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Premaxilar

El premaxilar (o praemaxilar ) es uno de los dos huesos craneales pequeños que se encuentran en la punta de la mandíbula superior de muchos animales y que, por lo general, aunque no siempre, tienen dientes . En los humanos, están fusionados con el maxilar . El "premaxilar" de los mamíferos terios se ha denominado habitualmente hueso incisivo . Otros términos utilizados para esta estructura incluyen hueso premaxilar u os premaxillare , hueso intermaxilar u os intermaxillare y hueso de Goethe .

Anatomía humana

En anatomía humana , la premaxila se denomina hueso incisivo ( os incisivum ) y es la parte del maxilar que lleva los dientes incisivos y abarca la espina nasal anterior y la región alar. En la cavidad nasal , el elemento premaxilar se proyecta más alto que el elemento maxilar detrás. La porción palatina de la premaxila es una placa ósea con una orientación generalmente transversal. El foramen incisivo está limitado anterior y lateralmente por la premaxila y posteriormente por el proceso palatino del maxilar. [1]

Se forma a partir de la fusión de un par de huesos craneales pequeños en la punta de las mandíbulas de muchos animales, que generalmente llevan dientes , pero no siempre. Están conectados al maxilar y a las fosas nasales. Si bien Johann Wolfgang von Goethe no fue el primero en descubrir el hueso incisivo en los humanos, fue el primero en demostrar su presencia en los mamíferos. Por lo tanto, el hueso incisivo también se conoce como hueso de Goethe . [2]

Hueso incisivo y premaxilar

El hueso incisivo es un término utilizado para los mamíferos y, en general, se ha pensado que es homólogo del premaxilar en animales no mamíferos. Sin embargo, existen contraargumentos. Según ellos, el hueso incisivo es un carácter novedoso adquirido por primera vez en los mamíferos terios como una composición del premaxilar derivado de la prominencia nasal medial y el septomaxilar derivado de la prominencia maxilar . En los huesos incisivos, solo el proceso palatino corresponde al premaxilar, mientras que las otras partes son el septomaxilar. Con base en esto, el hueso incisivo no es completamente homólogo al premaxilar no mamífero. Esto fue hipotetizado por Ernst Gaupp en 1905 [3] y demostrado mediante experimentos biológicos y paleontológicos del desarrollo en 2021. [4] Esta cuestión todavía está en debate.

Embriología

En el embrión, la región nasal se desarrolla a partir de células de la cresta neural que comienzan su migración hacia la cara durante la cuarta semana de gestación. Un par de placodas nasales simétricas (engrosamientos en el epitelio ) se dividen en procesos medial y lateral por las fosas nasales. Los procesos mediales se convierten en el tabique nasal , el surco nasolabial y la premaxila. [5]

Los primeros centros de osificación en la zona del futuro premaxilar aparecen durante la séptima semana, por encima del germen del segundo incisivo, en la superficie exterior de la cápsula nasal. Después de once semanas, se desarrolla un centro de osificación accesorio en la región alar del premaxilar. Luego, un proceso premaxilar crece hacia arriba para fusionarse con el proceso frontal del maxilar; y más tarde se expande posteriormente para fusionarse con el proceso alveolar del maxilar. El límite entre el premaxilar y el maxilar permanece discernible después del nacimiento y a menudo se observa una sutura hasta los cinco años de edad. [1]

También es común en no mamíferos, como los pollos, que la premaxila derive de la prominencia nasal medial . Sin embargo, los experimentos con ratones han mostrado un resultado diferente. El hueso que se ha llamado "premaxila" (hueso incisivo) en ratones consta de dos partes: la mayor parte del hueso que cubre la cara se origina de la prominencia maxilar , y solo una parte del paladar se origina de la prominencia nasal medial . [4] Esto puede deberse a la sustitución de la mayor parte del hueso incisivo por septomaxila en el mamífero terio , como se muestra en la siguiente sección. En cualquier caso, el desarrollo y la evolución de esta región es complejo y necesita ser considerado con cuidado.

En el labio leporino y paladar hendido bilateral , el patrón de crecimiento del premaxilar difiere significativamente del caso normal; el crecimiento en el útero es excesivo y se dirige más horizontalmente, lo que resulta en un premaxilar protrusivo al nacer. [6]

Variación evolutiva

Los huesos premaxilares , que forman el borde oral de la mandíbula superior en la mayoría de los vertebrados con mandíbulas , comprenden solo la parte central en las formas más primitivas. Están fusionados en los peces globo y ausentes en los peces cartilaginosos como los esturiones . [7]

Los reptiles y la mayoría de los terápsidos no mamíferos tienen un hueso grande, par e intramembranoso detrás del premaxilar llamado septomaxilar. Debido a que este hueso es vestigial en Acristatherium (un euterio del Cretácico ), se cree que esta especie es el mamífero terio más antiguo conocido . Curiosamente, el septomaxilar todavía está presente en los monotremas . [8] [9]

Sin embargo, estudios embrionarios y fósiles en 2021 sugieren que el hueso incisivo, que se ha llamado "premaxilar" en los mamíferos terianos , ha sido reemplazado en gran parte por el septomaxilar; y que solo una parte palatina del hueso incisivo sigue siendo un vestigio del premaxilar. [4] Si esta teoría es precisa, los huesos que se han llamado "premaxilar" en los mamíferos terianos no son del todo homólogos al premaxilar original de otros vertebrados.

Las diferencias en el tamaño y la composición del premaxilar de varias familias de murciélagos se utilizan para la clasificación. [10]

Los premaxilares de los escamosos están fusionados; esta característica puede utilizarse para distinguir a los escamosos fósiles de sus parientes. [11]

Historia

En 1573, Volcher Coiter fue el primero en ilustrar la sutura incisiva en humanos. Pierre Marie Auguste Broussonet y Félix Vicq-d'Azyr fueron los primeros en describir el hueso incisivo como un hueso separado dentro del cráneo en 1779 y 1780, respectivamente. [2]

En la década de 1790, Johann Wolfgang von Goethe comenzó a estudiar zoología y se formó la impresión de que todos los animales son similares , siendo cuerpos compuestos de vértebras y sus permutaciones. El cráneo humano es un ejemplo de una vértebra metamorfoseada , y dentro de ella, el hueso intermaxilar reposa como evidencia que vincula la especie con otros animales. [12]

Referencias

  1. ^ ab Lang, Johannes (1995). Anatomía clínica de los espacios perifaríngeos del aparato masticatorio. Thieme. ISBN 978-3-13-799101-4.
  2. ^ ab Barteczko, K; Jacob, M (marzo de 2004). "Una reevaluación del hueso premaxilar en humanos". Anatomía y embriología . 207 (6): 417–437. doi :10.1007/s00429-003-0366-x. PMID  14760532. S2CID  13069026.
  3. ^ Gaupp, E. (1905). "Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel". anat. Anz . 27 : 273–310.
  4. ^ abc Higashiyama, Hiroki; Koyabu, Daisuke; Hirasawa, Tatsuya; Werneburg, Ingmar; Kuratani, Shigeru; Kurihara, Hiroki (2 de noviembre de 2021). "El rostro de los mamíferos como novedad evolutiva". PNAS . 118 (44): e2111876118. doi :10.1073/pnas.2111876118. PMC 8673075 . PMID  34716275. 
  5. ^ "Anatomía nasal". Medscape. Junio ​​de 2011. Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  6. ^ Vergervik, Karin (1983). "Características del crecimiento de la premaxila y principios del tratamiento ortodóncico en labio leporino y paladar hendido bilateral" (PDF) . Cleft Palate Journal . 20 (4) . Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  7. ^ "Premaxilla". ZipCodeZoo. Archivado desde el original el 21 de enero de 2012. Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  8. ^ Hu, Yaoming; Meng, Jin; Li, Chuankui; Wang, Yuanqing (22 de enero de 2010). "Nuevo mamífero euterio basal de la biota de Jehol del Cretácico Inferior, Liaoning, China". Proc Biol Sci . 277 (1679): 229–236. doi :10.1098/rspb.2009.0203. PMC 2842663 . PMID  19419990. 
  9. ^ Wible, John R.; Miao, Desui; Hopson, James A. (marzo de 1990). "El septomaxilar de sinápsidos fósiles y recientes y el problema del septomaxilar de monotremas y armadillos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 98 (3): 203–228. doi :10.1111/j.1096-3642.1990.tb01207.x.
  10. ^ Myers, P.; Espinosa, R.; Parr, CS; Jones, T.; Hammond, GS; Dewey, TA (2006). "Premaxilas de murciélagos". Animal Diversity Web. Archivado desde el original el 3 de enero de 2012. Consultado el 3 de diciembre de 2011 .
  11. ^ Brownstein, Chase D.; Meyer, Dalton L.; Fabbri, Matteo; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques A. (29 de noviembre de 2022). "Orígenes evolutivos de la radiación escamosa prolongada existente". Nature Communications . 13 (1): 7087. doi :10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. PMC 9708687 . 
  12. ^ Gillispie, Charles Coulston (1960). El límite de la objetividad: un ensayo sobre la historia de las ideas científicas. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 194. ISBN 0-691-02350-6.