de Heilmann de una pareja de ' Proaves ' peleando en 1916

Al igual que Huxley, Heilmann comparó al Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann notó que las aves tenían clavículas (huesos del cuello) fusionadas para formar un hueso llamado furcula ("hueso de la suerte"), y mientras que las clavículas eran conocidas en reptiles más primitivos, aún no habían sido reconocidas en dinosaurios. Como era un firme creyente en una interpretación de la ley de Dollo que establecía que la evolución no era "reversible", Heilmann no podía aceptar que las clavículas se perdieran en los dinosaurios y volvieran a evolucionar en las aves. Por lo tanto, se vio obligado a descartar a los dinosaurios como antepasados ​​de las aves y atribuir todas sus similitudes a la evolución convergente . Heilmann afirmó que los antepasados ​​de las aves se encontrarían en cambio entre el grado más primitivo de reptiles " tecodontos ". [14] El enfoque extremadamente minucioso de Heilmann aseguró que su libro se convirtiera en un clásico en el campo, y sus conclusiones sobre los orígenes de las aves, como sobre la mayoría de los otros temas, fueron aceptadas por casi todos los biólogos evolutivos durante las siguientes cuatro décadas. [15]

Las clavículas son huesos relativamente delicados y, por lo tanto, corren el riesgo de ser destruidas o, al menos, dañadas hasta quedar irreconocibles. Sin embargo, antes de que Heilmann escribiera su libro, se habían excavado algunas clavículas fosilizadas de terópodos, pero se las había identificado erróneamente. [16] La ausencia de clavículas en los dinosaurios se convirtió en la visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936. [17] El siguiente informe sobre clavículas en un dinosaurio apareció en un artículo ruso en 1983. [18]

Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son una característica estándar no solo de los terópodos sino de los dinosaurios saurisquios . Hasta finales de 2007 se han encontrado fúrculas osificadas (es decir, hechas de hueso en lugar de cartílago ) en todos los tipos de terópodos excepto los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus . [19] El informe original de una fúrcula en el terópodo primitivo Segisaurus (1936) fue confirmado por un reexamen en 2005. [20] También se han encontrado clavículas unidas, similares a fúrculas, en Massospondylus , un sauropodomorfo del Jurásico Temprano . [21]

Ostrom,Deinonychus, y el renacimiento de los dinosaurios

La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir el vínculo entre dinosaurios y aves.

La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis del "tecodonte" después del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana . En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale . [22] Al año siguiente, Ostrom volvió a describir un espécimen de Pterodactylus en el Museo Teylers holandés como otro esqueleto de Archaeopteryx . [23] El espécimen consistía principalmente en una sola ala y su descripción hizo que Ostrom fuera consciente de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus . [24]

En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves no surgieron de los "tecodontos", sino de ancestros cocodrilos como Sphenosuchus . [25] El trabajo de Ostrom con terópodos y aves primitivas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las que expuso las muchas similitudes entre las aves y los dinosaurios terópodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley más de un siglo antes. [26] [27] [28] El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosaurioiana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios, [29] los niveles de actividad y el cuidado parental, [30] comenzaron lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios , que comenzó en la década de 1960 y, según algunos, continúa hasta el día de hoy. [31]

Las revelaciones de Ostrom también coincidieron con la creciente adopción de la sistemática filogenética ( cladística ), que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig . [32] La cladística es un método exacto de ordenar las especies basándose estrictamente en sus relaciones evolutivas, que se calculan determinando el árbol evolutivo que implica el menor número de cambios en sus características anatómicas. En la década de 1980, la metodología cladística se aplicó a la filogenia de los dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de los dinosaurios terópodos. [33] Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosáuridos como Deinonychus estaban particularmente estrechamente relacionados con las aves, un resultado que ha sido corroborado muchas veces desde entonces. [34] [35]

Dinosaurios emplumados en China

Fósil de Sinosauropteryx prima

A principios de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente conservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Inferior en la provincia nororiental china de Liaoning. [36] [37] En 1996, los paleontólogos chinos describieron a Sinosauropteryx como un nuevo género de ave de la Formación Yixian , [38] pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo más basal estrechamente relacionado con Compsognathus . Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto por largas estructuras filamentosas. Estas fueron denominadas "protoplumas" y consideradas homólogas con las plumas más avanzadas de las aves, [39] aunque algunos científicos no están de acuerdo con esta evaluación. [40] Los científicos chinos y norteamericanos describieron a Caudipteryx y Protarchaeopteryx poco después. Basándose en las características esqueléticas, estos animales eran dinosaurios no aviares, pero sus restos tenían plumas completamente formadas que se parecían mucho a las de las aves. [41] El " Archaeoraptor ", descrito sin revisión por pares en un número de 1999 de National Geographic , [42] resultó ser una falsificación de contrabando, [43] pero restos auténticos siguen saliendo del Yixian, tanto legal como ilegalmente. Se han encontrado plumas o "protoplumas" en una amplia variedad de terópodos en el Yixian. [44] [45] La brecha morfológica entre los terópodos no aviares y las aves se cierra aún más con los descubrimientos de dinosaurios no aviares extremadamente parecidos a las aves, [46] así como de aves basales parecidas a los dinosaurios no aviares. [47]

Homología de dígitos

Existe un debate entre embriólogos y paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las de las aves son esencialmente diferentes, basándose en el recuento de falanges (un recuento del número de falanges (huesos de los dedos) en la mano).

Los embriólogos y algunos paleontólogos que se oponen al vínculo entre aves y dinosaurios han numerado durante mucho tiempo los dígitos de las aves II-III-IV basándose en múltiples estudios del desarrollo en el huevo. [48] Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas , el primer dígito que se forma en una mano de 5 dedos es el dígito IV, que desarrolla un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos han identificado el eje primario en las aves como el dígito IV, y los dígitos supervivientes como II-III-IV. Los fósiles de manos de terópodos avanzados ( Tetanurae ) parecen tener los dígitos I-II-III (algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito IV reducido [49] ). Si esto es cierto, entonces el desarrollo II-III-IV de los dígitos en las aves es una indicación en contra de la ascendencia de los terópodos (dinosaurios). Sin embargo, al no existir una base ontogénica (de desarrollo) para afirmar definitivamente qué dígitos son cuáles en una mano de terópodo (porque hoy en día no se puede observar ningún terópodo no aviar creciendo y desarrollándose), el etiquetado de la mano de terópodo no es absolutamente concluyente. [ cita requerida ]

Los paleontólogos han identificado tradicionalmente los dígitos de las aves como I-II-III. Argumentan que los dígitos de las aves tienen el número I-II-III, al igual que los de los dinosaurios terópodos, por la fórmula falángica conservada. El recuento de falanges para los arcosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de arcosaurios tienen un número reducido de dígitos, pero tienen la misma fórmula falángica en los dígitos que quedan. En otras palabras, los paleontólogos afirman que los arcosaurios de diferentes linajes tienden a perder los mismos dígitos cuando se produce la pérdida de dígitos, desde el exterior hacia el interior. Los tres dígitos de los dromeosaurios y Archaeopteryx tienen la misma fórmula falángica de I-II-III que los dígitos I-II-III de los arcosaurios basales . Por lo tanto, los dígitos perdidos serían V y IV. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían dígitos I-II-III. [48] ​​Además, una publicación de 1999 propuso un cambio de marco en los dígitos de la línea de terópodos que conduce a las aves (convirtiendo así el dígito I en dígito II, II en III, y así sucesivamente). [50] [51] Sin embargo, tales cambios de marco son raros en amniotas y, para ser coherentes con el origen terópodo de las aves, tendrían que haber ocurrido únicamente en las extremidades anteriores del linaje de aves-terópodos y no en las extremidades posteriores (una condición desconocida en cualquier animal). [52] Esto se llama reducción lateral de dígitos (LDR) versus reducción bilateral de dígitos (BDR) (véase también Limusaurus ). [53]

Una pequeña minoría, conocida por el acrónimo BAND (Birds Are Not Dinosaurs), [54] incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin , [55] sigue afirmando que las aves están más estrechamente relacionadas con reptiles anteriores, como Longisquama o Euparkeria , que con dinosaurios. [56] [57] Los estudios embriológicos de la biología del desarrollo de las aves han planteado preguntas sobre la homología de los dígitos en las extremidades anteriores de las aves y los dinosaurios. [58] Sin embargo, debido a la evidencia convincente proporcionada por la anatomía comparada y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de dinosaurios emplumados de China, la idea de que las aves son dinosaurios derivados , defendida primero por Huxley y más tarde por Nopcsa y Ostrom, disfruta de un apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales. [15]

Una alternativa a la hipótesis del desplazamiento del marco de lectura es la hipótesis del desplazamiento del eje. Según esta explicación, el eje primario de las extremidades en las aves pasa por el dedo III en lugar del IV. [48] [59] Esta idea está respaldada por observaciones paleontológicas, que determinan la fórmula falángica 2-3-4-1-X para el último ancestro común de los ceratosaurios (incluido Limusaurus ) y los tetanuros (incluidas las formas tridáctilas con la fórmula falángica 2-3-4-XX). [60]

Algunos datos embriológicos posteriores apoyan la identificación de los dedos de las aves como I, II, III como en sus ancestros terópodos. [61]

Hipótesis del músculo termogénico

Una publicación de 2011 sugirió que la selección para la expansión del músculo esquelético , en lugar de la evolución del vuelo, fue la fuerza impulsora para el surgimiento de este clado. Los músculos se hicieron más grandes en los saurios prospectivamente endotérmicos , según esta hipótesis, como respuesta a la pérdida de la proteína desacopladora mitocondrial de vertebrados , UCP1 . En los mamíferos , UCP1 funciona dentro del tejido adiposo marrón , que es termogénico para proteger a los recién nacidos contra la hipotermia . En las aves modernas, el músculo esquelético cumple una función similar y se presume que lo hizo en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedalidad y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia muscular , con modificaciones evolutivas adicionales de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y la vestigialidad , siendo consecuencias secundarias de la bipedestación. [62] [63] [64]

Filogenia

Árbol filogenético simplificado que muestra la relación entre las aves modernas y otros dinosaurios [65]

Archaeopteryx ha sido considerado históricamente el primer pájaro, o Urvogel . Aunque los descubrimientos fósiles más recientes llenaron el vacío entre los terópodos y Archaeopteryx , así como el vacío entre Archaeopteryx y las aves modernas, los taxonomistas filogenéticos , de acuerdo con la tradición, casi siempre usan Archaeopteryx como especificador para ayudar a definir Aves. [66] [67] Aves ha sido definido más raramente como un grupo corona que consiste solo en aves modernas. [33] Casi todos los paleontólogos consideran a las aves como dinosaurios terópodos celurosaurios . [15] Dentro de Coelurosauria, múltiples análisis cladísticos han encontrado apoyo para un clado llamado Maniraptora , que consiste en terizinosáuridos , oviraptorosaurios , troodóntidos , dromeosáuridos y aves. [34] [35] [68] De estos, los dromeosáuridos y los troodóntidos suelen estar unidos en el clado Deinonychosauria , que es un grupo hermano de las aves (juntos forman el clado nodal Eumaniraptora ) dentro del clado madre Paraves . [34] [69]

Otros estudios han propuesto filogenias alternativas, en las que ciertos grupos de dinosaurios generalmente considerados no aviares pueden haber evolucionado a partir de ancestros aviares. Por ejemplo, un análisis de 2002 encontró que los oviraptorosaurios eran aves basales. [70] Los alvarezsáuridos , conocidos de Asia y las Américas , han sido clasificados de diversas formas como maniraptoranos basales , [34] [35] [71] [72] paravianos, [68] el taxón hermano de los ornitomimosaurios , [73] así como aves primitivas especializadas. [74] [75] El género Rahonavis , originalmente descrito como un ave primitiva, [76] ha sido identificado como un dromeosáurido no aviar en varios estudios. [69] [77] También se ha sugerido que los propios dromeosáuridos y troodóntidos se encuentran dentro de Aves en lugar de justo fuera de él. [78] [79]

Características que vinculan a las aves y los dinosaurios

Muchas características anatómicas [80] son ​​compartidas por las aves y otros dinosaurios terópodos.

Plumas

Archaeopteryx , el primer buen ejemplo de un "dinosaurio emplumado", fue descubierto en 1861. El primer espécimen fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es un lagerstätte , una formación geológica rara y notableconocida por sus fósiles magníficamente detallados. Archaeopteryx es un fósil de transición , con características claramente intermedias entre las de los dinosaurios terópodos no aviares y las aves . Descubierto solo dos años después del seminal Origen de las especies de Darwin, su descubrimiento estimuló el naciente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Esta ave primitiva es tan parecida a un dinosaurio que, sin una impresión clara de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus . [81]

Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. Los primeros de ellos se describieron inicialmente como simples protoplumas filamentosas , que se informaron en linajes de dinosaurios tan primitivos como los compsognátidos y los tiranosáuridos . [82] Sin embargo, poco después se encontraron también plumas indistinguibles de las de las aves modernas en dinosaurios no avianos. [41]

Una pequeña minoría de investigadores ha afirmado que las estructuras filamentosas simples de las "protoplumas" son simplemente el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de sus espaldas, y que las especies con plumas incuestionables, como los oviraptorosaurios y los dromeosaurios, no son dinosaurios, sino verdaderas aves no relacionadas con los dinosaurios. [83] Sin embargo, una mayoría de estudios han concluido que los dinosaurios emplumados son de hecho dinosaurios, y que los filamentos más simples de los terópodos incuestionables representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina portadora de color en las estructuras, lo que sería de esperar en las plumas pero no en las fibras de colágeno. [84] Otros han demostrado, utilizando estudios de la descomposición de las aves modernas, que incluso las plumas avanzadas parecen filamentosas cuando se someten a las fuerzas aplastantes experimentadas durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba anteriormente. [85] Un examen detallado de las "protoplumas" de Sinosauropteryx prima mostró que las plumas individuales consistían en un raquis central con púas más delgadas que se ramificaban desde él, similar pero más primitiva en estructura que las plumas de las aves modernas. [86]

La descripción de 2022 de plumas ramificadas en el pterosaurio Tupandactylus proporciona una fuerte evidencia de que las "picnofibras" no son en realidad un tegumento distinto no relacionado con el origen de las plumas. El escenario más parsimonioso es la presencia de plumas en el último ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios ya en el Triásico Temprano. Los melanosomas de Tupandactylus indican que la señalización visual fue un factor importante en la evolución de las plumas. [87]

Relieve fósil de NGMC 91, un probable ejemplar de Sinornithosaurus

Esqueleto

Debido a que las plumas suelen asociarse con las aves, los dinosaurios emplumados suelen considerarse el " eslabón perdido " entre las aves y otros dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que también comparten los dos grupos representan la prueba más importante para los paleontólogos .

Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como el análisis cladístico , fortalecen el caso del vínculo, particularmente para una rama de terópodos llamada Maniraptora . Las similitudes esqueléticas incluyen el cráneo, la estructura dental, el cuello, los procesos uncinados en las costillas, una cavidad de la cadera abierta, [88] un pubis largo retrovertido , muñeca flexible ( carpiano semilunar ), brazos largos, mano de tres dedos, cintura escapular general , omóplato , fúrcula y esternón . Casi todos los rasgos esqueléticos de Archaeopteryx se pueden encontrar en maniraptoranos no aviares.

Un estudio que comparó cráneos embrionarios, juveniles y adultos de arcosaurios concluyó que los cráneos de las aves se derivan de los de los dinosaurios terópodos por progénesis , un tipo de heterocronía pedomórfica , que resultó en la retención de las características juveniles de sus ancestros. [89]

Pulmones

Comparación entre los sacos aéreos de Majungasaurus y los de un pájaro (pato)

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar al que se encuentra en las aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick M. O'Connor de la Universidad de Ohio . En los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían pies como los de las aves) los sacos aéreos de tejido blando flexibles probablemente bombeaban aire a través de los pulmones rígidos, como es el caso de las aves. "Lo que alguna vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los ancestros de las aves", dijo O'Connor. [90] [91]

Corazón

Las tomografías computarizadas (TC) realizadas en 2000 de la cavidad torácica de un espécimen del ornitópodo Thescelosaurus encontraron los aparentes restos de un corazón complejo de cuatro cámaras, muy similar a los que se encuentran en los mamíferos y aves actuales. [92] La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, criticada por ser mala ciencia anatómica [93] o simplemente una ilusión, [94] Tampoco es muy sorprendente ya que los cocodrilos también poseen corazones de cuatro cámaras.

Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo tomografía computarizada más avanzada, histología , difracción de rayos X , espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido . A partir de estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, sino que está formada por tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz ; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goethita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas; carbono , nitrógeno y fósforo , elementos químicos importantes para la vida, faltaban en sus muestras; y las estructuras celulares cardíacas estaban ausentes. Había un posible parche con estructuras celulares animales. Los autores encontraron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción de arena del entorno del entierro, no del corazón, con la posibilidad de que se preservaran áreas aisladas de tejidos. [95]

Sin embargo, la cuestión de cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna de los dinosaurios es discutible, independientemente de la identidad del objeto. [95] Tanto los cocodrilos modernos como las aves , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), por lo que los dinosaurios probablemente también los tenían; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica. [96]

Postura para dormir

Los fósiles de los troodontes Mei y Sinornithoides demuestran que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con la cabeza metida bajo los brazos. [97] Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas.

Biología reproductiva

Al poner huevos, las hembras desarrollan un tipo especial de hueso en sus extremidades. Este hueso medular se forma como una capa rica en calcio dentro del hueso exterior duro, y se utiliza como fuente de calcio para hacer cáscaras de huevo. La presencia de tejidos óseos derivados del endostio que recubren las cavidades interiores de la médula de partes de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugirió que T. rex usó estrategias reproductivas similares, y reveló que el espécimen es hembra. [98] Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el terópodo Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus . Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. [99]

Crianza y cuidado de las crías

Un ejemplar de Citipati osmolskae anidando en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York

Se han encontrado varios ejemplares de Citipati descansando sobre los huevos en su nido en una posición que recuerda mucho a la de una nidada . [100]

Se han encontrado numerosas especies de dinosaurios, como por ejemplo Maiasaura , en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, lo que sugiere ricas interacciones entre ellos.

Se encontró un embrión de dinosaurio sin dientes, lo que sugiere que se requirió de algún cuidado parental para alimentar al dinosaurio joven, posiblemente el dinosaurio adulto regurgitó comida en la boca del dinosaurio joven ( ver altricial ). Este comportamiento se observa en numerosas especies de aves; los pájaros progenitores regurgitan la comida en la boca de la cría.

Piedras en la molleja

Tanto las aves como los dinosaurios utilizan piedras en la molleja . Estas piedras son tragadas por los animales para facilitar la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que ingresan al estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles , las piedras en la molleja se denominan gastrolitos . [101] Las piedras en la molleja también se encuentran en algunos peces ( salmonetes , sábalos de lodo y el gillaroo , un tipo de trucha) y en cocodrilos.

Evidencia molecular

En varias ocasiones se ha reivindicado la extracción de ADN y proteínas de fósiles de dinosaurios mesozoicos, lo que ha permitido una comparación con las aves. Se han detectado presuntamente varias proteínas en fósiles de dinosaurios, [102] incluida la hemoglobina . [103] En 2023, se informó de estructuras de proteína beta en las plumas del dinosaurio Sinornithosaurus y del pájaro primitivo Confuciusornis . [104] Esto confirma que las plumas antiguas tenían una composición similar a la de las aves modernas. Se informó de que algunas plumas fósiles tenían una composición rica en proteínas alfa, pero los experimentos de fosilización demuestran que esta composición proteica es simplemente un artefacto de conservación, porque las estructuras proteicas de láminas beta se transforman fácilmente en hélices alfa durante la maduración térmica. [104]

En la edición de marzo de 2005 de Science , la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible que se asemeja al tejido blando real dentro de un hueso de la pata de Tyrannosaurus rex de 68 millones de años del espécimen MOR 1125 de la Formación Hell Creek en Montana . Los siete tipos de colágeno obtenidos de los fragmentos de hueso, comparados con los datos de colágeno de aves vivas (específicamente, un pollo ), sugieren que los terópodos más antiguos y las aves están estrechamente relacionados. [105] El tejido blando permitió una comparación molecular de la anatomía celular y la secuenciación de proteínas del tejido de colágeno publicada en 2007, las cuales indicaron que T. rex y las aves están más estrechamente relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con Alligator . [106] [107] Un segundo estudio molecular respaldó sólidamente la relación de las aves con los dinosaurios, aunque no colocó a las aves dentro de Theropoda, como se esperaba. Este estudio utilizó ocho secuencias de colágeno adicionales extraídas de un fémur del espécimen "momificado" de Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, un hadrosaurio . [108] Sin embargo, estos resultados han sido muy controvertidos. No se han reportado otros péptidos de una era mesozoica. En 2008, se sugirió que el presunto tejido blando era de hecho una micropelícula bacteriana. [109] En respuesta, se argumentó que estas mismas micropelículas protegían el tejido blando. [110] Otra objeción fue que los resultados podrían haber sido causados ​​por contaminación. [111] En 2015, bajo condiciones más controladas de protección contra la contaminación, los péptidos aún fueron identificados. [112] En 2017, un estudio encontró que un péptido estaba presente en el hueso del avestruz moderno que era idéntico al encontrado en los especímenes de Tyrannosaurus y Brachylophosaurus , destacando el peligro de una contaminación cruzada. [113]

Se ha informado sobre la extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios en dos ocasiones distintas, pero tras una inspección más exhaustiva y una revisión por pares , ninguno de estos informes pudo confirmarse. [114]

Origen del vuelo de las aves

Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan antiguos como la idea de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios , que surgió poco después del descubrimiento del Archaeopteryx en 1862. Dos teorías han dominado la mayor parte de la discusión desde entonces: la teoría cursorial ("desde el suelo hacia arriba") propone que las aves evolucionaron a partir de depredadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; la teoría arbórea ("de los árboles hacia abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó a partir del planeo sin motor de los animales arbóreos (trepadores de árboles). Una teoría más reciente, la "carrera inclinada asistida por alas" (WAIR), es una variante de la teoría cursorial y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas como los árboles, lo que ayudaría a los pequeños dinosaurios emplumados a escapar de los depredadores.

En marzo de 2018, los científicos informaron que el Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [115] [116]

Teoría del curso (“desde abajo hacia arriba”)

Reconstrucción de Rahonavis , un dinosaurio emplumado que vivía en el suelo y que algunos investigadores creen que estaba bien equipado para volar

La teoría cursorial del origen del vuelo fue propuesta por primera vez por Samuel Wendell Williston y desarrollada por el barón Nopcsa . Esta hipótesis propone que algunos animales que corrían rápido y tenían colas largas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles de la versión de Williston-Nopcsa, principalmente como resultado de los descubrimientos posteriores a la época de Nopcsa.

Nopcsa teorizó que el aumento de la superficie de los brazos extendidos podría haber ayudado a los pequeños depredadores cursoriales a mantener el equilibrio, y que las escamas de los antebrazos se alargaron, evolucionando hasta convertirse en plumas. Las plumas también podrían haber sido utilizadas para atrapar insectos u otras presas. Progresivamente, los animales saltaron distancias más largas, ayudados por sus alas en evolución. Nopcsa también propuso tres etapas en la evolución del vuelo. Primero, los animales desarrollaron el vuelo pasivo, en el que las estructuras de las alas en desarrollo sirvieron como una especie de paracaídas . En segundo lugar, lograron el vuelo activo batiendo las alas. Utilizó a Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, las aves adquirieron la capacidad de planear. [117]

Propuesta de desarrollo del vuelo en un libro de 1922: Tetrapteryx, Archaeopteryx , Hypothetical Stage, Modern Bird

Si bien algunos autores habían rechazado la homología entre plumas y escamas debido a sus diferentes proteínas , [118] estudios recientes proporcionan evidencia de que esas estructuras comparten un origen común. [119] [120] Sin embargo, la teoría de Nopcsa asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes muestran que las plumas evolucionaron millones de años antes del vuelo. [119] [87]

Las plumas son muy comunes en los dinosaurios celurosaurios (incluido el tiranosáurido Dilong ). [121] Casi todos los paleontólogos clasifican a las aves modernas como celurosaurios, [122] aunque no así unos pocos ornitólogos . [123] [124] [125] La versión moderna de la hipótesis "desde abajo hacia arriba" sostiene que los antepasados ​​de las aves eran dinosaurios depredadores pequeños, emplumados y que corrían por el suelo (algo así como los correcaminos en su estilo de caza [126] ) que usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras perseguían a sus presas, y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron más tarde de manera que les permitieran planear y luego volar con motor. Las funciones originales de las plumas más sugeridas incluyen el aislamiento térmico y las exhibiciones competitivas, como en las aves modernas. [127] [128]

Todos los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos, y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del lagarto de Jesucristo ( basilisco común ). [129]

La oposición más reciente a la hipótesis "desde abajo" intenta refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. La crítica se basa en análisis embriológicos que sugieren que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (que corresponden a los dedos índice, medio y anular en los humanos. El primero de los tres dedos de un ave forma el álula , que utilizan para evitar perder el equilibrio en vuelos a baja velocidad, por ejemplo, al aterrizar). Las manos de los celurosaurios, sin embargo, están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (pulgar y los dos primeros dedos en los humanos). [58] Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados sobre la base de que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dígitos en el curso de su evolución, y que las "manos" de las aves se desarrollan a partir de los dígitos 1, 2 y 3. [48] [130] [131] Para obtener más información sobre este tema, consulte "Homología de dígitos".

Fowler et al . (2011) propusieron un modelo que explica cómo los dromeosáuridos pueden haber cazado. El animal usaría sus alas como estabilizadores mientras se paraba sobre su presa y la comía viva como lo hacen un águila o un halcón. Los autores consideran que esto es una importante adición al tema de cómo evolucionaron los movimientos de aleteo, argumentando que probablemente preceden al vuelo. [132]

Carrera en pendiente asistida por alas

La hipótesis de la carrera en pendiente asistida por alas (WAIR, por sus siglas en inglés) surgió a partir de la observación de polluelos jóvenes de perdiz chukar y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo para escapar de los depredadores. [133] Esto la convierte en un tipo especializado de teoría cursorial ("desde el suelo hacia arriba"). Nótese que en este escenario las aves necesitan fuerza hacia abajo para dar a sus pies un mayor agarre. [134] [135] Pero las aves primitivas, incluido el Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen carreras ascendentes rápidas y poderosas. Dado que la fuerza hacia abajo de la que depende WAIR se genera por las carreras ascendentes, parece que las aves primitivas eran incapaces de WAIR. [136] Debido a que WAIR es un rasgo de comportamiento sin especializaciones osteológicas, la ubicación filogenética del trazo de vuelo antes de la divergencia de Neornithes , el grupo que contiene todas las aves actuales, hace imposible determinar si WAIR es ancestral al trazo de vuelo aviar o se deriva de él. [137]

Teoría arbórea ("de los árboles hacia abajo")

El Microraptor de cuatro alas , miembro de los Dromaeosauridae, un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados con las aves.

La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea sostienen que los antepasados ​​de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles y saltaban de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir formas más largas y rígidas que eran útiles en la aerodinámica, y que finalmente produjeron alas. Las alas habrían evolucionado y se habrían vuelto cada vez más refinadas como dispositivos para dar al saltador más control, para lanzarse en paracaídas, planear y volar de manera escalonada. La hipótesis arbórea también señala que, para los animales arbóreos, la aerodinámica es mucho más eficiente energéticamente, ya que estos animales simplemente caen para alcanzar velocidades mínimas de planeo. [138] [139]

Se ha interpretado que varios dinosaurios pequeños del Jurásico o Cretácico Inferior, todos ellos con plumas, posiblemente tenían adaptaciones arbóreas y/o aerodinámicas. Entre ellos se encuentran Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna y Anchiornis . Anchiornis es particularmente importante para este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Superior, mucho antes que Archaeopteryx . [140]

El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves más primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis , comparados con los de las especies actuales, sugieren que las primeras especies pueden haber vivido tanto en el suelo como en los árboles. [141]

Un estudio sugirió que las primeras aves y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la cantidad de curvatura de las garras de los dedos de las aves primitivas era más parecida a la observada en las aves modernas que se alimentan en el suelo que en las aves que se posan. [142]

Disminución de la importancia deArqueoptérix

El Archaeopteryx fue el primer animal mesozoico con plumas y, durante mucho tiempo, el único conocido. Por ello, el debate sobre la evolución de las aves y el vuelo de las aves se centró en el Archaeopteryx al menos hasta mediados de los años 1990.

El supracoracoideo trabaja utilizando un sistema similar a una polea para levantar el ala mientras que los pectorales proporcionan el poderoso movimiento descendente.

Se ha debatido si el Archaeopteryx podía realmente volar. Parece que tenía las estructuras cerebrales y los sensores de equilibrio en el oído interno que las aves utilizan para controlar su vuelo. [143] El Archaeopteryx también tenía una disposición de plumas en las alas como la de las aves modernas y plumas de vuelo asimétricas similares en sus alas y cola. Pero el Archaeopteryx carecía del mecanismo de hombro por el cual las alas de las aves modernas producen movimientos ascendentes rápidos y potentes (ver el diagrama anterior de la polea supracoracoideus); esto puede significar que este y otros pájaros primitivos eran incapaces de volar aleteando y solo podían planear. [136]

Pero el descubrimiento desde principios de la década de 1990 de muchos dinosaurios emplumados significa que Archaeopteryx ya no es la figura clave en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños celurosaurios emplumados del Cretácico y Jurásico Superior muestran posibles precursores del vuelo aviar. Estos incluyen Rahonavis , un corredor terrestre con una garra en forma de hoz elevada similar a la del Velociraptor en el segundo dedo, que algunos paleontólogos asumen que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx , [144] Scansoriopteryx , un dinosaurio arbóreo que puede apoyar la teoría de "desde los árboles hacia abajo", [145] y Microraptor , un dinosaurio arbóreo posiblemente capaz de volar con motor pero, de ser así, más como un biplano , ya que tenía plumas bien desarrolladas en sus patas. [146] Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx ). [147] [148] Hartman et al . (2019) encontraron que, debido a cómo se distribuyen filogenéticamente los paravianos voladores basales, el vuelo probablemente evolucionó cinco veces entre los paravianos en lugar de solo una. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis y Microraptor fueron considerados ejemplos de evolución convergente en lugar de precursores del vuelo de las aves. [149]

La falta de capacidad de vuelo secundaria en los dinosaurios

Cladograma simplificado de Mayr et al. (2005).
Los grupos que habitualmente se consideran aves están en negrita. [79]

Una hipótesis minoritaria, acreditada a los libros Predatory Dinosaurs of the World (1988) y Dinosaurs of the Air (2002) del ilustrador científico Gregory Paul , sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores —especialmente los deinonicosaurios , pero quizás otros como los oviraptorosaurios , los terizinosaurios , los alvarezsáuridos y los ornitomimosaurios— en realidad descienden de aves u otros maniraptores voladores. Paul también propuso que los ancestros de estos grupos eran más avanzados en sus adaptaciones de vuelo que Archaeopteryx . La hipótesis significaría que Archaeopteryx está menos estrechamente relacionado con las aves actuales que estos dinosaurios. [150] En 2016, Paul sugirió que los aviales omnivoropterígidos estaban estrechamente relacionados con los oviraptorosaurios y que los aviales jeholornítidos estaban estrechamente relacionados con los terizinosaurios; Él consideraba que no eran aves, pero sugirió que compartían un ancestro volador. [151]

Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo espécimen, el décimo de Archaeopteryx , y concluyeron que Archaeopteryx era el clado hermano de Deinonychosauria, pero que el ave más avanzada Confuciusornis estaba dentro de Dromaeosauridae. [152] Este artículo, sin embargo, excluyó a todas las demás aves y, por lo tanto, no muestreó sus distribuciones de caracteres. El artículo fue criticado por Corfe y Butler (2006) quienes encontraron que los autores no podían respaldar sus conclusiones estadísticamente. Mayr et al. estuvieron de acuerdo en que el respaldo estadístico para el artículo anterior de los autores era débil, pero afirmaron que también es débil para los escenarios alternativos. [153]

La mayoría de los análisis cladísticos posteriores , con la excepción del de Hartman y colegas (2019), [149] no respaldan la hipótesis de Paul sobre la posición de Archaeopteryx . En cambio, indican que Archaeopteryx está más cerca de las aves, dentro del clado Avialae , que de los deinonicosaurios u oviraptorosaurios. Microraptor , Pedopenna y Anchiornis tienen pies alados, comparten muchas características y se encuentran cerca de la base del clado Paraves . Esto sugiere que el paraviano ancestral puede haber sido un planeador de cuatro alas. [2] Deinonychus también puede mostrar volatilidad parcial, siendo los jóvenes capaces de volar o planear y los adultos no voladores. [154] En 2018, un estudio concluyó que el último ancestro común de los Pennaraptora tenía superficies articulares en los dedos y entre el metatarso y la muñeca que estaban optimizadas para estabilizar la mano en vuelo. Esto se consideró una indicación de falta de capacidad de vuelo secundaria en los miembros basales pesados ​​de ese grupo. [155]

En Euornithes , el ejemplo inequívoco más antiguo de falta de vuelo secundaria es Patagopteryx . [156]

Véase también

Portal de dinosaurios

Notas al pie

  1. ^ Chiappe, Luis M. (2009). "Dinosaurios de tamaño reducido: la transición evolutiva hacia las aves modernas". Evolución: educación y divulgación . 2 (2): 248–256. doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  2. ^ ab Witmer, LM (2009). "Paleontología: Dinosaurios emplumados enredados". Nature . 461 (7264): 601–2. Bibcode :2009Natur.461..601W. doi : 10.1038/461601a . PMID  19794481. S2CID  205049989.
  3. ^ Darwin, Charles R. (1859). El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Londres: John Murray. 502pp. ISBN. 978-1-4353-9386-8.
  4. ^ von Meyer, CE Hermann. (1861). " Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) y Pterodactylus von Solnhofen". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (en alemán). 1861 : 678–679.
  5. ^ Owen, Richard. (1863). "Sobre el Archaeopteryx [sp] de von Meyer, con una descripción de los restos fósiles de una especie de cola larga, de la piedra litográfica de Solenhofen [sp]". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 153 : 33–47. doi : 10.1098/rstl.1863.0003 .
  6. ^ Gegenbaur, C. (1863). "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin . 1863 : 450–472.
  7. ^ Cope, ED (1867). "Un relato de los reptiles extintos que se acercaron a las aves". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 19 : 234–235.enlace
  8. ^ Huxley, TH (1868). "Sobre los animales que se acercan más a la mitad entre las aves y los reptiles". Anales y revista de historia natural . 4.ª ed. 2 : 66–75.
  9. ^ Referencia de Wikisource Huxley, Thomas H. (1870). «Más pruebas de la afinidad entre los dinosaurios reptiles y las aves». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – vía Wikisource .
  10. ^ Nopcsa, Franz. (1907). "Ideas sobre el origen del vuelo". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 77 : 223–238. doi : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb01811.x .
  11. ^ Seeley, Harry G. (1901). Dragones del aire: un relato de reptiles voladores extintos. Londres: Methuen & Co. pág. 239pp.
  12. ^ Abel, O (1911). "Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise". Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft en Viena . 61 : 144-191.
  13. ^ Nieuwland, Ilja JJ (2004). "Gerhard Heilmann y la mirada del artista en la ciencia, 1912-1927" (PDF) . PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (2). Archivado desde el original (PDF) el 24 de febrero de 2016. Consultado el 21 de mayo de 2009 .
  14. ^ Heilmann, Gerhard (1926). El origen de las aves. Londres: Witherby. pág. 208pp. ISBN 978-0-486-22784-9.
  15. ^ abc Padian, Kevin. (2004). "Basal Avialae". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Por ejemplo, en 1923, tres años antes del libro de Heilmans, Roy Chapman Andrews encontró un buen fósil de oviraptor en Mongolia , pero Henry Fairfield Osborn , que analizó el fósil en 1924, identificó erróneamente la fúrcula como una interclavícula ; descrita en Paul, GS (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves. JHU Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  17. ^ Camp, Charles L. (1936). "Un nuevo tipo de dinosaurio terópodo pequeño de la arenisca Navajo de Arizona". Boletín del Departamento de Ciencias Geológicas de la Universidad de California . 24 : 39–65.
  18. ^ En un Oviraptor : Barsbold, R. (1983). "Dinosaurios carnívoros del Cretácico de Mongolia". Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya (en ruso). 19 : 1–117.Véase el resumen y las imágenes en "Un deseo para Coelophysis". Archivado desde el original el 3 de febrero de 2008.
  19. ^ Lipkin, C., Sereno, PC y Horner, JR (noviembre de 2007). "La Furcula en Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Revista de Paleontología . 81 (6): 1523-1527. Código Bib : 2007JPal...81.1523L. doi :10.1666/06-024.1. S2CID  86234363.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )- texto completo actualmente en línea en "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Archivado desde el original el 2011-05-22 . Consultado el 2008-04-17 .En esta lista se enumeran una gran cantidad de terópodos en los que se han encontrado fúrculas, además de describir los de Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus rex .
  20. ^ Carrano, MR, Hutchinson, JR y Sampson, SD (diciembre de 2005). "Nueva información sobre Segisaurus halli, un pequeño dinosaurio terópodo del Jurásico Temprano de Arizona" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 835–849. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  30039789. Archivado desde el original (PDF) el 12 de mayo de 2006.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  21. ^ Yates, Adam M.; y Vasconcelos, Cecilio C. (2005). "Clavículas de tipo furcula en el dinosaurio prosaurópodo Massospondylus ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (2): 466–468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85679726.
  22. ^ Ostrom, John H. (1969). "Osteología de Deinonychus antirrhopus , un terópodo inusual del Cretácico Inferior de Montana". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 30 : 1–165.
  23. ^ Ostrom, John H. (1970). " Archaeopteryx : Aviso de un "nuevo" espécimen". Science . 170 (3957): 537–8. Bibcode :1970Sci...170..537O. doi :10.1126/science.170.3957.537. PMID  17799709. S2CID  46682559.
  24. ^ Chambers, Paul (2002). Huesos de discordia: los escándalos del Archaeopteryx . Londres: John Murray Ltd., págs. 183-184. ISBN 978-0-7195-6054-5.
  25. ^ Walker, Alick D. (1972). "Nueva luz sobre el origen de las aves y los cocodrilos". Nature . 237 (5353): 257–263. Código Bibliográfico :1972Natur.237..257W. doi :10.1038/237257a0. S2CID  4174690.
  26. ^ Ostrom, John H. (1973). "La ascendencia de las aves". Nature . 242 (5393): 136. Bibcode :1973NPhS..242..136O. doi : 10.1038/242136a0 . S2CID  29873831.
  27. ^ Ostrom, John H. (1975). "El origen de las aves". Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 3 (1): 55–77. Bibcode :1975AREPS...3...55O. doi :10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. ISBN 978-0-912532-57-8.
  28. ^ Ostrom, John H. (1976). "Archaeopteryx y el origen de las aves" (PDF) . Revista biológica de la Sociedad Linneana . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  29. ^ Bakker, Robert T. (1972). "Evidencia anatómica y ecológica de endotermia en dinosaurios". Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  30. ^ Horner, John R. ; Makela, Robert (1979). "El nido de juveniles proporciona evidencia de la estructura familiar entre los dinosaurios". Nature . 282 (5736): 296–298. Bibcode :1979Natur.282..296H. doi :10.1038/282296a0. S2CID  4370793.
  31. ^ Darren Naish, 2021, "El renacimiento de los dinosaurios", en Dinopedia: un breve compendio de la tradición de los dinosaurios , Princeton University Press
  32. ^ Hennig, EH Willi (1966). Sistemática filogenética . Traducido por Davis, D. Dwight; y Zangerl, Rainer. Urbana: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0.
  33. ^ ab Gauthier, Jacques. (1986). "Monofilia saurisquiana y el origen de las aves". En Padian, Kevin (ed.). El origen de las aves y la evolución del vuelo . Memorias de la Academia de Ciencias de California 8. págs. 1–55.
  34. ^ abcd Senter, Phil (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (4): 429–463. Código Bibliográfico :2007JSPal...5..429S. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  35. ^ abc Turner, Alan H.; Hwang, Sunny; Norell, Mark A. (2007). "Un pequeño terópodo derivado de Öösh, Cretácico Inferior, Baykhangor, Mongolia". American Museum Novitates (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl :2246/5845. ISSN  0003-0082. S2CID  31096081.
  36. ^ Sereno, Paul C. ; Rao Chenggang (1992). "Evolución temprana del vuelo y la posición de las aves: nueva evidencia del Cretácico Inferior de China". Science . 255 (5046): 845–8. Bibcode :1992Sci...255..845S. doi :10.1126/science.255.5046.845. PMID  17756432. S2CID  41106677.
  37. ^ Hou Lian-Hai, Lian-hai; Zhou Zhonghe; Martin, Larry D .; y Feduccia, Alan (1995). "Un pájaro con pico del Jurásico de China". Nature . 377 (6550): 616–618. Bibcode :1995Natur.377..616H. doi :10.1038/377616a0. S2CID  4357707.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  38. ^ Ji Qiang; Ji Shu-an (1996). "Sobre el descubrimiento del fósil de ave más antiguo de China y el origen de las aves" (PDF) . Geología china . 233 : 30–33.
  39. ^ Chen Pei-ji, Pei-ji; Dong Zhiming ; y Zhen Shuo-nan. (1998). "Un dinosaurio terópodo excepcionalmente conservado de la Formación Yixian de China" (PDF) . Naturaleza . 391 (6663): 147-152. Código Bib :1998Natur.391..147C. doi :10.1038/34356. S2CID  4430927.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  40. ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan ; y Wang Xiaolin. (2007). "Un nuevo espécimen chino indica que las 'protoplumas' del dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior Sinosauropteryx son fibras de colágeno degradadas". Actas de la Royal Society B. 274 ( 1620): 1823–9. doi :10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID  17521978 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  41. ^ ab Ji Qiang, Philip J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; y Ji Shu-an. (1998). "Dos dinosaurios emplumados del noreste de China" (PDF) . Nature . 393 (6687): 753–761. Bibcode :1998Natur.393..753Q. doi :10.1038/31635. S2CID  205001388.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  42. ^ Sloan, Christopher P. (1999). "¿Plumas para el T. rex?". National Geographic . 196 (5): 98–107. Archivado desde el original el 11 de octubre de 2012.
  43. ^ Monastersky, Richard (2000). "Todo mezclado sobre aves y dinosaurios". Science News . 157 (3): 38. doi :10.2307/4012298. JSTOR  4012298. Archivado desde el original el 2008-10-03 . Consultado el 2008-07-04 .
  44. ^ Xu Xing, Xing ; Tang Zhi-lu; y Wang Xiaolin. (1999). "Un dinosaurio terizinosáurido con estructuras tegumentarias de China". Naturaleza . 399 (6734): 350–354. Código Bib :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. S2CID  204993327.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  45. ^ Xu Xing, X ; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; y Jia Chengkai. (2004). "Tirannosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos" (PDF) . Naturaleza . 431 (7009): 680–4. Código Bib :2004Natur.431..680X. doi : 10.1038/naturaleza02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  46. ^ Xu Xing, X ; Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; Y Du Xiangke (2003). "Dinosaurios de cuatro alas de China" (PDF) . Naturaleza . 421 (6921): 335–40. Código Bib :2003Natur.421..335X. doi : 10.1038/naturaleza01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  47. ^ Zhou, Zhonghe; Zhang Fucheng (2002). "Un pájaro de cola larga que se alimenta de semillas del Cretácico Inferior de China". Nature . 418 (6896): 405–9. Bibcode :2002Natur.418..405Z. doi :10.1038/nature00930. PMID  12140555. S2CID  4423299.
  48. ^ abcd Chatterjee, Sankar (17 de abril de 1998). "Contando los dedos de pájaros y dinosaurios". Science . 280 (5362): 355a–355. Bibcode :1998Sci...280..355C. doi : 10.1126/science.280.5362.355a .
  49. ^ Página de inicio del Departamento de Geología de la Universidad de Maryland , "Theropoda I" sobre Avetheropoda, 14 de julio de 2006.
  50. ^ Wagner, GP; Gautthier, JA (1999). "1,2,3 = 2,3,4: Una solución al problema de la homología de los dígitos en la mano aviar". Proc. Natl. Sci. USA . 96 (9): 5111–6. Bibcode :1999PNAS...96.5111W. doi : 10.1073/pnas.96.9.5111 . PMC 21825 . PMID  10220427. 
  51. ^ Scienceblogs: Limusaurus es impresionante Archivado el 22 de junio de 2009 en Wayback Machine .
  52. ^ Biología del desarrollo 8.ª ed. en línea. Capítulo 16: ¿Las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios? Archivado el 18 de enero de 2008 en Wayback Machine.
  53. ^ Vargas AO, Wagner GP y Gauthier, JA. 2009. Limusaurus y la identidad digital de las aves. Disponible en Nature Precedings [1]
  54. ^ Havstad, Joyce C.; Smith, N. Adam (2019). "Fósiles con plumas y filosofía de la ciencia". Biología sistemática . 68 (5): 840–851. doi :10.1093/sysbio/syz010. ISSN  1076-836X. PMC 6701454 . PMID  30753719. 
  55. ^ Darren Naish. 2021. "Las aves no son dinosaurios (ni BAND)" págs. 23-27 en Dinopedia: un breve compendio de la tradición sobre los dinosaurios . Princeton University Press
  56. ^ Martin, Larry D. (2004). "Un origen arcosaurio basal para las aves". Acta Zoologica Sinica . 50 (6): 978–990.
  57. ^ Feduccia, Alan ; Lingham-Soliar, Theagarten; y Hincliffe, J. Richard. (2005). "¿Existen dinosaurios emplumados? Probando la hipótesis con evidencia neontológica y paleontológica". Journal of Morphology . 266 (2): 125–66. doi :10.1002/jmor.10382. PMID  16217748. S2CID  15079072.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  58. ^ ab Burke, Ann C.; Feduccia, Alan (1997). "Patrones de desarrollo e identificación de homologías en la mano aviar". Science . 278 (5338): 666–668. Bibcode :1997Sci...278..666B. doi :10.1126/science.278.5338.666.
  59. ^ Xu, Xing; Zhou, Zhonghe; Dudley, Robert; Mackem, Susan; Chuong, Cheng-Ming; Erickson, Gregory M.; Varricchio, David J. (2014). "Un enfoque integrador para comprender los orígenes de las aves". Science . 346 (6215). doi :10.1126/science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  60. ^ Sasso, Cristiano Dal; Maganuco, Simone; Cau, Andrea (19 de diciembre de 2018). "El ceratosaurio (Dinosauria: Theropoda) más antiguo del Jurásico Inferior de Italia arroja luz sobre la evolución de la mano de tres dedos de las aves". PeerJ . 6 : e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. PMC 6304160 . PMID  30588396. 
  61. ^ Tamura, Koji; Nomura, Naoki; Seki, Ryohei; Yonei-Tamura, Sayuri; Yokoyama, Hitoshi (2011). "La evidencia embriológica identifica los dígitos de las alas en las aves como los dígitos 1, 2 y 3". Science . 331 (6018): 753–757. Bibcode :2011Sci...331..753T. doi :10.1126/science.1198229. PMID  21311019. S2CID  37952118.
  62. ^ Newman SA (2011). "Termogénesis, hiperplasia muscular y el origen de las aves". BioEssays . 33 (9): 653–656. doi :10.1002/bies.201100061. PMID  21695679. S2CID  42012034.
  63. ^ Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV (2013). "Pérdida de genes, termogénesis y el origen de las aves". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1289 (1): 36–47. Bibcode :2013NYASA1289...36N. doi :10.1111/nyas.12090. PMID  23550607. S2CID  12240405.
  64. ^ Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA (2008). "La vía de diferenciación de los adipocitos marrones en las aves: un camino evolutivo no tomado". BMC Biology . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1741-7007-6-17 . PMC 2375860 . PMID  18426587. 
  65. ^ Plotnick, Roy E.; Theodor, Jessica M.; Holtz, Thomas R. (24 de septiembre de 2015). "Cerdo jurásico: ¿qué podría comer un viajero en el tiempo judío?". Evolución: educación y divulgación . 8 (1): 17. doi : 10.1186/s12052-015-0047-2 . hdl : 1903/27622 . ISSN  1936-6434. S2CID  16195453.
  66. ^ Sereno, Paul C. (1997). "El origen y evolución de los dinosaurios" (PDF) . Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 25 (1): 435–489. Código Bibliográfico :1997AREPS..25..435S. doi :10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  67. ^ Chiappe, Luis M. (1997). "Aves". En Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (eds.). Enciclopedia de dinosaurios . San Diego: Academic Press. págs. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  68. ^ ab Holtz, Thomas R. ; Osmólska, Halszka . (2004). "Saurischia". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 21–24. ISBN 978-0-520-24209-8.
  69. ^ ab Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; y Norell, Mark A. (2007). "Un dromeosáurido basal y la evolución del tamaño que precedió al vuelo aviar". Science . 317 (5843): 1378–81. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  70. ^ Osmólska, Halszka ; Maryańska, Teresa ; y Wolsan, Mieczysław. (2002). "Estado aviano de Oviraptorosauria". Acta Paleontológica Polonica . 47 (1): 97-116.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  71. ^ Martinelli, Agustín G.; Vera, Ezequiel I. (2007). «Achillesaurus manazzonei, un nuevo terópodo alvarezsáurido (Dinosauria) de la Formación Bajo de la Carpa del Cretácico Superior, Provincia de Río Negro, Argentina» (PDF) . Zootaxa . 1582 : 1–17. doi :10.11646/zootaxa.1582.1.1.
  72. ^ Novas, Fernando E. ; Pol, Diego. (2002). "Reconsideración de las relaciones entre los alvarezsáuridos". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (eds.). Aves mesozoicas: por encima de las cabezas de los dinosaurios . Berkeley: University of California Press. pp. 121–125. ISBN 978-0-520-20094-4.
  73. ^ Sereno, Paul C. (1999). "La evolución de los dinosaurios". Science . 284 (5423): 2137–47. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  74. ^ Perle, Altangerel; Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; y Clark, James M. (1993). "Ave no voladora del Cretácico de Mongolia". Nature . 362 (6421): 623–626. Código Bibliográfico :1993Natur.362..623A. doi :10.1038/362623a0. S2CID  4252852.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  75. ^ Chiappe, Luis M.; Norell, Mark A.; y Clark, James M. (2002). "Los Alvarezsauridae de brazos cortos del Cretácico: Mononykus y sus parientes". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (eds.). Aves mesozoicas: por encima de las cabezas de los dinosaurios . Berkeley: University of California Press. págs. 87–119. ISBN 978-0-520-20094-4.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  76. ^ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; y Krause, David W. (1998). "La ascendencia terópoda de las aves: nueva evidencia del Cretácico Tardío de Madagascar". Science . 279 (5358): 1915–9. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  77. ^ Makovický, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L. (2005). "El primer terópodo dromeosáurido de América del Sur". Naturaleza . 437 (7061): 1007–11. Código Bib :2005Natur.437.1007M. doi : 10.1038/naturaleza03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  78. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 472pp. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  79. ^ ab Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; y Peters, D. Stefan (2005). "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo" (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  80. ^ Chatterjee, Immoor; L. Immoor (9 de septiembre de 2005). "Los dinosaurios de las películas de Jurassic Park". Geolor.com. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2008. Consultado el 23 de junio de 2007 .
  81. ^ Wellnhofer, P. (1988). "Un nuevo ejemplar de Archaeopteryx ". Archaeopteryx . 6 : 1–30.
  82. ^ Xu X, Norell MA, Kuang X, Wang X, Zhao Q, Jia C (octubre de 2004). "Tirannosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos" (PDF) . Naturaleza . 431 (7009): 680–4. Código Bib :2004Natur.431..680X. doi : 10.1038/naturaleza02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  83. ^ Feduccia, A. (2012). El enigma de los dragones emplumados: aves ocultas de China. Yale University Press, ISBN 0-300-16435-1 , ISBN 978-0-300-16435-0  
  84. ^ Zhang, F.; Kearns, SL; Orr, PJ; Benton, MJ; Zhou, Z.; Johnson, D.; Xu, X.; y Wang, X. (2010). "Melanosomas fosilizados y el color de los dinosaurios y aves del Cretácico" (PDF) . Nature . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode :2010Natur.463.1075Z. doi :10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  85. ^ Foth, C (2012). "Sobre la identificación de estructuras de plumas en representantes de la línea troncal de aves: evidencia de fósiles y actuopaleontología". Paläontologische Zeitschrift . 86 (1): 91–102. Bibcode :2012PalZ...86...91F. doi :10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  86. ^ Currie, PJ; Chen, P.-j. (2001). "Anatomía de Sinosauropteryx prima de Liaoning, noreste de China" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 38 (1): 705–727. Código Bibliográfico :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  87. ^ ab Cincotta, Aude; Nicolaï, Michael; Campos, Hebert Bruno Nascimento; McNamara, María; D'Alba, Liliana; Shawkey, Mateo D.; Kischlat, Edio-Ernst; Yans, Johan; Carleer, Robert; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2022). "Los melanosomas de pterosaurio apoyan las funciones de señalización de las primeras plumas". Naturaleza . 604 (7907): 684–688. Código Bib :2022Natur.604..684C. doi :10.1038/s41586-022-04622-3. ISSN  1476-4687. PMC 9046085 . PMID  35444275. 
  88. ^ Egawa, Shiro (2018). "Mecanismo morfogenético de la adquisición del acetábulo de tipo dinosaurio". R. Soc. Open Sci . 5 (10): 180604. Bibcode :2018RSOS....580604E. doi :10.1098/rsos.180604. PMC 6227947 . PMID  30473817. 
  89. ^ Bhullar, BAS; Marugán-Lobón, JS; Racimo, F.; Bever, GS; Rowe, tuberculosis; Norell, MA; Abzhanov, A. (2012). "Los pájaros tienen cráneos de dinosaurio pedomórficos". Naturaleza . 487 (7406): 223–226. Código Bib :2012Natur.487..223B. doi : 10.1038/naturaleza11146. PMID  22722850. S2CID  4370675.
  90. ^ O'Connor, PM; Claessens, LPAM (2005). "Diseño pulmonar aviar básico y ventilación de flujo continuo en dinosaurios terópodos no aviares". Nature . 436 (7048): 253–6. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  91. ^ Paul C. Sereno, Ricardo N. Martinez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans CE Larsson (2008). Kemp, Tom (ed.). "Evidencia de sacos aéreos intratorácicos aviares en un nuevo dinosaurio depredador de Argentina". PLOS ONE . ​​3 (9): e3303. Bibcode :2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519 . PMID  18825273. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  92. ^ Fisher, PE; Russell, DA; Stoskopf, MK; Barrick, RE; Hammer, M.; Kuzmitz, AA (2000). "Evidencia cardiovascular de una tasa metabólica intermedia o superior en un dinosaurio ornitisquio". Science . 288 (5465): 503–5. Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
  93. ^ Hillenius, WJ; Ruben, JA (2004). "La evolución de la endotermia en vertebrados terrestres: ¿Quién? ¿Cuándo? ¿Por qué?". Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (6): 1019–42. doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  94. ^ Rowe, T.; McBride, EF; Sereno, PC; Russell, DA; Fisher, PE; Barrick, RE; Stoskopf, MK (2001). "Dinosaurio con corazón de piedra". Science . 291 (5505): 783. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
  95. ^ ab Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; y Schweitzer, Mary H. (2011). "Reexamen histológico, químico y morfológico del "corazón" de un pequeño Thescelosaurus del Cretácico Superior ". Naturwissenschaften . 98 (3): 203–211. Bibcode :2011NW.....98..203C. doi :10.1007/s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  96. ^ Chinsamy, Anusuya; y Hillenius, Willem J. (2004). "Fisiología de los dinosaurios no aviares". The Dinosauria , 2.ª edición, 643–659.
  97. ^ Xu, X.; Norell, MA (2004). "Un nuevo dinosaurio troodóntido de China con una postura para dormir similar a la de las aves" (PDF) . Nature . 431 (7010): 838–41. Bibcode :2004Natur.431..838X. doi :10.1038/nature02898. PMID  15483610. S2CID  4362745.Ver comentario del artículo
  98. ^ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; y Horner, JR (2005). "Tejido reproductivo específico de género en ratites y Tyrannosaurus rex" (PDF) . Science . 308 (5727): 1456–60. Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  99. ^ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento de los reptiles". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (2): 582–7. Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579 . PMID  18195356. 
  100. ^ Norell, MA, Clark, JM, Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, LM, Davidson, AR, McKenna, MC y Novacek, MJ (noviembre de 1994). "Un embrión de dinosaurio terópodo y las afinidades de los huevos de dinosaurio de Flaming Cliffs". Science . 266 (5186): 779–82. Bibcode :1994Sci...266..779N. doi :10.1126/science.266.5186.779. PMID  17730398. S2CID  22333224.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  101. ^ Wings O (2007). "Una revisión de la función gastrolítica con implicaciones para los vertebrados fósiles y una clasificación revisada". Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  102. ^ Embery, G; Milner, AC; Waddington, RJ; Hall, RC; Langley, MS; Milan, AM (2003). "Identificación de material proteínico en el hueso del dinosaurio Iguanodon". Connective Tissue Research . 44 (Supl 1): 41–6. doi :10.1080/03008200390152070. PMID  12952172. S2CID  2249126.
  103. ^ Schweitzer, MH; Marshall, M; Carron, K; Bohle, DS; Busse, SC; Arnold, EV; Barnard, D; Horner, JR; Starkey, JR (junio de 1997). "Compuestos hemo en el hueso trabecular de dinosaurio". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (12): 6291–6. Bibcode :1997PNAS...94.6291S. doi : 10.1073/pnas.94.12.6291 . PMC 21042 . PMID  9177210. 
  104. ^ ab Slater, Tiffany S.; Edwards, Nicholas P.; Webb, Samuel M.; Zhang, Fucheng; McNamara, Maria E. (21 de septiembre de 2023). "Preservación de las β-proteínas córneas en las plumas mesozoicas". Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706–1713. Bibcode :2023NatEE...7.1706S. doi :10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334X. PMID  37735563. S2CID  262125827.
  105. ^ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR; Toporski, JK (2005). "Vasos de tejidos blandos y preservación celular en Tyrannosaurus rex". Science . 307 (5717): 1952–5. Bibcode :2005Sci...307.1952S. doi :10.1126/science.1108397. PMID  15790853. S2CID  30456613.También cubre el párrafo de Biología de la Reproducción en la sección Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves .
  106. ^ Asara, JM; Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC (2007). "Secuencias de proteínas de Mastodon y Tyrannosaurus Rex reveladas por espectrometría de masas". Science . 316 (5822): 280–5. Bibcode :2007Sci...316..280A. doi :10.1126/science.1137614. PMID  17431180. S2CID  85299309.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  107. ^ Órgano, CL; Schweitzer, MH; Zheng, W; Freimark, LM; Cantley, LC; Asara, JM (2008). "Filogenética molecular de mastodonte y Tyrannosaurus rex ". Ciencia . 320 (5875): 499. Código bibliográfico : 2008Sci...320..499O. doi : 10.1126/ciencia.1154284. PMID  18436782. S2CID  24971064.
  108. ^ Schweitzer, MH; Zheng W., Organ CL, Avci R., Suo Z., Freimark LM, Lebleu VS, Duncan MB, Vander Heiden MG, Neveu JM, Lane WS, Cottrell JS, Horner JR, Cantley LC, Kalluri R. y Asara JM (2009). "Caracterización biomolecular y secuencias de proteínas del hadrosaurio del Campaniano B. canadensis". Science . 324 (5927): 626–31. Bibcode :2009Sci...324..626S. doi :10.1126/science.1165069. PMID  19407199. S2CID  5358680.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  109. ^ Kaye, TG; Gaugler, G; Sawlowicz, Z (2008). "Tejidos blandos de dinosaurios interpretados como biopelículas bacterianas". PLOS ONE . ​​3 (7): e2808. Bibcode :2008PLoSO...3.2808K. doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347 . PMID  18665236. 
  110. ^ Peterson, JE; Lenczewski, ME; Scherer, RP (2010). "Influencia de las biopelículas microbianas en la preservación del tejido blando primario en arcosaurios fósiles y actuales". PLOS ONE . ​​5 (10): e13334. Bibcode :2010PLoSO...513334P. doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520 . PMID  20967227. 
  111. ^ Bern, M; Phinney, BS; Goldberg, D (2009). "Reanálisis de los espectros de masas del Tyrannosaurus rex". Journal of Proteome Research . 8 (9): 4328–4332. doi :10.1021/pr900349r. PMC 2738754 . PMID  19603827. 
  112. ^ Cleland, TP; et al. (2015). "Espectrometría de masas y caracterización basada en anticuerpos de los vasos sanguíneos de Brachylophosaurus canadensis". Revista de investigación del proteoma . 14 (12): 5252–5262. doi :10.1021/acs.jproteome.5b00675. PMC 4768904 . PMID  26595531. 
  113. ^ Buckley, Michael; Warwood, Stacey; van Dongen, Bart; Kitchener, Andrew C.; Manning, Phillip L. (2017). "Una quimera proteica fósil; dificultades para discriminar las secuencias de péptidos de dinosaurios de la contaminación cruzada moderna". Actas de la Royal Society B . 284 (1855): 20170544. doi :10.1098/rspb.2017.0544. PMC 5454271 . PMID  28566488. 
  114. ^ Wang, HL; Yan, ZY; Jin, DY (1997). "Reanálisis de la secuencia de ADN publicada amplificada a partir de un fósil de huevo de dinosaurio del Cretácico". Biología molecular y evolución . 14 (5): 589–91. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796 . PMID  9159936.
  115. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 de marzo de 2018). "La geometría de los huesos del ala revela un vuelo activo en Archaeopteryx". Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  116. ^ Guarino, Ben (13 de marzo de 2018). «Este dinosaurio emplumado probablemente volaba, pero no como cualquier ave que conozcas». The Washington Post . Consultado el 13 de marzo de 2018 .
  117. ^ Terres, John K. (1980). La enciclopedia de aves de América del Norte de la Sociedad Audubon . Nueva York, Nueva York: Knopf. págs. 398–401. ISBN 978-0-394-46651-4.
  118. ^ Poling, J. (1996). "Plumas, escudos y el origen de las aves". dinosauria.com. Archivado desde el original el 2008-04-02 . Consultado el 2008-03-21 .
  119. ^ ab Benton, Michael J.; Dhouailly, Danielle; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria (2019). "El origen temprano de las plumas". Tendencias en ecología y evolución . 34 (9): 856–869. doi :10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  120. ^ Musser, Jacob M.; Wagner, Günter P.; Prum, Richard O. (2015). "La localización nuclear de β-catenina respalda la homología de las plumas, las escamas escutadas de las aves y las escamas de los caimanes en el desarrollo temprano: homología del desarrollo de las plumas y las escamas". Evolution & Development . 17 (3): 185–194. doi :10.1111/ede.12123. PMID  25963196. S2CID  20485128.
  121. ^ Prum, R. y Brush, AH (2002). "El origen evolutivo y la diversificación de las plumas" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261–95. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. Archivado desde el original (PDF) el 2003-10-15 . Consultado el 2018-09-17 .
  122. ^ Mayr G, Pohl B, Peters D (2005). "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo" (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  123. ^ Feduccia, A. (1999). El origen y la evolución de las aves. Yale University Press. ISBN 978-0-300-07861-9.
  124. ^ Feduccia, A. (febrero de 1995). "Evolución explosiva en aves y mamíferos terciarios". Science . 267 (5198): 637–8. Bibcode :1995Sci...267..637F. doi :10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID  42829066. Archivado desde el original el 20 de marzo de 2008.
  125. ^ Feduccia, A. (1993). [ especificar ]
  126. ^ Se han encontrado huellas del Cretácico de un ave con un estilo de vida similar - Lockley, MG, Li, R., Harris, JD, Matsukawa, M., y Liu, M. (agosto de 2007). "Las primeras patas de ave zigodáctila: evidencia de huellas similares a las del correcaminos del Cretácico Inferior" (PDF) . Naturwissenschaften . 94 (8): 657–65. Bibcode :2007NW.....94..657L. doi :10.1007/s00114-007-0239-x. PMID  17387416. S2CID  15821251.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  127. ^ Burgers, P. y LM Chiappe (1999). "El ala del Archaeopteryx como generador primario de empuje". Nature . 399 (6731): 60–62. Bibcode :1999Natur.399...60B. doi :10.1038/19967. S2CID  4430686.
  128. ^ Cowen, R. (1991). Historia de la vida . Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  129. ^ Videler, JJ 2005: Vuelo aviar. Universidad de Oxford. Prensa, Oxford.
  130. ^ Vargas, AO, Fallon, JF (octubre de 2004). "Las aves tienen alas de dinosaurio: la evidencia molecular". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 304B (1): 86–90. doi :10.1002/jez.b.21023. PMID  15515040.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  131. ^ Pennisi, E. (enero de 2005). "Las alas de los pájaros son como las manos de los dinosaurios" (PDF) . Science . 307 (5707): 194b. doi :10.1126/science.307.5707.194b. PMID  15653478. S2CID  82490156. Archivado desde el original (PDF) el 27 de julio de 2011.
  132. ^ Fowler, Denver W.; Freedman, Elizabeth A.; Scannella, John B.; Kambic, Robert E. (14 de diciembre de 2011). "La ecología depredadora de Deinonychus y el origen del aleteo en las aves". PLOS ONE . ​​6 (12): e28964. Bibcode :2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . ISSN  1932-6203. PMC 3237572 . PMID  22194962. 
  133. ^ Hay un videoclip de un polluelo muy joven haciendo esto en "Wing assisted incline running and evolution of flight". YouTube . 22 de mayo de 2006. Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2021.
  134. ^ Dial, KP (2003). "Carrera en pendiente asistida por alas y evolución del vuelo". Science . 299 (5605): 402–4. Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.Resumido en Morelle, Rebecca (24 de enero de 2008). "Secretos del vuelo de las aves revelados" (Web) . Los científicos creen que podrían estar un paso más cerca de resolver el misterio de cómo las primeras aves volaron . BBC News . Consultado el 25 de enero de 2008 .
  135. ^ Bundle, MW y Dial, KP (2003). "Mecánica de la carrera en pendiente asistida por alas (WAIR)" (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 24): 4553–64. doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  136. ^ ab Senter, P. (2006). "Orientación de la escápula en terópodos y aves basales, y el origen del vuelo aleteante". Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  137. ^ Dececchi, T. Alexander; Larsson, Hans CE (2011). "Evaluación de las adaptaciones arbóreas de los antepasados ​​de las aves: evaluación del entorno ecológico del origen del vuelo aviar". PLOS ONE . ​​6 (8): e22292. Bibcode :2011PLoSO...622292D. doi : 10.1371/journal.pone.0022292 . PMC 3153453 . PMID  21857918. 
  138. ^ Chatterjee, Sankar, Templin, RJ (2004) "Celurosaurios emplumados de China: nueva luz sobre el origen arbóreo del vuelo aviar", pp. 251-281. En Dragones emplumados: estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves (PJ Currie, EB Koppelhus, MA Shugar y JL Wright (eds.). Indiana University Press, Bloomington.
  139. ^ Tarsitano, Samuel F.; Russell, Anthony P.; Horne, Francis; Plummer, Christopher; Millerchip, Karen (2000). "Sobre la evolución de las plumas desde un punto de vista aerodinámico y constructivo". American Zoologist . 40 (4): 676–686. doi : 10.1093/icb/40.4.676 .
  140. ^ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L. y Xu, X. (2009). "Un terópodo troodóntido pre- Archaeopteryx de China con largas plumas en el metatarso". Nature . 461 (7264): 640–3. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  141. ^ Hopson, James A. "Ecomorfología de las proporciones de las falanges de terópodos aviares y no aviares: implicaciones para el origen arbóreo versus terrestre del vuelo de las aves" (2001) De Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves: Actas del Simposio internacional en honor a John H. Ostrom. J. Gauthier y LF Gall, eds. New Haven: Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale. ISBN 0-912532-57-2 .© 2001 Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale. Todos los derechos reservados. 
  142. ^ Glen, CL y Bennett, MB (noviembre de 2007). "Modos de alimentación de aves mesozoicas y terópodos no aviares". Current Biology . 17 (21): R911–2. Bibcode :2007CBio...17.R911G. doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  143. ^ Alonso, PD, Milner, AC, Ketcham, RA, Cokson, MJ y Rowe, TB (agosto de 2004). "La naturaleza aviar del cerebro y el oído interno del Archaeopteryx" (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–9. Bibcode :2004Natur.430..666A. doi :10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  144. ^ Chiappe, LM (2 de febrero de 2007). Dinosaurios glorificados: el origen y la evolución temprana de las aves . Sydney: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.
  145. ^ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. y Wang, X. (2002). "Un terópodo celurosaurio juvenil de China indica hábitos arbóreos". Ciencias de la naturaleza . 89 (9): 394–8. Bibcode :2002NW.....89..394Z. doi :10.1007/s00114-002-0353-8. PMID  12435090. S2CID  556221.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  146. ^ Chatterjee, S; Templin, RJ (2007). "Forma del ala del biplano y rendimiento de vuelo del dinosaurio emplumado Microraptor gui" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (5): 1576–80. Bibcode :2007PNAS..104.1576C. doi : 10.1073/pnas.0609975104 . PMC 1780066 . PMID  17242354. 
  147. ^ Beebe, CWA (1915). "Estadio Tetrapteryx en la ascendencia de las aves". Zoologica . 2 : 38–52.
  148. ^ Lucas, Frederic A. (Frederic Augustus); Museo Americano de Historia Natural (13 de junio de 2018). Animales del pasado: un relato de algunas de las criaturas del mundo antiguo. Nueva York: [Amer. Mus. Press] – vía Internet Archive.
  149. ^ ab Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 de julio de 2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  150. ^ Paul, GS (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y la pérdida del vuelo en dinosaurios y aves . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 257.
  151. ^ Paul, GS (2016). "Avepods". Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (2.ª ed.). Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pp. 161, 170. ISBN 978-0-691-16766-4.
  152. ^ Mayr, G. (2006). "Respuesta al comentario sobre un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo". Science . 313 (5791): 1238c. Bibcode :2006Sci...313.1238M. doi : 10.1126/science.1130964 .
  153. ^ Corfe, IJ; Butler, RJ (2006). "Comentario sobre un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo ". Science . 313 (5791): 1238b. Bibcode :2006Sci...313.1238C. doi :10.1126/science.1130800. PMID  16946054. S2CID  19859320.
  154. ^ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M. (2015). "Variaciones morfológicas dentro de la ontogenia de Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)". PLOS ONE . ​​10 (4): e0121476. Bibcode :2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413 . PMID  25875499. 
  155. ^ Hutson, Joel D.; Hutson, Kelda N. (2018). "La retención del complejo de articulaciones de los dedos de las aves adaptado al vuelo en el avestruz ayuda a identificar cuándo comenzaron a evolucionar las alas en los dinosaurios". Ostrich: Journal of African Ornithology . 89 (2): 173–186. Bibcode :2018Ostri..89..173H. doi :10.2989/00306525.2017.1422566. S2CID  91081348.
  156. ^ Chiappe, Luis (1 de enero de 2002), Osteología del dinosaurio no volador Patagopteryx deferrariisi del Cretácico Superior de la Patagonia (Argentina), University of California Press, pp. 281–316, ISBN 978-0-520-20094-4, consultado el 27 de julio de 2020

Referencias

Enlaces externos