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Color de piel humana

Familia de colores extendidos ( afrikaans : Kleurlinge o Bruinmense ) de Sudáfrica que muestra algún espectro de coloración de la piel humana

El color de la piel humana varía desde el marrón más oscuro hasta los tonos más claros . Las diferencias en el color de la piel entre los individuos son causadas por la variación en la pigmentación , que es el resultado de la genética (heredada de los padres biológicos ), la exposición al sol , trastornos o alguna combinación de ellos. Las diferencias entre poblaciones evolucionaron a través de la selección natural o selección sexual , debido a las normas sociales y las diferencias en el medio ambiente, así como a las regulaciones de los efectos bioquímicos de la radiación ultravioleta que penetra la piel. [1]

El color real de la piel de diferentes seres humanos se ve afectado por muchas sustancias, aunque la sustancia más importante es el pigmento melanina . La melanina se produce dentro de la piel en células llamadas melanocitos y es el principal determinante del color de la piel de los seres humanos de piel más oscura. El color de la piel de las personas de piel clara está determinado principalmente por el tejido conectivo de color blanco azulado debajo de la dermis y por la hemoglobina que circula en las venas de la dermis. El color rojo subyacente a la piel se vuelve más visible, especialmente en la cara, cuando, como consecuencia del ejercicio físico o de la excitación sexual , o de la estimulación del sistema nervioso ( ira , vergüenza ), las arteriolas se dilatan. [2] El color no es completamente uniforme en la piel de un individuo; por ejemplo, la piel de la palma y la planta es más clara que la mayoría del resto de la piel, y esto se nota especialmente en las personas de piel más oscura. [3]

Existe una correlación directa entre la distribución geográfica de la radiación ultravioleta (RUV) y la distribución de la pigmentación cutánea autóctona en todo el mundo. Las áreas que reciben mayores cantidades de RUV, generalmente ubicadas más cerca del ecuador, tienden a tener poblaciones de piel más oscura. Las zonas alejadas de los trópicos y más cercanas a los polos tienen menor intensidad de RUV, lo que se refleja en poblaciones de piel más clara. [4] Algunos investigadores sugieren que las poblaciones humanas durante los últimos 50.000 años han cambiado de piel oscura a piel clara y viceversa a medida que migraban a diferentes zonas ultravioleta, [5] y que cambios tan importantes en la pigmentación pueden haber ocurrido en tan poco como 100 generaciones (≈2500 años) a través de barridos selectivos . [5] [6] [7] El color natural de la piel también puede oscurecerse como resultado del bronceado debido a la exposición a la luz solar . La teoría principal es que el color de la piel se adapta a la intensa irradiación solar para proporcionar una protección parcial contra la fracción ultravioleta que produce daños y, por tanto, mutaciones en el ADN de las células de la piel. [8] [9] Además, se ha observado que las mujeres, en promedio, tienen una pigmentación de la piel significativamente más clara que los hombres . Las mujeres evolucionaron para tener una piel más clara, por lo que sus cuerpos absorben más calcio, que es necesario durante el embarazo y la lactancia . El cuerpo sintetiza vitamina D a partir de la luz solar, lo que le ayuda a absorber el calcio. [10]

La importancia social de las diferencias en el color de la piel ha variado entre culturas y a lo largo del tiempo, como se demuestra con respecto al estatus social y la discriminación .

Melanina y genes

La melanina es producida por células llamadas melanocitos en un proceso llamado melanogénesis . La melanina se produce dentro de pequeños paquetes unidos a una membrana llamados melanosomas . A medida que se llenan de melanina, pasan a los delgados brazos de los melanocitos, desde donde se transfieren a los queratinocitos . En condiciones normales, los melanosomas recubren la parte superior de los queratinocitos y los protegen del daño genético. Un melanocito suministra melanina a treinta y seis queratinocitos según las señales de los queratinocitos. También regulan la producción de melanina y la replicación de los melanocitos. [7] Las personas tienen diferentes colores de piel principalmente porque sus melanocitos producen diferentes cantidades y tipos de melanina.

El mecanismo genético detrás del color de la piel humana está regulado principalmente por la enzima tirosinasa , que crea el color de la piel, los ojos y el cabello. [11] [12] Las diferencias en el color de la piel también se atribuyen a diferencias en el tamaño y la distribución de los melanosomas en la piel. [7] Los melanocitos producen dos tipos de melanina. La forma más común de melanina biológica es la eumelanina , un polímero marrón-negro de ácidos dihidroxiindol carboxílicos , y sus formas reducidas. La mayoría se derivan del aminoácido tirosina . La eumelanina se encuentra en el cabello, la areola y la piel, y los colores del cabello son gris, negro, rubio y marrón. En humanos, es más abundante en personas de piel oscura. La feomelanina , de un tono rosado a rojo, se encuentra en cantidades particularmente grandes en el cabello rojo , [13] los labios, los pezones, el glande del pene y la vagina. [14]

Tanto la cantidad como el tipo de melanina producida están controlados por una serie de genes que operan bajo dominancia incompleta . [15] Una copia de cada uno de los diversos genes se hereda de cada padre. Cada gen puede venir en varios alelos , dando como resultado la gran variedad de tonos de piel humana. La melanina controla la cantidad de radiación ultravioleta (UV) del sol que penetra la piel por absorción. Si bien la radiación ultravioleta puede ayudar en la producción de vitamina D, la exposición excesiva a los rayos ultravioleta puede dañar la salud.

Evolución del color de la piel.

Escala de tiempo de la evolución del color de la piel.

La pérdida de vello corporal en Homo se vincula con la termorregulación a través de la disipación de calor por transpiración necesaria para la actividad en ambientes abiertos y calurosos [16] y las carreras de resistencia . [17] Los humanos como primates tienen una necesidad particular de esta termorregulación ya que, a diferencia de otros mamíferos, carecen de una red carotídea que permita el preenfriamiento de la sangre al cerebro, un órgano extremadamente sensible a los cambios en la temperatura corporal. [18] Dado que la carrera de resistencia y sus necesidades de termorregulación surgieron con H. erectus , [19] esto vincula la falta de pelo con el origen de H. erectus [17] hace unos 2 millones de años. [20] [21] La falta de pelo expone el folato que circula por vía subcutánea y en la dermis a la degradación por la radiación UV . [22] Esto favoreció la aparición de pigmentación de la piel para protegerla del agotamiento del folato debido a la mayor exposición a la luz solar. [8] [9]

Con la evolución de la piel sin pelo, abundantes glándulas sudoríparas y piel rica en melanina, los primeros humanos podían caminar, correr y buscar comida durante largos períodos de tiempo bajo el sol sin sufrir daño cerebral debido al sobrecalentamiento, lo que les daba una ventaja evolutiva sobre otras especies. [7] La ​​investigación sobre los alelos MC1R utilizando suposiciones sobre el tamaño de la población anterior y la ausencia de cuellos de botella en la población sugiere que el alelo de piel oscura presente en los africanos modernos surgió hace al menos 1,2 millones de años. [23]

Este fue el genotipo heredado por los humanos anatómicamente modernos , pero retenido sólo por una parte de las poblaciones existentes, formando así un aspecto de la variación genética humana . Hace unos 100.000 a 70.000 años, algunos humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) comenzaron a migrar desde los trópicos hacia el norte, donde estuvieron expuestos a una luz solar menos intensa. Esto posiblemente se debió en parte a la necesidad de un mayor uso de ropa para protegerse contra el clima más frío. En estas condiciones hubo menos fotodestrucción del folato y, por lo tanto, se redujo la presión evolutiva que actúa contra la supervivencia de las variantes genéticas de piel más clara. Además, la piel más clara es capaz de generar más vitamina D (colecalciferol) que la piel más oscura, por lo que habría representado un beneficio para la salud en condiciones de luz solar reducida si hubiera fuentes limitadas de vitamina D. [10] De ahí la hipótesis principal para la evolución de El color de la piel humana propone que:

  1. Desde el origen de la falta de pelo y la exposición a la radiación ultravioleta hasta hace menos de 100.000 años, los humanos arcaicos , incluido el Homo sapiens arcaico , eran de piel oscura.
  2. A medida que las poblaciones de Homo sapiens comenzaron a migrar, la restricción evolutiva de mantener la piel oscura disminuyó proporcionalmente a la distancia al norte que migraba una población, lo que resultó en una variedad de tonos de piel dentro de las poblaciones del norte.
  3. En algún momento, algunas poblaciones del norte experimentaron una selección positiva por la piel más clara debido al aumento de la producción de vitamina D a partir de la luz solar y los genes de la piel más oscura desaparecieron de estas poblaciones.
  4. Las migraciones posteriores a diferentes entornos ultravioleta y la mezcla entre poblaciones han dado como resultado la variada gama de pigmentaciones de la piel que vemos hoy.

Las mutaciones genéticas que conducen a la piel clara, aunque parcialmente diferentes entre los asiáticos orientales y los europeos occidentales , [24] sugieren que los dos grupos experimentaron una presión selectiva similar después de su asentamiento en las latitudes septentrionales. [25]

La teoría está parcialmente respaldada por un estudio sobre el gen SLC24A5 que encontró que el alelo asociado con la piel clara en Europa "determinó [...] que habían pasado 18.000 años desde que el alelo de la piel clara se fijó en los europeos", pero puede haberse originado recientemente. como hace 12.000 a 6.000 años "dada la imprecisión del método", [26] lo que está en consonancia con las primeras pruebas de agricultura. [27]

La investigación realizada por Nina Jablonski sugiere que un tiempo estimado de entre 10.000 y 20.000 años es suficiente para que las poblaciones humanas alcancen una pigmentación óptima de la piel en un área geográfica particular, pero que el desarrollo de la coloración ideal de la piel puede ocurrir más rápido si la presión evolutiva es más fuerte, incluso en países tan poco como 100 generaciones. [5] La duración del tiempo también se ve afectada por prácticas culturales como la ingesta de alimentos, la vestimenta, la cobertura corporal y el uso de refugios, que pueden alterar las formas en que el medio ambiente afecta a las poblaciones. [7]

Los estudios de población y mezcla sugieren un modelo de tres vías para la evolución del color de la piel humana: la piel oscura evolucionó en los primeros homínidos de África y la piel clara evolucionó sólo recientemente después de que los humanos modernos se expandieron fuera de África . En su mayor parte, la evolución de la piel clara ha seguido caminos genéticos diferentes en las poblaciones de Eurasia occidental y oriental; sin embargo, algunas mutaciones asociadas con la piel más clara tienen fechas de origen estimadas después de que los humanos se extendieran fuera de África pero antes de la divergencia de los dos linajes. [28]

Según Crawford et al. (2017), la mayoría de las variantes genéticas asociadas con la pigmentación clara y oscura en las poblaciones africanas parecen haberse originado hace más de 300.000 años. [29] Las poblaciones africanas, del sur de Asia y australo-melanesias también portan alelos derivados de la pigmentación de la piel oscura que no se encuentran en los europeos ni en los asiáticos orientales. [30] Huang et al. 2021 encontró la existencia de "presión selectiva sobre la pigmentación clara en la población ancestral de europeos y asiáticos orientales", antes de su divergencia entre sí. También se descubrió que la pigmentación de la piel se veía afectada por la selección direccional hacia la piel más oscura entre los africanos, así como por la piel más clara entre los euroasiáticos. [31] Crawford y cols. (2017) encontraron de manera similar evidencia de selección hacia la pigmentación clara antes de la divergencia entre los euroasiáticos occidentales y los asiáticos orientales. [30]

Consideraciones funcionales

Elías et. Alabama. en 2010 mostró una función de barrera superior en pieles con pigmentación oscura. La mayoría de las funciones protectoras de la piel, incluidas la barrera de permeabilidad y la barrera antimicrobiana, residen en el estrato córneo y los investigadores suponen que el estrato córneo ha sufrido el mayor cambio genético desde la pérdida del vello corporal humano. La selección natural habría favorecido mutaciones que protegieran esta barrera esencial; Una de esas adaptaciones protectoras es la pigmentación de la epidermis interfolicular , porque mejora la función de barrera en comparación con la piel no pigmentada. Los autores sostienen que la falta de diferencias significativas entre las poblaciones modernas de piel clara y de piel oscura en cuanto a deficiencia de vitamina D, muerte prematura por cánceres inducidos por los rayos UV y defectos de nacimiento, así como casos de poblaciones claras y oscuras que viven una al lado de la otra en áreas con UV similar: sugieren que el modelo estándar es insuficiente para explicar el fuerte impulso de selección de pieles pigmentadas. [32] Jablonski rechaza esta teoría basándose en que la respuesta humana al bronceado está impulsada por la exposición a los rayos UV-B, no por el estrés xérico, y que la selección positiva para la producción de vitamina D está "bien establecida". [8]

Geografía

Modelo evolutivo de la pigmentación humana en tres poblaciones continentales. El árbol enraizado muestra la filogenia genética de las poblaciones humanas de África, el norte de Europa y el este de Asia, y los colores de las ramas indican aproximadamente el nivel generalizado de pigmentación de la piel de estas poblaciones. [33]

El mérito de describir la relación entre la latitud y el color de la piel en los humanos modernos suele atribuirse al geógrafo italiano, Renato Basutti, cuyos "mapas de color de piel" ampliamente reproducidos ilustran la correlación entre la piel más oscura y la proximidad ecuatorial. Estudios más recientes realizados por antropólogos físicos han fundamentado y ampliado estas observaciones; Una revisión y análisis reciente de datos de más de 100 poblaciones (Relethford 1997) encontró que la reflectancia de la piel es más baja en el ecuador y luego aumenta gradualmente, alrededor del 8% por 10° de latitud en el hemisferio norte y alrededor del 4% por 10° de latitud. latitud en el hemisferio sur. Este patrón está inversamente correlacionado con los niveles de irradiación ultravioleta, que son mayores en el hemisferio sur que en el hemisferio norte. Una advertencia importante es que no sabemos cómo han cambiado los patrones de irradiación ultravioleta con el tiempo; Más importante aún, no sabemos cuándo es probable que haya evolucionado el color de la piel, con múltiples migraciones fuera de África y un extenso intercambio genético durante los últimos 500.000 años (Templeton 2002).

Independientemente, la mayoría de los antropólogos aceptan la noción de que las diferencias en la irradiación ultravioleta han impulsado la selección de piel humana oscura en el ecuador y de piel humana clara en latitudes mayores. Lo que sigue siendo controvertido son los mecanismos exactos de selección. La teoría más popular postula que la protección que ofrece la piel oscura contra la irradiación ultravioleta se convierte en un problema en latitudes más polares debido a la deficiencia de vitamina D (Murray 1934). Los rayos UVB (UV de longitud de onda corta) convierten el 7-deshidrocolesterol en un precursor esencial del colecaliferol (vitamina D3); Cuando no se proporciona mediante suplementos dietéticos, la deficiencia de vitamina D causa raquitismo, un patrón característico de anomalías del crecimiento y deformidades óseas. Una anécdota frecuentemente citada en apoyo de la hipótesis de la vitamina D es que las poblaciones árticas cuya piel es relativamente oscura dada su latitud, como los inuit y los lapones, han tenido una dieta históricamente rica en vitamina D. La sensibilidad de los humanos modernos a La deficiencia de vitamina D es evidente por la aparición generalizada de raquitismo en la Europa industrial del siglo XIX, pero es discutible si los humanos de piel oscura que emigraron a latitudes polares hace decenas o cientos de miles de años experimentaron problemas similares. En cualquier caso, el riesgo de deficiencia de vitamina D sólo puede explicar la elección de pieles claras. Entre varios mecanismos sugeridos para proporcionar una ventaja selectiva para la piel oscura en condiciones de alta irradiación UV (Loomis 1967; Robins 1991; Jablonski y Chaplin 2000), los más sostenibles son la protección contra las quemaduras solares y el cáncer de piel debido a la barrera física impuesta por la melanina epidérmica. . [34]

Genética

Hasta cierto punto, el color de la piel se determina independientemente del color de ojos y cabello, como puede verse por la variación en el color de la piel en las poblaciones humanas. Para conocer la evolución del color de la piel humana, consulte la sección anterior. [24] [35] [36] [28] [37] [38]

En el caso del color de la piel, la heredabilidad es muy alta, aunque puede modificarse con la exposición a la luz solar.

Un estudio sistemático reciente encontró 169 genes implicados en la coloración de la piel humana. La mayoría de los genes estaban involucrados en la biogénesis de los melanosomas , el transporte endosómico y la regulación genética . En particular, la función de estos genes se verificó en experimentos de cultivo de tejidos utilizando inactivaciones CRISPR-Cas9 , lo que demuestra que estos genes están efectivamente involucrados en la producción de melanina . [39]

Piel oscura

Todos los humanos modernos comparten un ancestro común que vivió hace unos 200.000 años en África. [40] Las comparaciones entre genes conocidos de pigmentación de la piel en chimpancés y africanos modernos muestran que la piel oscura evolucionó junto con la pérdida de vello corporal hace aproximadamente 1,2 millones de años y que este ancestro común tenía la piel oscura. [41] Las investigaciones sobre poblaciones de piel oscura en el sur de Asia y Melanesia indican que la pigmentación de la piel en estas poblaciones se debe a la preservación de este estado ancestral y no a nuevas variaciones en una población previamente aclarada. [10] [42]

MC1R

MC1R (rs885479)

El gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R) es el principal responsable de determinar si se producen feomelanina y eumelanina en el cuerpo humano. La investigación muestra al menos 10 diferencias en MC1R entre muestras africanas y de chimpancé y que el gen probablemente haya sufrido una fuerte selección positiva (un barrido selectivo ) en los primeros homínidos hace alrededor de 1,2 millones de años. [43] Esto es consistente con la selección positiva para el fenotipo alto en eumelanina observado en África y otros ambientes con alta exposición a los rayos UV. [41] [42]

Piel clara

En su mayor parte, la evolución de la piel clara ha seguido caminos genéticos diferentes en las poblaciones de Europa y Asia oriental. Sin embargo, dos genes, KITLG y ASIP , tienen mutaciones asociadas con la piel más clara que tienen altas frecuencias tanto en las poblaciones europeas como en las de Asia oriental. Se cree que se originaron después de que los humanos se extendieran desde África, pero antes de la divergencia de los linajes europeo y asiático hace unos 30.000 años. [28] Dos estudios posteriores de asociación de todo el genoma no encontraron una correlación significativa entre estos genes y el color de la piel, y sugieren que los hallazgos anteriores pueden haber sido el resultado de métodos de corrección incorrectos y tamaños de panel pequeños, o que los genes tienen un efecto demasiado pequeño. ser detectado por los estudios más amplios. [44] [45]

KITLG

KITLG (rs1881227)

El gen KIT ligando (KITLG) participa en la supervivencia, proliferación y migración permanente de los melanocitos. [46] Una mutación en este gen, A326G (rs642742 [47] ), se ha asociado positivamente con variaciones del color de la piel en afroamericanos de ascendencia mixta de África occidental y Europa y se estima que representa entre el 15% y el 20% de la melanina. diferencia entre las poblaciones africana y europea. [48] ​​Este alelo muestra signos de fuerte selección positiva fuera de África [38] [49] y ocurre en más del 80% de las muestras europeas y asiáticas, en comparación con menos del 10% en las muestras africanas. [48]

UN SORBO

El péptido de señalización agouti (ASIP) actúa como un agonista inverso , uniéndose en lugar de alfa-MSH e inhibiendo así la producción de eumelanina. Los estudios han encontrado que dos alelos cercanos a ASIP están asociados con la variación del color de la piel en humanos. Uno, rs2424984, [50] ha sido identificado como un indicador de la reflectancia de la piel en un análisis forense de fenotipos humanos en poblaciones caucásicas, afroamericanas, del sur de Asia, del este de Asia, hispanas y nativas americanas [51] y es aproximadamente tres veces más más común en poblaciones no africanas que en África. [52] El otro alelo, 8188G (rs6058017 [53] ) está significativamente asociado con la variación del color de la piel en los afroamericanos y la versión ancestral ocurre en solo el 12% de las muestras europeas y el 28% de las muestras de Asia oriental en comparación con el 80% de las muestras de África occidental. muestras. [54] [55]

Europa

Historia de la pigmentación humana en Europa basada en la genética.

Varios genes se han asociado positivamente con la diferencia de pigmentación de la piel entre las poblaciones europeas y no europeas. Se cree que las mutaciones en SLC24A5 y SLC45A2 explican la mayor parte de esta variación y muestran signos muy fuertes de selección. También se ha identificado una variación en TYR como contribuyente.

Las investigaciones indican que la selección de los alelos de piel clara de estos genes en los europeos es comparativamente reciente, ya que ocurrió hace más de 20.000 años y quizás tan recientemente como hace 12.000 a 6.000 años. [28] En la década de 1970, Luca Cavalli-Sforza sugirió que el barrido selectivo que hizo que la piel clara fuera omnipresente en Europa podría estar correlacionado con el advenimiento de la agricultura y, por lo tanto, tuvo lugar hace sólo unos 6.000 años; [26] Este escenario encontró apoyo en un análisis realizado en 2014 del ADN de cazadores-recolectores mesolíticos (7.000 años de antigüedad) de La Braña , España, que mostró una versión de estos genes que no se corresponden con el color de piel claro. [56] En 2015, los investigadores analizaron genes de piel clara en el ADN de 94 esqueletos antiguos de entre 8.000 y 3.000 años de antigüedad de Europa y Rusia. Encontraron c. Los cazadores-recolectores de 8.000 años de antigüedad en España, Luxemburgo y Hungría tenían piel oscura, mientras que los cazadores-recolectores de edad similar en Suecia tenían piel clara (tenían predominantemente alelos derivados de SLC24A5, SLC45A2 y también HERC2/OCA2). Los agricultores neolíticos que ingresaron a Europa aproximadamente al mismo tiempo eran intermedios, ya que estaban casi fijos para la variante derivada SLC24A5 pero solo tenían el alelo derivado SLC45A2 en bajas frecuencias. La variante SLC24A5 se extendió muy rápidamente por el centro y el sur de Europa desde hace unos 8.000 años, mientras que la variante de piel clara de SLC45A2 se extendió por toda Europa hace 5.800 años. [57] [58]

Algunos autores han expresado cautela con respecto a las predicciones de pigmentación de la piel. Según Ju et al. (2021), en un estudio que aborda 40.000 años de historia humana moderna, "podemos evaluar hasta qué punto portaban los mismos alelos de pigmentación luminosa que están presentes hoy", pero explican que c.  40.000 antes de Cristo Los cazadores-recolectores del Paleolítico superior temprano "pueden haber portado diferentes alelos que ahora no podemos detectar" y, como resultado, "no podemos hacer declaraciones con confianza sobre la pigmentación de la piel de las poblaciones antiguas". [59]

SLC24A5

"El miembro 5 de la familia de portadores de solutos 24 (SLC24A5) regula el calcio en los melanocitos y es importante en el proceso de melanogénesis ". [60] Se ha demostrado que el alelo Ala111Thr derivado del gen SLC24A5 (rs1426654 [61] ) es un factor importante en la pigmentación clara de la piel y es común en Eurasia occidental . [51] Estudios recientes han encontrado que la variante representa entre el 25% y el 40% de la diferencia promedio en el tono de piel entre europeos y africanos occidentales. [24] [62] Este alelo derivado es un predictor confiable del fenotipo en una variedad de poblaciones. [63] [64] Ha sido objeto de selección reciente en Eurasia occidental y está fijado en las poblaciones europeas. [28] [65] [66]

SLC45A2

El miembro 2 de la familia de transportadores de solutos 45 (SLC45A2 o MATP) ayuda en el transporte y procesamiento de tirosina, un precursor de la melanina. También se ha demostrado que es uno de los componentes importantes del color de la piel de los europeos modernos a través de su alelo Phe374Leu ( rs16891982 [67] ), que se ha correlacionado directamente con la variación del color de la piel en una variedad de poblaciones. [68] [69] [63] [51] [64] Esta variación es omnipresente en las poblaciones europeas, pero extremadamente rara en otros lugares y muestra fuertes signos de selección. [65] [66] [70]

TYR

El gen TYR codifica la enzima tirosinasa, que participa en la producción de melanina a partir de tirosina. Tiene un alelo, Ser192Tyr (rs1042602 [71] ), que se encuentra únicamente en el 40-50% de los europeos [24] [28] y está relacionado con la piel de color claro en estudios del sur de Asia [64] y afroamericanos [72]. poblaciones.

este de Asia

Varios genes que se sabe que afectan el color de la piel tienen alelos que muestran signos de selección positiva en las poblaciones de Asia oriental. De estos, sólo OCA2 se ha relacionado directamente con las mediciones del color de la piel, mientras que DCT, MC1R y ATRN están marcados como genes candidatos para futuros estudios.

OCA2
OCA2 (rs12913832)

El albinismo oculocutáneo II (OCA2) ayuda a regular el pH en los melanocitos. Se ha demostrado que el alelo His615Arg (rs1800414 [73] ) derivado del gen OCA2 representa aproximadamente el 8% de la diferencia en el tono de la piel entre las poblaciones africanas y de Asia oriental en estudios de una población de Asia oriental que vive en Toronto y una población china Han . Esta variante está esencialmente restringida al este de Asia, con frecuencias más altas en el este de Asia (49–63%), frecuencias de rango medio en el sudeste asiático y las frecuencias más bajas en China occidental y algunas poblaciones de Europa del este. [37] [74]

genes candidatos

Varios estudios han encontrado genes relacionados con la pigmentación de la piel humana que tienen alelos con frecuencias estadísticamente significativas en las poblaciones chinas y de Asia oriental. Si bien no está directamente relacionado con las mediciones de la variación del tono de la piel, la dopacromo tautomerasa (DCT o TYRP2 rs2031526 [75] [76] ), el receptor de melanocortina 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 [77] [78] ) y la atractina (ATRN [24] ) Se han indicado como posibles contribuyentes a la evolución de la piel clara en las poblaciones de Asia oriental.

Respuesta de bronceado

La respuesta al bronceado en humanos está controlada por una variedad de genes. Variantes MC1R Arg151Sys (RS1805007 [79] ), Arg160Trp (RS1805008 [80] ), ASP294SYS ( RS1805009 [81] ), Val60Leu (RS18055005 [82]) y Val92Met (RS2228479 [83] [83] (RS1805005 [82]) y Val92Met (RS2228479 [83] [83 ] (RS1805005 [ 82]) y Val92Met (RS2228479 [83] [83] (RS1805005 [82] ) y Val92Met (RS2228479 [83] [83 ] se ha asociado con la respuesta de europeos [82]) y Val92Met (RS2228479 [83] [83]. y/o poblaciones de Asia Oriental. Estos alelos no muestran signos de selección positiva y sólo ocurren en cantidades relativamente pequeñas, alcanzando un máximo en Europa, donde alrededor del 28% de la población tiene al menos un alelo de una de las variaciones. [42] [84] Un estudio sobre la capacidad de bronceado y el tipo de piel autoinformados en caucásicos estadounidenses no hispanos encontró que SLC24A5 Phe374Leu se asocia significativamente con una capacidad de bronceado reducida y también está asociado con TYR Arg402Gln (rs1126809 [85] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401 [86] ) y un haplotipo 2- SNP en ASIP (rs4911414 [87] y rs1015362 [88] ) para la variación del tipo de piel dentro de un contexto "claro/medio/oliva". [89]

Albinismo

El albinismo oculocutáneo (OCA) es una falta de pigmento en los ojos, la piel y, a veces, el cabello que ocurre en una fracción muy pequeña de la población. Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados ​​por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . [90]

Edad

En los homínidos , las partes del cuerpo que no están cubiertas de pelo, como la cara y el dorso de las manos, empiezan pálidas en los bebés y se vuelven más oscuras a medida que la piel se expone más al sol. Todos los bebés humanos nacen pálidos, independientemente de cuál será su color adulto. En los seres humanos, la producción de melanina no alcanza su punto máximo hasta después de la pubertad. [7]

La piel de los niños se vuelve más oscura a medida que atraviesan la pubertad y experimentan los efectos de las hormonas sexuales. [91] Este oscurecimiento es especialmente notable en la piel de los pezones , la areola de los pezones, los labios mayores en las mujeres y el escroto en los hombres. En algunas personas, las axilas se vuelven ligeramente más oscuras durante la pubertad. La interacción de los factores genéticos, hormonales y ambientales sobre la coloración de la piel con la edad aún no se comprende adecuadamente, pero se sabe que los hombres alcanzan su color de piel más oscuro alrededor de los 30 años, sin considerar los efectos del bronceado. Aproximadamente a la misma edad, las mujeres experimentan un oscurecimiento de algunas zonas de la piel. [7]

El color de la piel humana se desvanece con la edad. Los seres humanos mayores de treinta años experimentan una disminución de las células productoras de melanina de aproximadamente un 10% a un 20% por década a medida que las células madre de los melanocitos mueren gradualmente. [92] La piel de la cara y las manos tiene aproximadamente el doble de células pigmentarias que las áreas no expuestas del cuerpo, ya que la exposición crónica al sol continúa estimulando los melanocitos. La apariencia manchada del color de la piel en la cara y las manos de las personas mayores se debe a la distribución desigual de las células pigmentarias y a cambios en la interacción entre los melanocitos y los queratinocitos . [7]

dimorfismo sexual

Se ha observado que las hembras tienen una pigmentación de la piel más clara que los machos en algunas poblaciones estudiadas. [10] Esto puede ser una forma de dimorfismo sexual debido a la necesidad de las mujeres de altas cantidades de calcio durante el embarazo y la lactancia . Los recién nacidos amamantados, cuyos esqueletos están en crecimiento, requieren altas cantidades de calcio de la leche materna (aproximadamente 4 veces más que durante el desarrollo prenatal), [93] parte del cual proviene de las reservas en el esqueleto de la madre. Se necesitan recursos adecuados de vitamina D para absorber el calcio de la dieta, y se ha demostrado que las deficiencias de vitamina D y calcio aumentan la probabilidad de diversos defectos congénitos como la espina bífida y el raquitismo . La selección natural puede haber llevado a que las mujeres tuvieran la piel más clara que los hombres en algunas poblaciones indígenas porque las mujeres deben obtener suficiente vitamina D y calcio para apoyar el desarrollo del feto y de los lactantes y para mantener su propia salud. [7] Sin embargo, en algunas poblaciones como Italia, Polonia, Irlanda, España y Portugal, los hombres tienen una tez más clara, y esto se ha atribuido como una causa del mayor riesgo de melanoma en los hombres. [94] [95]

Los sexos también difieren en cómo cambian el color de su piel con la edad. Hombres y mujeres no nacen con un color de piel diferente, comienzan a divergir durante la pubertad bajo la influencia de las hormonas sexuales. Las mujeres también pueden cambiar la pigmentación en ciertas partes de su cuerpo, como la areola, durante el ciclo menstrual y el embarazo y entre el 50 y el 70% de las mujeres embarazadas desarrollarán la " máscara del embarazo " (melasma o cloasma) en las mejillas, parte superior. labios, frente y barbilla. [7] Esto es causado por aumentos en las hormonas femeninas estrógeno y progesterona y puede desarrollarse en mujeres que toman píldoras anticonceptivas o participan en terapia de reemplazo hormonal. [96]

Trastornos de la pigmentación.

La pigmentación desigual de algún tipo afecta a la mayoría de las personas, independientemente de su origen bioétnico o color de piel. La piel puede parecer más clara, más oscura de lo normal o carecer de pigmentación; puede haber áreas irregulares y con manchas, manchas de color marrón a gris o pecas. Además de las afecciones relacionadas con la sangre, como la ictericia , la carotenosis o la argiria , los trastornos de la pigmentación de la piel generalmente ocurren porque el cuerpo produce demasiada o muy poca melanina.

Despigmentación

Albinismo

Algunos tipos de albinismo afectan sólo la piel y el cabello, mientras que otros tipos afectan la piel, el cabello y los ojos y, en casos raros, sólo los ojos. Todos ellos están causados ​​por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un rasgo heredado de forma recesiva en los seres humanos en el que ambos padres pigmentados pueden ser portadores del gen y transmitirlo a sus hijos. Cada niño tiene un 25% de posibilidades de ser albino y un 75% de posibilidades de tener una piel con pigmentación normal. [97] Un tipo común de albinismo es el albinismo oculocutáneo u OCA, que tiene muchos subtipos causados ​​por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un problema grave en áreas de alta intensidad solar, lo que provoca sensibilidad extrema al sol, cáncer de piel y daño ocular. [7]

El albinismo es más común en algunas partes del mundo que en otras, pero se estima que 1 de cada 70 humanos porta el gen de la OCA. El tipo más grave de albinismo es el OCA1A, que se caracteriza por una pérdida completa y permanente de la producción de melanina; otras formas de OCA1B, OCA2, OCA3, OCA4 muestran alguna forma de acumulación de melanina y son menos graves. [7] Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados ​​por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . [90]

Los albinos a menudo enfrentan desafíos sociales y culturales (incluso amenazas), ya que la condición es a menudo una fuente de burla, racismo, miedo y violencia. Muchas culturas alrededor del mundo han desarrollado creencias sobre las personas con albinismo. Los albinos son perseguidos en Tanzania por curanderos , que utilizan partes del cuerpo de los albinos como ingredientes en rituales y pociones, ya que se cree que poseen poderes mágicos. [98]

vitíligo

El ex presidente del Tribunal Supremo de la India , P. Sathasivam , tiene vitíligo

El vitíligo es una afección que provoca la despigmentación de secciones de la piel. Ocurre cuando los melanocitos mueren o no pueden funcionar. Se desconoce la causa del vitíligo, pero las investigaciones sugieren que puede surgir por causas autoinmunes , genéticas, de estrés oxidativo , neurales o virales. [99] La incidencia en todo el mundo es inferior al 1%. [100] Las personas afectadas por vitiligo a veces sufren malestar psicológico debido a su apariencia. [7]

Hiperpigmentación

El aumento de la producción de melanina, también conocido como hiperpigmentación , puede deberse a varios fenómenos diferentes:

Aparte de la exposición al sol y las hormonas, la hiperpigmentación puede ser causada por daños en la piel, como restos de imperfecciones, heridas o erupciones. [101] Esto es especialmente cierto para aquellos con tonos de piel más oscuros.

La causa más típica de áreas de piel oscuras, manchas marrones o áreas de decoloración es la exposición al sol sin protección. Una vez denominados incorrectamente manchas hepáticas , estos problemas de pigmentación no están relacionados con el hígado.

En tonos de piel más claros a medios, los lentígenos solares emergen como manchas marrones de pecas de tamaño pequeño a mediano que pueden crecer y acumularse con el tiempo en áreas del cuerpo que reciben la mayor exposición al sol sin protección, como el dorso de las manos, los antebrazos. , pecho y cara. Para aquellas personas con colores de piel más oscuros, estas decoloraciones pueden aparecer como parches o áreas de piel de color gris ceniciento.

Exposición al sol

Un brazo bronceado que muestra la piel más oscura donde ha estado expuesta. Este patrón de bronceado a menudo se denomina bronceado de granjero .

La melanina de la piel protege el organismo absorbiendo la radiación solar. En general, cuanta más melanina haya en la piel, más radiación solar se podrá absorber. La radiación solar excesiva causa daño directo e indirecto al ADN de la piel y el cuerpo naturalmente combate y busca reparar el daño y proteger la piel creando y liberando más melanina en las células de la piel. Con la producción de melanina, el color de la piel se oscurece, pero también puede provocar quemaduras solares. El proceso de bronceado también puede realizarse mediante radiación ultravioleta artificial.

Hay dos mecanismos diferentes involucrados. En primer lugar, la radiación UVA crea estrés oxidativo, que a su vez oxida la melanina existente y conduce a un rápido oscurecimiento de la melanina, también conocido como IPD (oscurecimiento inmediato del pigmento). En segundo lugar, se produce un aumento en la producción de melanina conocido como melanogénesis . [102] La melanogénesis provoca un retraso en el bronceado y se hace visible por primera vez aproximadamente 72 horas después de la exposición. El bronceado creado por una mayor melanogénesis dura mucho más que el causado por la oxidación de la melanina existente. El bronceado implica no sólo el aumento de la producción de melanina en respuesta a la radiación ultravioleta, sino también el engrosamiento de la capa superior de la epidermis, el estrato córneo. [7]

El color natural de la piel de una persona afecta su reacción a la exposición al sol. Generalmente, aquellos que comienzan con un color de piel más oscuro y más melanina tienen mejores capacidades para broncearse. Las personas de piel muy clara y los albinos no tienen capacidad para broncearse. [103] Las mayores diferencias resultantes de la exposición al sol son visibles en personas que comienzan con piel marrón moderadamente pigmentada: el cambio es dramáticamente visible como líneas de bronceado, donde las partes de la piel que se broncearon se delinean de la piel no expuesta. [7]

Los estilos de vida y la movilidad modernos han creado un desajuste entre el color de la piel y el entorno para muchas personas. Las deficiencias de vitamina D y la sobreexposición a los rayos UV son preocupaciones para muchos. Es importante que estas personas ajusten individualmente su dieta y estilo de vida según el color de su piel, el entorno en el que viven y la época del año. [7] A efectos prácticos, como el tiempo de exposición al bronceado, se distinguen seis tipos de piel siguiendo a Fitzpatrick (1975), enumerados en orden de luminosidad decreciente:

escala fitzpatrick

La siguiente lista muestra las seis categorías de la escala de Fitzpatrick en relación con las 36 categorías de la antigua escala de von Luschan : [104] [105]

La piel oscura con grandes concentraciones de melanina protege contra la luz ultravioleta y el cáncer de piel; Las personas de piel clara tienen un riesgo diez veces mayor de morir de cáncer de piel, en comparación con las personas de piel oscura, bajo la misma exposición a la luz solar. Además, se cree que los rayos UV-A de la luz solar interactúan con el ácido fólico de maneras que pueden dañar la salud. [106] En varias sociedades tradicionales se evitaba el sol tanto como era posible, especialmente alrededor del mediodía, cuando la radiación ultravioleta de la luz solar es más intensa. El mediodía era un momento en el que la gente permanecía a la sombra y tomaba la comida principal seguida de una siesta, una práctica similar a la siesta moderna .

Variación geográfica

Aproximadamente el 10% de la variación en el color de la piel ocurre dentro de las regiones y aproximadamente el 90% ocurre entre regiones. [107] Debido a que el color de la piel ha estado bajo una fuerte presión selectiva, colores de piel similares pueden resultar de una adaptación convergente más que de una relación genética; Es posible que poblaciones con pigmentación similar no sean genéticamente más similares que otros grupos muy separados. Además, en algunas partes del mundo donde personas de diferentes regiones se han mezclado ampliamente, la conexión entre el color de la piel y la ascendencia se ha debilitado sustancialmente. [108] En Brasil, por ejemplo, el color de la piel no está estrechamente asociado con el porcentaje de ancestros africanos recientes que tiene una persona, como se estima a partir de un análisis de variantes genéticas que difieren en frecuencia entre los grupos continentales. [109]

En general, las personas que viven cerca del ecuador tienen una pigmentación muy oscura, y las que viven cerca de los polos suelen tener una pigmentación muy clara. El resto de la humanidad muestra un alto grado de variación del color de la piel entre estos dos extremos, lo que generalmente se correlaciona con la exposición a los rayos UV. La principal excepción a esta regla se encuentra en el Nuevo Mundo, donde la gente sólo ha vivido entre 10.000 y 15.000 años y muestra un grado menos pronunciado de pigmentación de la piel. [7]

En los últimos tiempos, los seres humanos se han vuelto cada vez más móviles como consecuencia de la mejora de la tecnología, la domesticación, el cambio ambiental, la gran curiosidad y la asunción de riesgos. Las migraciones de los últimos 4.000 años, y especialmente de los últimos 400 años, han sido las más rápidas de la historia de la humanidad y han llevado a muchas personas a establecerse en lugares alejados de sus tierras ancestrales. Esto significa que los colores de piel hoy en día no están tan limitados a la ubicación geográfica como antes. [7]

Estatus social, colorismo y racismo.

Colores de piel según la escala cromática de von Luschan

Según el erudito clásico Frank Snowden, el color de la piel no determinaba el estatus social en el antiguo Egipto , Grecia o Roma . Estas civilizaciones antiguas consideraban que las relaciones entre la potencia principal y el estado subordinado eran más importantes para el estatus de una persona que el color de su piel. [110] [ página necesaria ]

Sin embargo, algunos grupos sociales prefieren un color de piel específico. El tono de piel preferido varía según la cultura y ha variado con el tiempo. Varios grupos indígenas africanos, como los masai , asociaban la piel pálida con una maldición o causada por espíritus malignos asociados con la brujería. Abandonarían a sus hijos nacidos con condiciones como el albinismo y mostrarían preferencia sexual por la piel más oscura. [111]

Históricamente, muchas culturas han favorecido la piel más clara de las mujeres. Antes de la Revolución Industrial , los habitantes del continente europeo preferían la piel pálida, lo que interpretaban como un signo de alto estatus social. Las clases más pobres trabajaban al aire libre y tenían la piel más oscura debido a la exposición al sol, mientras que la clase alta permanecía en el interior y tenía la piel clara. De ahí que la piel clara se asociara con la riqueza y la alta posición. [112] Las mujeres se ponían cosméticos a base de plomo en la piel para blanquear el tono de la piel artificialmente. [113] Sin embargo, cuando no se controlaban estrictamente, estos cosméticos causaban envenenamiento por plomo . Otros métodos también apuntaban a lograr una apariencia de piel clara, incluido el uso de arsénico para blanquear la piel y polvos. Las mujeres usaban ropa larga cuando estaban al aire libre y usaban guantes y sombrillas para protegerse del sol.

La colonización y la esclavitud llevadas a cabo por los países europeos se involucraron con el colorismo y el racismo , asociados con la creencia de que las personas de piel oscura eran incivilizadas, inferiores y debían estar subordinadas a los invasores de piel más clara. Esta creencia existe hasta cierto punto también en los tiempos modernos. [114] La esclavitud institucionalizada en América del Norte llevó a la gente a percibir a los afroamericanos de piel más clara como más inteligentes, cooperativos y hermosos. [115] Estas personas de piel más clara tenían una mayor probabilidad de trabajar como esclavos domésticos y de recibir un trato preferencial por parte de los propietarios de plantaciones y de los supervisores. Por ejemplo, tuvieron la oportunidad de recibir una educación. [116] La preferencia por la piel clara siguió siendo prominente hasta el final de la Edad Dorada , pero los estereotipos raciales sobre el valor y la belleza persistieron en la segunda mitad del siglo XX y continúan en la actualidad. La periodista afroamericana Jill Nelson escribió que "ser la más bonita y la negra era imposible" [117] y explicó:

Como niñas aprendemos que, de manera tanto sutil como obvia, personal y política, nuestro valor como mujeres está determinado en gran medida por nuestra apariencia. ... Para las mujeres negras, la dominación de los aspectos físicos de la belleza en la definición y el valor de las mujeres nos vuelve invisibles, parcialmente borradas u obsesionadas, a veces durante toda la vida, ya que la mayoría de nosotras carecemos de los principales talismanes de la belleza occidental. Las mujeres negras se ven involucradas en un esfuerzo permanente por autodefinirse en una cultura que no les proporciona ninguna reflexión positiva. [117]

En algunos países continúa la preferencia por la piel clara o más clara, incluidos los países latinoamericanos donde los blancos forman una minoría. [118] En Brasil, una persona de piel oscura tiene más probabilidades de sufrir discriminación. [119] Muchos actores y actrices en América Latina tienen rasgos europeos: cabello rubio , ojos azules y piel pálida. [120] [121] Una persona de piel clara es más privilegiada y tiene un estatus social más alto; [121] una persona con piel clara se considera más bella [121] y la piel más clara sugiere que la persona tiene más riqueza. [121] El color de la piel es tal obsesión en algunos países que palabras específicas describen distintos tonos de piel, desde (por ejemplo) " jincha ", argot puertorriqueño para "vaso de leche", hasta " morena ", literalmente "marrón". [121]

En el sur de Asia , la sociedad considera la piel pálida como más atractiva y asocia la piel oscura con un estatus de clase baja; esto da como resultado un mercado masivo de cremas para blanquear la piel . [122] Los tonos de piel más claros también se correlacionan con un estatus de casta más alto en el orden social hindú, aunque el sistema no se basa en el tono de piel. [123] Los actores y actrices del cine indio tienden a tener tonos de piel claros, y los directores de fotografía indios han utilizado gráficos e iluminación intensa para lograr tonos de piel más "deseables". [124] Los tonos de piel claros se anuncian como un activo en el marketing indio. [125]

Los productos para blanquear la piel han seguido siendo populares a lo largo del tiempo, a menudo debido a creencias y percepciones históricas sobre la piel clara. Las ventas de productos para blanquear la piel en todo el mundo crecieron de 40 mil millones de dólares a 43 mil millones de dólares en 2008. [126] En los países del sur y este de Asia , la gente tradicionalmente ha considerado la piel clara como más atractiva, y la preferencia por la piel más clara sigue prevaleciendo. En la antigua China y Japón, por ejemplo, la piel pálida se remonta a dibujos antiguos que representan mujeres y diosas con tonos de piel claros. [ cita necesaria ] En la antigua China, Japón y el sudeste asiático, la piel pálida se consideraba un signo de riqueza. Por ello, los productos cosméticos para blanquear la piel son populares en el este de Asia. [127] Cuatro de cada diez mujeres encuestadas en Hong Kong , Malasia , Filipinas y Corea del Sur utilizaron una crema para blanquear la piel, y más de 60 empresas compiten en todo el mundo por el mercado asiático estimado en 18.000 millones de dólares. [128] Los cambios en las regulaciones en la industria cosmética llevaron a que las empresas de cuidado de la piel introdujeran aclaradores de piel inofensivos. En Japón , las geishas tienen reputación por sus caras pintadas de blanco, y el atractivo del ideal bihaku (美白) , o "hermoso blanco", lleva a muchas mujeres japonesas a evitar cualquier forma de bronceado. [129] Hay excepciones a esto, con tendencias de la moda japonesa como ganguro enfatizando la piel bronceada. El blanqueamiento de la piel tampoco es infrecuente en África , [130] [131] y varios proyectos de investigación han sugerido una preferencia general por la piel más clara en la comunidad afroamericana. [132] Por el contrario, un estudio sobre hombres de la tribu Bikosso en Camerún no encontró preferencia por el atractivo de las mujeres en función del color de piel más claro, lo que cuestiona la universalidad de estudios anteriores que se habían centrado exclusivamente en las preferencias de color de piel entre los no africanos. poblaciones. [133]

A mediados del siglo XX comenzaron a aparecer en la cultura occidental importantes excepciones a la preferencia por la piel más clara. [134] Sin embargo, un estudio de 2010 encontró una preferencia por las mujeres de piel más clara en Nueva Zelanda y California. [135] Aunque la piel bronceada alguna vez se asoció con el trabajo manual de la clase baja expuesta al sol, las asociaciones se revirtieron dramáticamente durante este tiempo, un cambio generalmente atribuido a la francesa Coco Chanel (1883-1971) que presentó la piel bronceada. tan moderno, saludable y lujoso. [136] A partir de 2017 , aunque sigue prevaleciendo una preferencia general por la piel más clara en los Estados Unidos, muchos dentro del país consideran la piel bronceada como más atractiva y saludable que la piel pálida o muy oscura. [137] [138] [139] Los medios de comunicación occidentales y la cultura popular continuaron [ ¿cuándo? ] para reforzar los estereotipos negativos sobre la piel oscura, [140] pero en algunos círculos la piel pálida se ha asociado con el trabajo de oficina en interiores, mientras que la piel bronceada se ha asociado con un mayor tiempo libre, deportividad y buena salud que viene con la riqueza y un estatus social más alto. [112] También han surgido estudios que indican que el grado de bronceado está directamente relacionado con el atractivo de una mujer joven. [141] [142]

Ver también

Referencias

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