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ARN

Un bucle en forma de horquilla de un pre-ARNm. Se resaltan las nucleobases (verde) y la columna vertebral de ribosa-fosfato (azul). Se trata de una única hebra de ARN que se pliega sobre sí misma.

El ácido ribonucleico ( ARN ) es una molécula polimérica esencial para la mayoría de funciones biológicas, ya sea realizando la función en sí ( ARN no codificante ) o formando una plantilla para la producción de proteínas ( ARN mensajero ). El ARN y el ácido desoxirribonucleico (ADN) son ácidos nucleicos . Los ácidos nucleicos constituyen una de las cuatro macromoléculas principales esenciales para todas las formas de vida conocidas . El ARN se ensambla como una cadena de nucleótidos . Los organismos celulares utilizan ARN mensajero ( ARNm ) para transmitir información genética (utilizando las bases nitrogenadas de guanina , uracilo , adenina y citosina , indicadas por las letras G, U, A y C) que dirige la síntesis de proteínas específicas. Muchos virus codifican su información genética utilizando un genoma de ARN .

Algunas moléculas de ARN desempeñan un papel activo dentro de las células al catalizar reacciones biológicas, controlar la expresión genética o detectar y comunicar respuestas a señales celulares. Uno de estos procesos activos es la síntesis de proteínas , una función universal en la que las moléculas de ARN dirigen la síntesis de proteínas en los ribosomas . Este proceso utiliza moléculas de ARN de transferencia ( ARNt ) para entregar aminoácidos al ribosoma , donde el ARN ribosómico ( ARNr ) une los aminoácidos para formar proteínas codificadas.

Ha llegado a ser ampliamente aceptado en la ciencia [1] que temprano en la historia de la vida en la Tierra , antes de la evolución del ADN y posiblemente también de las enzimas basadas en proteínas, existía un " mundo de ARN " en el que el ARN servía como organismo vivo. ' método de almacenamiento de información genética —función que hoy cumple el ADN, excepto en el caso de los virus de ARN— y potencialmente desempeña funciones catalíticas en las células —función que hoy desempeñan las enzimas proteicas, con la notable e importante excepción del ribosoma, que es una ribozima .

Comparación con el ADN

Representación tridimensional de la subunidad ribosómica 50S . El ARN ribosómico está en ocre y las proteínas en azul. El sitio activo es un pequeño segmento de ARNr, indicado en rojo.

La estructura química del ARN es muy similar a la del ADN , pero difiere en tres formas principales:

Al igual que el ADN, la mayoría de los ARN biológicamente activos, incluidos el ARNm , el ARNt , el ARNr , los ARNsn y otros ARN no codificantes , contienen secuencias autocomplementarias que permiten que partes del ARN se doblen [6] y se emparejen consigo mismas para formar hélices dobles. El análisis de estos ARN ha revelado que están muy estructurados. A diferencia del ADN, sus estructuras no consisten en dobles hélices largas, sino en conjuntos de hélices cortas agrupadas en estructuras similares a las proteínas.

De esta manera, los ARN pueden lograr catálisis química (como las enzimas). [7] Por ejemplo, la determinación de la estructura del ribosoma (un complejo ARN-proteína que cataliza la formación de enlaces peptídicos) reveló que su sitio activo está compuesto enteramente de ARN. [8]

Estructura

Pares de bases de Watson-Crick en un ARNip . Los átomos de hidrógeno no se muestran.

Cada nucleótido del ARN contiene un azúcar ribosa , con carbonos numerados del 1' al 5'. En la posición 1' se une una base, en general, adenina (A), citosina (C), guanina (G) o uracilo (U). La adenina y la guanina son purinas , la citosina y el uracilo son pirimidinas . Un grupo fosfato está unido a la posición 3' de una ribosa y a la posición 5' de la siguiente. Los grupos fosfato tienen una carga negativa cada uno, lo que convierte al ARN en una molécula cargada (polianión). Las bases forman enlaces de hidrógeno entre citosina y guanina, entre adenina y uracilo y entre guanina y uracilo. [9] Sin embargo, son posibles otras interacciones, como un grupo de bases de adenina que se unen entre sí en un bulto, [10] o el tetrabucle GNRA que tiene un par de bases de guanina-adenina. [9]

Estructura de un fragmento de ARN, que muestra una subunidad de guanosilo.

Un componente estructural importante del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxilo en la posición 2' del azúcar ribosa . La presencia de este grupo funcional hace que la hélice adopte principalmente la geometría de forma A , [11] aunque en contextos de dinucleótidos monocatenarios, el ARN rara vez también puede adoptar la forma B que se observa con mayor frecuencia en el ADN. [12] La geometría en forma de A da como resultado un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor poco profundo y ancho. [13] Una segunda consecuencia de la presencia del grupo 2'-hidroxilo es que en regiones conformacionalmente flexibles de una molécula de ARN (es decir, que no participan en la formación de una doble hélice), puede atacar químicamente el enlace fosfodiéster adyacente para escindir la columna vertebral. [14]

Estructura secundaria de un ARN de telomerasa.

El ARN se transcribe con sólo cuatro bases (adenina, citosina, guanina y uracilo), [15] pero estas bases y los azúcares adjuntos pueden modificarse de numerosas maneras a medida que los ARN maduran. La pseudouridina (Ψ), en la que el enlace entre uracilo y ribosa cambia de un enlace C-N a un enlace C-C, y la ribotimidina (T) se encuentran en varios lugares (los más notables son el bucle TΨC del ARNt) . ). [16] Otra base modificada notable es la hipoxantina , una base de adenina desaminada cuyo nucleósido se llama inosina (I). La inosina desempeña un papel clave en la hipótesis de la oscilación del código genético . [17]

Hay más de 100 otros nucleósidos modificados de origen natural. [18] La mayor diversidad estructural de modificaciones se puede encontrar en el ARNt , [19] mientras que la pseudouridina y los nucleósidos con 2'-O-metilribosa a menudo presentes en el ARNr son los más comunes. [20] Las funciones específicas de muchas de estas modificaciones en el ARN no se comprenden completamente. Sin embargo, es notable que, en el ARN ribosómico, muchas de las modificaciones postranscripcionales ocurren en regiones altamente funcionales, como el centro de peptidil transferasa [21] y la interfaz de la subunidad, lo que implica que son importantes para el funcionamiento normal. [22]

La forma funcional de las moléculas de ARN monocatenario, al igual que las proteínas, frecuentemente requiere una estructura terciaria específica . El andamio de esta estructura lo proporcionan elementos estructurales secundarios que son enlaces de hidrógeno dentro de la molécula. Esto conduce a varios "dominios" reconocibles de la estructura secundaria, como bucles en horquilla , protuberancias y bucles internos . [23] Para crear, es decir, diseñar, un ARN para cualquier estructura secundaria dada, dos o tres bases no serían suficientes, pero cuatro bases son suficientes. [24] Esta es probablemente la razón por la que la naturaleza ha "elegido" un alfabeto de cuatro bases: menos de cuatro no permiten crear todas las estructuras, mientras que más de cuatro bases no son necesarias. Dado que el ARN está cargado, se necesitan iones metálicos como el Mg 2+ para estabilizar muchas estructuras secundarias y terciarias . [25]

El enantiómero natural del ARN es el D -ARN compuesto de D -ribonucleótidos. Todos los centros quirales se encuentran en la D -ribosa. Mediante el uso de L -ribosa o más bien L -ribonucleótidos, se puede sintetizar L -ARN. El L -ARN es mucho más estable frente a la degradación por la RNasa . [26]

Al igual que otros biopolímeros estructurados , como las proteínas, se puede definir la topología de una molécula de ARN plegada. Esto a menudo se hace basándose en la disposición de los contactos dentro de la cadena dentro de un ARN plegado, lo que se denomina topología de circuito .

Síntesis

La síntesis de ARN suele ser catalizada por una enzima, la ARN polimerasa , que utiliza el ADN como plantilla, un proceso conocido como transcripción . El inicio de la transcripción comienza con la unión de la enzima a una secuencia promotora en el ADN (que generalmente se encuentra "aguas arriba" de un gen). La doble hélice del ADN se desenrolla gracias a la actividad helicasa de la enzima. Luego, la enzima progresa a lo largo de la cadena plantilla en la dirección 3' a 5', sintetizando una molécula de ARN complementaria con elongación que se produce en la dirección 5' a 3'. La secuencia de ADN también dicta dónde se producirá la terminación de la síntesis de ARN. [27]

Los ARN de transcripción primaria a menudo son modificados por enzimas después de la transcripción. Por ejemplo, se añaden una cola poli(A) y una tapa 5' al pre-ARNm eucariota y el espliceosoma elimina los intrones .

También hay una serie de ARN polimerasas dependientes de ARN que utilizan ARN como plantilla para la síntesis de una nueva cadena de ARN. Por ejemplo, varios virus de ARN (como el poliovirus) utilizan este tipo de enzima para replicar su material genético. [28] Además, la ARN polimerasa dependiente de ARN es parte de la vía de interferencia del ARN en muchos organismos. [29]

Tipos de ARN

Descripción general

Estructura de una ribozima de cabeza de martillo , una ribozima que corta el ARN

El ARN mensajero (ARNm) es el ARN que transporta información desde el ADN hasta los ribosomas , los sitios de síntesis ( traducción ) de proteínas en la célula. El ARNm es una copia del ADN. La secuencia codificante del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína que se produce. [30] Sin embargo, muchos ARN no codifican proteínas (alrededor del 97% de la producción transcripcional no codifica proteínas en eucariotas [31] [32] [33] [34] ).

Estos ARN no codificantes ("ncRNA") pueden estar codificados por sus propios genes (genes de ARN), pero también pueden derivar de intrones de ARNm . [35] Los ejemplos más destacados de ARN no codificantes son el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr), los cuales participan en el proceso de traducción. [5] También hay ARN no codificantes implicados en la regulación genética, el procesamiento del ARN y otras funciones. Ciertos ARN son capaces de catalizar reacciones químicas como cortar y ligar otras moléculas de ARN [36] y la catálisis de la formación de enlaces peptídicos en el ribosoma ; [8] estos se conocen como ribozimas .

En longitud

Según la longitud de la cadena de ARN, el ARN incluye ARN pequeño y ARN largo. [37] Por lo general, los ARN pequeños tienen menos de 200  nt de longitud y los ARN largos tienen más de 200  nt de longitud. [38] Los ARN largos, también llamados ARN grandes, incluyen principalmente ARN largos no codificantes (lncRNA) y ARNm . Los ARN pequeños incluyen principalmente ARN ribosómico 5.8S (ARNr), ARNr 5S , ARN de transferencia (ARNt), microARN (miARN), ARN de interferencia pequeño (ARNip), ARN nucleolar pequeño (ARNsno), ARN que interactúa con Piwi (ARNpi), ARNt- ARN pequeño derivado (tsRNA) [39] y ARN pequeño derivado de rDNA (srRNA). [40] Existen ciertas excepciones como en el caso del rRNA 5S de los miembros del género Halococcus ( Archaea ), que presentan una inserción, aumentando así su tamaño. [41] [42] [43]

En traducción

El ARN mensajero (ARNm) transporta información sobre una secuencia de proteínas a los ribosomas , las fábricas de síntesis de proteínas en la célula. Está codificado de manera que cada tres nucleótidos (un codón ) corresponda a un aminoácido. En las células eucariotas , una vez que el ARNm precursor (pre-ARNm) se ha transcrito a partir del ADN, se procesa para obtener ARNm maduro. Esto elimina sus intrones , secciones no codificantes del pre-ARNm. Luego, el ARNm se exporta desde el núcleo al citoplasma , donde se une a los ribosomas y se traduce a su forma proteica correspondiente con la ayuda del ARNt . En las células procarióticas, que no tienen compartimentos de núcleo y citoplasma, el ARNm puede unirse a los ribosomas mientras se transcribe a partir del ADN. Después de un cierto período de tiempo, el mensaje se degrada en los nucleótidos que lo componen con la ayuda de ribonucleasas . [30]

El ARN de transferencia (ARNt) es una pequeña cadena de ARN de aproximadamente 80 nucleótidos que transfiere un aminoácido específico a una cadena polipeptídica en crecimiento en el sitio ribosomal de síntesis de proteínas durante la traducción. Tiene sitios para la unión de aminoácidos y una región anticodón para el reconocimiento de codones que se une a una secuencia específica en la cadena de ARN mensajero mediante enlaces de hidrógeno. [35]

Un diagrama de cómo se utiliza el ARNm para crear cadenas polipeptídicas.

El ARN ribosomal (ARNr) es el componente catalítico de los ribosomas. El ARNr es el componente del ribosoma que alberga la traducción. Los ribosomas eucariotas contienen cuatro moléculas de ARNr diferentes: ARNr 18S, 5,8S, 28S y 5S. Tres de las moléculas de ARNr se sintetizan en el nucléolo y una se sintetiza en otro lugar. En el citoplasma, el ARN ribosómico y las proteínas se combinan para formar una nucleoproteína llamada ribosoma. El ribosoma se une al ARNm y lleva a cabo la síntesis de proteínas. Se pueden unir varios ribosomas a un único ARNm en cualquier momento. [30] Casi todo el ARN que se encuentra en una célula eucariota típica es ARNr.

El ARN mensajero de transferencia (tmRNA) se encuentra en muchas bacterias y plastidios . Etiqueta proteínas codificadas por ARNm que carecen de codones de parada para la degradación y evita que el ribosoma se detenga. [44]

ARN regulador

Los primeros reguladores conocidos de la expresión genética fueron proteínas conocidas como represores y activadores : reguladores con sitios de unión cortos específicos dentro de regiones potenciadoras cercanas a los genes que se iban a regular. [45]   Estudios posteriores han demostrado que los ARN también regulan los genes. Hay varios tipos de procesos dependientes de ARN en eucariotas que regulan la expresión de genes en varios puntos, como ARNi que reprime genes postranscripcionalmente , ARN largos no codificantes que cierran bloques de cromatina epigenéticamente y ARN potenciadores que inducen una mayor expresión génica. [46] También se ha demostrado que las bacterias y arqueas utilizan sistemas de ARN reguladores, como los ARN pequeños bacterianos y CRISPR . [47] Fire y Mello recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2006 por descubrir los microARN (miARN), moléculas de ARN cortas específicas que pueden emparejarse sus bases con los ARNm. [48]

Interferencia de ARN por miARN

Los niveles de expresión postranscripcional de muchos genes pueden controlarse mediante la interferencia de ARN , en la que los miARN , moléculas de ARN cortas específicas, se emparejan con regiones de ARNm y las atacan para su degradación. [49] Este proceso antisentido implica pasos que primero procesan el ARN para que pueda emparejarse con una región de sus ARNm objetivo. Una vez que se produce el emparejamiento de bases, otras proteínas dirigen el ARNm para que sea destruido por las nucleasas . [46]

ARN largos no codificantes

Los siguientes en vincularse a la regulación fueron Xist y otros ARN largos no codificantes asociados con la inactivación del cromosoma X. Jeannie T. Lee y otros demostraron que sus funciones, al principio misteriosas, eran el silenciamiento de bloques de cromatina mediante el reclutamiento del complejo Polycomb para que el ARN mensajero no pudiera transcribirse a partir de ellos. [50] Se han encontrado lncRNA adicionales, actualmente definidos como ARN de más de 200 pares de bases que no parecen tener potencial de codificación, [51] asociados con la regulación de la pluripotencia de las células madre y la división celular . [51]

ARN potenciadores

El tercer grupo importante de ARN reguladores se denomina ARN potenciadores . [51]  No está claro en la actualidad si son una categoría única de ARN de varias longitudes o si constituyen un subconjunto distinto de lncRNA. En cualquier caso, se transcriben a partir de potenciadores , que son sitios reguladores conocidos en el ADN cerca de los genes que regulan. [51] [52]  Regulan positivamente la transcripción de los genes bajo el control del potenciador a partir del cual se transcriben. [51] [53]

ARN regulador en procariotas

Al principio, se pensó que el ARN regulador era un fenómeno eucariota, parte de la explicación de por qué se observó mucha más transcripción en organismos superiores de lo que se había predicho. Pero tan pronto como los investigadores comenzaron a buscar posibles reguladores de ARN en las bacterias, también aparecieron allí, denominados ARN pequeños (ARNs). [54] [47] Actualmente, la naturaleza ubicua de los sistemas de regulación de genes por ARN se ha discutido como apoyo a la teoría del mundo del ARN . [46] [55] Hay indicios de que los ARNs enterobacterianos están involucrados en diversos procesos celulares y parecen tener un papel importante en las respuestas al estrés, como el estrés de la membrana, el estrés por inanición, el estrés por fosfoazúcar y el daño al ADN. Además, se ha sugerido que los ARNs han evolucionado para tener un papel importante en las respuestas al estrés debido a sus propiedades cinéticas que permiten una respuesta rápida y la estabilización del estado fisiológico. [2] Los ARN pequeños bacterianos generalmente actúan mediante emparejamiento antisentido con ARNm para regular negativamente su traducción, ya sea afectando la estabilidad o afectando la capacidad de unión cis. [46] También se han descubierto riboswitches . Son secuencias de ARN reguladoras que actúan en cis y actúan alostéricamente . Cambian de forma cuando se unen a metabolitos para que ganen o pierdan la capacidad de unirse a la cromatina para regular la expresión de genes. [56] [57]

Archaea también tiene sistemas de ARN regulador. [58] El sistema CRISPR, que se utiliza recientemente para editar ADN in situ , actúa a través de ARN reguladores en arqueas y bacterias para brindar protección contra virus invasores. [46] [59]

En el procesamiento de ARN

La uridina a pseudouridina es una modificación común del ARN.

Muchos ARN participan en la modificación de otros ARN.Los intrones se separan del pre-ARNm mediante espliceosomas , que contienen varios ARN nucleares pequeños (snRNA), [5] o los intrones pueden ser ribozimas que se empalman por sí mismos. [ 60] El ARN también se puede alterar modificando sus nucleótidos a nucleótidos distintos de A , C , G y U. En eucariotas, las modificaciones de los nucleótidos de ARN están dirigidas en general por pequeños ARN nucleolares (snoRNA; 60 a 300 nt), [35] que se encuentran en el nucléolo y los cuerpos de cajal . Los snoRNA se asocian con enzimas y las guían a un lugar en un ARN mediante el emparejamiento de bases con ese ARN. Estas enzimas luego realizan la modificación de nucleótidos. Los ARNr y los ARNt se modifican ampliamente, pero los ARNsn y los ARNm también pueden ser el objetivo de la modificación de bases. [61] [62] El ARN también se puede metilar. [63] [64]

Genomas de ARN

Al igual que el ADN, el ARN puede transportar información genética. Los virus de ARN tienen genomas compuestos de ARN que codifica varias proteínas. El genoma viral es replicado por algunas de esas proteínas, mientras que otras proteínas protegen el genoma cuando la partícula del virus se mueve hacia una nueva célula huésped. Los viroides son otro grupo de patógenos, pero consisten únicamente en ARN, no codifican ninguna proteína y son replicados por la polimerasa de la célula vegetal huésped. [sesenta y cinco]

En transcripción inversa

Los virus de transcripción inversa replican sus genomas mediante la transcripción inversa de copias de ADN de su ARN; Estas copias de ADN luego se transcriben a nuevo ARN. Los retrotransposones también se propagan copiando ADN y ARN entre sí, [66] y la telomerasa contiene un ARN que se utiliza como plantilla para construir los extremos de los cromosomas eucarióticos . [67]

ARN bicatenario

ARN bicatenario

El ARN bicatenario (dsRNA) es un ARN con dos cadenas complementarias, similar al ADN que se encuentra en todas las células, pero con la sustitución de la timina por uracilo y la adición de un átomo de oxígeno. El dsRNA forma el material genético de algunos virus ( virus de ARN bicatenario ). El ARN de doble cadena, como el ARN viral o el ARNip , puede desencadenar la interferencia del ARN en eucariotas , así como la respuesta al interferón en los vertebrados . [68] [69] [70] [71] En eucariotas, el ARN bicatenario (ARNds) desempeña un papel en la activación del sistema inmunológico innato contra infecciones virales. [72]

ARN circular

A finales de la década de 1970, se demostró que existe una forma de ARN monocatenaria cerrada covalentemente, es decir, circular, expresada en todo el reino animal y vegetal (ver circRNA ). [73] Se cree que los circRNA surgen a través de una reacción de "empalme hacia atrás" en la que el empalme se une a un aceptor 3' aguas arriba con un sitio de empalme donante 5' aguas abajo. Hasta ahora, la función de los circRNA se desconoce en gran medida, aunque en algunos ejemplos se ha demostrado una actividad esponjante de microRNA.

Descubrimientos clave en biología del ARN

Robert W. Holley, izquierda, posa con su equipo de investigación.

La investigación sobre el ARN ha dado lugar a muchos descubrimientos biológicos importantes y a numerosos premios Nobel . Los ácidos nucleicos fueron descubiertos en 1868 por Friedrich Miescher , quien llamó al material 'nucleína' ya que se encontraba en el núcleo . [74] Más tarde se descubrió que las células procarióticas, que no tienen núcleo, también contienen ácidos nucleicos. El papel del ARN en la síntesis de proteínas ya se sospechaba en 1939. [75] Severo Ochoa ganó el Premio Nobel de Medicina en 1959 (compartido con Arthur Kornberg ) después de descubrir una enzima que puede sintetizar ARN en el laboratorio. [76] Sin embargo, más tarde se demostró que la enzima descubierta por Ochoa ( polinucleótido fosforilasa ) era responsable de la degradación del ARN, no de la síntesis de ARN. En 1956, Alex Rich y David Davies hibridaron dos hebras separadas de ARN para formar el primer cristal de ARN cuya estructura pudo determinarse mediante cristalografía de rayos X. [77]

La secuencia de los 77 nucleótidos de un ARNt de levadura fue encontrada por Robert W. Holley en 1965, [78] lo que le valió a Holley el Premio Nobel de Medicina de 1968 (compartido con Har Gobind Khorana y Marshall Nirenberg ).

A principios de la década de 1970, se descubrieron los retrovirus y la transcriptasa inversa , lo que demostró por primera vez que las enzimas podían copiar el ARN en ADN (la ruta opuesta a la ruta habitual para la transmisión de información genética). Por este trabajo, David Baltimore , Renato Dulbecco y Howard Temin recibieron el Premio Nobel en 1975. En 1976, Walter Fiers y su equipo determinaron la primera secuencia completa de nucleótidos de un genoma de virus ARN, la del bacteriófago MS2 . [79]

En 1977, se descubrieron intrones y empalmes de ARN tanto en virus de mamíferos como en genes celulares, lo que dio lugar al Nobel en 1993 para Philip Sharp y Richard Roberts . Las moléculas catalíticas de ARN ( ribozimas ) se descubrieron a principios de la década de 1980, lo que llevó al premio Nobel en 1989 a Thomas Cech y Sidney Altman . En 1990, se descubrió en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares propios de la planta, que ahora se sabe que son el resultado de la interferencia del ARN . [80] [81]

Aproximadamente al mismo tiempo, se descubrió que los ARN de 22 nt de largo, ahora llamados microARN , tenían un papel en el desarrollo de C. elegans . [82] Los estudios sobre la interferencia del ARN obtuvieron un Premio Nobel para Andrew Fire y Craig Mello en 2006, y otro Nobel fue otorgado por estudios sobre la transcripción del ARN a Roger Kornberg en el mismo año. El descubrimiento de los ARN reguladores de genes ha llevado a intentar desarrollar fármacos hechos de ARN, como el ARNip , para silenciar genes. [83] Además de los premios Nobel otorgados por la investigación sobre el ARN en 2009, fue otorgado por el esclarecimiento de la estructura atómica del ribosoma a Venki Ramakrishnan , Thomas A. Steitz y Ada Yonath .

Relevancia para la química prebiótica y la abiogénesis.

En 1968, Carl Woese planteó la hipótesis de que el ARN podría ser catalítico y sugirió que las primeras formas de vida (moléculas autorreplicantes) podrían haber dependido del ARN tanto para transportar información genética como para catalizar reacciones bioquímicas: un mundo de ARN . [84] [85] En mayo de 2022, los científicos informaron que descubrieron formas de ARN espontáneamente en vidrio de lava de basalto prebiótico que se presume que estuvo disponible en abundancia en la Tierra primitiva . [86] [87]

En marzo de 2015, se informó que se formaron nucleobases de ADN y ARN , incluidos uracilo , citosina y timina , en el laboratorio en condiciones del espacio exterior , utilizando sustancias químicas iniciales, como la pirimidina , un compuesto orgánico que se encuentra comúnmente en los meteoritos . La pirimidina , al igual que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP), es uno de los compuestos más ricos en carbono que se encuentran en el Universo y puede haberse formado en gigantes rojas o en nubes de gas y polvo interestelares . [88] En julio de 2022, los astrónomos informaron del descubrimiento de cantidades masivas de moléculas prebióticas , incluidos posibles precursores de ARN, en el centro galáctico de la Vía Láctea . [89] [90]

Ver también

Referencias

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