stringtranslate.com

Híbrido (biología)

Una mula es un híbrido estéril de un burro macho y una yegua . Las mulas son más pequeñas que los caballos, pero más fuertes que los burros, lo que las hace útiles como animales de carga .

En biología , un híbrido es la descendencia resultante de combinar las cualidades de dos organismos de diferentes variedades , subespecies , especies o géneros mediante reproducción sexual . Generalmente, significa que cada célula tiene material genético de dos organismos diferentes, mientras que un individuo donde algunas células derivan de un organismo diferente se llama quimera . [1] Los híbridos no siempre son intermediarios entre sus progenitores como en la herencia mezclada (una teoría ahora desacreditada en la genética moderna por la herencia particulada ), pero pueden mostrar vigor híbrido , a veces creciendo más grandes o más altos que cualquiera de los progenitores. El concepto de híbrido se interpreta de manera diferente en la cría de animales y plantas, donde hay interés en la ascendencia individual. En genética , la atención se centra en el número de cromosomas . En taxonomía, una pregunta clave es cuán estrechamente relacionadas están las especies parentales . [ aclaración necesaria ]

Las especies están reproductivamente aisladas por fuertes barreras a la hibridación, que incluyen diferencias genéticas y morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento y rechazo fisiológico de células espermáticas o del embrión en desarrollo . Algunas actúan antes de la fertilización y otras después de ella. Existen barreras similares en las plantas, con diferencias en los tiempos de floración, vectores de polen , inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplásica, esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas. Sin embargo, unas pocas especies animales y muchas especies vegetales son el resultado de la especiación híbrida , incluidas importantes plantas de cultivo como el trigo , donde el número de cromosomas se ha duplicado.

Una forma de hibridación mediada por el hombre, a menudo intencional, es el cruce de especies silvestres y domesticadas. Esto es común tanto en la horticultura tradicional como en la agricultura moderna ; muchas frutas, flores, hierbas de jardín y árboles comercialmente útiles se han producido por hibridación. Una de estas flores, Oenothera lamarckiana , fue fundamental para las primeras investigaciones genéticas sobre mutacionismo y poliploidía. También se realiza con más frecuencia en el comercio de ganado y mascotas; algunos híbridos silvestres × domésticos bien conocidos son los beefalos y los perros lobo . La cría selectiva humana de animales y plantas domesticados también ha dado como resultado el desarrollo de razas distintas (generalmente llamadas cultivares en referencia a las plantas); los cruces entre ellas (sin ningún stock silvestre ) a veces también se denominan imprecisamente "híbridos".

Los humanos híbridos existieron en la prehistoria. Por ejemplo, se cree que los neandertales y los humanos anatómicamente modernos se cruzaron hace apenas 40.000 años.

Los híbridos mitológicos aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como el Minotauro , mezclas de animales, humanos y bestias míticas como centauros y esfinges , y los Nephilim de los apócrifos bíblicos descritos como los hijos malvados de ángeles caídos y mujeres atractivas.

Significado

En evolución

La hibridación entre especies desempeña un papel importante en la evolución, aunque existe mucho debate sobre su importancia. Se sabe que aproximadamente el 25% de las plantas y el 10% de los animales forman híbridos con al menos otra especie. [2] Un ejemplo de un beneficio adaptativo de la hibridación es que los individuos híbridos pueden formar un "puente" que transmite genes potencialmente útiles de una especie a otra cuando el híbrido se retrocruza con una de sus especies parentales, un proceso llamado introgresión . [3] Los híbridos también pueden causar especiación , ya sea porque los híbridos son genéticamente incompatibles con sus progenitores y no entre sí, o porque los híbridos ocupan un nicho diferente al de cada progenitor.

La hibridación es un mecanismo particularmente común para la especiación en plantas, y ahora se sabe que es fundamental para la historia evolutiva de las plantas. [4] Las plantas con frecuencia forman poliploides , individuos con más de dos copias de cada cromosoma. La duplicación de todo el genoma ha ocurrido repetidamente en la evolución de las plantas. Cuando dos especies de plantas se hibridan, el híbrido puede duplicar su recuento de cromosomas al incorporar todo el genoma nuclear de ambos progenitores, lo que da como resultado una descendencia que es reproductivamente incompatible con cualquiera de los progenitores debido a diferentes recuentos de cromosomas.

En conservación

El impacto humano sobre el medio ambiente ha provocado un aumento del mestizaje entre especies regionales, y la proliferación de especies introducidas en todo el mundo también ha provocado un aumento de la hibridación. Esto se ha denominado contaminación genética por la preocupación de que pueda amenazar a muchas especies con la extinción. De manera similar, la erosión genética causada por el monocultivo de plantas cultivadas puede estar dañando los acervos genéticos de muchas especies para su reproducción futura.

Los efectos de la hibridación entre especies sobre la conservación son muy debatidos. Si bien la hibridación podría amenazar a especies o linajes raros al "inundar" a los individuos genéticamente "puros" con híbridos, también podría salvar a un linaje raro de la extinción al introducir diversidad genética. [5] [6] Se ha propuesto que la hibridación podría ser una herramienta útil para conservar la biodiversidad al permitir que los organismos se adapten, y que los esfuerzos por preservar la separación de un linaje "puro" podrían perjudicar la conservación al reducir la diversidad genética y el potencial adaptativo de los organismos, en particular en especies con poblaciones bajas. [7] [8] [9] Si bien las especies en peligro de extinción suelen estar protegidas por la ley, los híbridos suelen quedar excluidos de la protección, lo que genera desafíos para la conservación.

Etimología

Liger , un híbrido de león y tigre criado en cautiverio

El término híbrido se deriva del latín hybrida , utilizado para cruces como el de una cerda domesticada y un jabalí. El término se popularizó en inglés en el siglo XIX, aunque se han encontrado ejemplos de su uso desde principios del siglo XVII. [10] Los híbridos llamativos se denominan popularmente con palabras compuestas , a partir de la década de 1920 con la cría de híbridos de tigre y león ( liger y tigon ). [11]

Visto desde diferentes disciplinas

Cría de animales y plantas

Desde el punto de vista de los criadores de animales y plantas, hay varios tipos de híbridos formados a partir de cruces dentro de una especie, como entre diferentes razas . [12] Los híbridos de cruce simple resultan del cruce entre dos organismos de raza pura que produce un híbrido F1 (primera generación filial). El cruce entre dos líneas homocigóticas diferentes produce un híbrido F1 que es heterocigoto ; tiene dos alelos , uno aportado por cada progenitor y típicamente uno es dominante y el otro recesivo . Típicamente, la generación F1 también es fenotípicamente homogénea, produciendo descendientes que son todos similares entre sí. [13] Los híbridos de cruce doble resultan del cruce entre dos híbridos F1 diferentes (es decir, hay cuatro abuelos no relacionados). [14] Los híbridos de cruce triple resultan del cruce entre un híbrido F1 y una línea endogámica. Los híbridos de cruce triple resultan del cruce de dos híbridos de cruce triple diferentes. [15] Los híbridos de cruzamiento superior (o "topcross") resultan del cruce de un macho de primera calidad o de raza pura y una hembra de calidad inferior, con el objetivo de mejorar la calidad de la descendencia, en promedio. [16]

Los híbridos poblacionales son el resultado del cruce de plantas o animales de una población con los de otra. Entre ellos se incluyen los híbridos interespecíficos o los cruces entre diferentes razas. [17] En biología, el resultado del cruce de dos poblaciones se denominapoblación sintética . [18]

En horticultura , el término híbrido estable se utiliza para describir una planta anual que, si se cultiva y se cría en un pequeño monocultivo libre de polen externo (por ejemplo, un invernadero con filtro de aire), produce descendencia que es "fiel al tipo" con respecto al fenotipo; es decir, un organismo de raza pura. [19]

Biogeografía

La hibridación puede ocurrir en las zonas híbridas donde se superponen las áreas geográficas de especies, subespecies o linajes genéticos distintos. Por ejemplo, la mariposa Limenitis arthemis tiene dos subespecies principales en América del Norte, L. a. arthemis (la almirante blanca) y L. a. astyanax (la púrpura con manchas rojas). La almirante blanca tiene una banda blanca brillante en sus alas, mientras que la púrpura con manchas rojas tiene tonos azul verdosos más fríos. La hibridación ocurre entre un área estrecha a través de Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, la "región de sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. [20] Se han formado otras zonas híbridas entre especies de plantas y animales descritas.

Genética

Oenothera lamarckiana es un híbrido natural permanente, estudiado intensamente por el genetista Hugo de Vries . Ilustración de De Vries, 1913.

Desde el punto de vista de la genética, se pueden distinguir varios tipos diferentes de híbridos. [21] [22] Un híbrido genético lleva dos alelos diferentes del mismo gen , donde, por ejemplo, un alelo puede codificar un color de pelaje más claro que el otro. [21] [22] Un híbrido estructural resulta de la fusión de gametos que tienen una estructura diferente en al menos un cromosoma, como resultado de anomalías estructurales . [21] [22] Un híbrido numérico resulta de la fusión de gametos que tienen diferentes números haploides de cromosomas . [21] [22] Un híbrido permanente resulta cuando solo ocurre el genotipo heterocigoto , como en Oenothera lamarckiana , [23] porque todas las combinaciones homocigotas son letales. [21] [22] En la historia temprana de la genética, Hugo de Vries supuso que estos eran causados ​​por mutación . [24] [25]

Complementación genética

La complementación genética es una prueba de hibridación ampliamente utilizada en genética para determinar si dos mutantes aislados por separado que tienen el mismo fenotipo (o uno similar) son defectuosos en el mismo gen o en genes diferentes (ver el artículo Complementación (genética) ). [26] Si un organismo híbrido que contiene los genomas de dos organismos parentales mutantes diferentes muestra un fenotipo de tipo salvaje , se considera ordinariamente que los dos organismos parentales mutantes son defectuosos en genes diferentes. Si el organismo híbrido muestra un fenotipo claramente mutante, se considera que los dos organismos parentales mutantes son defectuosos en el mismo gen. Sin embargo, en algunos casos el organismo híbrido puede mostrar un fenotipo que es solo débilmente (o parcialmente) de tipo salvaje, y esto puede reflejar complementación intragénica (interalélica).

Taxonomía

Desde el punto de vista de la taxonomía , los híbridos difieren según su ascendencia. Los híbridos entre diferentes subespecies (como entre el perro y el lobo euroasiático ) se denominan híbridos intraespecíficos. [27] Los híbridos interespecíficos son los descendientes del apareamiento entre especies ; [28] estos a veces dan lugar a la especiación híbrida. [29] Los híbridos intergenéricos resultan de apareamientos entre diferentes géneros, como entre ovejas y cabras . [30] Los híbridos interfamiliares, como entre pollos y gallinas de Guinea o faisanes , se describen de forma fiable, pero son extremadamente raros. [31] Los híbridos interordinales (entre diferentes órdenes) son pocos, pero se han diseñado entre el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus (hembra) y el dólar de arena Dendraster excentricus (macho). [32]

Biología

Expresión de los rasgos parentales

Híbrido entre el faisán de Lady Amherst ( Chrysolophus amherstiae ) y otra especie, probablemente el faisán dorado ( Chrysolophus pictus )

Cuando dos tipos distintos de organismos se reproducen entre sí, los híbridos resultantes suelen tener rasgos intermedios (por ejemplo, un progenitor vegetal tiene flores rojas, el otro tiene flores blancas y el híbrido, flores rosadas). [33] Comúnmente, los híbridos también combinan rasgos observados solo por separado en uno o el otro progenitor (por ejemplo, un híbrido de pájaro puede combinar la cabeza amarilla de un progenitor con el vientre anaranjado del otro). [33]

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Los híbridos interespecíficos se crían mediante el apareamiento de individuos de dos especies, normalmente del mismo género. La descendencia muestra rasgos y características de ambos progenitores, pero a menudo es estéril , lo que impide el flujo genético entre las especies. [34] La esterilidad se atribuye a menudo a la diferente cantidad de cromosomas entre las dos especies. Por ejemplo, los burros tienen 62 cromosomas , los caballos tienen 64 cromosomas y las mulas o burdéganos tienen 63 cromosomas. Las mulas, burdéganos y otros híbridos interespecíficos normalmente estériles no pueden producir gametos viables, porque las diferencias en la estructura cromosómica impiden el apareamiento y la segregación adecuados durante la meiosis , la meiosis se interrumpe y no se forman espermatozoides y óvulos viables. Sin embargo, se ha informado de fertilidad en mulas hembras con un burro como padre. [35]

Una variedad de mecanismos limitan el éxito de la hibridación, incluida la gran diferencia genética entre la mayoría de las especies. Las barreras incluyen diferencias morfológicas, diferentes momentos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento y rechazo fisiológico de los espermatozoides o del embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fertilización; otros, después de ella. [36] [37] [38] [39]

En las plantas, algunas barreras a la hibridación incluyen diferencias en el período de floración, diferentes vectores polinizadores, inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplásica, esterilidad masculina citoplasmática-génica y diferencias estructurales de los cromosomas. [40]

Especiación

El trigo duro es tetraploide , derivado del trigo escanda silvestre , que es un híbrido de dos pastos silvestres diploides, Triticum urartu y un pasto silvestre como Aegilops searsii o Ae. speltoides . [41]

Algunas especies animales son el resultado de la hibridación. La mosca Lonicera es un híbrido natural. El lobo rojo americano parece ser un híbrido del lobo gris y el coyote , [42] aunque su estatus taxonómico ha sido objeto de controversia. [43] [44] [45] La rana comestible europea es un híbrido semipermanente entre ranas de charca y ranas de pantano ; su población requiere la presencia continua de al menos una de las especies parentales. [46] Las pinturas rupestres indican que el bisonte europeo es un híbrido natural del uro y el bisonte estepario . [47] [48]

La hibridación de plantas es más común en comparación con la hibridación animal. Muchas especies de cultivos son híbridas, incluyendo en particular los trigos poliploides : algunos tienen cuatro juegos de cromosomas (tetraploide) o seis (hexaploide), mientras que otras especies de trigo tienen (como la mayoría de los organismos eucariotas ) dos juegos ( diploide ), por lo que los eventos de hibridación probablemente involucraron la duplicación de juegos de cromosomas, causando un aislamiento genético inmediato. [49]

La hibridación puede ser importante en la especiación de algunos grupos de plantas. Sin embargo, la especiación híbrida homoploide (que no aumenta el número de conjuntos de cromosomas) puede ser poco común: en 1997, solo se habían descrito completamente ocho ejemplos naturales. Los estudios experimentales sugieren que la hibridación ofrece una ruta rápida hacia la especiación, una predicción confirmada por el hecho de que los híbridos de generaciones tempranas y las especies híbridas antiguas tienen genomas coincidentes, lo que significa que una vez que se ha producido la hibridación, el nuevo genoma híbrido puede permanecer estable. [50]

Se conocen muchas zonas híbridas en las que se encuentran las áreas de distribución de dos especies y se producen continuamente híbridos en gran número. Estas zonas híbridas son útiles como sistemas modelo biológicos para estudiar los mecanismos de especiación. Recientemente, el análisis del ADN de un oso abatido por un cazador en los Territorios del Noroeste confirmó la existencia de híbridos de oso pardo y oso polar fértiles y de origen natural . [51]

Vigor híbrido

Vigor híbrido : los híbridos de Salvia jurisicii x nutans (arriba en el centro, con flores) son más altos que sus progenitores Salvia jurisicii (bandeja central) o Salvia nutans (arriba a la izquierda).

La hibridación entre especies reproductivamente aisladas a menudo da como resultado descendencia híbrida con menor aptitud que cualquiera de los progenitores. Sin embargo, los híbridos no son, como podría esperarse, siempre intermedios entre sus progenitores (como si hubiera herencia de mezcla), sino que a veces son más fuertes o tienen un mejor rendimiento que cualquiera de los linajes o variedades parentales, un fenómeno llamado heterosis, vigor híbrido o ventaja heterocigótica . Esto es más común con los híbridos de plantas. [52] Un fenotipo transgresor es un fenotipo que muestra características más extremas que cualquiera de las líneas parentales. [53] Los fitomejoradores utilizan varias técnicas para producir híbridos, incluida la cría de líneas y la formación de híbridos complejos. Un ejemplo económicamente importante es el maíz híbrido , que proporciona una considerable ventaja en el rendimiento de semillas sobre las variedades de polinización abierta. Las semillas híbridas dominan el mercado comercial de semillas de maíz en los Estados Unidos, Canadá y muchos otros países importantes productores de maíz. [54]

En un híbrido, cualquier rasgo que quede fuera del rango de variación parental (y por lo tanto no sea simplemente intermedio entre sus progenitores) se considera heterótico. La heterosis positiva produce híbridos más robustos, que pueden ser más fuertes o más grandes; mientras que el término heterosis negativa se refiere a híbridos más débiles o más pequeños. [55] La heterosis es común tanto en híbridos animales como vegetales. Por ejemplo, los híbridos entre un león y una tigresa (" ligers ") son mucho más grandes que cualquiera de los dos progenitores, mientras que los " tigones " (leona × tigre) son más pequeños. De manera similar, los híbridos entre el faisán común ( Phasianus colchicus ) y el gallo doméstico ( Gallus gallus ) son más grandes que cualquiera de sus progenitores, al igual que los producidos entre el faisán común y la gallina faisán dorado ( Chrysolophus pictus ). [56] Los espolones están ausentes en los híbridos del primer tipo, aunque presentes en ambos progenitores. [57]

Influencia humana

Hibridación antropogénica

La hibridación está muy influenciada por el impacto humano en el medio ambiente, [58] a través de efectos como la fragmentación del hábitat y la introducción de especies. [59] Tales impactos dificultan la conservación de la genética de las poblaciones que experimentan hibridación introgresiva . Los humanos han introducido especies en todo el mundo en entornos durante mucho tiempo, tanto intencionalmente con fines como el control biológico , como de manera no intencional, como con escapes accidentales de individuos. Las introducciones pueden afectar drásticamente a las poblaciones, incluso a través de la hibridación. [22] [60]

Gestión

Ejemplos de flores híbridas de enjambres híbridos de Aquilegia pubescens y Aquilegia formosa

Existe una especie de continuo con tres categorías semidistintas que abordan la hibridación antropogénica: hibridación sin introgresión, hibridación con introgresión generalizada (retrocruzamiento con una de las especies parentales) y enjambres híbridos (poblaciones altamente variables con mucho entrecruzamiento, así como retrocruzamiento con la especie parental). Dependiendo de dónde se encuentre una población a lo largo de este continuo, los planes de gestión para esa población cambiarán. La hibridación es actualmente un área de gran discusión dentro de la gestión de la vida silvestre y la gestión del hábitat. El cambio climático global está creando otros cambios, como la diferencia en las distribuciones de las poblaciones, que son causas indirectas de un aumento de la hibridación antropogénica. [58]

Los conservacionistas no se ponen de acuerdo sobre cuándo es el momento adecuado para abandonar una población que se está convirtiendo en un enjambre híbrido o para intentar salvar a los individuos puros que aún existen. Una vez que una población se convierte en una mezcla completa, el objetivo pasa a ser conservar esos híbridos para evitar su pérdida. Los conservacionistas tratan cada caso según sus méritos, en función de la detección de híbridos dentro de la población. Es casi imposible formular una política de hibridación uniforme, porque la hibridación puede ocurrir de manera beneficiosa cuando ocurre "naturalmente", y cuando los enjambres híbridos son la única evidencia restante de especies anteriores, también deben conservarse. [58]

Mezcla genética y extinción

Los ecotipos desarrollados regionalmente pueden verse amenazados de extinción cuando se introducen nuevos alelos o genes que alteran ese ecotipo. Esto a veces se denomina mezcla genética. [61] La hibridación e introgresión, que puede ocurrir en poblaciones naturales e híbridas, de nuevo material genético puede conducir al reemplazo de genotipos locales si los híbridos son más aptos y tienen ventajas de reproducción sobre el ecotipo o especie autóctona. Estos eventos de hibridación pueden ser resultado de la introducción de genotipos no nativos por los seres humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. La mezcla genética puede ser especialmente perjudicial para las especies raras en hábitats aislados, afectando en última instancia a la población a tal grado que no queda nada de la población genéticamente distinta original. [62] [63]

Efecto sobre la biodiversidad y la seguridad alimentaria

La Revolución Verde del siglo XX se basó en la hibridación para crear variedades de alto rendimiento , junto con una mayor dependencia de insumos de fertilizantes , pesticidas y riego . [64]

En la agricultura y la ganadería , el uso de la hibridación convencional durante la Revolución Verde aumentó los rendimientos mediante la obtención de variedades de alto rendimiento . La sustitución de razas autóctonas locales, combinada con la polinización cruzada no intencional y el cruzamiento (mezcla genética), ha reducido los acervos genéticos de varias razas silvestres y autóctonas, lo que ha dado lugar a la pérdida de diversidad genética . [65] Dado que las razas autóctonas suelen estar bien adaptadas a los extremos locales del clima y tienen inmunidad a los patógenos locales, esto puede suponer una erosión genética significativa del acervo genético para la cría futura. Por tanto, los genetistas de plantas comerciales se esfuerzan por obtener cultivares "ampliamente adaptados" para contrarrestar esta tendencia. [66]

Diferentes taxones

En animales

Mamíferos

Ejemplos conocidos de híbridos de équidos son la mula, un cruce entre una yegua y un burro, y el burdégano, un cruce entre una burra y un caballo. Los pares de tipos complementarios como la mula y el burdégano se denominan híbridos recíprocos. [67] Los osos polares y los osos pardos son otro caso de pares de especies que se hibridan, [68] y la introgresión entre especies no hermanas de osos parece haber dado forma al árbol genealógico de los úrsidos . [69] Entre muchos otros cruces de mamíferos se encuentran los híbridos de camellos , cruces entre un camello bactriano y un dromedario . [70] Hay muchos ejemplos de híbridos de félidos , incluido el ligre . El híbrido animal más antiguo conocido criado por humanos es el híbrido de équido kunga producido como animal de tiro y símbolo de estatus hace 4.500 años en Umm el-Marra , actual Siria . [71] [72]

El primer caso conocido de especiación híbrida en mamíferos marinos se descubrió en 2014. El delfín clymene ( Stenella clymene ) es un híbrido de dos especies del Atlántico, el delfín tornillo y el delfín listado . [73] En 2019, los científicos confirmaron que un cráneo encontrado 30 años antes era un híbrido entre la ballena beluga y el narval , apodado narluga . [74]

Pájaros

La hibridación entre especies es común en las aves. Las aves híbridas son criadas deliberadamente por los seres humanos, pero la hibridación también es común en la naturaleza. Las aves acuáticas tienen una incidencia particularmente alta de hibridación, con al menos el 60% de las especies conocidas que producen híbridos con otra especie. [75] Entre los patos , los ánades reales se hibridan ampliamente con muchas otras especies, y las relaciones genéticas entre patos se complican aún más por el flujo genético generalizado entre los ánades reales salvajes y domésticos. [76]

Uno de los híbridos interespecíficos más comunes en los gansos se produce entre los gansos comunes y los gansos canadienses ( Anser anser x Branta canadensis ). Un mecanismo potencial para la aparición de híbridos en estos gansos es el parasitismo interespecífico del nido , donde un huevo se pone en el nido de otra especie para que sea criado por padres no biológicos. El polluelo se imprime y eventualmente busca una pareja entre la especie que lo crió, en lugar de la especie de sus padres biológicos. [77]

Los criadores de aves de jaula a veces crían híbridos de aves conocidos como mulas entre especies de pinzones , como el jilguero y el canario . [78]

Anfibios

Entre los anfibios, las salamandras gigantes japonesas y las salamandras gigantes chinas han creado híbridos que amenazan la supervivencia de las salamandras gigantes japonesas debido a la competencia por recursos similares en Japón. [79]

Pez

Entre los peces, en 2012 se encontró en la costa este de Australia un grupo de unos cincuenta híbridos naturales entre el tiburón de puntas negras australiano y el tiburón de puntas negras común, de mayor tamaño. [80]

El esturión ruso y el pez espátula americano se hibridaron en cautiverio al combinar el esperma del pez espátula y los huevos del esturión, lo que inesperadamente dio como resultado una descendencia viable. Este híbrido se llama pez espátula . [81] [82]

Cefalocordados

Los dos géneros Asymmetron y Branchiostoma son capaces de producir descendencia híbrida viable, incluso si ninguno ha llegado a la edad adulta hasta ahora, a pesar de que el ancestro común de los padres vivió hace decenas de millones de años. [83] [84]

Insectos

Entre los insectos, las llamadas abejas asesinas fueron creadas accidentalmente durante un intento de criar una cepa de abejas que produjera más miel y se adaptara mejor a las condiciones tropicales. Se logró mediante el cruce de una abeja europea y una abeja africana . [85]

Las mariposas Colias eurytheme y C. philodice han conservado suficiente compatibilidad genética para producir crías híbridas viables. [86] La especiación híbrida puede haber producido las diversas mariposas Heliconius , [87] pero esto es discutido. [88]

Las dos especies de hormigas recolectoras estrechamente relacionadas, Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus, han evolucionado para depender de la hibridación. Cuando una reina fertiliza sus huevos con esperma de machos de su propia especie, la descendencia son siempre nuevas reinas. Y cuando fertiliza los huevos con esperma de machos de la otra especie, la descendencia son siempre hormigas obreras estériles (y debido a que las hormigas son haplodiploides , los huevos no fertilizados se convierten en machos). Sin aparearse con machos de la otra especie, las reinas no pueden producir obreras y no podrán establecer una colonia propia. [89]

En las plantas

El plátano de Londres ( Platanus × hispanica ) es un híbrido natural, popular para plantar en calles.

Las especies vegetales se hibridan con mayor facilidad que las especies animales, y los híbridos resultantes son fértiles con mayor frecuencia. Muchas especies vegetales son el resultado de la hibridación, combinada con poliploidía , que duplica los cromosomas. La duplicación de cromosomas permite una meiosis ordenada y, por lo tanto, se pueden producir semillas viables. [90]

Los híbridos de plantas generalmente reciben nombres que incluyen una "×" (no en cursiva), como Platanus × hispanica para el plátano de Londres, un híbrido natural de P. orientalis (plátano oriental) y P. occidentalis (plátano americano). [91] [92] Los nombres de los progenitores pueden mantenerse en su totalidad, como se ve en Prunus persica × Prunus americana , con el nombre del progenitor femenino dado primero, o si no se conoce, los nombres de los progenitores dados alfabéticamente. [93]

Las especies vegetales que son genéticamente compatibles pueden no hibridarse en la naturaleza por diversas razones, entre ellas el aislamiento geográfico, las diferencias en el período de floración o las diferencias en los polinizadores . Las especies que los seres humanos reúnen en jardines pueden hibridarse de forma natural, o la hibridación puede ser facilitada por esfuerzos humanos, como la alteración del período de floración o la polinización artificial. A veces, los seres humanos crean híbridos para producir plantas mejoradas que tengan algunas de las características de cada una de las especies parentales. Actualmente se está trabajando mucho con híbridos entre cultivos y sus parientes silvestres para mejorar la resistencia a las enfermedades o la resiliencia climática tanto de los cultivos agrícolas como de los hortícolas. [94]

Algunas plantas de cultivo son híbridos de diferentes géneros (híbridos intergenéricos), como Triticale × Triticosecale , un híbrido de trigo y centeno . [95] La mayoría de las razas de trigo modernas y antiguas son en sí mismas híbridas; el trigo panificable , Triticum aestivum , es un híbrido hexaploide de tres hierbas silvestres. [41] Varias frutas comerciales, incluida la baya logan ( Rubus × loganobaccus ) [96] y el pomelo ( Citrus × paradisi ) [97] son ​​híbridos, al igual que las hierbas de jardín como la menta ( Mentha × piperita ), [98] y árboles como el plátano de Londres ( Platanus × hispanica ). [99] [100] Entre muchos híbridos de plantas naturales se encuentra Iris albicans , un híbrido estéril que se propaga por división del rizoma, [101] y Oenothera lamarckiana , una flor que fue objeto de importantes experimentos de Hugo de Vries que produjeron una comprensión de la poliploidía. [23]

La esterilidad en un híbrido no poliploide suele ser resultado del número de cromosomas; si los padres tienen un número de pares de cromosomas diferente, la descendencia tendrá un número impar de cromosomas, lo que los deja incapaces de producir gametos cromosómicamente equilibrados . [103] Si bien eso es indeseable en un cultivo como el trigo, para el cual cultivar un cultivo que no produzca semillas no tendría sentido, es un atributo atractivo en algunas frutas. Los plátanos y las sandías triploides se crían intencionalmente porque no producen semillas y también son partenocárpicos . [104]

En hongos

La hibridación entre especies de hongos es común y bien establecida, particularmente en levaduras . [105] Los híbridos de levaduras se encuentran y utilizan ampliamente en actividades relacionadas con los humanos, como la elaboración de cerveza [106] y la vinificación . [107] Se sabe, por ejemplo, que la producción de cervezas lager se lleva a cabo mediante la levadura Saccharomyces pastorianus , [108] un híbrido criotolerante entre Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces eubayanus , [109] que permite la fermentación a bajas temperaturas.

En los humanos

El cráneo de Oase 2 puede ser un híbrido humano -neandertal .

Hay evidencia de hibridación entre los humanos modernos y otras especies del género Homo . En 2010, el proyecto del genoma neandertal mostró que entre el 1 y el 4 % del ADN de todas las personas que viven hoy en día, aparte de la mayoría de los africanos subsaharianos , es de herencia neandertal. El análisis de los genomas de 600 europeos y asiáticos orientales descubrió que combinarlos cubría el 20 % del genoma neandertal que se encuentra en la población humana moderna. [110] Las poblaciones humanas antiguas vivieron y se cruzaron con neandertales, denisovanos y al menos otra especie extinta de Homo . [111] Por lo tanto, el ADN neandertal y denisovano se ha incorporado al ADN humano por introgresión. [112]

En 1998, un esqueleto prehistórico completo encontrado en Portugal , el niño de Lapedo , tenía características tanto de humanos anatómicamente modernos como de neandertales . [113] Algunos cráneos humanos antiguos con cavidades nasales especialmente grandes y cajas craneales de formas inusuales representan híbridos humanos-neandertales. Una mandíbula humana de entre 37.000 y 42.000 años de antigüedad encontrada en la cueva Oase de Rumania contiene rastros de ascendencia neandertal [a] de solo cuatro a seis generaciones antes. [115] Todos los genes de los neandertales en la población humana actual descienden de padres neandertales y madres humanas. [116]

Mitología

El Minotauro de la antigua mitología griega era (en una versión del mito) supuestamente descendiente de Pasífae y un toro blanco.

Los cuentos y mitos populares a veces contienen híbridos mitológicos; el Minotauro era la descendencia de un humano, Pasífae , y un toro blanco. [117] Más a menudo, son compuestos de los atributos físicos de dos o más tipos de animales, bestias míticas y humanos, sin ninguna sugerencia de que sean el resultado del mestizaje, como en el centauro (hombre/caballo), la quimera (cabra/león/serpiente), el hipocampo (pez/caballo) y la esfinge (mujer/león). [118] El Antiguo Testamento menciona una primera generación de gigantes híbridos mitad humanos , los Nefilim , [119] [120] mientras que el apócrifo Libro de Enoc describe a los Nefilim como los hijos malvados de ángeles caídos y mujeres atractivas. [121]

Véase también

Notas

  1. ^ Los signos del linaje neandertal incluyen una mandíbula ancha y dientes grandes que se hacen más grandes hacia la parte posterior de la boca. [114]

Referencias

  1. ^ Taddeo, Sarah; Robert, Jason S. (4 de noviembre de 2014). "'Híbridos y quimeras: una consulta sobre las implicaciones éticas y sociales de la creación de embriones humanos/animales en la investigación' 2007, por la HFEA". El Proyecto Embrión . Universidad Estatal de Arizona.
  2. ^ Quilodran, Claudio S.; Montoya-Burgos, Juan I.; Currat, Matthias (2020). "Armonización de la disonancia de hibridación en la conservación". Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702 . PMID  32694629. 
  3. ^ Twyford, AD; Ennos, RA (2012). "Hibridación e introgresión de próxima generación". Heredity . 108 (3): 179–189. doi :10.1038/hdy.2011.68. PMC 3282392 . PMID  21897439. 
  4. ^ Soltis, Pamela S; Soltis, Douglas E. (2009). "El papel de la hibridación en la especiación de las plantas". Revisión anual de biología vegetal . 60 : 561–568. doi :10.1146/annurev.arplant.043008.092039. PMID  19575590.
  5. ^ Hirasheiki, Claire; Kareiva, Peter; Marvier, Michelle (2021). "La preocupación por los riesgos de hibridación no debería impedir las intervenciones de conservación". Ciencia y práctica de la conservación . 3 (4). Código Bibliográfico :2021ConSP...3E.424H. doi :10.1111/csp2.424.
  6. ^ Todesco, Marco; Pascual, Mariana A.; Owens, Gregory L.; Ostevik, Katherine L.; Moyers, Brook T.; Hubner, Sariel; Heredia, Sylvia M.; Hahn, Min A.; Caseys, Celine; Bock, Dan; Reiseberg, Loren (2016). "Hibridación y extinción". Aplicaciones evolutivas . 9 (7): 892–908. Bibcode :2016EvApp...9..892T. doi :10.1111/eva.12367. PMC 4947151 . PMID  27468307. 
  7. ^ Chan, Wing Yan; Hoffmann, Ary A.; van Oppen, Madeleine JH (2019). "Hibridación como herramienta de gestión de la conservación". Conservation Letters . 12 (5). Código Bibliográfico :2019ConL...12E2652C. doi : 10.1111/conl.12652 .
  8. ^ Quilodran, Claudio S.; Montoya-Burgos, Juan I.; Currat, Matthias (2020). "Armonización de la disonancia de hibridación en la conservación". Communications Biology . 3 (391): 391. doi :10.1038/s42003-020-1116-9. PMC 7374702 . PMID  32694629. 
  9. ^ Miller, Joshua M.; Hamilton, Jill A. (2016). "Hibridación entre especies en la caja de herramientas de conservación: respuesta a Kovach et al. (2016)". Biología de la conservación . 30 (2): 431–433. Bibcode :2016ConBi..30..431M. doi :10.1111/cobi.12677. PMID  26918380.
  10. ^ "Híbrido". Diccionario Etimológico Online . Archivado desde el original el 16 de marzo de 2016. Consultado el 28 de junio de 2017 .
  11. ^ "Cuando el padre es un león, el resultado se denomina Liger, mientras que en caso contrario se denomina Tigon". Edward George Boulenger, Historia natural mundial , BT Batsford Ltd., 1937, pág. 40
  12. ^ Wricke, Gunter; Weber, Eberhard (1986). Genética cuantitativa y selección en el mejoramiento vegetal . W. de Gruyter. pág. 257.
  13. ^ Runge, Marschall S.; Patterson, Cam, eds. (2006). Principios de medicina molecular. Humana Press. pág. 58. ISBN 9781588292025Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2019 . Consultado el 27 de mayo de 2017 .
  14. ^ Rawlings, JO; Cockerham, C. Clark (junio de 1962). "Análisis de poblaciones híbridas de doble cruzamiento". Biometrics . 18 (2): 229–244. doi :10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  15. ^ Thompson, KF (1964). "Triple-cross hybrid kale". Euphytica . 13 (2): 173. doi :10.1007/BF00033306. S2CID  30141635. Archivado desde el original el 10 de abril de 2017 . Consultado el 31 de agosto de 2017 .
  16. ^ "Topcross". Merriam-Webster . Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017. Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  17. ^ McCarthy, Eugene M. «Hybrid Populations». Macroevolution . Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017. Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  18. ^ Grenier, Cécile; Cao, Tuong-Vi; Ospina, Yolima; Quintero, Constanza; Châtel, Marc Henri; Tohme, Joe; Courtois, Brigitte; Ahmadi, Nourollah (27 de agosto de 2015). "Precisión de la selección genómica en una población sintética de arroz desarrollada para el mejoramiento por selección recurrente". PLOS ONE . ​​10 (8): e0136594. Bibcode :2015PLoSO..1036594G. doi : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN  1932-6203. PMC 4551487 . PMID  26313446. 
  19. ^ Demasiado bueno, A., ed. (1999). Propagación de plantas. Sociedad Americana de Horticultura. pag. 21.ISBN​ 9780789455208.
  20. ^ Ries, Leslie; Mullen, Sean P. (2008). "Un modelo poco común limita la distribución de su imitador más común: un giro en el mimetismo batesiano dependiente de la frecuencia". Evolution . 62 (7): 1798–803. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  21. ^ abcde Rieger, R.; Michaelis, A.; Green, MM (1991). Glosario de genética: clásica y molecular (5.ª ed.). Springer-Verlag. pág. 256. ISBN 9780387520544.
  22. ^ abcdef Allendorf, Fred (2007). Conservación y genética de poblaciones . Blackwell. pág. 534.
  23. ^ ab Sirks, MJ (2013). Genética general. Springer. pág. 408. ISBN 9789401575874Archivado desde el original el 20 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  24. ^ De Vries, Hugo (1901-1903). Diemutationstheorie (en alemán). vol. I y II. Leipzig: von Veit.
  25. ^ de Vries, Hugo (enero de 1919). «Oenothera rubrinervis: A Half Mutant». Botanical Gazette . 67 (1): 1–26. doi :10.1086/332396. JSTOR  2468868. S2CID  83752035. Archivado desde el original el 18 de enero de 2021. Consultado el 23 de agosto de 2020 .
  26. ^ Fincham, JRS (abril de 1968). "Complementación genética". Science Progress . 56 (222): 165–177. OCLC  239023. PMID  4879184.
  27. ^ Allendorf, Fred (2007). Conservación y genética de poblaciones . Blackwell. págs. 421–448.
  28. ^ Keeton, William T. (1980). Ciencias biológicas. Norton. pág. A9. ISBN 9780393950212.
  29. ^ Arnold, ML (1996). Hibridación natural y evolución . Oxford University Press. pág. 232. ISBN 9780195099751.
  30. ^ Kelk, Dawn A.; Gartley, Cathy J.; Buckrell, Brian C.; King, W. Allan (1997). "El mestizaje de ovejas y cabras". Revista veterinaria canadiense . 38 (4): 235–237. PMC 1576582 . PMID  9105723. 
  31. ^ Johnsgard, Paul A. (1983). "Hibridación y patrones zoogeográficos en faisanes". Universidad de Nebraska - Lincoln. p. 5. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  32. ^ Giudice, Giovanni (2012). Biología del desarrollo del embrión de erizo de mar. Elsevier. p. 171. ISBN 9780323148788Archivado del original el 11 de julio de 2020 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  33. ^ ab McCarthy, Eugene M. (2006). Manual de híbridos aviares del mundo . Oxford University Press. págs. 16-17.
  34. ^ Keeton, William T. (1980). Biological Science . Nueva York: Norton. pág. 800. ISBN. 9780393950212.
  35. ^ Rong, R.; Chandley, AC; Song, J.; McBeath, S.; Tan, PP; Bai, Q.; Speed, RM (1988). "Una mula y un burdégano fértiles en China". Citogenética y genética celular . 47 (3): 134–9. doi :10.1159/000132531. PMID  3378453.
  36. ^ Baker, HG (1959). "Métodos reproductivos como factores en la especiación en plantas con flores". Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. doi :10.1101/sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  37. ^ Barton, N.; Bengtsson, BO (1986). "La barrera para el intercambio genético entre poblaciones que hibridan". Heredity . 57 (3): 357–376. doi : 10.1038/hdy.1986.135 . PMID  3804765. S2CID  28978466.
  38. ^ Strickberger, M. (1978). Genética (en español). Barcelona: Omega. págs. 874–879. ISBN 9788428203692.
  39. ^ Futuyma, D. (1998). Biología evolutiva (3.ª ed.). Sunderland: Sinauer.
  40. ^ Hermsen, JG Th.; Ramanna, MS (enero de 1976). "Barreras a la hibridación de Solanum bulbocastanum Dun. y S. Verrucosum Schlechtd. e hibridación estructural en sus plantas F1". Euphytica . 25 (1): 1–10. doi :10.1007/BF00041523. S2CID  37518270.
  41. ^ ab Gornicki, Piotr; et al. (2014). "La visión del cloroplasto sobre la evolución del trigo poliploide". New Phytologist . 204 (3): 704–714. doi :10.1111/nph.12931. PMID  25059383.
  42. ^ Esch, Mary (31 de mayo de 2011). «Estudio: los lobos orientales son híbridos con los coyotes». Boston.com . Associated Press. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2017. Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  43. ^ Rutledge, Linda Y.; et al. (2012). "Genómica de la conservación en perspectiva: un enfoque holístico para comprender la evolución de Canis en América del Norte" (PDF) . Conservación biológica . 155 : 186–192. Código bibliográfico :2012BCons.155..186R. doi :10.1016/j.biocon.2012.05.017. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.[ enlace muerto permanente ]
  44. ^ Chambers, Steven M.; et al. (2012). "Una descripción de la taxonomía de los lobos norteamericanos a partir de análisis morfológicos y genéticos". Fauna de América del Norte . 77 : 1–67. doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  45. ^ Dumbacher, J. (enero de 2014). "Revisión de la norma propuesta sobre el estatus del lobo en virtud de la Ley de Especies en Peligro de Extinción" (PDF) . FWS.gov . NCEAS. Archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2014.
  46. ^ Frost, Grant; et al. (15 de marzo de 2006). "El árbol de la vida de los anfibios". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 297 (297): 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . S2CID  86140137.
  47. ^ Soubrier, Julien; et al. (18 de octubre de 2016). "El arte rupestre temprano y el ADN antiguo registran el origen del bisonte europeo". Nature Communications . 7 : 13158. Bibcode :2016NatCo...713158S. doi :10.1038/ncomms13158. PMC 5071849 . PMID  27754477. 
  48. ^ Daley, Jason. «Pinturas rupestres ayudan a desentrañar el misterio del bisonte de Higgs». Smithsonian . Archivado desde el original el 21 de octubre de 2016. Consultado el 20 de octubre de 2016 .
  49. ^ Hancock, James F. (2004). Evolución de las plantas y el origen de las especies de cultivos. CABI Publishing. ISBN 9780851996851.
  50. ^ Rieseberg, Loren H. (1997). "Orígenes híbridos de las especies vegetales". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 28 : 359–389. CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359. 
  51. ^ "Un oso híbrido muere a tiros en Canadá". BBC News . 13 de mayo de 2006. Archivado desde el original el 22 de junio de 2006 . Consultado el 10 de junio de 2006 .
  52. ^ Stokes, David (julio de 2007). "Evaluación de la utilidad de Arabidopsis thaliana como modelo para comprender la heterosis en cultivos híbridos". Euphytica . 156 (1–2): 157–171. doi :10.1007/s10681-007-9362-1. S2CID  22964055.
  53. ^ Rieseberg, Loren H.; Archer, Margaret A.; Wayne, Robert K. (julio de 1999). "Segregación transgresiva, adaptación y especiación". Heredity . 83 (4): 363–372. doi : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID  10583537. S2CID  2651616.
  54. ^ Smith, C. Wayne (2004). Maíz: origen, historia, tecnología y producción . Wiley. pág. 332.
  55. ^ McCarthy, Eugene M. (2006). Manual de híbridos aviares del mundo . Oxford University Press. pág. 17. ISBN 9780195183238.
  56. ^ Darwin, Charles (1868). Variación de animales y plantas bajo domesticación . Vol. II. pág. 125.
  57. ^ Spicer, JWG (1854). "Nota sobre aves galliformes híbridas". The Zoologist . 12 : 4294–4296.
  58. ^ abc Allendorf, Fred W.; Leary, RF; Spruell, P.; Wenburg, JK (2001). "Los problemas con los híbridos: estableciendo pautas de conservación". Tendencias en ecología y evolución . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  59. ^ Ehrlich, Paul ; Holdren, John (26 de marzo de 1971). "Impacto del crecimiento poblacional". Science . 171 (3977): 1212–1216. Bibcode :1971Sci...171.1212E. doi :10.1126/science.171.3977.1212. PMID  5545198.
  60. ^ Vitousek, Peter; et al. (1997). "Especies introducidas: un componente significativo del cambio global causado por el hombre". Revista de ecología de Nueva Zelanda . 21 (1): 1–16.
  61. ^ Mooney, HA; Cleland, EE (2001). "El impacto evolutivo de las especies invasoras". PNAS . 98 (10): 5446–5451. Bibcode :2001PNAS...98.5446M. doi : 10.1073/pnas.091093398 . PMC 33232 . PMID  11344292. 
  62. ^ Rhymer, JM; Simberloff, D. (1996). "Extinción por hibridación e introgresión". Revista anual de ecología y sistemática . 27 : 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83.
  63. ^ Potts, Brad M.; Barbour, Robert C.; Hingston, Andrew B. (2001). Contaminación genética de la silvicultura agrícola con especies de eucalipto e híbridos: un informe para el programa de agroforestería de la empresa conjunta RIRDC/L&WA/FWPRDC (PDF) . Corporación de investigación y desarrollo industrial rural, Gobierno australiano. ISBN 9780642583369. ISSN  1440-6845. Publicación RIRDC n.º 01/114; Proyecto RIRDC n.º CPF - 3A. Archivado desde el original (PDF) el 2 de enero de 2004.
  64. ^ Farmer, BH (1986). "Perspectivas sobre la 'Revolución Verde' en el sur de Asia". Estudios asiáticos modernos . 20 (1): 175–199. doi :10.1017/s0026749x00013627. S2CID  145626108.
  65. ^ "Contaminación genética: el gran escándalo genético" Devinder Sharma Archivado el 18 de mayo de 2009 en Wayback Machine ; Boletín 28
  66. ^ Troyer, A. Forrest. Mejoramiento de cultivares ampliamente adaptados: ejemplos de maíz. Enciclopedia de la ciencia de las plantas y los cultivos, 27 de febrero de 2004.
  67. ^ Griesbach, Robert J. (1986). "Esa cruz recíproca: ¿es una mula o un burdégano?" (PDF) . Awards Quarterly . 17 (3): 149. Archivado (PDF) desde el original el 20 de marzo de 2017. Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  68. ^ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Las secuencias genómicas nucleares revelan que los osos polares son un linaje antiguo y distinto". Science . 336 (6079): 344–347. Bibcode :2012Sci...336..344H. doi :10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  69. ^ Kutschera, VE; Bidon, T.; Hailer, F.; Rodi, J.; Fain, SR; Janke, A. (2014). "Osos en un bosque de árboles genéticos: la inferencia filogenética se complica por la clasificación incompleta del linaje y el flujo genético". Biología molecular y evolución . 31 (8): 2004–2017. doi :10.1093/molbev/msu186. PMC 4104321 . PMID  24903145. 
  70. ^ Bulliet, RW (1975). El camello y la rueda . Columbia University Press. págs. 164-175. ISBN. 9780674091306.
  71. ^ "El kunga, mitad burro y mitad asno salvaje, es el híbrido más antiguo conocido creado por humanos". Noticias de ciencia . 14 de enero de 2022 . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  72. ^ Revista, Smithsonian; Gamillo, Elizabeth. "Este antiguo asno salvaje fue el primer híbrido animal conocido criado por humanos". Revista Smithsonian . Consultado el 13 de septiembre de 2024 .
  73. ^ Bhanoo, Sindya (13 de enero de 2014). «Los científicos encuentran un híbrido raro de otras dos especies de delfines». The New York Times . Archivado desde el original el 29 de mayo de 2020. Consultado el 20 de enero de 2014 .
  74. ^ Kovrind, Mikkel; ocho más. «Hibridación entre dos cetáceos del alto Ártico confirmada por análisis genómico». Archivado desde el original el 11 de junio de 2020. Consultado el 6 de junio de 2020 .
  75. ^ Ottenburgh, Jente; van Hooft, Pim; van Wieren, Sipke E.; Ydenberg, Ronald C.; Prins, Herbert HT (2016). "Hibridación en gansos: una revisión". Fronteras en Zoología . 13 (20): 20. doi : 10.1186/s12983-016-0153-1 . PMC 4866292 . PMID  27182276. 
  76. ^ Lavretsky, Philip; Jansen, Thijs; McCracken, Kevin G. (2019). "Identificación de híbridos y genómica de la hibridación: ánades reales y patos negros americanos del este de Norteamérica". Ecología y evolución . 9 (6): 3470–3490. Bibcode :2019EcoEv...9.3470L. doi :10.1002/ece3.4981. PMC 6434578 . PMID  30962906. 
  77. ^ Ottenburgh, Jente; van Hooft, Pim; van Wieren, Sipke E.; Ydenberg, Ronald C.; Prins, Herbert HT (2016). "Hibridación en gansos: una revisión". Fronteras en Zoología . 13 (20): 20. doi : 10.1186/s12983-016-0153-1 . PMC 4866292 . PMID  27182276. 
  78. ^ "Mula británica/híbrida". Sociedad de aves extranjeras y británicas del condado de Severn. Archivado desde el original el 5 de mayo de 2017. Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  79. ^ "Godzilla vs. Godzilla: cómo la salamandra gigante china está afectando a su contraparte japonesa en los cómics". Amphibians.org. Archivado desde el original el 30 de junio de 2017. Consultado el 12 de marzo de 2017 .
  80. ^ Voloder, Dubravka (3 de enero de 1012). "Imprimir Correo electrónico Facebook Twitter Más Hallan los primeros tiburones híbridos del mundo en aguas de Australia". ABC News . Archivado desde el original el 5 de enero de 2012 . Consultado el 5 de enero de 2012 .
  81. ^ Roth, Annie (15 de julio de 2020). «Los científicos crearon accidentalmente la versión de pez de un ligre». The New York Times . ISSN  0362-4331. Archivado desde el original el 16 de julio de 2020. Consultado el 16 de julio de 2020 .
  82. ^ Káldy, Jenő; Mozsár, Atila; Fazekas, Gyöngyvér; Farkas, Moni; Fazekas, Dorottya Lilla; Fazekas, Georgina Lea; Goda, Katalin; Gyöngy, Zsuzsanna; Kovács, Balázs; Semmens, Kenneth; Bercsényi, Miklós (6 de julio de 2020). "Hibridación del esturión ruso (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt y Ratzeberg, 1833) y el pez espátula americano (Polyodon spathula, Walbaum 1792) y evaluación de su progenie". Genes . 11 (7): 753. doi : 10.3390/genes11070753 . ISSN  2073-4425. Número de modelo : PMID 32640744  . 
  83. ^ Carvalho, João E.; Lahaye, François; Schubert, Michael (2017). "Mantenimiento de anfioxos en el laboratorio: una actualización sobre los métodos de cría disponibles". Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 61 (10–11–12): 773–783. doi :10.1387/ijdb.170192ms. PMID  29319123.
  84. ^ Yue, Jia-Xing; Kozmikova, Iryna; Ono, Hiroki; Nossa, Carlos W.; Kozmik, Zbynek; Putnam, Nicholas H.; Yu, Jr-Kai; Holland, Linda Z. (12 de julio de 2016). "Elementos no codificantes conservados en los géneros más distantes de cefalocordados: el principio de Ricitos de Oro". Genome Biology and Evolution . 8 (8): 2387–2405. doi : 10.1093/gbe/evw158 . PMC 5010895 . PMID  27412606. 
  85. ^ Hall, H. Glenn; Zettel-Nalen, Catherine; Ellis, James D. "Abeja africana: lo que necesita saber". Extensión IFAS de la Universidad de Florida. Archivado desde el original el 23 de junio de 2008. Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  86. ^ Grula, John W.; Taylor, Orley R. (1980). "El efecto de la herencia del cromosoma X en el comportamiento de selección de pareja en las mariposas del azufre, Colias eurytheme y C. Philodice". Evolución . 34 (4): 688–95. doi :10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  87. ^ Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). "Hibridación natural en mariposas heliconiinas: el límite de las especies como un continuo". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID  17319954. 
  88. ^ Brower, AVZ (2011). "¿Especiación híbrida en mariposas Heliconius? Una revisión y crítica de la evidencia". Genetica . 139 (2): 589–609. doi :10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819 . PMID  21113790. 
  89. ^ El conflicto sexual intergenómico impulsa la coevolución antagónica en las hormigas recolectoras
  90. ^ Goulet, Benjamin E.; Roda, Federico; Hopkins, Robin (2016). "Hibridación en plantas: viejas ideas, nuevas técnicas". Fisiología vegetal . 173 (1): 65–78. doi :10.1104/pp.16.01340. PMC 5210733 . PMID  27895205. 
  91. ^ McNeill, J.; Barrie, Francia; Dólar, WR; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, DL; Herendeen, PS; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, WF; Smith, GF; Wiersema, JH; Turland, Nueva Jersey (2012). Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne) adoptado por el Decimoctavo Congreso Botánico Internacional Melbourne, Australia, julio de 2011. Vol. Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner. ISBN 9783874294256Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2018 . Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  92. ^ "Planet tree 'Columbia' y 'Liberty'" (PDF) . Arboreto Nacional de los Estados Unidos. 1999. Archivado (PDF) desde el original el 15 de marzo de 2017. Consultado el 19 de marzo de 2017 .
  93. ^ Gledhill, David (2008). Los nombres de las plantas. Cambridge University Press. pág. 23. ISBN 9780521685535Archivado desde el original el 20 de noviembre de 2018 . Consultado el 20 de noviembre de 2018 .
  94. ^ Warschefsky, E.; Penmetsa, RV; Cook, DR; von Wettberg, EJB (8 de octubre de 2014). "De regreso a la naturaleza: aprovechamiento de las adaptaciones evolutivas para cultivos resilientes mediante la hibridación sistemática con parientes silvestres de los cultivos". American Journal of Botany . 101 (10): 1791–1800. doi : 10.3732/ajb.1400116 . PMID  25326621.
  95. ^ Stace, CA (1987). "Triticale: un caso de maltrato nomenclatural". Taxon . 36 (2): 445–452. doi :10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  96. ^ Darrow, GM (1955). "Híbridos de mora y frambuesa". Journal of Heredity . 46 (2): 67–71. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521.
  97. ^ Carrington, Sean; Fraser, Henry C. (2003). "Pomelo". Patrimonio de Barbados de la A a la Z. Macmillan Caribbean. págs. 90–91. ISBN 9780333920688.
  98. ^ "Recursos sobre genómica de la menta: especies". Laboratorio Lange, Universidad Estatal de Washington. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2017. Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  99. ^ Hull, R. (2009). "Una breve guía del avión de Londres" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 6 de diciembre de 2019. Consultado el 2 de febrero de 2016 .
  100. ^ Venables, B. (4 de marzo de 2015). «La historia secreta del plátano de Londres». Londonist. Archivado desde el original el 2 de febrero de 2016. Consultado el 2 de febrero de 2016 .
  101. ^ "Legacy Bulbs Six". Sociedad de bulbos del Pacífico. Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2016. Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  102. ^ "Lilium Hybrids". Pacific Bulb Society. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2015. Consultado el 22 de marzo de 2015 .
  103. ^ "Principios de genética de la Universidad de Colorado (MCDB 2150), lección 33: Cambios cromosómicos: monosomía, trisomía, poliploidía, cambios estructurales". Universidad de Colorado . 21 de noviembre de 2000. Archivado desde el original el 14 de octubre de 2012.
  104. ^ Burr, Benjamin; Burr, Frances (2 de octubre de 2000). «¿Cómo surgen los frutos sin semillas y cómo se propagan?». Scientific American . Archivado desde el original el 20 de marzo de 2017. Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  105. ^ del Olmo, Valentina; Mixão, Verónica; Fotedar, Rashmi; Saus, Ester; Al Malki, Amina; Księżopolska, Ewa; Núñez-Rodríguez, Juan Carlos; Boekhout, Teun; Gabaldón, Toni (30 de octubre de 2023). "Origen de híbridos de hongos con potencial patógeno de ambientes cálidos de agua de mar". Comunicaciones de la naturaleza . 14 (1): 6919. Código bibliográfico : 2023NatCo..14.6919D. doi :10.1038/s41467-023-42679-4. ISSN  2041-1723. PMC 10616089 . PMID  37903766. 
  106. ^ Gibson, Brian; Liti, Gianni (septiembre de 2014). "Saccharomyces pastorianus: conocimientos genómicos que inspiran innovación para la industria: Saccharomyces pastorianus: conocimientos genómicos". Levadura . 32 (1): 17–27. doi :10.1002/yea.3033. PMID  25088523.
  107. ^ Gonzalez, Ramon; Morales, Pilar (Mayo 2022). "La verdad en la levadura vínica". Biotecnología Microbiana . 15 (5): 1339–1356. doi :10.1111/1751-7915.13848. ISSN  1751-7915. PMC 9049622 . PMID  34173338. 
  108. ^ Bond, Ursula (2009), Capítulo 6 Los genomas de las levaduras Lager, Advances in Applied Microbiology, vol. 69, Elsevier, págs. 159-182, doi :10.1016/s0065-2164(09)69006-7, ISBN 978-0-12-374824-9, PMID  19729094 , consultado el 26 de junio de 2024
  109. ^ Libkind, Diego; Golpeador, Chris Todd; Valerio, Elisabete; Gonçalves, Carla; Dover, Jim; Johnston, Marcos; Goncalves, Paula; Sampaio, José Paulo (30 de agosto de 2011). "Domesticación de microbios e identificación del stock genético silvestre de levadura de cerveza". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (35): 14539–14544. doi : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN  0027-8424. PMC 3167505 . PMID  21873232. 
  110. ^ Vernot, B.; Akey, JM (2014). "Resucitando los linajes neandertales supervivientes a partir de genomas humanos modernos". Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  111. ^ Green, RE; Krause, J.; Briggs, AW; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; et al. (2010). "Un borrador de secuencia del genoma neandertal". Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  112. ^ Huerta-Sánchez, Emilia; Jin, Xin; asan; Bianba, Zhuoma; Pedro, Benjamín M.; Vinckenbosch, Nicolás; Liang, Yu; Yi, Xin; Él, Mingze; Somel, Mehmet; Ni, Peixiang; Wang, Bo; Oh, Xiaohua; Huasang; Luosang, Jiangbai; Cuo, Zha XiPing; Li, Kui; Gao, Guoyi; Yin, Ye; Wang, Wei; Zhang, Xiuqing; Xu, Xun; Yang, Huanming; Li, Yingrui; Wang, Jian; Wang, junio; Nielsen, Rasmus (2014). "Adaptación a la altitud en los tibetanos causada por la introgresión de ADN similar a los denisovanos". Naturaleza . 512 (7513): 194–197. Código Bib :2014Natur.512..194H. doi :10.1038/nature13408. PMC 4134395. PMID 25043035  . 
  113. ^ Duarte, Cidalia; et al. (22 de junio de 1999). "El esqueleto humano del Paleolítico superior temprano del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) y la aparición del hombre moderno en Iberia". PNAS . 96 (13): 7604–7609. Código bibliográfico : 1999PNAS...96.7604D. doi : 10.1073/pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID  10377462. 
  114. ^ Bower, Bruce (5 de octubre de 2016). «Los híbridos animales pueden ofrecer pistas sobre el mestizaje entre humanos y neandertales». Sciencenews . Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2017. Consultado el 23 de mayo de 2017 .
  115. ^ Fu, Qiaomei; et al. (13 de agosto de 2015). "Un humano moderno temprano de Rumania con un ancestro neandertal reciente". Nature . 524 (7564): 216–219. Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386 . PMID  26098372. 
  116. ^ Wang, CC; Farina, SE; Li, H. (2013) [en línea 2012]. "ADN neandertal y orígenes humanos modernos". Quaternary International . 295 : 126–129. Código Bibliográfico :2013QuInt.295..126W. doi :10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  117. ^ "Minotauros". Theoi . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2021 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  118. ^ "Bestiario". Theoi . Archivado desde el original el 22 de marzo de 2017 . Consultado el 20 de marzo de 2017 .
  119. ^ Kugel, James L. (2009). Tradiciones de la Biblia: Una guía de la Biblia tal como era al comienzo de la era común. Harvard University Press . p. 198. ISBN 9780674039766.
  120. ^ Kugel, James L. (1997). La Biblia tal como era. Harvard University Press . pág. 110. ISBN 9780674069411.
  121. ^ Boyd, Gregory A. Dios en la guerra: La Biblia y el conflicto espiritual . IVP Academic. pág. 177.

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Híbridos .
Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Hybridismo ".