Troodontidae / t r oʊ . ə ˈ d ɒ n t ɪ d iː / es un clado de dinosaurios terópodos parecidos a pájaros . Durante la mayor parte del siglo XX, los fósiles de troodóntidos fueron pocos e incompletos y, por lo tanto, se han aliado, en diversas épocas, con muchos linajes de dinosaurios . Los descubrimientos fósiles más recientes de especímenes completos y articulados (incluidos especímenes que conservan plumas , huevos , embriones y juveniles completos) han ayudado a aumentar la comprensión sobre este grupo. Los estudios anatómicos, particularmente los estudios de los troodóntidos más primitivos, como Sinovenator , demuestran sorprendentes similitudes anatómicas con Archaeopteryx y los dromeosáuridos primitivos , y demuestran que son parientes que comprenden un clado llamado Paraves .
El troodóntido definitivo más antiguo conocido es el Hesperornithoides del Jurásico Tardío de Wyoming . [1] El Koparion de Utah , un poco más antiguo , solo está representado por un solo diente, y pequeños dientes de maniraptorano del Jurásico Medio de Inglaterra fueron identificados como los de troodóntidos indeterminados en 2023. [2] Durante el Cretácico , los troodóntidos irradiaron por todo el oeste de América del Norte. , Asia y Europa , lo que sugiere una distribución mayoritariamente laurasiática para el grupo. Sin embargo, en 2013, un solo diente de diagnóstico de la última formación Kallamedu del Cretácico ( Maastrichtiense ) del sur de la India fue identificado como un troodóntido, lo que sugiere que los troodóntidos también habitaron Gondwana o lograron dispersarse a la India desde otros lugares antes de su separación como continente insular. . [3] La posible aparición de troodóntidos en Gondwana está respaldada por la existencia de restos del Jurásico Medio, que sugieren que se originaron antes de la desintegración de Pangea . Sin embargo, debido a la falta de otros restos de la región, se ha sugerido que la existencia de troodóntidos de Gondwana debe considerarse provisional. [4]
Los troodóntidos son un grupo de pequeños maniraptoranos gráciles, parecidos a pájaros . Todos los troodóntidos tienen características únicas del cráneo, como una gran cantidad de dientes muy espaciados en la mandíbula inferior. Los troodóntidos tienen garras falciformes y manos rapaces , y algunos de los cocientes de encefalización no aviares más altos , lo que sugiere que tenían un comportamiento avanzado y tenían sentidos agudos. [5] Tenían patas inusualmente largas en comparación con otros terópodos, con una garra grande y curva en el segundo dedo retráctil, similar a la "garra en hoz" de los dromeosáuridos . Sin embargo, las garras falciformes de los troodóntidos no eran tan grandes ni recurvadas como las de los dromeosáuridos y, en algunos casos, no podían mantenerse separadas del suelo y "retraerse" en el mismo grado. En al menos un troodóntido, Borogovia , el segundo dedo no podía mantenerse alejado del suelo en absoluto y la garra era recta, no curvada ni en forma de hoz.
Los troodóntidos tenían cerebros inusualmente grandes entre los dinosaurios, comparables a los de las aves no voladoras actuales. Sus ojos también eran grandes y apuntaban hacia adelante, lo que indica que tenían buena visión binocular . Los oídos de los troodóntidos también eran inusuales entre los terópodos, ya que tenían cavidades del oído medio agrandadas, lo que indica una capacidad auditiva aguda. La ubicación de esta cavidad cerca del tímpano puede haber ayudado en la detección de sonidos de baja frecuencia. [6] En algunos troodóntidos, las orejas también eran asimétricas, con una oreja colocada más arriba en el cráneo que la otra, una característica que solo comparten algunos búhos . La especialización de las orejas puede indicar que los troodóntidos cazaban de manera similar a los búhos, utilizando su oído para localizar presas pequeñas. [7]
Aunque la mayoría de los paleontólogos creen que eran carnívoros depredadores , los numerosos dientes pequeños y de aserrado grueso, el gran tamaño de los dentículos y las mandíbulas en forma de U de algunas especies (particularmente Troodon ) sugieren que algunas especies pueden haber sido omnívoras o herbívoras . Algunos sugieren que el gran tamaño de los dentículos recuerda a los dientes de los lagartos iguanos existentes . [8] [9] Por el contrario, algunas especies, como Byronosaurus , tenían una gran cantidad de dientes en forma de agujas, que parecen más adecuados para recoger presas pequeñas, como aves, lagartos y pequeños mamíferos . Otras características morfológicas de los dientes, como la forma detallada de los dentículos y la presencia de surcos sanguíneos, también parecen indicar carnivoría. [10] Los análisis de las proporciones bario / calcio y estroncio /calcio, que son más altas en los carnívoros debido a la bioacumulación , encontraron proporciones bajas en los dientes de Stenonychosaurus , lo que sugiere que tenía una dieta que iba desde mixta hasta omnívora con dominancia vegetal. [11] Aunque se sabe poco directamente sobre el comportamiento depredador de los troodóntidos, Fowler y sus colegas teorizan que las patas más largas y las garras falciformes más pequeñas (en comparación con los dromeosáuridos) indican un estilo de vida más corredor , aunque el estudio indica que todavía era probable que los troodóntidos tuvieran Usó los unguales para la manipulación de presas. Las proporciones de los metatarsianos, tarsianos y unguales de los troodóntidos parecen indicar que tienen pies más ágiles, pero más débiles, quizás mejor adaptados para capturar y someter a presas más pequeñas. Esto sugiere una separación ecológica de los Dromaeosauridae, más lentos pero más poderosos. [12]
Los fósiles de troodóntidos estuvieron entre los primeros restos de dinosaurios descritos. Inicialmente, Leidy (1856) asumió que eran lacertilianos (lagartos), pero, en 1924, Gilmore los refirió a Dinosauria , quien sugirió que eran ornitisquios y los alió con el paquicefalosaurio Stegoceras en un Troodontidae. No fue hasta 1945 que CM Sternberg reconoció a Troodontidae como una familia de terópodos. Desde 1969, Troodontidae ha estado típicamente aliado con Dromaeosauridae , en un clado (grupo natural) conocido como Deinonychosauria , pero esto no fue de ninguna manera un consenso. Holtz (en 1994) erigió el clado Bullatosauria, uniendo Ornithomimosauria (los "dinosaurios avestruz") y Troodontidae, sobre la base de características que incluyen, entre otras, una caja del cerebro inflada ( parabasisfenoide ) y una abertura larga y baja en la mandíbula superior ( la fenestra maxilar ). Las características de la pelvis también sugerían que estaban menos avanzados que los dromeosáuridos. Sin embargo, los nuevos descubrimientos de troodóntidos primitivos de China (como Sinovenator y Mei ) muestran fuertes similitudes entre Troodontidae, Dromaeosauridae y el ave primitiva Archaeopteryx , y la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, ahora consideran que los troodóntidos están mucho más estrechamente relacionados con las aves que ellos. son para los ornitomimosaurios, lo que provocó el abandono del clado Bullatosauria .
Un estudio de la sistemática de los terópodos realizado por miembros del Grupo de Trabajo de Terópodos ha descubierto sorprendentes similitudes entre los dromeosáuridos, troodóntidos y Archaeopteryx más basales . Este clado es llamado en conjunto Paraves por Novas y Pol. [13] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. , (2012) apoyó la monofilia de Troodontidae. [14]
Existen múltiples posibilidades de los géneros incluidos en Troodontidae y cómo se relacionan. Diversos estudios han descubierto que especies muy primitivas, como Anchiornis huxleyi , son alternativamente troodóntidos tempranos, miembros tempranos del grupo estrechamente relacionado Avialae o paravianos más primitivos. El cladograma siguiente sigue los resultados de un estudio de Lefèvre et al. 2017. [15]
Shen et al. (2017a) exploraron la filogenia de los troodóntidos utilizando una versión modificada de Tsuihiji et al. (2014) análisis. [16] A su vez, se basó en datos publicados por Gao et al. (2012), una versión ligeramente modificada de Xu et al. (2011), [17] centrándose en troodóntidos avanzados. A continuación se muestra una versión simplificada. [18]
En 2014, Brusatte, Lloyd, Wang y Norell publicaron un análisis sobre Coelurosauria , basado en datos de Turner et al. (2012) quienes nombraron una tercera subfamilia de troodóntidos, Jinfengopteryginae. [14] Su análisis incluyó más especies de troodóntidos basales, pero no logró resolver muchas de sus interrelaciones, lo que resultó en grandes " politomías " (conjuntos de especies donde el orden de ramificación en el árbol genealógico es incierto). [19] Una versión actualizada de Brusatte et al. El análisis fue proporcionado por Shen et al. (2017b), quienes incluyeron más taxones y recuperaron mayor resolución. Shen et al. nombró una cuarta subfamilia de troodóntidos, Sinovenatorinae. A continuación se muestra una versión simplificada de su análisis. [20]
Se han descrito muchos nidos de troodóntidos, incluidos huevos que contienen embriones fosilizados. A partir de esta evidencia se han desarrollado hipótesis sobre la reproducción de troodóntidos (ver Troodon ). Unos pocos fósiles de troodontes , incluidos especímenes de Mei y Sinornithoides , demuestran que estos animales dormían como pájaros, con la cabeza metida debajo de las extremidades anteriores. [21] Estos fósiles, así como numerosas similitudes esqueléticas con aves y dinosaurios emplumados relacionados, apoyan la idea de que los troodóntidos probablemente llevaban un pelaje de plumas parecido al de un pájaro. El descubrimiento de troodóntidos primitivos y completamente emplumados, como Jianianhualong , respalda esta idea.
En 2004, Mark Norell y sus colegas describieron dos cráneos de troodóntidos parciales (números de muestra IGM 100/972 e IGM 100/974) encontrados en un nido de huevos de oviraptóridos en la Formación Djadokhta de Mongolia. El nido es con toda seguridad el de un oviraptorosaurio , ya que en el interior de uno de los huevos todavía se conserva un embrión de oviraptórido. Los dos cráneos troodóntidos parciales fueron descritos por primera vez por Norell et al. (1994) como dromeosáuridos, pero reasignados al troodóntido Byronosaurus después de más estudios. [8] [22] Los troodóntidos eran crías o embriones, y se les adhirieron fragmentos de cáscara de huevo, aunque parece ser una cáscara de huevo de oviraptórido. La presencia de diminutos troodóntidos en un nido de oviraptóridos es un enigma. Las hipótesis que explican cómo llegaron allí incluyen que eran presa del oviraptórido adulto, que estaban allí para alimentarse de las crías de oviraptórido o que algunos troodóntidos pueden haber sido parásitos del nido . [23]
Se descubrió que la alimentación de los troodóntidos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "pinchar y tirar" observado también en terópodos como los dromeosáuridos y los tiranosáuridos . Estudios de patrones de desgaste en los dientes de dromeosáuridos realizados por Angelica Torices et al. , indican que los dientes de dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en los grupos antes mencionados. Sin embargo, el microdesgaste de los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Estas diferencias en las preferencias dietéticas probablemente les permitieron habitar los mismos ecosistemas. El mismo estudio también indicó que los dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas que luchaban, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales y presas de cuerpo más blando. elementos como invertebrados y carroña que estaban inmóviles o que probablemente podían tragarse enteros. [24] [25]
En comparación con la mayoría de los otros paravianos, los troodóntidos no están especializados en la locomoción aérea. Sin embargo, Jinfengopteryx está muy cerca de los terópodos no aviares que se sabe que realizan vuelos propulsados como Microraptor y Rahonavis . [26]
Los troodóntidos son importantes en la investigación sobre el origen de las aves porque comparten muchos caracteres anatómicos con las aves primitivas. Fundamentalmente, el Hesperornithoides ("Lori") , sustancialmente completo, es un troodóntido de la Formación Morrison del Jurásico Tardío , cerca de la época de Archaeopteryx . El descubrimiento de los troodontos del Jurásico es una evidencia física positiva de que los deinonicosaurios derivados estaban presentes antes de que surgieran las aves. Este hecho invalida fuertemente la " paradoja temporal " citada por los pocos oponentes que quedan a la idea de que las aves están estrechamente relacionadas con los dinosaurios. [27]
