Septoria tritici , sinónimos Septoria tritici , Mycosphaerella graminicola , es una especie de hongo filamentoso , un ascomiceto de la familia Mycosphaerellaceae . Es unpatógeno de la planta del trigo que causa la mancha foliar causada por Septoria , que es difícil de controlar debido a su resistencia a múltiples fungicidas . El patógeno causa hoy en día una de las enfermedades más importantes del trigo . [8]
En 2011, Quaedvlieg et al. introdujeron una nueva combinación para esta especie: Zymoseptoria tritici , [9] ya que encontraron que las cepas tipo tanto del género Mycosphaerella (vinculado al género anamorfo Ramularia ) como del género Septoria (vinculado al género Septoria , un clado extenso de especies muy distintas similares a septoria dentro de Mycosphaerellaceae ) se agruparon por separado del clado que contiene tanto a Zymoseptoria tritici como a Z. passerinii . Desde 2011, se han descrito un total de ocho especies de Zymoseptoria dentro del género Zymoseptoria ; Z. tritici (el tipo del género Zymoseptoria ), Z. pseudotritici, Z. ardabiliae, Z. brevis, Z. passerinii, Z. halophila, Z. crescenta y Z. verkleyi (llamado así en honor a Gerard JM Verkleij, por la contribución que ha hecho para mejorar la comprensión del género Septoria ). [10]
Este hongo causa la mancha del trigo causada por Septoria tritici, una enfermedad que se caracteriza por manchas necróticas en el follaje. [11] Estas manchas contienen fructificaciones asexuales ( picnidios ) y sexuales ( pseudotecios ). [11]
Estado asexual ( anamorfo , la etapa asexual se denominaba anteriormente Septoria tritici ): las picnidiosporas son hialinas y filiformes y miden 1,7-3,4 x 39-86 μm, con 3 a 7 septos indistintos. La germinación de las picnidiosporas puede ser lateral o terminal. Los cirros son de color blanco lechoso a beige. A veces, en cultivo, las microsporas hialinas no septadas, que miden 1-1,3 × 5-9 μm, aparecen fuera de los picnidios por gemación similar a la de las levaduras. [12]
Estado sexual ( teleomorfo ): Los pseudotecios son subepidérmicos, globosos, de color marrón oscuro y de 68-114 μm de diámetro. Los ascos miden 11-14 × 30-40 μm. Las ascosporas son hialinas, elípticas y de 2,5-4 × 9-16 μm, con dos células de longitud desigual. [12]
Zymoseptoria tritici representa un modelo intrigante para los estudios genéticos fundamentales de los hongos fitopatógenos. [11] Es un hongo fitopatógeno haploide . [11] Muchos hongos son haploides, lo que simplifica enormemente los estudios genéticos. [11]
Zymoseptoria tritici fue la primera especie, en 2002, de la familia Mycosphaerellaceae en tener un mapa de ligamiento creado. [14]
El primer informe del genoma completamente secuenciado de Zymoseptoria tritici de 2011 fue el primer genoma de un hongo filamentoso en completarse según los estándares actuales. [13] La longitud del genoma es de 39,7 Mb, [13] que es similar a otros ascomicetos filamentosos. [11] El genoma contiene 21 cromosomas , [13] que es el número más alto informado entre los ascomicetos. [11] Además, estos cromosomas tienen un rango de tamaño extraordinario, que varía de 0,39 a 6,09 Mb. [11]
Un aspecto sorprendente de la genética de Zymoseptoria tritici es la presencia de muchos cromosomas prescindibles. [13] Ocho de los cromosomas podrían perderse sin ningún efecto visible en el hongo y, por lo tanto, son prescindibles. [13] Se han encontrado cromosomas prescindibles en otros hongos, pero generalmente ocurren con una frecuencia baja y típicamente representan uno o unos pocos cromosomas. [11] Los cromosomas prescindibles se originaron por una antigua transferencia horizontal de un donante desconocido, que fue seguida por una recombinación genética extensa, un posible mecanismo de patogenicidad sigilosa y nuevos aspectos emocionantes de la estructura del genoma. [13]
Una característica sorprendente [ opinión ] del genoma de Zymoseptoria tritici en comparación con otros patógenos vegetales secuenciados fue que contenía muy pocos genes para enzimas que descomponen las paredes celulares de las plantas , lo que era más similar a los endófitos que a los patógenos . [13] Goodwin et al. (2011) [13] sugirieron que la patogénesis sigilosa de Zymoseptoria tritici probablemente involucra la degradación de proteínas en lugar de carbohidratos para evadir las defensas del huésped durante la etapa biotrófica de la infección y puede haber evolucionado a partir de ancestros endófitos. [13]
El hongo Zymoseptoria tritici ha sido un patógeno del trigo desde la domesticación del hospedante hace 10.000–12.000 años en el Creciente Fértil . [8] El linaje que infecta al trigo surgió de patógenos Mycosphaerella estrechamente relacionados que infectaban pastos silvestres . [8] Ha coevolucionado y se ha propagado con su hospedante a nivel mundial. [8] Zymoseptoria tritici muestra un grado significativamente mayor de especificidad del hospedante y virulencia en un ensayo de hojas desprendidas. [8]
La aparición y "co-domesticación" de Zymoseptoria tritici se asoció con una adaptación al trigo y un ambiente agrícola. [8] Los descendientes endémicos del progenitor de Zymoseptoria tritici aún se encuentran en pastos silvestres en el Medio Oriente ; sin embargo, estos patógenos "silvestres" muestran un rango de hospedadores más amplio que el patógeno del trigo "domesticado". [8] El pariente más cercano conocido de Zymoseptoria tritici se llama Z. pseudotritici B. [8] Zymoseptoria pseudotritici fue aislada en Irán de las dos especies de pasto Agropyron repens y Dactylis glomerata que crecen cerca de campos plantados con trigo panificable ( Triticum aestivum ). [8] Aunque Z. tritici es un patógeno frecuente del trigo en Irán, no se detectó evidencia de flujo genético entre Z. pseudotritici y Z. tritici con base en el análisis de secuencia de seis loci nucleares. [8]
Zymoseptoria tritici pasa el invierno como cuerpos fructíferos en los restos de los cultivos, principalmente como pseudotecios (cuerpos fructíferos sexuales) pero a veces también como algunos picnidios (cuerpos fructíferos asexuales). [15] Las esporas sexuales son cuantitativamente las esporas más significativas involucradas en el inóculo primario de la enfermedad, mientras que las esporas asexuales son más significativas en el ciclo secundario. [16] A principios de la primavera, las ascosporas , las esporas sexuales del hongo, se liberan de los pseudotecios. Las ascosporas se dispersan por el viento y finalmente aterrizan en las hojas de una planta huésped (trigo panificable o trigo duro). A diferencia de la mayoría de los demás patógenos de las plantas, Zymoseptoria tritici utiliza un tubo germinativo para ingresar a la hoja huésped a través de los estomas en lugar de por penetración directa. [17] Hay un largo período de latencia de hasta dos semanas después de la infección antes de que se desarrollen los síntomas. [13] El hongo evade las defensas del huésped durante la fase latente, seguida de un cambio rápido a necrotrofia inmediatamente antes de la expresión de los síntomas 12-20 días después de la penetración. [13] El período entre la infección y la formación de estructuras esporulantes (período latente) se estimó en 20,35 ± 4,15 días para Zymoseptoria tritici en el norte de Alemania y disminuyó con el aumento de la temperatura. [18] Este cambio de crecimiento biotrófico a necrotrófico al final de un largo período latente es una característica inusual compartida por la mayoría de los hongos del género Mycosphaerella . [13] Se sabe muy poco sobre la causa o el mecanismo de este cambio de estilo de vida a pesar de que Mycosphaerella es uno de los géneros más grandes y económicamente más importantes de hongos patógenos de plantas. [13]
El inóculo primario requiere condiciones húmedas y temperaturas frescas de 50-68 °F. [19] Bajo condiciones ambientales apropiadas, las lesiones pueden desarrollarse en las hojas infectadas, y pronto comienzan a desarrollarse picnidios en las lesiones. [19] Los picnidios aparecen como pequeños puntos oscuros en las lesiones. De los picnidios, se liberan conidiosporas, las esporas asexuales del hongo. Estas esporas asexuales se dispersan a través de las salpicaduras de lluvia y son la respuesta al inóculo secundario de este ciclo de enfermedad policíclica. [17] Cuando las conidiosporas se salpican sobre las hojas, actúan de manera similar a las ascosporas y causan el desarrollo de lesiones foliares. Además de los picnidios, también se desarrollan pseudotecios dentro de estas lesiones. Los picnidios y los pseudotecios son las estructuras en las que el hongo pasa el invierno y el ciclo comienza de nuevo. [ cita requerida ]
Zymoseptoria tritici es un hongo difícil de controlar debido a que sus poblaciones contienen niveles extremadamente altos de variabilidad genética y tiene una biología muy inusual para un patógeno. [13] Z. tritici tiene un ciclo sexual activo en condiciones naturales, lo que es un factor importante en las epidemias de mancha causada por Septoria tritici y da como resultado una alta diversidad genética de las poblaciones en el campo. [11]
El método más eficaz, económico y sencillo de gestión de Z. tritici es la plantación de cultivares resistentes . Se han nombrado, mapeado y publicado veintiún genes resistentes. [20] Mikaberidze y McDonald 2020 encontraron una compensación de aptitud entre los genes de tolerancia a Septoria y resistencia a Septoria en el trigo. [21] Algunos cultivares son resistentes en una región pero susceptibles en otra; depende de la población local de patógenos. Todas las variedades de trigo panificable y trigo duro son susceptibles a la enfermedad hasta cierto punto, pero la plantación de variedades que tienen al menos una resistencia parcial a la población local de Zymoseptoria tritici puede mejorar enormemente el rendimiento.
También existen estrategias de manejo cultural que pueden resultar eficaces, entre ellas la rotación regular de cultivos, el arado profundo y la siembra tardía. [15] Más específicamente, la rotación de un campo recientemente infectado con cualquier cultivo no hospedante puede ser útil para minimizar la cantidad de hongos presentes en el campo. La siembra de trigo de invierno después de los primeros vuelos de ascosporas en septiembre es una forma de reducir el inóculo primario del trigo de invierno. [22]
El uso de fungicidas a menudo simplemente no es económico para la mancha foliar causada por Septoria. La rápida evolución de la resistencia del patógeno a los fungicidas es una barrera importante. Zymoseptoria tritici tiene resistencia a múltiples fungicidas, porque tiene varias sustituciones de CYP51. Las sustituciones de CYP51 incluyen Y137F que confiere resistencia al triadimenol, I381V que confiere resistencia al tebuconazol y V136A que confiere resistencia al procloraz . [23] El control químico del patógeno (usando fungicidas ) ahora se basa en la aplicación de SDHIs, [24] fungicidas azólicos que son inhibidores de la desmetilasa que inhiben la actividad de la lanosterol 14 alfa-desmetilasa ( CYP51 ). [23]
El último método de control de Zymoseptoria tritici es el control biológico con bacterias. Se ha demostrado que Bacillus megaterium causa una disminución de aproximadamente el 80% en el desarrollo de la enfermedad en los ensayos realizados hasta ahora. [17] Las pseudomonas también son una opción prometedora de control bacteriano. Una ventaja de usar pseudomonas o bacilos es que no son dañados por la mayoría de los fungicidas, por lo que se pueden usar en combinación con controles químicos. [17] Sin embargo, la falta de disponibilidad comercial limita el uso de controles biológicos. [ cita requerida ]
El hongo ascomiceto Zymoseptoria tritici causa la mancha foliar causada por Septoria tritici , una enfermedad foliar del trigo que representa una amenaza significativa para la producción mundial de alimentos . [13] Es la principal enfermedad foliar del trigo de invierno en la mayoría de los países de Europa occidental. [23] Zymoseptoria tritici infecta los cultivos de trigo en todo el mundo y también es actualmente un gran problema en Irán, Túnez y Marruecos. [17] Las epidemias graves de la enfermedad han reducido los rendimientos del trigo en un 35-50%. [17] En los Estados Unidos, la mancha foliar causada por Septoria es una enfermedad muy importante en el trigo, solo superada por la roya del trigo . Se estima que en los EE. UU. se pierden 275 millones de dólares al año debido a esta enfermedad. En Europa, las pérdidas anuales equivalen a más de 400 millones de dólares. [17]
En la actualidad, en distintas zonas del mundo se están probando distintas estrategias de gestión. Por ejemplo, en la región nórdica y báltica, una de las mayores regiones productoras de trigo del mundo, el uso de fungicidas ha aumentado considerablemente los rendimientos del trigo. [25] Los fungicidas que han demostrado ser eficaces incluyen inhibidores externos de quinona (QoI), que, como la mayoría de los fungicidas, son caros de aplicar en grandes cantidades. A medida que el cambio climático comience a aumentar las temperaturas en todo el mundo, es probable que Zymoseptoria tritici , junto con muchos otros hongos patógenos, muestre una mayor supervivencia durante el invierno y, por lo tanto, inóculos primarios más sustanciales. [26] La necesidad de técnicas de gestión eficaces será aún más importante a medida que aumente la prevalencia de la mancha foliar causada por Septoria con el cambio climático. [27]
Este artículo incorpora texto CC-BY-2.5 de las referencias [8] [11] [13] [23]
