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La cuestión científica de en qué grupo más grande de animales evolucionaron las aves se ha denominado tradicionalmente "el origen de las aves ". El consenso científico actual es que las aves son un grupo de dinosaurios terópodos maniraptores que se originaron durante la Era Mesozoica .
Una relación estrecha entre las aves y los dinosaurios se propuso por primera vez en el siglo XIX después del descubrimiento del ave primitiva Archaeopteryx en Alemania. Las aves y los dinosaurios no aviares extintos comparten muchos rasgos esqueléticos únicos. [1] Además, se han recolectado fósiles de más de treinta especies de dinosaurios no aviares con plumas preservadas. Incluso hay dinosaurios muy pequeños, como Microraptor y Anchiornis , que tienen plumas largas y con veletas en los brazos y las piernas que forman alas. El aviano basal jurásico Pedopenna también muestra estas largas plumas en los pies. El paleontólogo Lawrence Witmer concluyó en 2009 que esta evidencia es suficiente para demostrar que la evolución aviar pasó por una etapa de cuatro alas. [2] La evidencia fósil también demuestra que las aves y los dinosaurios compartían características como huesos huecos y neumatizados , gastrolitos en el sistema digestivo , construcción de nidos y comportamientos de crianza .
Aunque el origen de las aves ha sido históricamente un tema polémico dentro de la biología evolutiva , solo unos pocos científicos aún disputan el origen dinosaurio de las aves, sugiriendo la descendencia de otros tipos de reptiles arcosaurios . Dentro del consenso que apoya la ascendencia dinosaurio, se discute la secuencia exacta de eventos evolutivos que dieron origen a las primeras aves dentro de los terópodos maniraptores. El origen del vuelo de las aves es una pregunta separada pero relacionada para la cual también hay varias respuestas propuestas .
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La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin . [3] En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza Solnhofen del Jurásico Superior de Alemania . Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica al año siguiente. [4] Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociéndolo como un ave a pesar de muchas características que recordaban a los reptiles , incluidas las extremidades anteriores con garras y una cola larga y ósea. [5]
El biólogo Thomas Henry Huxley , conocido como el "Bulldog de Darwin" por su tenaz apoyo a la nueva teoría de la evolución por medio de la selección natural, casi inmediatamente se apoderó del Archaeopteryx como un fósil de transición entre las aves y los reptiles. A partir de 1868, y siguiendo las sugerencias anteriores de Carl Gegenbaur , [6] y Edward Drinker Cope , [7] Huxley hizo comparaciones detalladas del Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y descubrió que era más similar a los dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus . [8] [9] El descubrimiento a fines de la década de 1870 del icónico "espécimen de Berlín" de Archaeopteryx , completo con un juego de dientes de reptil, proporcionó más evidencia. Al igual que Cope, Huxley propuso una relación evolutiva entre las aves y los dinosaurios. Aunque Huxley fue rechazado por el muy influyente Owen, sus conclusiones fueron aceptadas por muchos biólogos, incluido el barón Franz Nopcsa , [10] mientras que otros, en particular Harry Seeley , [11] argumentaron que las similitudes se debían a la evolución convergente .
Un punto de inflexión se produjo a principios del siglo XX con los escritos del danés Gerhard Heilmann . Artista de profesión, Heilmann tenía un interés académico por las aves y, entre 1913 y 1916, ampliando el trabajo anterior de Othenio Abel , [12] publicó los resultados de su investigación en varias partes, que trataban sobre la anatomía, la embriología , el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves. [13] Su obra, escrita originalmente en danés como Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , fue compilada, traducida al inglés y publicada en 1926 como El origen de las aves .
Al igual que Huxley, Heilmann comparó al Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann notó que las aves tenían clavículas (huesos del cuello) fusionadas para formar un hueso llamado furcula ("hueso de la suerte"), y mientras que las clavículas eran conocidas en reptiles más primitivos, aún no habían sido reconocidas en dinosaurios. Como era un firme creyente en una interpretación de la ley de Dollo que establecía que la evolución no era "reversible", Heilmann no podía aceptar que las clavículas se perdieran en los dinosaurios y volvieran a evolucionar en las aves. Por lo tanto, se vio obligado a descartar a los dinosaurios como antepasados de las aves y atribuir todas sus similitudes a la evolución convergente . Heilmann afirmó que los antepasados de las aves se encontrarían en cambio entre el grado más primitivo de reptiles " tecodontos ". [14] El enfoque extremadamente minucioso de Heilmann aseguró que su libro se convirtiera en un clásico en el campo, y sus conclusiones sobre los orígenes de las aves, como sobre la mayoría de los otros temas, fueron aceptadas por casi todos los biólogos evolutivos durante las siguientes cuatro décadas. [15]
Las clavículas son huesos relativamente delicados y, por lo tanto, corren el riesgo de ser destruidas o, al menos, dañadas hasta quedar irreconocibles. Sin embargo, antes de que Heilmann escribiera su libro, se habían excavado algunas clavículas fosilizadas de terópodos, pero se las había identificado erróneamente. [16] La ausencia de clavículas en los dinosaurios se convirtió en la visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936. [17] El siguiente informe sobre clavículas en un dinosaurio apareció en un artículo ruso en 1983. [18]
Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son una característica estándar no solo de los terópodos sino de los dinosaurios saurisquios . Hasta finales de 2007 se han encontrado fúrculas osificadas (es decir, hechas de hueso en lugar de cartílago ) en todos los tipos de terópodos excepto los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus . [19] El informe original de una fúrcula en el terópodo primitivo Segisaurus (1936) fue confirmado por un reexamen en 2005. [20] También se han encontrado clavículas unidas, similares a fúrculas, en Massospondylus , un sauropodomorfo del Jurásico Temprano . [21]
La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis del "tecodonte" después del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana . En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale . [22] Al año siguiente, Ostrom volvió a describir un espécimen de Pterodactylus en el Museo Teylers holandés como otro esqueleto de Archaeopteryx . [23] El espécimen consistía principalmente en una sola ala y su descripción hizo que Ostrom fuera consciente de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus . [24]
En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves no surgieron de los "tecodontos", sino de ancestros cocodrilos como Sphenosuchus . [25] El trabajo de Ostrom con terópodos y aves primitivas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las que expuso las muchas similitudes entre las aves y los dinosaurios terópodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley más de un siglo antes. [26] [27] [28] El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosaurioiana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios, [29] los niveles de actividad y el cuidado parental, [30] comenzaron lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios , que comenzó en la década de 1960 y, según algunos, continúa hasta el día de hoy. [31]
Las revelaciones de Ostrom también coincidieron con la creciente adopción de la sistemática filogenética ( cladística ), que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig . [32] La cladística es un método exacto de ordenar las especies basándose estrictamente en sus relaciones evolutivas, que se calculan determinando el árbol evolutivo que implica el menor número de cambios en sus características anatómicas. En la década de 1980, la metodología cladística se aplicó a la filogenia de los dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de los dinosaurios terópodos. [33] Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosáuridos como Deinonychus estaban particularmente estrechamente relacionados con las aves, un resultado que ha sido corroborado muchas veces desde entonces. [34] [35]
A principios de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente conservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Inferior en la provincia nororiental china de Liaoning. [36] [37] En 1996, los paleontólogos chinos describieron a Sinosauropteryx como un nuevo género de ave de la Formación Yixian , [38] pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo más basal estrechamente relacionado con Compsognathus . Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto por largas estructuras filamentosas. Estas fueron denominadas "protoplumas" y consideradas homólogas con las plumas más avanzadas de las aves, [39] aunque algunos científicos no están de acuerdo con esta evaluación. [40] Los científicos chinos y norteamericanos describieron a Caudipteryx y Protarchaeopteryx poco después. Basándose en las características esqueléticas, estos animales eran dinosaurios no aviares, pero sus restos tenían plumas completamente formadas que se parecían mucho a las de las aves. [41] El " Archaeoraptor ", descrito sin revisión por pares en un número de 1999 de National Geographic , [42] resultó ser una falsificación de contrabando, [43] pero restos auténticos siguen saliendo del Yixian, tanto legal como ilegalmente. Se han encontrado plumas o "protoplumas" en una amplia variedad de terópodos en el Yixian. [44] [45] La brecha morfológica entre los terópodos no aviares y las aves se cierra aún más con los descubrimientos de dinosaurios no aviares extremadamente parecidos a las aves, [46] así como de aves basales parecidas a los dinosaurios no aviares. [47]
Existe un debate entre embriólogos y paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las de las aves son esencialmente diferentes, basándose en el recuento de falanges (un recuento del número de falanges (huesos de los dedos) en la mano).
Los embriólogos y algunos paleontólogos que se oponen al vínculo entre aves y dinosaurios han numerado durante mucho tiempo los dígitos de las aves II-III-IV basándose en múltiples estudios del desarrollo en el huevo. [48] Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas , el primer dígito que se forma en una mano de 5 dedos es el dígito IV, que desarrolla un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos han identificado el eje primario en las aves como el dígito IV, y los dígitos supervivientes como II-III-IV. Los fósiles de manos de terópodos avanzados ( Tetanurae ) parecen tener los dígitos I-II-III (algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito IV reducido [49] ). Si esto es cierto, entonces el desarrollo II-III-IV de los dígitos en las aves es una indicación en contra de la ascendencia de los terópodos (dinosaurios). Sin embargo, al no existir una base ontogénica (de desarrollo) para afirmar definitivamente qué dígitos son cuáles en una mano de terópodo (porque hoy en día no se puede observar ningún terópodo no aviar creciendo y desarrollándose), el etiquetado de la mano de terópodo no es absolutamente concluyente. [ cita requerida ]
Los paleontólogos han identificado tradicionalmente los dígitos de las aves como I-II-III. Argumentan que los dígitos de las aves tienen el número I-II-III, al igual que los de los dinosaurios terópodos, por la fórmula falángica conservada. El recuento de falanges para los arcosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de arcosaurios tienen un número reducido de dígitos, pero tienen la misma fórmula falángica en los dígitos que quedan. En otras palabras, los paleontólogos afirman que los arcosaurios de diferentes linajes tienden a perder los mismos dígitos cuando se produce la pérdida de dígitos, desde el exterior hacia el interior. Los tres dígitos de los dromeosaurios y Archaeopteryx tienen la misma fórmula falángica de I-II-III que los dígitos I-II-III de los arcosaurios basales . Por lo tanto, los dígitos perdidos serían V y IV. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían dígitos I-II-III. [48] Además, una publicación de 1999 propuso un cambio de marco en los dígitos de la línea de terópodos que conduce a las aves (convirtiendo así el dígito I en dígito II, II en III, y así sucesivamente). [50] [51] Sin embargo, tales cambios de marco son raros en amniotas y, para ser coherentes con el origen terópodo de las aves, tendrían que haber ocurrido únicamente en las extremidades anteriores del linaje de aves-terópodos y no en las extremidades posteriores (una condición desconocida en cualquier animal). [52] Esto se llama reducción lateral de dígitos (LDR) versus reducción bilateral de dígitos (BDR) (véase también Limusaurus ). [53]
Una pequeña minoría, conocida por el acrónimo BAND (Birds Are Not Dinosaurs), [54] incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin , [55] sigue afirmando que las aves están más estrechamente relacionadas con reptiles anteriores, como Longisquama o Euparkeria , que con dinosaurios. [56] [57] Los estudios embriológicos de la biología del desarrollo de las aves han planteado preguntas sobre la homología de los dígitos en las extremidades anteriores de las aves y los dinosaurios. [58] Sin embargo, debido a la evidencia convincente proporcionada por la anatomía comparada y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de dinosaurios emplumados de China, la idea de que las aves son dinosaurios derivados , defendida primero por Huxley y más tarde por Nopcsa y Ostrom, disfruta de un apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales. [15]
Una alternativa a la hipótesis del desplazamiento del marco de lectura es la hipótesis del desplazamiento del eje. Según esta explicación, el eje primario de las extremidades en las aves pasa por el dedo III en lugar del IV. [48] [59] Esta idea está respaldada por observaciones paleontológicas, que determinan la fórmula falángica 2-3-4-1-X para el último ancestro común de los ceratosaurios (incluido Limusaurus ) y los tetanuros (incluidas las formas tridáctilas con la fórmula falángica 2-3-4-XX). [60]
Algunos datos embriológicos posteriores apoyan la identificación de los dedos de las aves como I, II, III como en sus ancestros terópodos. [61]
Una publicación de 2011 sugirió que la selección para la expansión del músculo esquelético , en lugar de la evolución del vuelo, fue la fuerza impulsora para el surgimiento de este clado. Los músculos se hicieron más grandes en los saurios prospectivamente endotérmicos , según esta hipótesis, como respuesta a la pérdida de la proteína desacopladora mitocondrial de vertebrados , UCP1 . En los mamíferos , UCP1 funciona dentro del tejido adiposo marrón , que es termogénico para proteger a los recién nacidos contra la hipotermia . En las aves modernas, el músculo esquelético cumple una función similar y se presume que lo hizo en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedalidad y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia muscular , con modificaciones evolutivas adicionales de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y la vestigialidad , siendo consecuencias secundarias de la bipedestación. [62] [63] [64]
Archaeopteryx ha sido considerado históricamente el primer pájaro, o Urvogel . Aunque los descubrimientos fósiles más recientes llenaron el vacío entre los terópodos y Archaeopteryx , así como el vacío entre Archaeopteryx y las aves modernas, los taxonomistas filogenéticos , de acuerdo con la tradición, casi siempre usan Archaeopteryx como especificador para ayudar a definir Aves. [66] [67] Aves ha sido definido más raramente como un grupo corona que consiste solo en aves modernas. [33] Casi todos los paleontólogos consideran a las aves como dinosaurios terópodos celurosaurios . [15] Dentro de Coelurosauria, múltiples análisis cladísticos han encontrado apoyo para un clado llamado Maniraptora , que consiste en terizinosáuridos , oviraptorosaurios , troodóntidos , dromeosáuridos y aves. [34] [35] [68] De estos, los dromeosáuridos y los troodóntidos suelen estar unidos en el clado Deinonychosauria , que es un grupo hermano de las aves (juntos forman el clado nodal Eumaniraptora ) dentro del clado madre Paraves . [34] [69]
Otros estudios han propuesto filogenias alternativas, en las que ciertos grupos de dinosaurios generalmente considerados no aviares pueden haber evolucionado a partir de ancestros aviares. Por ejemplo, un análisis de 2002 encontró que los oviraptorosaurios eran aves basales. [70] Los alvarezsáuridos , conocidos de Asia y las Américas , han sido clasificados de diversas formas como maniraptoranos basales , [34] [35] [71] [72] paravianos, [68] el taxón hermano de los ornitomimosaurios , [73] así como aves primitivas especializadas. [74] [75] El género Rahonavis , originalmente descrito como un ave primitiva, [76] ha sido identificado como un dromeosáurido no aviar en varios estudios. [69] [77] También se ha sugerido que los propios dromeosáuridos y troodóntidos se encuentran dentro de Aves en lugar de justo fuera de él. [78] [79]
Muchas características anatómicas [80] son compartidas por las aves y otros dinosaurios terópodos.
Archaeopteryx , el primer buen ejemplo de un "dinosaurio emplumado", fue descubierto en 1861. El primer espécimen fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es un lagerstätte , una formación geológica rara y notableconocida por sus fósiles magníficamente detallados. Archaeopteryx es un fósil de transición , con características claramente intermedias entre las de los dinosaurios terópodos no aviares y las aves . Descubierto solo dos años después del seminal Origen de las especies de Darwin, su descubrimiento estimuló el naciente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Esta ave primitiva es tan parecida a un dinosaurio que, sin una impresión clara de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus . [81]
Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. Los primeros de ellos se describieron inicialmente como simples protoplumas filamentosas , que se informaron en linajes de dinosaurios tan primitivos como los compsognátidos y los tiranosáuridos . [82] Sin embargo, poco después se encontraron también plumas indistinguibles de las de las aves modernas en dinosaurios no avianos. [41]
Una pequeña minoría de investigadores ha afirmado que las estructuras filamentosas simples de las "protoplumas" son simplemente el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de sus espaldas, y que las especies con plumas incuestionables, como los oviraptorosaurios y los dromeosaurios, no son dinosaurios, sino verdaderas aves no relacionadas con los dinosaurios. [83] Sin embargo, una mayoría de estudios han concluido que los dinosaurios emplumados son de hecho dinosaurios, y que los filamentos más simples de los terópodos incuestionables representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina portadora de color en las estructuras, lo que sería de esperar en las plumas pero no en las fibras de colágeno. [84] Otros han demostrado, utilizando estudios de la descomposición de las aves modernas, que incluso las plumas avanzadas parecen filamentosas cuando se someten a las fuerzas aplastantes experimentadas durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba anteriormente. [85] Un examen detallado de las "protoplumas" de Sinosauropteryx prima mostró que las plumas individuales consistían en un raquis central con púas más delgadas que se ramificaban desde él, similar pero más primitiva en estructura que las plumas de las aves modernas. [86]
La descripción de 2022 de plumas ramificadas en el pterosaurio Tupandactylus proporciona una fuerte evidencia de que las "picnofibras" no son en realidad un tegumento distinto no relacionado con el origen de las plumas. El escenario más parsimonioso es la presencia de plumas en el último ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios ya en el Triásico Temprano. Los melanosomas de Tupandactylus indican que la señalización visual fue un factor importante en la evolución de las plumas. [87]
Debido a que las plumas suelen asociarse con las aves, los dinosaurios emplumados suelen considerarse el " eslabón perdido " entre las aves y otros dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que también comparten los dos grupos representan la prueba más importante para los paleontólogos .
Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como el análisis cladístico , fortalecen el caso del vínculo, particularmente para una rama de terópodos llamada Maniraptora . Las similitudes esqueléticas incluyen el cráneo, la estructura dental, el cuello, los procesos uncinados en las costillas, una cavidad de la cadera abierta, [88] un pubis largo retrovertido , muñeca flexible ( carpiano semilunar ), brazos largos, mano de tres dedos, cintura escapular general , omóplato , fúrcula y esternón . Casi todos los rasgos esqueléticos de Archaeopteryx se pueden encontrar en maniraptoranos no aviares.
Un estudio que comparó cráneos embrionarios, juveniles y adultos de arcosaurios concluyó que los cráneos de las aves se derivan de los de los dinosaurios terópodos por progénesis , un tipo de heterocronía pedomórfica , que resultó en la retención de las características juveniles de sus ancestros. [89]
Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar al que se encuentra en las aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick M. O'Connor de la Universidad de Ohio . En los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían pies como los de las aves) los sacos aéreos de tejido blando flexibles probablemente bombeaban aire a través de los pulmones rígidos, como es el caso de las aves. "Lo que alguna vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los ancestros de las aves", dijo O'Connor. [90] [91]
Las tomografías computarizadas (TC) realizadas en 2000 de la cavidad torácica de un espécimen del ornitópodo Thescelosaurus encontraron los aparentes restos de un corazón complejo de cuatro cámaras, muy similar a los que se encuentran en los mamíferos y aves actuales. [92] La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, criticada por ser mala ciencia anatómica [93] o simplemente una ilusión, [94] Tampoco es muy sorprendente ya que los cocodrilos también poseen corazones de cuatro cámaras.
Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo tomografía computarizada más avanzada, histología , difracción de rayos X , espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido . A partir de estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, sino que está formada por tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz ; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goethita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas; carbono , nitrógeno y fósforo , elementos químicos importantes para la vida, faltaban en sus muestras; y las estructuras celulares cardíacas estaban ausentes. Había un posible parche con estructuras celulares animales. Los autores encontraron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción de arena del entorno del entierro, no del corazón, con la posibilidad de que se preservaran áreas aisladas de tejidos. [95]
Sin embargo, la cuestión de cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna de los dinosaurios es discutible, independientemente de la identidad del objeto. [95] Tanto los cocodrilos modernos como las aves , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), por lo que los dinosaurios probablemente también los tenían; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica. [96]
Los fósiles de los troodontes Mei y Sinornithoides demuestran que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con la cabeza metida bajo los brazos. [97] Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas.
Al poner huevos, las hembras desarrollan un tipo especial de hueso en sus extremidades. Este hueso medular se forma como una capa rica en calcio dentro del hueso exterior duro, y se utiliza como fuente de calcio para hacer cáscaras de huevo. La presencia de tejidos óseos derivados del endostio que recubren las cavidades interiores de la médula de partes de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugirió que T. rex usó estrategias reproductivas similares, y reveló que el espécimen es hembra. [98] Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el terópodo Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus . Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. [99]
Se han encontrado varios ejemplares de Citipati descansando sobre los huevos en su nido en una posición que recuerda mucho a la de una nidada . [100]
Se han encontrado numerosas especies de dinosaurios, como por ejemplo Maiasaura , en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, lo que sugiere ricas interacciones entre ellos.
Se encontró un embrión de dinosaurio sin dientes, lo que sugiere que se requirió de algún cuidado parental para alimentar al dinosaurio joven, posiblemente el dinosaurio adulto regurgitó comida en la boca del dinosaurio joven ( ver altricial ). Este comportamiento se observa en numerosas especies de aves; los pájaros progenitores regurgitan la comida en la boca de la cría.
Tanto las aves como los dinosaurios utilizan piedras en la molleja . Estas piedras son tragadas por los animales para facilitar la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que ingresan al estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles , las piedras en la molleja se denominan gastrolitos . [101] Las piedras en la molleja también se encuentran en algunos peces ( salmonetes , sábalos de lodo y el gillaroo , un tipo de trucha) y en cocodrilos.
En varias ocasiones se ha reivindicado la extracción de ADN y proteínas de fósiles de dinosaurios mesozoicos, lo que ha permitido una comparación con las aves. Se han detectado presuntamente varias proteínas en fósiles de dinosaurios, [102] incluida la hemoglobina . [103] En 2023, se informó de estructuras de proteína beta en las plumas del dinosaurio Sinornithosaurus y del pájaro primitivo Confuciusornis . [104] Esto confirma que las plumas antiguas tenían una composición similar a la de las aves modernas. Se informó de que algunas plumas fósiles tenían una composición rica en proteínas alfa, pero los experimentos de fosilización demuestran que esta composición proteica es simplemente un artefacto de conservación, porque las estructuras proteicas de láminas beta se transforman fácilmente en hélices alfa durante la maduración térmica. [104]
En la edición de marzo de 2005 de Science , la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible que se asemeja al tejido blando real dentro de un hueso de la pata de Tyrannosaurus rex de 68 millones de años del espécimen MOR 1125 de la Formación Hell Creek en Montana . Los siete tipos de colágeno obtenidos de los fragmentos de hueso, comparados con los datos de colágeno de aves vivas (específicamente, un pollo ), sugieren que los terópodos más antiguos y las aves están estrechamente relacionados. [105] El tejido blando permitió una comparación molecular de la anatomía celular y la secuenciación de proteínas del tejido de colágeno publicada en 2007, las cuales indicaron que T. rex y las aves están más estrechamente relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con Alligator . [106] [107] Un segundo estudio molecular respaldó sólidamente la relación de las aves con los dinosaurios, aunque no colocó a las aves dentro de Theropoda, como se esperaba. Este estudio utilizó ocho secuencias de colágeno adicionales extraídas de un fémur del espécimen "momificado" de Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, un hadrosaurio . [108] Sin embargo, estos resultados han sido muy controvertidos. No se han reportado otros péptidos de una era mesozoica. En 2008, se sugirió que el presunto tejido blando era de hecho una micropelícula bacteriana. [109] En respuesta, se argumentó que estas mismas micropelículas protegían el tejido blando. [110] Otra objeción fue que los resultados podrían haber sido causados por contaminación. [111] En 2015, bajo condiciones más controladas de protección contra la contaminación, los péptidos aún fueron identificados. [112] En 2017, un estudio encontró que un péptido estaba presente en el hueso del avestruz moderno que era idéntico al encontrado en los especímenes de Tyrannosaurus y Brachylophosaurus , destacando el peligro de una contaminación cruzada. [113]
Se ha informado sobre la extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios en dos ocasiones distintas, pero tras una inspección más exhaustiva y una revisión por pares , ninguno de estos informes pudo confirmarse. [114]
Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan antiguos como la idea de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios , que surgió poco después del descubrimiento del Archaeopteryx en 1862. Dos teorías han dominado la mayor parte de la discusión desde entonces: la teoría cursorial ("desde el suelo hacia arriba") propone que las aves evolucionaron a partir de depredadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; la teoría arbórea ("de los árboles hacia abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó a partir del planeo sin motor de los animales arbóreos (trepadores de árboles). Una teoría más reciente, la "carrera inclinada asistida por alas" (WAIR), es una variante de la teoría cursorial y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas como los árboles, lo que ayudaría a los pequeños dinosaurios emplumados a escapar de los depredadores.
En marzo de 2018, los científicos informaron que el Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [115] [116]
La teoría cursorial del origen del vuelo fue propuesta por primera vez por Samuel Wendell Williston y desarrollada por el barón Nopcsa . Esta hipótesis propone que algunos animales que corrían rápido y tenían colas largas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles de la versión de Williston-Nopcsa, principalmente como resultado de los descubrimientos posteriores a la época de Nopcsa.
Nopcsa teorizó que el aumento de la superficie de los brazos extendidos podría haber ayudado a los pequeños depredadores cursoriales a mantener el equilibrio, y que las escamas de los antebrazos se alargaron, evolucionando hasta convertirse en plumas. Las plumas también podrían haber sido utilizadas para atrapar insectos u otras presas. Progresivamente, los animales saltaron distancias más largas, ayudados por sus alas en evolución. Nopcsa también propuso tres etapas en la evolución del vuelo. Primero, los animales desarrollaron el vuelo pasivo, en el que las estructuras de las alas en desarrollo sirvieron como una especie de paracaídas . En segundo lugar, lograron el vuelo activo batiendo las alas. Utilizó a Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, las aves adquirieron la capacidad de planear. [117]
Si bien algunos autores habían rechazado la homología entre plumas y escamas debido a sus diferentes proteínas , [118] estudios recientes proporcionan evidencia de que esas estructuras comparten un origen común. [119] [120] Sin embargo, la teoría de Nopcsa asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes muestran que las plumas evolucionaron millones de años antes del vuelo. [119] [87]
Las plumas son muy comunes en los dinosaurios celurosaurios (incluido el tiranosáurido Dilong ). [121] Casi todos los paleontólogos clasifican a las aves modernas como celurosaurios, [122] aunque no así unos pocos ornitólogos . [123] [124] [125] La versión moderna de la hipótesis "desde abajo hacia arriba" sostiene que los antepasados de las aves eran dinosaurios depredadores pequeños, emplumados y que corrían por el suelo (algo así como los correcaminos en su estilo de caza [126] ) que usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras perseguían a sus presas, y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron más tarde de manera que les permitieran planear y luego volar con motor. Las funciones originales de las plumas más sugeridas incluyen el aislamiento térmico y las exhibiciones competitivas, como en las aves modernas. [127] [128]
Todos los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos, y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del lagarto de Jesucristo ( basilisco común ). [129]
La oposición más reciente a la hipótesis "desde abajo" intenta refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. La crítica se basa en análisis embriológicos que sugieren que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (que corresponden a los dedos índice, medio y anular en los humanos. El primero de los tres dedos de un ave forma el álula , que utilizan para evitar perder el equilibrio en vuelos a baja velocidad, por ejemplo, al aterrizar). Las manos de los celurosaurios, sin embargo, están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (pulgar y los dos primeros dedos en los humanos). [58] Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados sobre la base de que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dígitos en el curso de su evolución, y que las "manos" de las aves se desarrollan a partir de los dígitos 1, 2 y 3. [48] [130] [131] Para obtener más información sobre este tema, consulte "Homología de dígitos".
Fowler et al . (2011) propusieron un modelo que explica cómo los dromeosáuridos pueden haber cazado. El animal usaría sus alas como estabilizadores mientras se paraba sobre su presa y la comía viva como lo hacen un águila o un halcón. Los autores consideran que esto es una importante adición al tema de cómo evolucionaron los movimientos de aleteo, argumentando que probablemente preceden al vuelo. [132]
La hipótesis de la carrera en pendiente asistida por alas (WAIR, por sus siglas en inglés) surgió a partir de la observación de polluelos jóvenes de perdiz chukar y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo para escapar de los depredadores. [133] Esto la convierte en un tipo especializado de teoría cursorial ("desde el suelo hacia arriba"). Nótese que en este escenario las aves necesitan fuerza hacia abajo para dar a sus pies un mayor agarre. [134] [135] Pero las aves primitivas, incluido el Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen carreras ascendentes rápidas y poderosas. Dado que la fuerza hacia abajo de la que depende WAIR se genera por las carreras ascendentes, parece que las aves primitivas eran incapaces de WAIR. [136] Debido a que WAIR es un rasgo de comportamiento sin especializaciones osteológicas, la ubicación filogenética del trazo de vuelo antes de la divergencia de Neornithes , el grupo que contiene todas las aves actuales, hace imposible determinar si WAIR es ancestral al trazo de vuelo aviar o se deriva de él. [137]
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La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea sostienen que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles y saltaban de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir formas más largas y rígidas que eran útiles en la aerodinámica, y que finalmente produjeron alas. Las alas habrían evolucionado y se habrían vuelto cada vez más refinadas como dispositivos para dar al saltador más control, para lanzarse en paracaídas, planear y volar de manera escalonada. La hipótesis arbórea también señala que, para los animales arbóreos, la aerodinámica es mucho más eficiente energéticamente, ya que estos animales simplemente caen para alcanzar velocidades mínimas de planeo. [138] [139]
Se ha interpretado que varios dinosaurios pequeños del Jurásico o Cretácico Inferior, todos ellos con plumas, posiblemente tenían adaptaciones arbóreas y/o aerodinámicas. Entre ellos se encuentran Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna y Anchiornis . Anchiornis es particularmente importante para este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Superior, mucho antes que Archaeopteryx . [140]
El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves más primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis , comparados con los de las especies actuales, sugieren que las primeras especies pueden haber vivido tanto en el suelo como en los árboles. [141]
Un estudio sugirió que las primeras aves y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la cantidad de curvatura de las garras de los dedos de las aves primitivas era más parecida a la observada en las aves modernas que se alimentan en el suelo que en las aves que se posan. [142]
El Archaeopteryx fue el primer animal mesozoico con plumas y, durante mucho tiempo, el único conocido. Por ello, el debate sobre la evolución de las aves y el vuelo de las aves se centró en el Archaeopteryx al menos hasta mediados de los años 1990.
Se ha debatido si el Archaeopteryx podía realmente volar. Parece que tenía las estructuras cerebrales y los sensores de equilibrio en el oído interno que las aves utilizan para controlar su vuelo. [143] El Archaeopteryx también tenía una disposición de plumas en las alas como la de las aves modernas y plumas de vuelo asimétricas similares en sus alas y cola. Pero el Archaeopteryx carecía del mecanismo de hombro por el cual las alas de las aves modernas producen movimientos ascendentes rápidos y potentes (ver el diagrama anterior de la polea supracoracoideus); esto puede significar que este y otros pájaros primitivos eran incapaces de volar aleteando y solo podían planear. [136]
Pero el descubrimiento desde principios de la década de 1990 de muchos dinosaurios emplumados significa que Archaeopteryx ya no es la figura clave en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños celurosaurios emplumados del Cretácico y Jurásico Superior muestran posibles precursores del vuelo aviar. Estos incluyen Rahonavis , un corredor terrestre con una garra en forma de hoz elevada similar a la del Velociraptor en el segundo dedo, que algunos paleontólogos asumen que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx , [144] Scansoriopteryx , un dinosaurio arbóreo que puede apoyar la teoría de "desde los árboles hacia abajo", [145] y Microraptor , un dinosaurio arbóreo posiblemente capaz de volar con motor pero, de ser así, más como un biplano , ya que tenía plumas bien desarrolladas en sus patas. [146] Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx ). [147] [148] Hartman et al . (2019) encontraron que, debido a cómo se distribuyen filogenéticamente los paravianos voladores basales, el vuelo probablemente evolucionó cinco veces entre los paravianos en lugar de solo una. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis y Microraptor fueron considerados ejemplos de evolución convergente en lugar de precursores del vuelo de las aves. [149]
Una hipótesis minoritaria, acreditada a los libros Predatory Dinosaurs of the World (1988) y Dinosaurs of the Air (2002) del ilustrador científico Gregory Paul , sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores —especialmente los deinonicosaurios , pero quizás otros como los oviraptorosaurios , los terizinosaurios , los alvarezsáuridos y los ornitomimosaurios— en realidad descienden de aves u otros maniraptores voladores. Paul también propuso que los ancestros de estos grupos eran más avanzados en sus adaptaciones de vuelo que Archaeopteryx . La hipótesis significaría que Archaeopteryx está menos estrechamente relacionado con las aves actuales que estos dinosaurios. [150] En 2016, Paul sugirió que los aviales omnivoropterígidos estaban estrechamente relacionados con los oviraptorosaurios y que los aviales jeholornítidos estaban estrechamente relacionados con los terizinosaurios; Él consideraba que no eran aves, pero sugirió que compartían un ancestro volador. [151]
Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo espécimen, el décimo de Archaeopteryx , y concluyeron que Archaeopteryx era el clado hermano de Deinonychosauria, pero que el ave más avanzada Confuciusornis estaba dentro de Dromaeosauridae. [152] Este artículo, sin embargo, excluyó a todas las demás aves y, por lo tanto, no muestreó sus distribuciones de caracteres. El artículo fue criticado por Corfe y Butler (2006) quienes encontraron que los autores no podían respaldar sus conclusiones estadísticamente. Mayr et al. estuvieron de acuerdo en que el respaldo estadístico para el artículo anterior de los autores era débil, pero afirmaron que también es débil para los escenarios alternativos. [153]
La mayoría de los análisis cladísticos posteriores , con la excepción del de Hartman y colegas (2019), [149] no respaldan la hipótesis de Paul sobre la posición de Archaeopteryx . En cambio, indican que Archaeopteryx está más cerca de las aves, dentro del clado Avialae , que de los deinonicosaurios u oviraptorosaurios. Microraptor , Pedopenna y Anchiornis tienen pies alados, comparten muchas características y se encuentran cerca de la base del clado Paraves . Esto sugiere que el paraviano ancestral puede haber sido un planeador de cuatro alas. [2] Deinonychus también puede mostrar volatilidad parcial, siendo los jóvenes capaces de volar o planear y los adultos no voladores. [154] En 2018, un estudio concluyó que el último ancestro común de los Pennaraptora tenía superficies articulares en los dedos y entre el metatarso y la muñeca que estaban optimizadas para estabilizar la mano en vuelo. Esto se consideró una indicación de falta de capacidad de vuelo secundaria en los miembros basales pesados de ese grupo. [155]
En Euornithes , el ejemplo inequívoco más antiguo de falta de vuelo secundaria es Patagopteryx . [156]
Huxley, Thomas H. (1870). «Más pruebas de la afinidad entre los dinosaurios reptiles y las aves». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – vía Wikisource .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )- texto completo actualmente en línea en "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Archivado desde el original el 2011-05-22 . Consultado el 2008-04-17 .En esta lista se enumeran una gran cantidad de terópodos en los que se han encontrado fúrculas, además de describir los de Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus rex .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de mayo de 2024 ( enlace )
