El guepardo ( Acinonyx jubatus ) es un felino de gran tamaño y el animal terrestre más rápido . Tiene un pelaje de color entre rojizo y blanco cremoso o beige pálido, marcado con manchas negras sólidas uniformemente espaciadas. La cabeza es pequeña y redondeada, con un hocico corto y rayas faciales negras en forma de lágrimas. Alcanza los 67-94 cm (26-37 pulgadas) a la altura de los hombros, y la longitud de la cabeza y el cuerpo es de entre 1,1 y 1,5 m (3 pies 7 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas). Los adultos pesan entre 21 y 72 kg (46 y 159 libras). El guepardo es capaz de correr a una velocidad de 93 a 104 km/h (58 a 65 mph); ha desarrollado adaptaciones especializadas para la velocidad, incluida una constitución ligera, patas largas y delgadas y una cola larga.
El guepardo fue descrito por primera vez a finales del siglo XVIII. En la actualidad se reconocen cuatro subespecies nativas de África y el centro de Irán . En 2022 se introdujo una subespecie africana en la India . En la actualidad se distribuye principalmente en poblaciones pequeñas y fragmentadas en el noroeste, este y sur de África y el centro de Irán. Vive en una variedad de hábitats, como las sabanas del Serengeti , las cadenas montañosas áridas del Sahara y los terrenos desérticos montañosos.
El guepardo vive en tres grupos sociales principales : hembras y sus cachorros, "coaliciones" de machos y machos solitarios. Mientras que las hembras llevan una vida nómada en busca de presas en grandes áreas de distribución , los machos son más sedentarios y, en cambio, establecen territorios mucho más pequeños en áreas con abundantes presas y acceso a las hembras. El guepardo es activo durante el día, con picos durante el amanecer y el anochecer. Se alimenta de presas de tamaño pequeño a mediano, en su mayoría de menos de 40 kg (88 lb), y prefiere ungulados de tamaño mediano como impalas , antílopes saltones y gacelas de Thomson . El guepardo generalmente acecha a su presa a una distancia de 60 a 100 m (200 a 330 pies) antes de cargar hacia ella, la hace tropezar durante la persecución y le muerde la garganta para asfixiarla hasta la muerte. Se reproduce durante todo el año. Tras una gestación de casi tres meses, las hembras dan a luz una camada de tres o cuatro cachorros. Los cachorros de guepardo son muy vulnerables a la depredación por parte de otros grandes carnívoros. Son destetados alrededor de los cuatro meses y son independientes alrededor de los 20 meses de edad.
El guepardo está amenazado por la pérdida de hábitat , los conflictos con los humanos, la caza furtiva y la alta susceptibilidad a las enfermedades. La población mundial de guepardos se estimó en 2021 en 6.517; está catalogado como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN . Ha sido ampliamente representado en el arte, la literatura, la publicidad y la animación. Fue domesticado en el antiguo Egipto y entrenado para cazar ungulados en la península Arábiga y la India. Se mantiene en zoológicos desde principios del siglo XIX.
El nombre vernáculo "guepardo" se deriva del urdu indostánico : چیتا y del hindi : चीता ( ćītā ). [3] Esto a su vez proviene del sánscrito : चित्रय ( Chitra-ya ) que significa 'abigarrado', 'adornado' o 'pintado'. [4] En el pasado, al guepardo a menudo se le llamaba "leopardo cazador" porque se lo podía domesticar y utilizar para la caza . [5] El nombre genérico Acinonyx probablemente deriva de la combinación de dos palabras griegas : ἁκινητος ( akinitos ) que significa 'inmóvil' o 'sin movimiento', y ὄνυξ ( ónix ) que significa 'uña' o 'pezuña'. [6] Una traducción aproximada es "uñas inmóviles", una referencia a la capacidad limitada del guepardo para retraer sus garras. [7] Se puede obtener un significado similar mediante la combinación del prefijo griego a– (que implica falta de) y κῑνέω ( kīnéō ) que significa 'mover' o 'poner en movimiento'. [8] El nombre específico jubatus en latín significa 'con cresta, que tiene melena'. [9]
Algunos nombres genéricos antiguos como Cynailurus y Cynofelis aluden a las similitudes entre el guepardo y los cánidos . [10]
En 1777, Johann Christian Daniel von Schreber describió al guepardo basándose en una piel del Cabo de Buena Esperanza y le dio el nombre científico Felis jubatus . [11] Joshua Brookes propuso el nombre genérico Acinonyx en 1828. [12] En 1917, Reginald Innes Pocock colocó al guepardo en una subfamilia propia, Acinonychinae, [13] dada su sorprendente semejanza morfológica con el galgo y la desviación significativa de las características típicas de los felinos; el guepardo fue clasificado en Felinae en revisiones taxonómicas posteriores. [14]
En los siglos XIX y XX se describieron varios especímenes zoológicos de guepardo; algunos fueron propuestos como subespecies . [15] Un espécimen sudafricano con un pelaje notablemente denso fue propuesto como Felis lanea por Philip Sclater en 1877 y se lo conoció como el "guepardo lanudo". [16] Su clasificación como especie fue en su mayoría discutida. [17] Ha habido una considerable confusión en la nomenclatura del guepardo y el leopardo ( Panthera pardus ) ya que los autores a menudo confunden a los dos; algunos consideraron a los "leopardos cazadores" una especie independiente, o igual al leopardo. [18] [19]
En 1975, cinco subespecies de guepardo se consideraron taxones válidos : A. j. hecki , A. j. jubatus , A. j. raineyi , A. j. soemmeringii y A. j. venaticus . [20] En 2011, un estudio filogeográfico encontró una variación genética mínima entre A. j. jubatus y A. j. raineyi ; solo se identificaron cuatro subespecies. [21] En 2017, el Grupo de Trabajo de Clasificación de Felinos del Grupo de Especialistas en Felinos de la UICN revisó la taxonomía de los felinos y reconoció estas cuatro subespecies como válidas. Sus detalles se tabulan a continuación: [20]
Los parientes más cercanos del guepardo son el puma ( Puma concolor ) y el jaguarundi ( Herpailurus yagouaroundi ). [20] Juntas, estas tres especies forman el linaje Puma , uno de los ocho linajes de los felinos actuales ; el linaje Puma divergió del resto hace 6,7 millones de años . El grupo hermano del linaje Puma es un clado de felinos más pequeños del Viejo Mundo que incluye los géneros Felis , Otocolobus y Prionailurus . [30]
Los fósiles de guepardo más antiguos, excavados en el este y sur de África, datan de hace 3,5-3 millones de años; el espécimen más antiguo conocido de Sudáfrica proviene de los depósitos más bajos de la Gruta de Silberberg ( Sterkfontein ). [2] [8] Aunque incompletos, estos fósiles indican formas más grandes pero menos cursoriales que el guepardo moderno. [31] La primera aparición de la especie moderna A. jubatus en África puede provenir de Cooper's D, un yacimiento en Sudáfrica que data de hace 1,5 a 1,4 millones de años, durante la etapa calabresa . [32] Los restos fósiles de Europa se limitan a unos pocos especímenes del Pleistoceno medio de Hundsheim (Austria) y Mosbach Sands (Alemania). [33] Se conocen felinos parecidos al guepardo desde hace 10.000 años en el Viejo Mundo. El guepardo gigante ( A. pardinensis ), significativamente más grande y más lento en comparación con el guepardo moderno, se encontraba en Eurasia y el este y sur de África en el período Villafranquiano hace aproximadamente 3,8-1,9 millones de años. [14] [34] En el Pleistoceno medio, un guepardo más pequeño, A. intermedius , se extendía desde Europa hasta China. [2] El guepardo moderno apareció en África hace alrededor de 1,9 millones de años; su registro fósil está restringido a África. [31]
Los felinos norteamericanos extintos parecidos al guepardo se habían clasificado históricamente en Felis , Puma o Acinonyx ; dos de estas especies, F. studeri y F. trumani , se consideraban más cercanas al puma que al guepardo, a pesar de sus estrechas similitudes con este último. Al notar esto, el paleontólogo Daniel Adams propuso Miracinonyx , un nuevo subgénero bajo Acinonyx , en 1979 para los felinos norteamericanos parecidos al guepardo; [35] esto fue posteriormente elevado al rango de género. [36] Adams señaló que los felinos norteamericanos y del Viejo Mundo parecidos al guepardo pueden haber tenido un ancestro común, y Acinonyx podría haberse originado en América del Norte en lugar de Eurasia. [35] Sin embargo, investigaciones posteriores han demostrado que Miracinonyx es filogenéticamente más cercano al puma que al guepardo; [37] las similitudes con los guepardos se han atribuido a la evolución paralela . [30]
Las tres especies del linaje Puma pueden haber tenido un ancestro común durante el Mioceno (aproximadamente 8,25 millones de años atrás). [35] [38] Algunos sugieren que los guepardos norteamericanos posiblemente migraron a Asia a través del estrecho de Bering , y luego se dispersaron hacia el sur hasta África a través de Eurasia hace al menos 100.000 años; [39] [40] [41] algunos autores han expresado dudas sobre la aparición de felinos similares al guepardo en América del Norte, y en su lugar suponen que el guepardo moderno evolucionó a partir de poblaciones asiáticas que finalmente se extendieron a África. [37] [42] Se cree que el guepardo experimentó dos cuellos de botella poblacionales que redujeron en gran medida la variabilidad genética en las poblaciones; uno ocurrió hace unos 100.000 años que se ha correlacionado con la migración de América del Norte a Asia, y el segundo hace 10.000-12.000 años en África, posiblemente como parte del evento de extinción masiva del Pleistoceno tardío . [40] [43] [44]
El número diploide de cromosomas en el guepardo es 38, el mismo que en la mayoría de los otros felinos. [45] El guepardo fue el primer felino observado con una variabilidad genética inusualmente baja entre individuos, [46] lo que ha llevado a una mala reproducción en cautiverio, un aumento de los defectos en los espermatozoides , una alta mortalidad juvenil y una mayor susceptibilidad a enfermedades e infecciones. [47] [48] Un ejemplo destacado fue el brote mortal de coronavirus felino en una instalación de cría de guepardos de Oregón en 1983, que tuvo una tasa de mortalidad del 60%, más alta que la registrada para epizootias anteriores de peritonitis infecciosa felina en cualquier felino. [49] La notable homogeneidad de los genes del guepardo se ha demostrado mediante experimentos que involucran el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC); a menos que los genes del MHC sean altamente homogéneos en una población, los injertos de piel intercambiados entre un par de individuos no relacionados serían rechazados. Los injertos de piel intercambiados entre guepardos no emparentados son bien aceptados y se curan, como si su composición genética fuera la misma. [50] [51]
Se cree que la baja diversidad genética fue creada por dos cuellos de botella poblacionales de hace unos 100.000 y 12.000 años, respectivamente. [40] El nivel resultante de variación genética es de alrededor del 0,1 al 4% de las especies vivas promedio, menor que el de los demonios de Tasmania , los gorilas de Virunga , los tigres de Amur e incluso los gatos y perros domésticos altamente endogámicos. [48]
Se ha encontrado retención selectiva de variantes genéticas ( duplicación ) en 10 genes candidatos para explicar la energética y el anabolismo relacionados con la especialización muscular en los guepardos. [40] [48]
•Regulación de la contracción muscular (Cinco genes: ADORA1 , ADRA1B , CACNA1C , RGS2 , SCN5A ).
•Respuesta al estrés fisiológico (Dos genes: ADORA1 , TAOK2 ).
•Regulación negativa del proceso catabólico (Cuatro genes: APOC3 , SUFU , DDIT4 , PPARA ).
Se han encontrado mutaciones potencialmente dañinas en un gen relacionado con la espermatogénesis ( AKAP4 ). Esto podría explicar la alta proporción de espermatozoides anormales en los guepardos machos y el escaso éxito reproductivo de la especie. [40] [48]
El guepardo real es una variedad de guepardo con una rara mutación de pelaje de color crema marcado con manchas grandes y irregulares y tres rayas oscuras y anchas que se extienden desde el cuello hasta la cola. [52] En Manicaland , Zimbabue , se lo conocía como nsuifisi y se pensaba que era un cruce entre un leopardo y una hiena . [53] En 1926, el mayor A. Cooper escribió sobre un animal parecido al guepardo que había cazado cerca de la actual Harare , con un pelaje tan grueso como el de un leopardo de las nieves y manchas que se fusionaban para formar rayas. Sugirió que podría ser un cruce entre un leopardo y un guepardo. A medida que se observaron más individuos de este tipo, se vio que tenían garras no retráctiles como el guepardo. [54] [55]
En 1927, Pocock describió a estos individuos como una nueva especie con el nombre de Acinonyx rex ("guepardo real"). [54] Sin embargo, en ausencia de pruebas que respaldaran su afirmación, retiró su propuesta en 1939. Abel Chapman lo consideró una forma de color del guepardo normalmente moteado. [56] Desde 1927, se ha informado del guepardo real cinco veces más en estado salvaje en Zimbabue, Botsuana y el norte de Transvaal ; uno fue fotografiado en 1975. [53]
En 1981, dos hembras de guepardo que se habían apareado con un macho salvaje de Transvaal en el Centro de Vida Silvestre y Guepardos De Wildt (Sudáfrica) dieron a luz a un guepardo real cada una; posteriormente, nacieron más guepardos reales en el centro. [56] En 2012, se descubrió que la causa de este patrón de pelaje era una mutación en el gen de la aminopeptidasa transmembrana (Taqpep), el mismo gen responsable del patrón rayado "caballa" frente al patrón manchado "clásico" observado en los gatos atigrados . [57] La apariencia es causada por el refuerzo de un alelo recesivo ; por lo tanto, si dos guepardos que se aparean son portadores heterocigotos del alelo mutado, se puede esperar que una cuarta parte de su descendencia sean guepardos reales. [58]
El guepardo es un felino moteado de complexión ligera que se caracteriza por una cabeza pequeña y redondeada, un hocico corto , vetas faciales negras en forma de lágrimas, un pecho profundo, patas largas y delgadas y una cola larga. Su forma esbelta, parecida a la de un canino, está muy adaptada para la velocidad y contrasta marcadamente con la constitución robusta del género Panthera . [10] [59] Los guepardos suelen alcanzar los 67-94 cm (26-37 pulgadas) a la altura de los hombros y la longitud de la cabeza y el cuerpo está entre 1,1 y 1,5 m (3 pies 7 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas). [8] [60] [61] El peso puede variar con la edad, la salud, la ubicación, el sexo y la subespecie; los adultos suelen pesar entre 21 y 72 kg (46 y 159 libras). Los cachorros nacidos en estado salvaje pesan entre 150 y 300 g (5,3 y 10,6 oz) al nacer, mientras que los nacidos en cautiverio tienden a ser más grandes y pesar alrededor de 500 g (18 oz). [10] [58] [60] Los guepardos son sexualmente dimórficos , los machos son más grandes y pesados que las hembras, pero no en la medida observada en otros grandes felinos; las hembras tienen un índice de masa corporal mucho menor que los machos. [61] [62] [63] [64] Los estudios difieren significativamente en las variaciones morfológicas entre las subespecies. [62]
El pelaje es típicamente de color leonado a blanco cremoso o beige pálido (más oscuro en la porción media de la espalda). [8] [60] El mentón, la garganta y las partes inferiores de las patas y el vientre son blancos y desprovistos de marcas. El resto del cuerpo está cubierto con alrededor de 2000 manchas negras sólidas, ovaladas o redondas, uniformemente espaciadas, cada una de las cuales mide aproximadamente de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas). [58] [65] [66] Cada guepardo tiene un patrón distintivo de manchas que se puede utilizar para identificar individuos únicos. [61] Además de las manchas claramente visibles, hay otras marcas negras tenues e irregulares en el pelaje. [65] Los cachorros recién nacidos están cubiertos de pelo con un patrón poco claro de manchas que les da una apariencia oscura: blanco pálido en la parte superior y casi negro en la parte inferior. [10] El pelo es en su mayoría corto y a menudo áspero, pero el pecho y el vientre están cubiertos de pelo suave; se ha informado que el pelaje de los guepardos reales es sedoso. [8] [67] Tienen una melena corta y áspera que cubre al menos 8 cm (3,1 pulgadas) a lo largo del cuello y los hombros; esta característica es más prominente en los machos. La melena comienza como una capa de pelo largo y suelto de color azul a gris en los juveniles. [58] [67] Los guepardos melánicos son raros y se han visto en Zambia y Zimbabue. [65] En 1877-1878, Sclater describió dos especímenes parcialmente albinos de Sudáfrica. [58]
La cabeza es pequeña y más redondeada en comparación con otros grandes felinos . [68] Los guepardos saharianos tienen caras delgadas similares a las de los caninos. [65] Las orejas son pequeñas, cortas y redondeadas; son leonadas en la base y en los bordes y marcadas con manchas negras en la espalda. Los ojos están colocados altos y tienen pupilas redondas . [61] Los bigotes, más cortos y menos numerosos que los de otros felinos, son finos y discretos. [69] Las pronunciadas rayas lagrimales (o rayas malares), exclusivas del guepardo, se originan en las esquinas de los ojos y bajan por la nariz hasta la boca. El papel de estas rayas no se entiende bien: pueden proteger los ojos del resplandor del sol (una característica útil ya que el guepardo caza principalmente durante el día), o podrían usarse para definir expresiones faciales. [65] La cola excepcionalmente larga y musculosa, con un tupido mechón blanco en el extremo, mide entre 60 y 80 cm (24 y 31 pulgadas). [70] Mientras que los dos primeros tercios de la cola están cubiertos de manchas, el tercio final está marcado con cuatro a seis anillos o rayas oscuras. [58] [66]
El guepardo es superficialmente similar al leopardo, que tiene una cabeza más grande, garras completamente retráctiles, rosetas en lugar de manchas, carece de vetas lagrimales y es más musculoso. [63] [71] Además, el guepardo es más alto que el leopardo. El serval también se parece al guepardo en su constitución física, pero es significativamente más pequeño, tiene una cola más corta y sus manchas se fusionan para formar rayas en la espalda. [72] El guepardo parece haber evolucionado de manera convergente con los cánidos en morfología y comportamiento; tiene características similares a las de los caninos, como un hocico relativamente largo, patas largas, un pecho profundo, almohadillas duras en las patas y garras romas y semirretráctiles. [73] [74] El guepardo a menudo se ha comparado con el galgo, ya que ambos tienen una morfología similar y la capacidad de alcanzar velocidades tremendas en un tiempo más corto que otros mamíferos, [67] [70] pero el guepardo puede alcanzar velocidades máximas mucho más altas. [75]
En marcado contraste con los otros grandes felinos en su morfología, el guepardo muestra varias adaptaciones especializadas para persecuciones prolongadas para atrapar presas a algunas de las velocidades más rápidas alcanzadas por los animales terrestres. [76] Su cuerpo ligero y aerodinámico lo hace muy adecuado para ráfagas cortas y explosivas de velocidad, aceleración rápida y una capacidad para ejecutar cambios extremos de dirección mientras se mueve a alta velocidad. [77] [78] [79] Los grandes conductos nasales , bien acomodados debido al tamaño más pequeño de los dientes caninos, aseguran un flujo rápido de aire suficiente, y el corazón y los pulmones agrandados permiten el enriquecimiento de la sangre con oxígeno en poco tiempo. Esto permite a los guepardos recuperar rápidamente su resistencia después de una persecución. [2] Durante una persecución típica, su frecuencia respiratoria aumenta de 60 a 150 respiraciones por minuto. [80] El guepardo tiene una frecuencia cardíaca rápida, con un promedio de 126 a 173 latidos por minuto en reposo sin arritmia. [81] [82] Además, la viscosidad reducida de la sangre a temperaturas más altas (común en músculos que se mueven con frecuencia) podría facilitar el flujo sanguíneo y aumentar el transporte de oxígeno . [83] Mientras corren, además de tener una buena tracción debido a sus garras semirretráctiles, los guepardos usan su cola como un medio de dirección similar a un timón que les permite hacer giros bruscos, necesarios para flanquear a los antílopes que a menudo cambian de dirección para escapar durante una persecución. [58] [68] Las garras prolongadas aumentan el agarre sobre el suelo, mientras que las almohadillas ásperas de las patas hacen que el sprint sea más conveniente sobre terreno difícil. Las extremidades del guepardo son más largas de lo que es típico para otros felinos de su tamaño; los músculos de los muslos son grandes y la tibia y el peroné se mantienen juntos, lo que hace que las piernas inferiores sean menos propensas a rotar. Esto reduce el riesgo de perder el equilibrio durante las carreras, pero compromete la capacidad del gato para trepar a los árboles. La clavícula , muy reducida, está conectada a través de ligamentos a la escápula , cuyo movimiento pendular aumenta la longitud de la zancada y ayuda a absorber los impactos. La extensión de la columna vertebral puede añadir hasta 76 cm (30 pulgadas) a la longitud de la zancada. [84] [85]
Se ha analizado el tejido muscular del guepardo y se ha descubierto que existen pequeñas diferencias en la concentración de fibras musculares tipo IIx , concentración de MHC tipo IIx , así como en la actividad de la enzima LDH anaeróbica entre sexos, a diferencia de los humanos, donde las mujeres tenían una actividad de MHC tipo IIx y LDH mucho menor que los hombres, aunque la concentración de fibras musculares tipo IIx era similar. Los machos de guepardo tenían fibras con un área de sección transversal mayor. [64]
El guepardo se parece a los felinos más pequeños en las características craneales y en tener una columna vertebral larga y flexible, a diferencia de la rígida y corta de otros grandes felinos. [2] El cráneo aproximadamente triangular tiene huesos ligeros y estrechos y la cresta sagital está poco desarrollada, posiblemente para reducir el peso y aumentar la velocidad. La boca no se puede abrir tan ampliamente como en otros felinos debido a la menor longitud de los músculos entre la mandíbula y el cráneo. [58] [63] Un estudio sugirió que la retracción limitada de las garras del guepardo puede ser resultado del truncamiento temprano del desarrollo del hueso de la falange media en los guepardos. [76]
El guepardo tiene un total de 30 dientes; la fórmula dental es3.1.3.13.1.2.1. Los afilados y estrechos molares carnívoros son más grandes que los de los leopardos y los leones , lo que sugiere que el guepardo puede consumir una mayor cantidad de alimento en un período de tiempo determinado. Los caninos pequeños y planos se utilizan para morder la garganta y asfixiar a la presa. Un estudio dio el cociente de fuerza de mordida (BFQ) del guepardo como 119, cercano al del león (112), lo que sugiere que las adaptaciones para un cráneo más ligero pueden no haber reducido el poder de la mordida del guepardo. [2] [10] A diferencia de otros felinos, los caninos del guepardo no tienen espacio o diastema detrás de ellos cuando las mandíbulas se cierran, ya que los dientes de las mejillas superiores e inferiores muestran una superposición extensa; esto equipa a los dientes superiores e inferiores para desgarrar eficazmente la carne y evitar que los caninos penetren completamente la piel y la carne, por lo que el guepardo tiene que matar cerrando la tráquea y asfixiando a su presa. [59] Las garras ligeramente curvadas, más cortas y rectas que las de otros felinos, carecen de una vaina protectora y son parcialmente retráctiles. [58] [61] Las garras son romas debido a la falta de protección, [65] pero el espolón grande y fuertemente curvado es notablemente afilado. [86] Los guepardos tienen una alta concentración de células nerviosas dispuestas en una banda en el centro de los ojos, una raya visual, la más eficiente entre los félidos. Esto agudiza significativamente la visión y permite al guepardo localizar rápidamente a sus presas contra el horizonte. [59] [87] El guepardo no puede rugir debido a la presencia de un pliegue vocal de bordes afilados dentro de la laringe . [2] [88]
El guepardo es el animal terrestre más rápido del mundo . [89] [90] [91] [92] Las estimaciones de la velocidad máxima alcanzada varían de 80 a 128 km/h (50 a 80 mph). [58] [61] Un valor comúnmente citado es 112 km/h (70 mph), registrado en 1957, pero esta medida es discutida. [93] En 2012, un guepardo de 11 años del zoológico de Cincinnati estableció un récord mundial al correr 100 m (330 pies) en 5,95 segundos en una carrera establecida, registrando una velocidad máxima de 98 km/h (61 mph). [94]
Los guepardos equipados con collares GPS cazaron a velocidades durante la mayor parte de la persecución mucho más bajas que la velocidad más alta registrada; su carrera se intercaló con algunas ráfagas cortas de unos pocos segundos cuando alcanzaron velocidades máximas. La velocidad promedio registrada durante la fase de alta velocidad fue de 53,64 km/h (33,3 mph), o dentro del rango de 41,4–65,88 km/h (25,7–40,9 mph) incluido el error. El valor más alto registrado fue de 93,24 km/h (57,9 mph). Una caza consta de dos fases, una fase inicial de aceleración rápida cuando el guepardo intenta alcanzar a la presa, seguida de una desaceleración a medida que se acerca a ella, la desaceleración varía según la presa en cuestión. La aceleración lineal máxima observada fue de 12 m/s² , el doble de los 6 m/s² de los caballos y más de 10 m/s² de los galgos. [95] [96] Los guepardos pueden acelerar hasta 3 m/s y desacelerar hasta 4 m/s en una sola zancada. [95] Los valores de velocidad y aceleración de un guepardo que caza pueden ser diferentes de los de un guepardo que no caza porque mientras está en plena persecución, es más probable que el guepardo se retuerza y gire y puede correr a través de la vegetación. [95] [97] Las velocidades alcanzadas por el guepardo pueden ser solo ligeramente mayores que las alcanzadas por el berrendo a 88,5 km/h (55,0 mph) [98] y el antílope saltarín a 88 km/h (55 mph), [99] pero el guepardo además tiene una aceleración excepcional. [100]
Una zancada de un guepardo al galope mide de 4 a 7 m (13 a 23 pies); la longitud de la zancada y el número de saltos aumentan con la velocidad. [58] Durante más de la mitad de la duración del sprint, el guepardo tiene las cuatro extremidades en el aire, lo que aumenta la longitud de la zancada. [101] Los guepardos que corren pueden retener hasta el 90% del calor generado durante la persecución. Un estudio de 1973 sugirió que la duración del sprint está limitada por la acumulación excesiva de calor corporal cuando la temperatura corporal alcanza los 40-41 °C (104-106 °F). Sin embargo, un estudio de 2013 registró que la temperatura promedio de los guepardos después de las cacerías era de 38,6 °C (101,5 °F), lo que sugiere que las altas temperaturas no necesariamente causan que se abandonen las cacerías. [102] [103]
La velocidad de carrera de 71 mph (114 km/h) del guepardo se obtuvo como resultado de una sola carrera de un individuo dividiendo la distancia recorrida por el tiempo empleado. La carrera duró 2,25 segundos y se suponía que había sido de 73 m (240 pies) de largo, pero más tarde se descubrió que había sido de 59 m (194 pies) de largo. Por lo tanto, fue desacreditada por un método de medición defectuoso. [104] Posteriormente se ha medido que los guepardos corrían a una velocidad de 64 mph (103 km/h) como un promedio de tres carreras, incluso en dirección opuesta, para un solo individuo, sobre un recorrido marcado de 200 m (220 yardas), incluso comenzando la carrera 18 m (59 pies) detrás de la línea de salida, comenzando la carrera ya corriendo en el recorrido. Nuevamente dividiendo la distancia por el tiempo, pero esta vez para determinar la velocidad máxima sostenida, completando las carreras en un tiempo promedio de 7 segundos. Al ser un método de medición más preciso, esta prueba se realizó en 1965 pero se publicó en 1997. [105] Posteriormente, con collares GPS-IMU, se midió la velocidad de carrera de guepardos salvajes durante cacerías con giros y maniobras, y la velocidad máxima registrada fue de 58 mph (93 km/h) sostenida durante 1-2 segundos. La velocidad se obtuvo dividiendo la longitud por el tiempo entre las pisadas de una zancada. [95] Los guepardos pueden pasar de 0 a 97 km/h (0 a 60 mph) en menos de 3 segundos. [106]
Existen formas indirectas de saber a qué velocidad corren los guepardos. Se conoce un caso de un guepardo que adelantó a un berrendo macho joven . Los guepardos pueden adelantar a un antílope en carrera con una ventaja de 140 m (150 yd). Se supone que ambos animales alcanzan una velocidad de 80 km/h (50 mph) según la lectura del velocímetro cuando corren junto a un vehículo a todo galope. [104] Los guepardos pueden capturar fácilmente gacelas a todo galope, a una velocidad de 70-80 km/h (43-50 mph). [107]
Las razones fisiológicas de la velocidad en los guepardos son:
Los guepardos son activos principalmente durante el día, [67] mientras que otros carnívoros como los leopardos y los leones son activos principalmente por la noche; [63] [100] Estos carnívoros más grandes pueden matar guepardos y robar sus presas; [58] por lo tanto, la tendencia diurna de los guepardos los ayuda a evitar a los depredadores más grandes en áreas donde son simpátricos , como el delta del Okavango . En áreas donde el guepardo es el principal depredador (como las tierras de cultivo en Botswana y Namibia), la actividad tiende a aumentar por la noche. Esto también puede suceder en regiones muy áridas como el Sahara, donde las temperaturas diurnas pueden alcanzar los 43 °C (109 °F). El ciclo lunar también puede influir en la rutina del guepardo: la actividad puede aumentar en las noches de luna llena, ya que las presas se pueden avistar fácilmente, aunque esto conlleva el peligro de encontrarse con depredadores más grandes. [58] [114] La caza es la actividad principal durante todo el día, con picos durante el amanecer y el anochecer. [65] Los grupos descansan en claros de hierba después del anochecer. Los guepardos suelen inspeccionar los alrededores en puntos de observación como elevaciones para comprobar si hay presas o carnívoros más grandes; incluso mientras descansan, se turnan para vigilar. [58]
Los guepardos tienen una estructura social flexible y compleja y tienden a ser más gregarios que muchos otros felinos (excepto el león). Los individuos suelen evitarse entre sí, pero generalmente son amistosos; los machos pueden pelear por territorios o por el acceso a las hembras en celo , y en raras ocasiones tales peleas pueden resultar en lesiones graves y muerte. Las hembras no son sociales y tienen una interacción mínima con otros individuos, salvo la interacción con los machos cuando ingresan a sus territorios o durante la temporada de apareamiento. Algunas hembras, generalmente madre y cría o hermanos, pueden descansar unas junto a otras durante el día. Las hembras tienden a llevar una vida solitaria o vivir con la descendencia en áreas de distribución no defendidas ; las hembras jóvenes a menudo permanecen cerca de sus madres durante toda la vida, pero los machos jóvenes abandonan el área de distribución de su madre para vivir en otro lugar. [58] [61] [65]
Algunos machos son territoriales y se agrupan de por vida, formando coaliciones que defienden colectivamente un territorio que asegura el máximo acceso a las hembras, a diferencia del comportamiento del león macho que se aparea con un grupo particular (manada) de hembras. En la mayoría de los casos, una coalición estará formada por hermanos nacidos en la misma camada que permanecieron juntos después del destete, pero a menudo se permite que los machos no relacionados biológicamente entren en el grupo; en el Serengeti, el 30% de los miembros de las coaliciones son machos no relacionados. [65] Si un cachorro es el único macho en una camada, generalmente se unirá a un grupo existente, o formará un pequeño grupo de machos solitarios con otros dos o tres machos solitarios que pueden ser territoriales o no. En el desierto de Kalahari, alrededor del 40% de los machos viven en soledad. [61] [65]
Los machos de una coalición son cariñosos entre sí, se acicalan mutuamente y se llaman si se pierde algún miembro; los machos no emparentados pueden enfrentar cierta aversión en sus primeros días en el grupo. Todos los machos de la coalición suelen tener el mismo acceso a las presas cuando el grupo caza junto, y posiblemente también a las hembras que puedan entrar en su territorio. [115] Una coalición generalmente tiene una mayor probabilidad de encontrar y adquirir hembras para aparearse; sin embargo, su gran membresía exige mayores recursos que los machos solitarios. [61] [65] Un estudio de 1987 mostró que los machos solitarios y agrupados tienen una probabilidad casi igual de encontrarse con hembras, pero los machos en coaliciones son notablemente más saludables y tienen mejores posibilidades de supervivencia que sus contrapartes solitarias. [116]
A diferencia de muchos otros felinos, entre los guepardos, las hembras tienden a ocupar áreas más grandes en comparación con los machos. [61] Las hembras normalmente se dispersan por grandes áreas en busca de presas, pero son menos nómadas y deambulan en un área más pequeña si la disponibilidad de presas en el área es alta. Como tal, el tamaño de su área de distribución depende de la distribución de presas en una región. En el centro de Namibia, donde la mayoría de las especies de presas están escasamente distribuidas, las áreas de distribución tienen un promedio de 554-7063 km2 ( 214-2727 millas cuadradas), mientras que en los bosques de la Reserva de Caza Phinda (Sudáfrica), que tienen abundantes presas, las áreas de distribución tienen un tamaño de 34-157 km2 ( 13-61 millas cuadradas). [65] Los guepardos pueden viajar largos tramos por tierra en busca de alimento; Un estudio en el desierto de Kalahari registró un desplazamiento promedio de casi 11 km (6,8 mi) cada día y las velocidades de caminata oscilaron entre 2,5 y 3,8 km/h (1,6 y 2,4 mph). [114]
Los machos son generalmente menos nómadas que las hembras; a menudo los machos en coaliciones (y a veces los machos solitarios que se quedan lejos de las coaliciones) establecen territorios. [58] [61] El que los machos se establezcan en territorios o se dispersen por grandes áreas formando áreas de distribución depende principalmente de los movimientos de las hembras. La territorialidad se prefiere solo si las hembras tienden a ser más sedentarias, lo que es más factible en áreas con abundantes presas. Algunos machos, llamados flotantes, cambian entre territorialidad y nomadismo dependiendo de la disponibilidad de hembras. [65] Un estudio de 1987 mostró que la territorialidad dependía del tamaño y la edad de los machos y de la membresía de la coalición. [116] Las áreas de distribución de los flotantes promediaron 777 km2 ( 300 millas cuadradas) en el Serengeti a 1.464 km2 ( 565 millas cuadradas) en el centro de Namibia. En el Parque Nacional Kruger (Sudáfrica) los territorios eran mucho más pequeños. Una coalición de tres machos ocupaba un territorio de 126 km2 , y el territorio de un macho solitario medía 195 km2 . [ 65] Cuando una hembra entra en un territorio, los machos la rodean; si intenta escapar, los machos la muerden o la atacan con fuerza. Por lo general, la hembra no puede escapar por sí sola; los machos se van cuando pierden el interés en ella. Pueden oler el lugar donde estaba sentada o acostada para determinar si estaba en celo. [115]
El guepardo es un félido vocal con un amplio repertorio de llamadas y sonidos; las características acústicas y el uso de muchos de estos se han estudiado en detalle. [117] Las características vocales, como la forma en que se producen, a menudo son diferentes de las de otros felinos. [118] Por ejemplo, un estudio mostró que la exhalación es más fuerte que la inhalación en los guepardos, mientras que no se observó tal distinción en el gato doméstico . [119] [120] A continuación, se enumeran algunas vocalizaciones comúnmente registradas observadas en guepardos:
Otro medio importante de comunicación es el olfato : el macho suele levantar la cola y rociar orina en puntos elevados como troncos de árboles, tocones o rocas; otros guepardos olfatean estos puntos de referencia y repiten el ritual. Las hembras también pueden mostrar un comportamiento de marcaje, pero de forma menos prominente que los machos. Las hembras en celo marcan con orina al máximo, y sus excrementos pueden atraer a los machos desde lejos. En Botsuana, los ganaderos capturan con frecuencia guepardos para proteger al ganado colocando trampas en los lugares de marcaje tradicionales; los llamados del guepardo atrapado pueden atraer a más guepardos al lugar. [67] [61]
El tacto y las señales visuales son otras formas de señalización de los guepardos. Los encuentros sociales implican olfatearse mutuamente la boca, el ano y los genitales. Los individuos se acicalan, se lamen la cara y se frotan las mejillas. Sin embargo, rara vez se apoyan o frotan los flancos entre sí. Las rayas de lágrimas en la cara pueden definir claramente las expresiones a corta distancia. Las madres probablemente usan los anillos claros y oscuros alternados en la cola para indicar a sus cachorros que las sigan. [67]
El guepardo es un carnívoro que caza presas de tamaño pequeño a mediano que pesan de 20 a 60 kg (44 a 132 lb), pero en su mayoría menos de 40 kg (88 lb). Sus presas principales son ungulados de tamaño mediano. Son el componente principal de la dieta en ciertas áreas, como las gacelas dama y dorcas en el Sahara, los impalas en los bosques del este y sur de África, los antílopes saltones en las sabanas áridas del sur y las gacelas de Thomson en el Serengeti. Los antílopes más pequeños, como el duiker común, son presas frecuentes en el sur del Kalahari. Los ungulados más grandes generalmente se evitan, aunque se descubrió que el nyala , cuyos machos pesan alrededor de 120 kg (260 lb), era la presa principal en un estudio en la reserva de caza de Phinda. En Namibia, los guepardos son los principales depredadores del ganado. [8] [58] [124] La dieta del guepardo asiático consiste en chinkara , liebre del desierto , gacela bocia , urial , cabras salvajes y ganado; en la India, los guepardos solían cazar principalmente antílopes negros . [65] [125]
Las preferencias de presas y el éxito de la caza varían con la edad, el sexo y el número de guepardos involucrados en la caza y con la vigilancia de la presa. Por lo general, sólo los grupos de guepardos (coaliciones o madres y cachorros) intentarán matar presas más grandes; las madres con cachorros buscan especialmente presas más grandes y tienden a tener más éxito que las hembras sin cachorros. Los individuos en la periferia de la manada de presas son objetivos comunes; las presas vigilantes que reaccionarían rápidamente al ver al guepardo no son las preferidas. [45] [58] [126]
Los guepardos son uno de los depredadores de persecución más emblemáticos , cazan principalmente durante el día, a veces con picos al amanecer y al anochecer ; tienden a evitar a los depredadores más grandes como el león, principalmente nocturno. [65] Los guepardos en el Sahara y Maasai Mara en Kenia cazan después del atardecer para escapar de las altas temperaturas del día. [127] Los guepardos usan su vista para cazar en lugar de su sentido del olfato; vigilan a sus presas desde lugares de descanso o ramas bajas. El guepardo acechará a su presa, tratando de ocultarse y acercándose lo más posible, a menudo a 60 a 70 m (200 a 230 pies) de la presa (o incluso más cerca para presas menos alertas). Alternativamente, el guepardo puede esconderse en la cubierta y esperar a que la presa se acerque. Un guepardo acechador asume una postura parcialmente agachada, con la cabeza más baja que los hombros; se moverá lentamente y estará quieto a veces. En áreas de cobertura mínima, el guepardo se acercará a 200 m (660 pies) de la presa y comenzará la persecución. La persecución suele durar un minuto; en un estudio de 2013, la duración media de las persecuciones fue de 173 m (568 pies), y la carrera más larga midió 559 m (1.834 pies). El guepardo puede abandonar la persecución si la presa lo detecta pronto o si no puede matarlo rápidamente. Al ser de complexión ligera, los guepardos carecen de la fuerza bruta para derribar a la presa, y en su lugar la atrapan realizando una especie de barrido con el pie golpeando la pierna o la grupa de la presa con la pata delantera o usando el fuerte espolón para derribar a la presa de su equilibrio. Tal tropiezo durante una persecución a alta velocidad hará que la presa caiga con fuerza y mucha fuerza que a veces incluso le rompe algunas de sus extremidades, [58] [67] y le permite al guepardo abalanzarse sobre la presa caída y vulnerable.
Los guepardos pueden desacelerar drásticamente hacia el final de la caza, bajando de 93 km/h (58 mph) a 23 km/h (14 mph) en solo tres zancadas, y pueden seguir fácilmente los giros y vueltas que da la presa mientras intenta huir. [65] Para matar a una presa de tamaño mediano a grande, el guepardo muerde la garganta de la presa para estrangularla , manteniendo la mordida durante unos cinco minutos, en los que la presa sucumbe a la asfixia y deja de luchar. Una mordida en la nuca o en el hocico (y a veces en el cráneo) es suficiente para matar a una presa más pequeña. [58] [67] Los guepardos tienen una tasa de éxito de caza promedio del 25 al 40 %, mayor para presas más pequeñas y vulnerables. [65] [80]
Una vez terminada la cacería, la presa es llevada cerca de un arbusto o bajo un árbol; el guepardo, muy exhausto después de la persecución, descansa junto a la presa y jadea pesadamente durante cinco a 55 minutos. Mientras tanto, los guepardos cercanos, que no participaron en la cacería, pueden alimentarse de la presa inmediatamente. Los grupos de guepardos devoran la presa pacíficamente, aunque se pueden observar ruidos menores y chasquidos. [58] Los guepardos pueden consumir grandes cantidades de comida; se encontró que un guepardo en el Parque Nacional de Etosha (Namibia) consumía hasta 10 kg (22 lb) en dos horas. [128] Sin embargo, diariamente, un guepardo se alimenta de alrededor de 4 kg (8,8 lb) de carne. [67] Los guepardos, especialmente las madres con cachorros, permanecen cautelosos incluso mientras comen, deteniéndose para mirar alrededor en busca de presas frescas o depredadores que puedan robar la presa. [129]
Los guepardos mueven la cabeza de un lado a otro para que los afilados dientes carniceros desgarren la carne, que luego pueden tragar sin masticar. Por lo general, comienzan por los cuartos traseros y luego avanzan hacia el abdomen y la columna vertebral. Las costillas se mastican en los extremos y las extremidades generalmente no se desgarran mientras comen. A menos que la presa sea muy pequeña, el esqueleto queda casi intacto después de alimentarse de la carne. Los guepardos pueden perder hasta el 13-14% de sus presas a manos de carnívoros más grandes y fuertes. [107] [58] Para defenderse a sí mismo o a su presa, un guepardo mantendrá su cuerpo bajo el suelo y gruñirá con la boca bien abierta, los ojos mirando amenazadoramente hacia adelante y las orejas dobladas hacia atrás. Esto puede ir acompañado de gemidos, silbidos y gruñidos, y golpeando el suelo con las patas delanteras. [67] Rara vez se ha observado a los guepardos carroñeando ; Esto puede deberse a que los buitres y las hienas manchadas capturan y consumen hábilmente cadáveres pesados en poco tiempo. [58] [130]
Los guepardos parecen tener una tasa de éxito de caza comparativamente más alta que otros depredadores. [58] Su tasa de éxito en la caza de gacelas de Thomson es del 70 %, en comparación con el 57 % de los licaones africanos, el 33 % de las hienas manchadas y el 26 % de los leones. [107] Su tasa de éxito en la caza de impalas es del 26 %, en comparación con el 16 % de los leopardos y el 15,5 % de los licaones africanos solitarios. [95] [131] [132] [133]
Los guepardos son ovuladores inducidos y pueden reproducirse durante todo el año. Las hembras pueden tener su primera camada a los dos o tres años de edad. Poliéstricas , las hembras tienen un ciclo de celo ("celo") que dura 12 días en promedio, pero puede variar de tres días a un mes. Una hembra puede concebir nuevamente después de 17 a 20 meses desde el parto, o incluso antes si se pierde una camada completa. Los machos pueden reproducirse a menos de dos años de edad en cautiverio, pero esto puede retrasarse en la naturaleza hasta que el macho adquiera un territorio. [2] [67] [115] [134] Un estudio de 2007 mostró que las hembras que dieron a luz a más camadas al principio de su vida a menudo morían más jóvenes, lo que indica una compensación entre la longevidad y el éxito reproductivo anual. [135]
El marcaje con orina de los machos puede volverse más pronunciado cuando una hembra cercana a ellos entra en celo. Los machos, a veces incluso los que forman parte de una coalición, luchan entre sí para asegurarse el acceso a la hembra. [136] A menudo, un macho acabará dominando a los demás y se apareará con la hembra, aunque una hembra puede aparearse con diferentes machos. [137] El apareamiento comienza cuando el macho se acerca a la hembra, que se tumba en el suelo; los individuos suelen gorjear, ronronear o aullar en ese momento. No se observa ningún comportamiento de cortejo; el macho asegura inmediatamente la nuca de la hembra y se produce la cópula. La pareja se ignora entonces, pero se reúne y copula unas cuantas veces más, tres a cinco veces al día durante los dos o tres días siguientes antes de separarse finalmente. [2] [67] [138]
Después de una gestación de casi tres meses, nace una camada de uno a ocho cachorros (aunque son más comunes los de tres a cuatro cachorros). Los nacimientos tienen lugar a intervalos de 20 a 25 minutos en un lugar protegido, como una vegetación espesa. Los ojos están cerrados al nacer y se abren entre cuatro y once días después. Los cachorros recién nacidos pueden escupir mucho y hacer suaves ruidos de gorjeo; comienzan a caminar a las dos semanas. Su nuca, hombros y espalda están cubiertos de una espesa capa de pelo largo de color gris azulado, llamado manto, que les da una apariencia de tipo mohawk ; este pelaje se muda a medida que el guepardo envejece. [67] [14] Un estudio sugirió que esta melena le da al cachorro de guepardo la apariencia de un tejón de miel , y podría actuar como camuflaje de los ataques de estos tejones o depredadores que tienden a evitarlos. [139]
En comparación con otros felinos, las crías de guepardo son muy vulnerables a varios depredadores durante las primeras semanas de su vida. [140] [141] Las madres mantienen a sus cachorros escondidos en la vegetación densa durante los dos primeros meses y los amamantan temprano por la mañana. La madre es extremadamente vigilante en esta etapa; se mantiene a 1 km (0,62 mi) de la guarida, visita con frecuencia a sus cachorros, los mueve cada cinco o seis días y permanece con ellos después del anochecer. A pesar de tratar de hacer el mínimo ruido, generalmente no puede defender a su camada de los depredadores. La depredación es la principal causa de mortalidad en las crías de guepardo; un estudio mostró que en áreas con una baja densidad de depredadores (como las tierras agrícolas de Namibia) alrededor del 70% de los cachorros sobreviven más allá de los 14 meses, mientras que en áreas como el Parque Nacional del Serengeti, donde existen varios carnívoros grandes, la tasa de supervivencia fue de solo el 17%. También se producen muertes por inanición si sus madres los abandonan, por incendios o por neumonía debido a la exposición al mal tiempo. [67] [115] La duración de una generación del guepardo es de seis años. [142]
Los cachorros comienzan a salir de la guarida a los dos meses de edad, siguiendo a su madre dondequiera que ella vaya. En este punto, la madre amamanta menos y les lleva comida sólida; al principio, estos se alejan del cadáver con miedo, pero gradualmente comienzan a comerlo. Los cachorros pueden ronronear cuando la madre los lame para limpiarlos después de la comida. El destete se produce entre los cuatro y los seis meses. Para entrenar a sus cachorros en la caza, la madre atrapa y suelta presas vivas frente a ellos. [115] El comportamiento de juego de los cachorros incluye perseguir, agacharse, abalanzarse y luchar; hay mucha agilidad y los ataques rara vez son letales. [67] [115] El juego puede mejorar las habilidades de captura en los cachorros, aunque la capacidad de agacharse y esconderse puede no desarrollarse notablemente. [143]
Los cachorros de tan solo seis meses intentan capturar presas pequeñas, como liebres y gacelas jóvenes. Sin embargo, pueden tener que esperar hasta los 15 meses de edad para lograr una presa exitosa por sí solos. Alrededor de los 20 meses, las crías se vuelven independientes; las madres pueden haber concebido nuevamente para entonces. Los hermanos pueden permanecer juntos durante algunos meses más antes de separarse. Mientras que las hembras permanecen cerca de sus madres, los machos se alejan más. [67] [115] [144] La vida útil de los guepardos salvajes es de 14 a 15 años para las hembras, y su ciclo reproductivo generalmente termina a los 12 años de edad; los machos generalmente viven hasta diez años. [1]
En África oriental y meridional, el guepardo habita principalmente en sabanas como el Kalahari y el Serengeti. En África central, septentrional y occidental, habita en cordilleras y valles áridos; en el duro clima del Sahara, prefiere las altas montañas, que reciben más precipitaciones que el desierto circundante. La vegetación y los recursos hídricos de estas montañas sustentan a los antílopes. En Irán, habita en terrenos montañosos de desiertos a elevaciones de hasta 2000–3000 m (6600–9800 pies), donde la precipitación anual es generalmente inferior a 100 mm (3,9 pulgadas); la vegetación primaria en estas áreas son arbustos escasamente distribuidos, de menos de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura. [1] [65] [114]
El guepardo habita en una variedad de ecosistemas y parece ser menos selectivo en la elección de hábitat que otros felinos; prefiere áreas con mayor disponibilidad de presas, buena visibilidad y mínimas posibilidades de encontrarse con depredadores más grandes. Rara vez se encuentra en bosques tropicales. Se ha informado de su presencia a una altitud de 4000 m (13 000 pies). Un área abierta con algo de cobertura, como arbustos dispersos, es probablemente ideal para el guepardo porque necesita acechar y perseguir a su presa a distancia. Esto también minimiza el riesgo de encontrarse con carnívoros más grandes. El guepardo tiende a aparecer en densidades bajas, típicamente entre 0,3 y 3,0 adultos por 100 km2 ( 39 millas cuadradas); estos valores son el 10-30% de los informados para leopardos y leones. [1] [114]
En tiempos prehistóricos, el guepardo se distribuía por África, Asia y Europa. [58] Poco a poco se fue extinguiendo en Europa, posiblemente debido a la competencia con el león. [14] Hoy en día, el guepardo ha sido extirpado en la mayor parte de su área de distribución histórica; las cifras del guepardo asiático habían comenzado a desplomarse desde finales del siglo XIX, mucho antes de que las otras subespecies comenzaran su declive. En 2017, los guepardos se encuentran en solo el nueve por ciento de su antigua área de distribución en África, principalmente en áreas desprotegidas. [25]
En el pasado, hasta mediados del siglo XX, el guepardo se extendía por vastas extensiones de Asia, desde la península Arábiga en el oeste hasta el subcontinente indio en el este, y tan al norte como los mares de Aral y Caspio . [145] Hace unos siglos, el guepardo era abundante en la India, y su área de distribución coincidía con la distribución de presas importantes como el antílope ceniciento. [58] Sin embargo, su número en la India se desplomó a partir del siglo XIX; Divyabhanusinh, de la Sociedad de Historia Natural de Bombay, señala que los últimos tres individuos en estado salvaje fueron asesinados por el maharajá Ramanuj Pratap Singh de Surguja en 1947. [146] [147] El último avistamiento confirmado en la India fue el de un guepardo que se ahogó en un pozo cerca de Hyderabad en 1957. [148] En Irán había alrededor de 400 guepardos antes de la Segunda Guerra Mundial , distribuidos por desiertos y estepas al este y las tierras fronterizas con Irak al oeste; los números estaban cayendo debido a una disminución de las presas. En Irak, se informó de guepardos en Basora en la década de 1920. Los esfuerzos de conservación en la década de 1950 estabilizaron la población, pero las especies presas disminuyeron nuevamente a raíz de la Revolución iraní (1979) y la guerra Irán-Irak (1980-1988), lo que llevó a una contracción significativa del área de distribución histórica del guepardo en la región. [25] [149]
En 1975, la población de guepardos se estimó en 15.000 individuos en toda el África subsahariana , tras el primer estudio en esta región realizado por Norman Myers . El área de distribución cubría la mayor parte del este y sur de África, a excepción de la región desértica de la costa occidental de las actuales Angola y Namibia. [150] En los años siguientes, las poblaciones de guepardos en toda la región se han vuelto más pequeñas y fragmentadas a medida que su hábitat natural se ha modificado drásticamente. [151]
El guepardo se encuentra principalmente en el este y sur de África; su presencia en Asia se limita a los desiertos centrales de Irán, aunque ha habido informes no confirmados de avistamientos en Afganistán, Irak y Pakistán en las últimas décadas. [1] [25] La población mundial de guepardos se estimó en casi 7100 individuos maduros en 2016. La población iraní parece haber disminuido de 60-100 individuos en 2007 a 43 en 2016, distribuidos en tres subpoblaciones en menos de 150 000 km2 ( 58 000 millas cuadradas) en la meseta central de Irán. [23] [152] La población más grande de casi 4000 individuos está escasamente distribuida en Angola, Botsuana, Mozambique, Namibia, Sudáfrica y Zambia. Otra población en Kenia y Tanzania comprende alrededor de 1000 individuos. Todos los demás guepardos se encuentran en grupos pequeños y fragmentados de menos de 100 individuos cada uno. Se cree que las poblaciones están disminuyendo. [23]
El guepardo está amenazado por varios factores, como la pérdida de hábitat y la fragmentación de las poblaciones. La pérdida de hábitat es causada principalmente por la introducción del uso comercial de la tierra, como la agricultura y la industria. [1] Se agrava aún más por la degradación ecológica, como la invasión de plantas leñosas , que es común en el sur de África. [153] [154] [155] Además, la especie aparentemente requiere un área considerable para vivir, como lo indican sus bajas densidades de población. La escasez de presas y el conflicto con otras especies, como los humanos y los grandes carnívoros, son otras amenazas importantes. [1] [156] El guepardo parece ser menos capaz de coexistir con los humanos que el leopardo. [157] Con el 76% de su área de distribución consistente en tierra desprotegida, el guepardo a menudo es el objetivo de los agricultores y pastores que intentan proteger su ganado, especialmente en Namibia. [158] El comercio y tráfico ilegal de vida silvestre es otro problema en algunos lugares (como Etiopía). Se ha informado de que algunas tribus, como los masai de Tanzania, utilizan pieles de guepardo en ceremonias. [5] [31] Los atropellos son otra amenaza, especialmente en zonas en las que se han construido carreteras cerca de hábitats naturales o áreas protegidas. Se han notificado casos de atropellos de guepardos en Kalmand, el Parque Nacional de Touran y Bafq en Irán. [1] La variabilidad genética reducida hace que los guepardos sean más vulnerables a las enfermedades; [48] sin embargo, la amenaza que plantean las enfermedades infecciosas puede ser menor, dada la baja densidad de población y, por tanto, una menor probabilidad de infección. [1]
La UICN ha clasificado al guepardo como vulnerable y figura en el Apéndice I de la CMS y en el Apéndice I de la CITES . [1] La Ley de Especies en Peligro de Extinción incluye al guepardo como especie en peligro de extinción. [159]
Hasta la década de 1970, los guepardos y otros carnívoros eran frecuentemente asesinados para proteger al ganado en África. Gradualmente, la comprensión de la ecología del guepardo aumentó y su número decreciente se convirtió en un motivo de preocupación. El Centro De Wildt para el Guepardo y la Vida Silvestre se estableció en 1971 en Sudáfrica para brindar atención a los guepardos salvajes que los granjeros namibios atrapaban o herían regularmente. [5] En 1987, se puso en marcha el primer proyecto de investigación importante para delinear estrategias de conservación del guepardo. [160] El Fondo para la Conservación del Guepardo , fundado en 1990 en Namibia, dedicó esfuerzos a la investigación de campo y la educación sobre los guepardos en la plataforma global. [5] El CCF administra un laboratorio de genética del guepardo, el único de su tipo, en Otjiwarongo (Namibia); [161] "Bushblok" es una iniciativa para restaurar el hábitat sistemáticamente a través del aclareo selectivo de arbustos y la utilización de la biomasa. [154] [162] Desde entonces se han establecido varios programas de conservación más específicos sobre el guepardo, como Cheetah Outreach en Sudáfrica. [5]
El Taller del Plan de Acción Mundial para el Guepardo de 2002 hizo hincapié en la necesidad de un estudio de toda la distribución de los guepardos salvajes para demarcar áreas para los esfuerzos de conservación y en crear conciencia a través de programas de capacitación. [163] El Programa de Conservación de Toda la Distribución para el Guepardo y los Perros Salvajes Africanos (RWCP) comenzó en 2007 como una iniciativa conjunta de los Grupos de Especialistas en Felinos y Cánidos de la UICN, la Wildlife Conservation Society y la Zoological Society of London . Se han desarrollado planes nacionales de conservación con éxito para varios países africanos. [164] [165] En 2014, el Comité Permanente de la CITES reconoció al guepardo como una "especie prioritaria" en sus estrategias en el noreste de África para contrarrestar el tráfico de vida silvestre. [166] En diciembre de 2016 se publicaron los resultados de una amplia encuesta que detallaba la distribución y demografía de los guepardos en toda la distribución; los investigadores recomendaron incluir al guepardo como En Peligro en la Lista Roja de la UICN. [23]
El guepardo fue reintroducido en Malawi en 2017. [167]
En 2001, el gobierno iraní colaboró con el CCF, la UICN, Panthera Corporation , el PNUD y la Wildlife Conservation Society en el Proyecto de Conservación del Guepardo Asiático (CACP) para proteger el hábitat natural del guepardo asiático y sus presas. [168] [169] En 2004, el Centro Iraní para el Desarrollo Sostenible (CENESTA) llevó a cabo un taller internacional para discutir los planes de conservación con las partes interesadas locales. [5] Irán declaró el 31 de agosto como el Día Nacional del Guepardo en 2006. [170] La reunión de Planificación Estratégica del Guepardo Iraní en 2010 formuló un plan de conservación de cinco años para los guepardos asiáticos. [5] La Fase II del CACP se implementó en 2009, y la tercera fase se redactó en 2018. [171]
A principios de la década de 2000, los científicos del Centro de Biología Celular y Molecular ( Hyderabad ) propusieron un plan para clonar guepardos asiáticos de Irán para reintroducirlos en la India, pero Irán rechazó la propuesta. [172] En septiembre de 2009, el Ministro de Medio Ambiente y Bosques asignó al Wildlife Trust of India y al Wildlife Institute of India la tarea de examinar el potencial de importar guepardos africanos a la India. [173] Se sugirieron el Santuario de Vida Silvestre de Kuno y el Santuario de Vida Silvestre de Nauradehi como sitios de reintroducción para el guepardo debido a su alta densidad de presas. [174] Sin embargo, los planes de reintroducción se estancaron en mayo de 2012 por la Corte Suprema de la India debido a una disputa política y preocupaciones por la introducción de una especie no nativa en el país. Los opositores afirmaron que el plan "no era un caso de movimiento intencional de un organismo en una parte de su área de distribución nativa". [175] [176] El 28 de enero de 2020, la Corte Suprema permitió al gobierno central introducir guepardos en un hábitat adecuado en la India de manera experimental para ver si pueden adaptarse a él. [177] [178] En 2020, la India firmó un memorando de entendimiento con Namibia como parte del Proyecto Cheetah. [179] En julio de 2022, se anunció que ocho guepardos serían transferidos de Namibia a la India en agosto. [180] Los ocho guepardos fueron liberados en Kuno el 17 de septiembre de 2022 por el Primer Ministro Narendra Modi . [181]
El guepardo muestra poca agresividad hacia los humanos y puede ser domesticado fácilmente, como lo ha sido desde la antigüedad. [14] Las representaciones más antiguas conocidas del guepardo son de la cueva Chauvet en Francia, que datan de 32.000-26.000 a. C. [182] Según historiadores como Heinz Friederichs y Burchard Brentjes, el guepardo fue domesticado por primera vez en Sumer y esto se extendió gradualmente al centro y norte de África, desde donde llegó a la India. La evidencia de esto es principalmente pictórica; por ejemplo, un sello sumerio que data de c. 3000 a. C. , que presenta un animal con correa de patas largas, ha alimentado la especulación de que el guepardo fue domesticado por primera vez en Sumer. Sin embargo, Thomas Allsen sostiene que el animal representado podría ser un perro grande. [183] Otros historiadores, como Frederick Zeuner , han opinado que los antiguos egipcios fueron los primeros en domesticar al guepardo, desde donde se extendió gradualmente a Asia central, Irán y la India. [184]
En comparación, las teorías sobre la domesticación del guepardo en Egipto son más sólidas e incluyen líneas de tiempo propuestas sobre esta base. [184] Mafdet , una de las antiguas deidades egipcias adoradas durante la Primera Dinastía (3100-2900 a. C.), a veces se representaba como un guepardo. Los antiguos egipcios creían que los guepardos se llevaban los espíritus de los faraones fallecidos. [182] Los relieves del complejo del templo de Deir el-Bahari hablan de una expedición de egipcios a la Tierra de Punt durante el reinado de Hatshepsut (1507-1458 a. C.) que trajo, entre otras cosas, animales llamados "panteras". Durante el Imperio Nuevo (siglos XVI al XI a. C.), los guepardos eran mascotas habituales de la realeza, que los adornaba con collares y correas ornamentados. [184] En Twyfelfontein se han encontrado grabados rupestres que representan guepardos que datan de hace 2000 a 6000 años ; poco más se ha descubierto en relación con la domesticación de guepardos (u otros felinos) en el sur de África. [182]
La caza de guepardos es conocida en el arte árabe preislámico del Yemen. [185] La caza con guepardos se hizo más frecuente hacia el siglo VII d. C. En Oriente Medio, el guepardo acompañaba a la nobleza a las cacerías en un asiento especial en la parte posterior de la silla de montar. La domesticación era un proceso elaborado y podía tardar un año en completarse. [182] Los romanos pueden haberse referido al guepardo como leopardos ( λεοπάρδος ) o leontopardos ( λεοντόπαρδος ), creyendo que era un híbrido entre un leopardo y un león debido al manto que se ve en los cachorros de guepardo y la dificultad de criarlos en cautiverio. [186] Un guepardo romano cazando está representado en un mosaico del siglo IV de Lod, Israel. [187] Los guepardos continuaron siendo utilizados durante el período bizantino del imperio romano , y en la Cynegetica (283/284 d. C.) se menciona que cazaban leopardos . [186] [188] [189]
En Asia oriental, los registros son confusos, ya que los nombres regionales para el leopardo y el guepardo pueden usarse indistintamente. La representación más antigua de guepardos del este de Asia se remonta a la dinastía Tang (siglos VII al X d. C.); las pinturas representan guepardos atados y guepardos montados en caballos. Los emperadores chinos usaban guepardos y caracales como obsequios. En los siglos XIII y XIV, los gobernantes Yuan compraron numerosos guepardos de las partes occidentales del imperio y de comerciantes musulmanes. Según el Ming Shilu , la posterior dinastía Ming (siglos XIV al XVII) continuó con esta práctica. [184] Las figurillas de las tumbas del imperio mongol, que datan del reinado de Kublai Khan (1260-1294 d. C.), representan guepardos a caballo. [182] Se dice que el gobernante mogol Akbar el Grande (1556-1605 d. C.) llegó a tener hasta 1000 guepardos khasa (imperiales). [80] [182] Su hijo Jahangir escribió en sus memorias, Tuzk-e-Jahangiri , que solo uno de ellos dio a luz. [184] Los gobernantes mogoles entrenaban guepardos y caracales de manera similar a los asiáticos occidentales, y los usaban para cazar animales, especialmente antílopes negros. La caza desenfrenada afectó gravemente a las poblaciones de animales salvajes en la India; en 1927, los guepardos tuvieron que ser importados de África. [182]
El primer guepardo que se llevó en cautiverio a un zoológico fue en la Sociedad Zoológica de Londres en 1829. Los primeros guepardos en cautiverio mostraron una alta tasa de mortalidad, con una esperanza de vida promedio de 3 a 4 años. Después de que el comercio de guepardos salvajes se delimitó mediante la aplicación de la CITES en 1975, se hicieron más esfuerzos para la cría en cautiverio; en 2014, el número de guepardos en cautiverio en todo el mundo se estimó en 1730 individuos, con un 87% nacido en cautiverio. [5] [190]
La mortalidad en cautiverio es generalmente alta; en 2014, el 23% de los guepardos cautivos en todo el mundo murieron antes de un año de edad, principalmente dentro del mes de nacimiento. [190] Las muertes son resultado de varias razones: mortinatos, defectos de nacimiento, canibalismo , hipotermia , negligencia materna y enfermedades infecciosas. [191] En comparación con otros felinos, los guepardos necesitan atención especializada debido a su mayor vulnerabilidad a las enfermedades inducidas por estrés; esto se ha atribuido a su baja variabilidad genética y factores de la vida en cautiverio. [192] Las enfermedades comunes de los guepardos incluyen herpesvirus felino , peritonitis infecciosa felina, gastroenteritis , glomeruloesclerosis , leucoencefalopatía , mielopatía , nefroesclerosis y enfermedad venooclusiva . [192] [193] La alta densidad de guepardos en un lugar, la proximidad a otros grandes carnívoros en recintos, el manejo inadecuado, la exposición al público y el traslado frecuente entre zoológicos pueden ser fuentes de estrés para los guepardos. Las prácticas de manejo recomendadas para los guepardos incluyen un acceso amplio y espacioso al aire libre, la minimización del estrés mediante el ejercicio y el manejo limitado, y el seguimiento de protocolos adecuados de crianza a mano (especialmente para hembras preñadas). [194]
Los guepardos salvajes son criadores mucho más exitosos que los guepardos cautivos; [195] esto también se ha relacionado con mayores niveles de estrés en individuos cautivos. [192] En un estudio en el Serengeti, se descubrió que las hembras tenían una tasa de éxito del 95% en la reproducción, en comparación con el 20% registrado para los guepardos cautivos de América del Norte en otro estudio. [134] [196] El 26 de noviembre de 2017, una guepardo hembra dio a luz a ocho cachorros en el zoológico de Saint Louis , estableciendo un récord para la mayor cantidad de nacimientos registrados por la Asociación de Zoológicos y Acuarios . [197] Las posibilidades de apareamiento exitoso en machos cautivos se pueden mejorar replicando grupos sociales como las coaliciones observadas en la naturaleza. [198]
No existen registros documentados de ataques letales a humanos por parte de guepardos salvajes. [199] Sin embargo, ha habido casos de personas que fueron fatalmente mutiladas por guepardos cautivos. En 2007, una mujer de 37 años de Amberes fue asesinada por un guepardo en un zoológico belga después de colarse en su jaula fuera del horario de visita. [200] En 2017, un niño de tres años fue atacado por un guepardo cautivo en una granja en Philippolis , Sudáfrica . A pesar de ser trasladado en avión a un hospital en Bloemfontein , el niño murió a causa de sus heridas. [201]
El guepardo ha sido ampliamente representado en una variedad de obras artísticas. En Baco y Ariadna , una pintura al óleo del pintor italiano del siglo XVI Tiziano , el carro del dios griego Dioniso (Baco) está representado como tirado por dos guepardos. Los guepardos en la pintura anteriormente se consideraban leopardos. [202] En 1764, el pintor inglés George Stubbs conmemoró el regalo de un guepardo a Jorge III por parte del gobernador inglés de Madrás , Sir George Pigot, en su pintura Guepardo con dos asistentes indios y un ciervo . La pintura representa a un guepardo, encapuchado y con collar por dos sirvientes indios, junto con un ciervo al que se suponía que debía cazar. [203] La pintura La caricia de 1896 del pintor simbolista belga del siglo XIX Fernand Khnopff es una representación del mito de Edipo y la Esfinge y retrata a una criatura con cabeza de mujer y cuerpo de guepardo. [204]
En el escudo de armas del Estado Libre (Sudáfrica) se representan dos guepardos de pie y sosteniendo una corona . [205]
En 1969, Joy Adamson , famosa por Born Free , escribió The Spotted Sphinx , una biografía de su mascota guepardo Pippa. [206] Hussein, An Entertainment , una novela de Patrick O'Brian ambientada en el período del Raj británico en la India, ilustra la práctica de la realeza de mantener y entrenar guepardos para cazar antílopes. [207] El libro How It Was with Dooms cuenta la historia real de una familia que cría a un cachorro de guepardo huérfano llamado Dooms en Kenia. La película de 2005 Duma se basó vagamente en este libro. [208] La serie animada ThunderCats tenía un personaje llamado "Cheetara", un guepardo antropomórfico, con la voz de Lynne Lipton . [209] La principal adversaria de la heroína del cómic Wonder Woman es Barbara Ann Minerva, alias The Cheetah . [210]
El coche de carreras estadounidense Bill Thomas Cheetah , un cupé basado en Chevrolet diseñado y conducido por primera vez en 1963, fue un intento de desafiar al Shelby Cobra de Carroll Shelby en la competición de coches deportivos estadounidenses de la década de 1960. Debido a que solo se construyeron dos docenas o menos de chasis, con solo una docena de coches completos, el Cheetah nunca fue homologado para la competición más allá del estado de prototipo; su producción terminó en 1966. [211] En 1986, Frito-Lay presentó a Chester Cheetah , un guepardo antropomórfico , como mascota de su snack Cheetos . [212] El Mac OS X 10.0 tenía el nombre en código "Cheetah". [213]
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