En genética, la segregación transgresiva es la formación de fenotipos extremos, o fenotipos transgresivos, observados en poblaciones híbridas segregadas en comparación con los fenotipos observados en las líneas parentales. [1] La aparición de estos fenotipos transgresivos (extremos) puede ser positiva o negativa en términos de aptitud . Si los alelos favorables de ambos padres se unen, dará como resultado un híbrido que tendrá una aptitud más alta que los dos padres. La especie híbrida mostrará más variación genética y variación en la expresión génica que sus padres. Como resultado, la especie híbrida tendrá algunos rasgos que son transgresivos (extremos) por naturaleza. La segregación transgresiva puede permitir que una especie híbrida pueble diferentes entornos/nichos en los que las especies parentales no residen, o compitan en el entorno existente con las especies parentales.
Genético
Existen muchas causas de segregación transgresiva en híbridos. Una causa puede deberse a la recombinación de alelos aditivos. La recombinación da como resultado nuevos pares de alelos en dos o más loci. Estos diferentes pares de alelos pueden dar lugar a nuevos fenotipos si la expresión génica ha cambiado en estos loci. Otra causa puede ser una tasa de mutación elevada . Cuando las tasas de mutación son altas, es más probable que se produzca una mutación y provoque un cambio fenotípico extremo. La estabilidad del desarrollo reducida es otra causa de segregación transgresiva. La estabilidad del desarrollo se refiere a la capacidad de un genotipo de pasar por un desarrollo constante de un fenotipo en un entorno ambiental determinado. Si hay una alteración debido a factores genéticos o ambientales, el genotipo será más sensible a los cambios fenotípicos. Otra causa surge de la interacción entre dos alelos de dos genes diferentes, también conocido como efecto epistático . La epistasis es el evento en el que un alelo en un locus impide que un alelo en otro locus exprese su producto como si estuviera enmascarando su efecto. Por lo tanto, la epistasis puede estar relacionada con la dominancia génica causada por la heterocigosidad en loci específicos.[2] Lo que esto significa es que el heterocigoto (híbrido) en comparación con el homocigoto (progenitor) está mejor adaptado y, por lo tanto, muestra fenotipos más transgresores y extremos. Todas estas causas conducen a la aparición de estos fenotipos extremos y crean una especie híbrida que se desviará del nicho de la especie progenitora y eventualmente creará una especie "híbrida" individual.
Ambiental
Además de los factores genéticos que causan la segregación transgresiva, los factores ambientales pueden provocar que se produzcan factores genéticos. Los factores ambientales que causan la segregación transgresiva pueden verse influidos por la actividad humana y el cambio climático . Tanto la actividad humana como el cambio climático tienen la capacidad de obligar a las especies de un genoma específico a interactuar con otras especies con genomas diferentes.
Por ejemplo, si se construye un puente que conecta dos áreas aisladas entre sí, se abriría una puerta al flujo genético . Esta puerta abierta aumentará las interacciones entre diferentes especies con diferentes genomas y puede crear especies híbridas que potencialmente pueden mostrar fenotipos transgresivos. La actividad humana puede abrir la puerta del flujo genético al llevar a cabo acciones dañinas, como la tala de bosques y la contaminación. El cambio climático, por otro lado, puede abrir la puerta del flujo genético al romper las barreras climáticas y ambientales que existían antes. Esta convergencia entre especies puede dar lugar a una especie híbrida que tendrá una mayor variación fenotípica en comparación con la especie parental. Este aumento de la variación fenotípica tiene el potencial de que se produzca una segregación transgresiva. [2]
En Kenia, existe un hongo llamado septoria tritici blotch (STB) que disminuye el rendimiento del cultivo de trigo. Las especies parentales de trigo tenían poca resistencia a la STB, pero las especies híbridas, debido a la segregación transgresiva, mostraron una mayor resistencia a la STB y, por lo tanto, una mayor aptitud. Se puede crear una mayor resistencia a la STB cruzando genes que sean eficientes. Como resultado, de 36 cruces, hubo 31 que mostraron una aptitud media mayor que el valor parental de control. Estos 31 cruces indican una mayor resistencia a la STB. Los cruces utilizados fueron de otros trigos comerciales que tenían un alto rendimiento, lo que es ventajoso porque hay una menor probabilidad de que aparezcan rasgos perjudiciales (no deseados) y, por lo tanto, un aumento de los rasgos beneficiosos. Se ha descubierto que la segregación transgresiva es útil para crear una resistencia a este organismo con el fin de aumentar el rendimiento del cultivo de trigo. [3]
Rieseberg utilizó girasoles para mostrar la segregación transgresiva de los rasgos parentales. Helianthus annuus y Helianthus petiolaris son los dos grupos parentales de los híbridos. En última instancia, hubo tres especies de girasol híbrido. En comparación con la aptitud de los progenitores, los híbridos mostraron una mayor tolerancia en áreas en las que las especies parentales no podrían sobrevivir, es decir, marismas, dunas de arena y desiertos. La segregación transgresiva permitió que estos híbridos sobrevivieran en áreas en las que el progenitor no podría hacerlo. Por lo tanto, los híbridos se poblaron en áreas donde las especies parentales no lo estaban. Esto se debe a que las especies híbridas muestran una mayor expresión genética (fenotipos) que sus progenitores y también tienen algunos genes que son transgresivos (extremos) por naturaleza. [4]
Existen muchas formas de comprobar si se ha producido una segregación transgresiva en una población. Una forma habitual de comprobar la segregación transgresiva es utilizar la prueba de Dunnett . Esta prueba analiza si el rendimiento de la especie híbrida fue diferente al del grupo de control observando si la media del grupo de control (especie parental) difiere significativamente de la media de los otros grupos. Si hay una diferencia, es una indicación de segregación transgresiva. [5] Otra prueba que se utiliza habitualmente es el uso de loci de rasgos cuantitativos (QTL) para evaluar la segregación transgresiva. Los alelos con QTL que se oponían (ya sea por sobredominancia o subdominancia) al QTL parental indican que se produjo una segregación transgresiva. Los alelos con QTL que eran iguales al QTL parental previsto mostraron que no había segregación transgresiva. [6]
La segregación transgresiva crea una oportunidad para que surjan nuevas especies híbridas que sean más aptas que sus antecesores. Como se ha visto con el STB en Kenia y los girasoles de Rieseberg, la segregación transgresiva se puede utilizar para crear una especie que sea más adaptable y resistente en zonas donde hay estrés ambiental. La segregación transgresiva puede considerarse como ingeniería genética en el sentido de que el objetivo de cada uno de estos eventos es crear un organismo que sea más apto que el anterior.