El apareamiento intramolecular de bases en forma de tallo-bucle es un patrón que puede ocurrir en el ARN monocatenario . La estructura también se conoce como horquilla o bucle de horquilla. Ocurre cuando dos regiones de la misma hebra, generalmente complementarias en la secuencia de nucleótidos cuando se leen en direcciones opuestas, se aparean para formar una doble hélice que termina en un bucle no apareado. La estructura resultante es un componente clave de muchas estructuras secundarias del ARN . Como estructura secundaria importante del ARN, puede dirigir el plegamiento del ARN, proteger la estabilidad estructural del ARN mensajero (ARNm), proporcionar sitios de reconocimiento para las proteínas de unión del ARN y servir como sustrato para las reacciones enzimáticas. [1]
La formación de una estructura de tallo-bucle depende de la estabilidad de las regiones de hélice y bucle resultantes. El primer requisito previo es la presencia de una secuencia que pueda plegarse sobre sí misma para formar una doble hélice pareada. La estabilidad de esta hélice está determinada por su longitud, el número de desajustes o abultamientos que contiene (un pequeño número es tolerable, especialmente en una hélice larga) y la composición de bases de la región pareada. Los emparejamientos entre guanina y citosina tienen tres enlaces de hidrógeno y son más estables en comparación con los emparejamientos adenina - uracilo , que tienen solo dos. En el ARN, los emparejamientos adenina-uracilo que presentan dos enlaces de hidrógeno son iguales al enlace adenina - timina del ADN. Las interacciones de apilamiento de bases, que alinean los enlaces pi de los anillos aromáticos de las bases en una orientación favorable, también promueven la formación de hélices.
La estabilidad del bucle también influye en la formación de la estructura de tallo-bucle. Los "bucles" que tienen menos de tres bases de longitud son estéricamente imposibles y no se forman. Los bucles grandes sin estructura secundaria propia (como el emparejamiento de pseudonudos ) también son inestables. La longitud óptima del bucle tiende a ser de aproximadamente 4 a 8 bases de longitud. Un bucle común con la secuencia UUCG se conoce como " tetraloop " y es particularmente estable debido a las interacciones de apilamiento de bases de sus nucleótidos componentes. Por lo tanto, tales bucles pueden formarse en la escala de tiempo de microsegundos. [2]
Los tallos-bucles se encuentran en estructuras pre- microARN y, más famosamente, en el ARN de transferencia , que contiene tres tallos-bucles verdaderos y un tallo que se unen en un patrón de hoja de trébol. El anticodón que reconoce un codón durante el proceso de traducción se encuentra en uno de los bucles no apareados en el ARNt. Dos estructuras de tallo-bucles anidadas se encuentran en los pseudonudos del ARN , donde el bucle de una estructura forma parte del segundo tallo.
Muchas ribozimas también presentan estructuras de tallo-bucle. La ribozima cabeza de martillo, que se autoescinde, contiene tres tallo-bucles que se unen en una región central no apareada donde se encuentra el sitio de escisión. La estructura secundaria básica de la ribozima cabeza de martillo es necesaria para la actividad de autoescisión.
Los bucles de horquilla son elementos que se encuentran a menudo en el extremo 5'UTR de los procariotas. Estas estructuras suelen estar unidas a proteínas o provocan la atenuación de un transcrito para regular la traducción. [3]
La estructura de tallo-bucle del ARNm que se forma en el sitio de unión del ribosoma puede controlar el inicio de la traducción . [4] [5]
Las estructuras de tallo-bucle también son importantes en la terminación de la transcripción independiente de rho en procariotas . El bucle de horquilla se forma en una cadena de ARNm durante la transcripción y hace que la ARN polimerasa se disocie de la cadena de ADN molde. Este proceso se conoce como terminación independiente de rho o intrínseca, y las secuencias involucradas se denominan secuencias terminadoras.
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