Oviraptor ( / ˈoʊvɪræptər / ; lit. ' ladrón de huevos ' ) es un género de dinosaurio oviraptórido que vivió en Asia durante el Cretácico Superior . Los primeros restos fueron recolectados de la Formación Djadokhta de Mongoliaen 1923 durante una expedición paleontológica dirigida por Roy Chapman Andrews , y al año siguiente el género y la especie tipo Oviraptor philoceratops fueron nombrados por Henry Fairfield Osborn . El nombre del género se refiere a la idea inicial de hábitos de robo de huevos, y el nombre de la especie pretendía reforzar esta visión indicando una preferencia sobre los huevos de ceratopsianos . A pesar de que se han referido numerosos especímenes al género, Oviraptor solo se conoce a partir de un único esqueleto parcial considerado como el holotipo , así como un nido de unos quince huevos y varios fragmentos pequeños de un juvenil.
Oviraptor era un oviraptórido emplumado bastante pequeño , estimado en 1,6–2 m (5,2–6,6 pies) de largo con un peso entre 33–40 kg (73–88 lb). Tenía una mandíbula inferior ancha con un cráneo que probablemente tenía una cresta. Tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo , que usaba durante la alimentación a lo largo de la morfología robusta de las mandíbulas inferiores. Los brazos estaban bien desarrollados y alargados terminando en tres dedos con garras curvas. Al igual que otros oviraptóridos, Oviraptor tenía extremidades traseras largas que tenían pies de cuatro dedos, con el primer dedo reducido . La cola probablemente no era muy alargada y terminaba en un pigóstilo que sostenía grandes plumas.
Las relaciones iniciales de Oviraptor no se comprendían bien en ese momento y el descriptor original, Henry Osborn, lo asignó a la familia no relacionada Ornithomimidae . Sin embargo, los nuevos exámenes realizados por Rinchen Barsbold demostraron que Oviraptor era lo suficientemente distinto como para justificar una familia separada, Oviraptoridae . Cuando se describió por primera vez, Oviraptor fue interpretado como un dinosaurio ladrón de huevos, que se los comía, dada la estrecha asociación del holotipo con un nido de dinosaurio. Sin embargo, los hallazgos de numerosos oviraptorosaurios en poses de anidación han demostrado que este espécimen en realidad estaba empollando el nido y no robando ni alimentándose de los huevos. Además, se ha informado del descubrimiento de restos de un pequeño juvenil o polluelo en asociación con el espécimen holotipo, lo que respalda aún más el cuidado parental .
Los primeros restos de Oviraptor fueron descubiertos en areniscas rojizas de la Formación Djadokhta del Cretácico Superior de Mongolia , en la localidad de Bayn Dzak (también conocida como Flaming Cliffs ), durante la Tercera expedición a Asia Central en 1923. Esta expedición fue dirigida por el naturalista norteamericano Roy Chapman Andrews y terminó con el descubrimiento de tres restos fósiles de terópodos nuevos para la ciencia, incluidos los de Oviraptor . Estos fueron descritos formalmente por el paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn en 1924, quien en base al nuevo material, nombró a los géneros Oviraptor , Saurornithoides y Velociraptor . El género particular Oviraptor fue erigido con la especie tipo O. philoceratops basada en el holotipo AMNH 6517 , un individuo parcial que carece de la parte posterior del esqueleto pero que incluye un cráneo muy aplastado , vértebras cervicales y dorsales parciales , elementos pectorales que incluyen la fúrcula con el brazo izquierdo y manos parciales, el íleon izquierdo y algunas costillas . En consecuencia, este espécimen fue encontrado tendido sobre un nido de aproximadamente 15 huevos —un nido que ha sido catalogado como AMNH 6508— con el cráneo separado de los huevos por solo 10 cm (100 mm) de sedimento . Dada la proximidad de ambos especímenes, Osborn interpretó a Oviraptor como un dinosaurio con hábitos de alimentación de huevos, y explicó que el nombre genérico, Oviraptor , es el latín para "apoderado de huevos" o "ladrón de huevos", debido a la asociación de los fósiles. El nombre específico, philoceratops , se entiende como "afición a los huevos de ceratopsianos", que también se da como resultado de la idea inicial de que el nido pertenecía a Protoceratops u otro ceratopsiano . Sin embargo, Osborn sugirió que el nombre Oviraptor podría reflejar una percepción incorrecta de este dinosaurio. Además, Osborn encontró que Oviraptor era similar a los ornitomímidos de carrera rápida no relacionados (en ese momento, sin embargo, considerados relacionados) basándose en las mandíbulas sin dientes, y asignó a Oviraptor a Ornithomimidae . [1] Osborn había informado previamente del taxón como "Fenestrosaurus philoceratops" . [2] pero esto fue desacreditado más tarde. [1]
En 1976, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold notó algunas inconsistencias con respecto a la ubicación taxonómica de Oviraptor y concluyó que este taxón era bastante distinto de los ornitomímidos basándose en rasgos anatómicos. Bajo esta consideración, erigió a Oviraptoridae para contener a Oviraptor y parientes cercanos. [3] Después de la descripción inicial de Osborn de Oviraptor , se aceptó que el nido de huevos asociado con el holotipo pertenecía a Protoceratops , [4] [5] y se consideró en gran medida que los oviraptóridos eran terópodos comedores de huevos. [6] Sin embargo, en la década de 1990, el descubrimiento de numerosos especímenes de oviraptóridos anidando y críando demostró que Osborn estaba en lo cierto en su cautela con respecto al nombre de Oviraptor . Estos hallazgos mostraron que los oviraptóridos incubaban y protegían sus nidos agazapados sobre ellos. Esta nueva línea de evidencia demostró que el nido asociado con el holotipo de Oviraptor le pertenecía y que el espécimen en realidad estaba incubando los huevos en el momento de la muerte, no depredándolos. [7] [8] [9]
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Después de la denominación de Oviraptoridae en 1976, Barsbold remitió seis especímenes adicionales a Oviraptor , incluidos dos especímenes particulares bajo el número MPC-D 100/20 y 100/21. [3] En 1986, Barsbold se dio cuenta de que los dos últimos no pertenecían al género y, en cambio, representaban un nuevo oviraptórido: Conchoraptor . [10] También es poco probable que la mayoría de los otros especímenes pertenezcan al propio Oviraptor , y se han asignado a otros oviraptóridos. [11] [12] Un individuo parcial también con huevos de la Formación Bayan Mandahu de Mongolia fue referido en 1996 por Dong Zhiming y Philip J. Currie , el espécimen IVPP V9608. [9] Sin embargo, en 2010 Nicholas R. Longrich y los dos últimos paleontólogos expresaron sus incertidumbres con respecto a esta referencia, ya que existen varias diferencias anatómicas, como las proporciones de las falanges de las manos. Concluyeron que este espécimen era una especie diferente e indeterminada que no se podía referir a este taxón. [13] En 1981, Barsbold atribuyó el espécimen MPC-D 100/42 a Oviraptor , un individuo muy bien conservado y bastante completo de la Formación Djadokhta. [14] Dado que los elementos conocidos de Oviraptor eran tan fragmentarios en comparación con otros miembros, MPC-D 100/42 se convirtió en la principal referencia/representación de este taxón, que se etiquetó de forma destacada como Oviraptor philoceratops en la literatura científica . [15] [11]
Esta concepción fue refutada por James M. Clark y colegas en 2002, quienes notaron que este espécimen de cresta alta tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor —que de hecho, no conserva una cresta— y puede representar una segunda especie del primero, o, un género completamente nuevo. [16] En 1986, Barsbold describió una segunda especie de Oviraptor , "O. mongoliensis" , basándose en el espécimen MPC-D 100/32a que proviene de la Formación Nemegt . [10] Sin embargo, un reexamen por Barsbold en 1997 encontró suficientes diferencias en este espécimen para nombrar al nuevo género Rinchenia , pero no lo describió con formalidad y este nuevo oviraptórido permaneció como un nomen dubium . [17] Esto fue enmendado por el paleontólogo polaco Halszka Osmólska y su equipo en 2004 al nombrar formalmente al taxón Rinchenia mongoliensis . [18] El paleontólogo norteamericano Mark A. Norell y sus colegas en 2018 informaron sobre un nuevo espécimen de Oviraptor : AMNH 33092, que se compone de una tibia y dos metatarsianos de un polluelo o juvenil muy pequeño. AMNH 33092 se encontró en asociación con el holotipo y probablemente era parte del nido. Oviraptor ahora se conoce a partir del holotipo con huevos asociados y un juvenil/polluelo. [19]
Se ha estimado que el espécimen holotipo medía entre 1,6 y 2 m (5,2 y 6,6 pies) de largo y pesaba entre 33 y 40 kg (73 y 88 libras). [20] [21] [22] Aunque el holotipo carece en gran medida de la región posterior del esqueleto, es probable que Oviraptor tuviera dos extremidades traseras bien desarrolladas que terminaban en tres dedos funcionales , siendo el primero vestigial , así como una cola relativamente reducida. Como se evidencia en oviraptóridos relacionados , los brazos estaban cubiertos por plumas alargadas y la cola terminaba en un pigóstilo , que se sabe que sostiene un abanico de plumas. [23] [24]
El cráneo de Oviraptor era profundo y acortado con grandes fenestras (aberturas) en comparación con otros dinosaurios, y mide alrededor de 17,9 cm (179 mm) de largo tal como se conserva. Sin embargo, la longitud real puede ser mayor, dado que el cráneo del holotipo carece de varias regiones como el premaxilar. El cráneo del holotipo carece de cresta en casi su totalidad, sin embargo, las superficies superiores de los huesos parietal y frontal fusionados indican que probablemente tenía una cresta bien desarrollada, sostenida por los huesos nasal y premaxilar (principalmente este último) del rostro . Oviraptor tenía un maxilar y un dentario alargados, lo que puede resultar en un hocico más extendido en comparación con las mandíbulas muy robustas de otros oviraptóridos. El paladar es rígido, se extiende por debajo de la línea de la mandíbula y está formado por los premaxilares, los vómeros y los maxilares . Al igual que en otros oviraptóridos, es posible que tuviera un par de proyecciones similares a dientes en el paladar que se dirigían hacia abajo. Al igual que en otros oviraptóridos, las fosas nasales (fosas nasales externas) habrían sido relativamente pequeñas y colocadas en lo alto del cráneo. Oviraptor tenía mandíbulas desdentadas que terminaban en una ranfoteca (pico córneo) robusta, similar a la de un loro . La curvatura de la punta del dentario estaba dirigida hacia abajo, pero era menos pronunciada que en otros oviraptóridos, como Citipati . En conjunto, la mandíbula inferior es un hueso corto y profundo que cubre 19,5 cm (195 mm). [16]
Como en la mayoría de los oviraptóridos, las espinas neurales de las vértebras cervicales del holotipo eran cortas y los arcos neurales tenían forma de X. Sin embargo, las espinas se vuelven más pronunciadas en las vértebras posteriores. Las zigopófisis de las primeras vértebras cervicales están configuradas paralelas entre sí, y las postzigopófisis parecen no divergir significativamente de la línea media, en su mayoría similares a Citipati . Las costillas cervicales están fusionadas a las vértebras en el holotipo. [25] [19] Las espinas neurales son rectangulares en la serie anterior de las vértebras dorsales cuando se ven en una vista lateral y más grandes que las espinas de las cervicales. En la vértebra dorsal más anterior se pueden encontrar varios pleurocele (pequeños agujeros espaciados por aire), que son similares a los de Khaan . [25]
La fúrcula de Oviraptor es muy distinta de la de otros oviraptóridos por tener una quilla en la línea media en la superficie anterior del hipocleidio, una proyección dirigida hacia abajo en el centro de la fúrcula. Este hueso tiene forma de V, es redondeado en sección transversal, conserva un hipocleidio alargado en forma de espiga y el ángulo interclavicular es de aproximadamente 90°. [26] El escapulocoracoides está fusionado en el holotipo, sin embargo, el coracoides está muy dañado. La escápula está ligeramente arqueada y mide 23 cm (230 mm) de longitud. Oviraptor tenía un brazo relativamente alargado compuesto por el húmero , el radio , el cúbito y la mano . [1] [25]
La fórmula falángica de Oviraptor era 2-3-4, como se ve en la mayoría de los otros terópodos y oviraptóridos. La mano de Oviraptor tenía tres dedos delgados y similares a los de las aves con cada dedo terminado en unguales aplanados y curvados de lado a lado ( hueso de la garra ). A diferencia de algunos oviraptóridos, Oviraptor no sufrió una reducción del segundo y tercer dedo en relación con el primero. [1] [25] [27] El juvenil considerado Oviraptor AMNH 33092 conserva material de las extremidades traseras, que comprende una tibia derecha con metatarsianos III y IV. Su tibia mide 5,87 cm (58,7 mm) de largo, lo que indica un individuo sustancialmente más pequeño que el holotipo. [19] El nido AMNH 6508 conserva huevos de elongatoolítido , y cada huevo mide 14 cm (140 mm) de largo (algunos están incompletos). Sin embargo, existe la posibilidad de que el aplastamiento tafonómico los haya comprimido hasta 2 cm (20 mm). [7] [28]
Oviraptor fue originalmente relacionado con los ornitomímidos por Osborn debido a su pico sin dientes. Osborn también encontró similitudes con Chirostenotes , que todavía se considera un pariente cercano de Oviraptor . [1] En 1976, Barsbold erigió una nueva familia para contener a Oviraptor y sus parientes cercanos, convirtiendo a Oviraptor en el género tipo de Oviraptoridae . [3] Durante la redescripción del cráneo holotipo en 2002 por Clark y colegas, notaron que Oviraptor tenía un maxilar y un dentario relativamente alargados. Estos rasgos son menos pronunciados en los oviraptóridos derivados y sugieren que Oviraptor pertenece a la base cercana de Oviraptoridae. [16]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Gregory F. Funston y colegas en 2020: [29]
Cuando Osborn lo describió por primera vez en 1924, se supuso originalmente que Oviraptor era ovívoro (un organismo que tiene una dieta basada en huevos) basándose en la asociación del holotipo con un nido que se pensaba que pertenecía a Protoceratops . [1] En 1977, Barsbold propuso una hipótesis de mandíbula aplastante. Argumentó que la fuerza de las robustas mandíbulas inferiores y probablemente de la ranfoteca (pico córneo) era lo suficientemente fuerte como para romper las conchas de moluscos como las almejas , que se encuentran en la misma formación geológica que Oviraptor . Estos huesos forman parte del hueso maxilar superior principal o maxilar , que convergen en el medio para formar un par de puntas. La ranfoteca y las mandíbulas inferiores, junto con la extensión de varios huesos del paladar , habrían formado una herramienta perforante. Barsbold también sugirió que los oviraptóridos podrían haber tenido un estilo de vida semiacuático basado en la dieta basada en moluscos, la alta ubicación de las cavidades nasales, una musculatura aumentada de la cola y el mayor tamaño del primer dígito manual . [30] En un resumen de conferencia de 1990, David K. Smith presentó una reevaluación osteológica de Oviraptor donde rechazó las afirmaciones hechas por Barsbold. No encontró evidencia que indicara una extremidad anterior especializada en la locomoción acuática , y las mandíbulas, en lugar de preservar un mecanismo de trituración, conservan superficies de corte. Como el cráneo no tiene dientes , es de constitución ligera y carece de varias áreas de inserción muscular fuertes, Smith sugirió que las hojas pueden haber sido una parte importante en la dieta de Oviraptor . [31] Sin embargo, en 1995, Norell y colegas informaron los restos fragmentados de un lagarto en la cavidad corporal del espécimen holotipo, lo que sugiere que Oviraptor era parcialmente carnívoro . [32]
En 2008, Stig Olav K. Jansen comparó el cráneo de varias especies de oviraptóridos con los de aves y tortugas para investigar qué propiedades pueden predecir una ranfoteca. Encontró que las mandíbulas inferiores de los oviraptóridos eran muy similares a las de los loros , y las mandíbulas superiores más similares a las de las tortugas. Basándose en estas observaciones, Jansen sugirió que los oviraptóridos eran omnívoros, ya que la ranfoteca muy desarrollada junto con las extremidades anteriores prominentes habrían estado adaptadas para atrapar y desgarrar presas pequeñas . Además, las proyecciones puntiagudas del paladar habrían contribuido a sujetar a la presa. Jansen señaló que una dieta completamente herbívora en los oviraptóridos parece poco probable, ya que carecían de tomia plana y ancha (bordes cortantes de las mandíbulas) para masticar , y no podían mover las mandíbulas inferiores hacia los lados. Sin embargo, consideró que las mandíbulas inferiores eran lo suficientemente fuertes como para haber triturado al menos elementos como huevos, nueces u otras semillas duras . [33]
En 2010, Longrich y sus colegas también rechazaron la hipótesis de los durofagos (animales que practican la trituración de conchas), dado que dichos animales suelen desarrollar dientes con amplias superficies de trituración. La forma puntiaguda de los huesos dentarios de las mandíbulas inferiores sugiere que los oviraptóridos tenían una ranfoteca de bordes afilados que utilizaban para cortar la comida. La región sinfisaria (unión ósea) en la parte delantera del dentario puede haber proporcionado cierta capacidad para triturar, pero como se trataba de un área relativamente pequeña, probablemente no era la función principal de las mandíbulas. Otro argumento en contra de que hayan sido comedores de moluscos es el hecho de que la mayoría de los oviraptóridos se han encontrado en sedimentos que se interpretan como representantes de entornos principalmente áridos o semiáridos, como Oviraptor en la Formación Djadokhta . El equipo también descubrió que los oviraptóridos y los dicinodontes comparten características craneales como mandíbulas cortas, profundas y sin dientes; sínfisis dentarias alargadas; aberturas mandibulares alargadas y un paladar puntiagudo. Los animales modernos con mandíbulas que se parecen a las de los oviraptóridos incluyen loros y tortugas ; este último grupo también tiene proyecciones similares a dientes en la región palatina. Longrich y sus colegas concluyeron que debido a las similitudes entre los oviraptóridos y los animales herbívoros, la mayor parte de su dieta probablemente habría estado formada por material vegetal. Las mandíbulas de los oviraptóridos pueden haber estado especializadas para procesar alimentos, como la vegetación xerofítica , una vegetación que está adaptada a entornos con poca agua, que habría crecido en sus entornos áridos, pero esto no es posible de demostrar, ya que se sabe poco sobre la paleoflora del desierto de Gobi . [13]
Sin embargo, en 2018, Funston y sus colegas respaldaron la hipótesis de la mandíbula aplastante. Señalaron que el rostro robusto y las mandíbulas inferiores robustas de los oviraptóridos sugieren, de hecho, una mordida fuerte y cortante, que es bastante similar a la de los loros. Funston y sus colegas consideraron que estos rasgos anatómicos de los oviraptóridos eran consistentes con una dieta frugívora que incorporaba nueces y semillas. [34]
Desde la descripción del espécimen embrionario de Citipati en 1994, los oviraptóridos se entendieron mejor: en lugar de haber sido animales comedores de huevos, en realidad incubaban y cuidaban los nidos . Este espécimen mostró que el holotipo de Oviraptor probablemente era un individuo sexualmente maduro que pereció incubando el nido asociado con huevos . [7] Este nuevo comportamiento en los oviraptóridos se hizo más claro con el informe y la breve descripción de un espécimen adulto anidador de Citipati en 1995 por Norell y colegas. El espécimen fue encontrado sobre las nidadas de huevos , con sus extremidades traseras agachadas simétricamente a cada lado del nido y las extremidades delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura de incubación se encuentra hoy en día solo en los dinosaurios aviares modernos y respalda un vínculo conductual entre el último grupo y los dinosaurios no aviares . [8] En 1996, Dong y Currie describieron un nuevo espécimen anidador de oviraptórido de la Formación Bayan Mandahu . Fue encontrado sobre un nido compuesto por aproximadamente 6 huevos tal como se conservaron, y estos fueron puestos en una estructura en forma de montículo con un patrón circular. Como el espécimen fue encontrado sobre el nido con sus extremidades anteriores cubriendo los huevos y la pata trasera parcialmente preservada cerca del centro del nido, Dong y Currie sugirieron que fue atrapado y enterrado por una tormenta de arena durante la incubación. Descartaron la posibilidad de que los oviraptóridos fueran ladrones de huevos, ya que habrían consumido o abandonado instintivamente el nido mucho antes de que fuera enterrado por una tormenta de arena u otro fenómeno meteorológico . [9]
En 1999, Clark y su equipo describieron en detalle el espécimen de anidación de Citipati reportado previamente y discutieron brevemente el espécimen holotipo de Oviraptor y su asociación con el nido AMNH 6508. Señalaron que la posición exacta en la que se encontró el holotipo sobre el nido no está clara ya que fueron separados durante la preparación , y el nido parece no estar completamente completo con alrededor de 15 huevos preservados de los cuales dos dañados. Además, la disposición semicircular del nido indica que los huevos fueron puestos en pares y en al menos tres anillos, y este nido era originalmente circular, similar a un montículo . [28]
En 2004, Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen analizaron el comportamiento de cría de especies de dinosaurios extintas y actuales, incluidos los oviraptóridos, con el fin de evaluar la razón del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola . Dado que el espécimen de nidificación de oviraptórido más completo (en ese momento, el espécimen de nidificación de Citipati de 1995 ) se encontró en una postura muy similar a la de las aves, con las extremidades anteriores en una postura casi plegada y la región pectoral, el vientre y los pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que las plumas penáceas largas y una cubierta de plumas probablemente estaban presentes en vida. Las "alas" y la cola de los oviraptóridos habrían otorgado protección a los huevos y las crías contra factores climáticos como la luz solar , el viento y las lluvias . Sin embargo, los brazos de este espécimen no estaban extremadamente plegados como en algunas aves modernas, en cambio, están más extendidos asemejándose al estilo de las grandes aves no voladoras como el avestruz . La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento de incubación de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Basándose en la posición de las extremidades anteriores de los oviraptóridos durante la nidificación, Hopp y Orsen propusieron que la incubación era la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que había una mayor necesidad de proporcionar una protección óptima para los huevos y los juveniles. [35]
En 2005, Tamaki Sato y su equipo informaron sobre un espécimen inusual de oviraptórido de la Formación Nanxiong . Este nuevo espécimen fue encontrado preservando principalmente la región pélvica con dos huevos en su interior y, por lo tanto, indicando una hembra . El tamaño y la posición de los huevos sugieren que los oviraptóridos conservaron dos oviductos funcionales , pero habían reducido el número de huevos ovulados a uno por oviducto. [36] David J. Varricchio y sus colegas en 2008 encontraron que el tamaño relativamente grande de la puesta de huevos de los oviraptóridos y troodóntidos es más similar al de las aves modernas que practican el apareamiento polígamo y el extenso cuidado parental masculino , como las aves ratites , lo que sugiere hábitos similares. Es más probable que este sistema reproductivo represente la condición ancestral de las aves modernas, siendo el cuidado biparental (donde ambos padres participan) un desarrollo posterior. [37] En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios no volaban en forma secundaria y que varios de los rasgos de sus colas pueden indicar una propensión a la conducta de exhibición , como la exhibición de cortejo . La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos , una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se utiliza para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que puede haber ayudado en los movimientos de cortejo. [24]
En 2018, Tzu-Ruei Yang y sus colegas identificaron capas de cutícula en varias cáscaras de huevos de dinosaurios maniraptoros, incluidos los de oviraptóridos. Estas capas particulares están compuestas de proteínas , polisacáridos y pigmentos , pero principalmente de lípidos e hidroxiapatita . En las aves modernas, sirven para proteger los huevos de la deshidratación y la invasión de microorganismos . Como la mayoría de los especímenes de oviraptóridos se han encontrado en formaciones de sedimentación a base de caliche , Yang y sus colegas sugirieron que los huevos recubiertos de cutícula habrían sido una estrategia reproductiva adaptada para mejorar su éxito de eclosión en climas y entornos tan áridos. [38]
En 2019, Yang y sus colegas reevaluaron la hipótesis de la incubación por contacto termorregulador utilizando nidos completos de oviraptóridos de la Formación Nanxiong, y proporcionaron una reconstrucción detallada de la arquitectura de la puesta de huevos de los oviraptóridos. Observaron que los especímenes adultos de oviraptóridos en asociación con el nido no necesariamente estaban incubando los huevos, ya que podrían representar a una hembra en el proceso de puesta de huevos, y la puesta de múltiples anillos impedía una transferencia de calor suficiente del progenitor a los anillos internos de los huevos. Un nido de oviraptóridos promedio se construyó como un montículo suavemente inclinado con una arquitectura altamente organizada: los huevos probablemente estaban pigmentados y dispuestos en pares con cada par dispuesto en tres o cuatro anillos elípticos. Como el progenitor probablemente operaba desde el centro del nido, esta región estaba desprovista de huevos. Yang y sus colegas concluyeron que el estilo de anidación de los oviraptóridos era tan único que carecen de análogos modernos, por lo tanto, el uso de la reproducción de los oviraptóridos puede no ser el mejor ejemplo para informar sobre la evolución de las estrategias reproductivas de las aves. Sin embargo, el equipo no pudo determinar si el Oviraptor juvenil AMNH 33092 había nacido del nido asociado con el holotipo. [39]
Se sabe que Oviraptor proviene de la localidad de Bayn Dzak de la Formación Djadokhta en Mongolia, una formación que data del Cretácico Superior hace unos 71 a 75 millones de años . [40] Se interpreta que el paleoambiente de la Formación Djadokhta tiene un clima semiárido , con dunas de arena y entornos aluviales similares al moderno desierto de Gobi . El paisaje de estepa semiárida estaba drenado por arroyos intermitentes y a veces se veía afectado por polvo y tormentas de arena , y la humedad era estacional. [41] [42] Aunque se considera en gran medida que esta formación conserva entornos altamente áridos, se han reportado varios cuerpos de agua de corta duración en la localidad de Ukhaa Tolgod, basándose en la sedimentación fluvial . [43] Además, se cree que más tarde en la era Campaniana y en el Maastrichtiano , el clima cambiaría al entorno fluvial más húmedo que se observa en la Formación Nemegt . [42]
La Formación Djadokhta se divide en un Miembro Bayn Dzak inferior y un Miembro Turgrugyin superior. Los restos conocidos de Oviraptor han sido producidos por el miembro Bayn Dzak, que también ha producido los dinosaurios Bainoceratops , Pinacosaurus , Protoceratops , Saurornithoides , Velociraptor , [40] y Halszkaraptor . [44] Otra fauna de dinosaurios de este miembro incluye la de la localidad de Ukhaa Tolgod, compuesta por Apsaravis , Byronosaurus , Citipati , Gobipteryx , Khaan , Khol , Shuuvuia , Tsaagan , [43] y Minotaurasaurus . [45]
La pose del holotipo de Oviraptor junto con la asociación de huevos, sugieren que quedó atrapado sobre el nido durante una tormenta de arena , y el entierro fue relativamente rápido dado que el cuerpo no tuvo oportunidad de desarticularse completamente o ser carroñado por depredadores. [1] [9] El paleontólogo Kenneth Carpenter también estuvo de acuerdo en que las tormentas de arena pueden haber sido el evento más probable en el que los huevos encontrados en los depósitos fueron enterrados. [46] Entre los elementos, el cráneo se ha vuelto particularmente aplanado y distorsionado durante el proceso de fosilización . [16]
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