Un ciervo ( pl.: venado) o ciervo verdadero es un ungulado rumiante ungulado de la familia Cervidae (informalmente la familia de los cérvidos ). Cervidae se divide en subfamilias Cervinae (que incluye, entre otros, muntjac , elk (wapiti), ciervo rojo y gamo ) y Capreolinae (que incluye, entre otros renos (caribúes), venados de cola blanca , corzos y alces ). Los ciervos machos de casi todas las especies (excepto el ciervo de agua ), así como las hembras de reno, desarrollan y mudan astas nuevas cada año. Estas astas son extensiones óseas del cráneo y a menudo se usan para el combate entre machos.
Los ciervos almizcleros ( Moschidae ) de Asia y los ciervos chevrotains ( Tragulidae ) de los bosques tropicales de África y Asia son familias separadas que también pertenecen al clado de rumiantes Ruminantia ; no están especialmente relacionados con Cervidae.
Los ciervos aparecen en el arte desde las pinturas rupestres del Paleolítico en adelante, y han desempeñado un papel en la mitología , la religión y la literatura a lo largo de la historia, así como en la heráldica , como el ciervo rojo que aparece en el escudo de armas de Åland . [2] Su importancia económica incluye el uso de su carne como venado , sus pieles como piel de venado suave y fuerte y sus astas como mangos de cuchillos. La caza de ciervos ha sido una actividad popular desde la Edad Media y sigue siendo un recurso para muchas familias en la actualidad.
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La palabra ciervo originalmente tenía un significado amplio, pero se volvió más específica con el tiempo. El inglés antiguo dēor y el inglés medio der significaban un animal salvaje de cualquier tipo. Los cognados del inglés antiguo dēor en otras lenguas germánicas muertas tienen el sentido general de animal , como el alto alemán antiguo tior , el nórdico antiguo djur o dȳr , el gótico dius , el sajón antiguo dier y el frisón antiguo diar . [3] Este sentido general dio paso al sentido inglés moderno a fines del período del inglés medio, alrededor de 1500. Todas las lenguas germánicas modernas, excepto el inglés y el escocés, conservan el sentido más general: por ejemplo, el holandés / frisón dier , el alemán Tier y el noruego dyr significan ' animal ' . [4]
Para muchos tipos de ciervos en el uso moderno del inglés, el macho es un ciervo macho y la hembra una cierva , pero los términos varían con el dialecto y de acuerdo con el tamaño de la especie. El ciervo rojo macho es un ciervo , mientras que para otras especies grandes el macho es un toro , la hembra una vaca , como en el ganado. En el uso más antiguo, el macho de cualquier especie es un ciervo , especialmente si tiene más de cinco años, y la hembra es una cierva , especialmente si tiene tres o más años. [5] La cría de las especies pequeñas es un cervatillo y de las especies grandes un ternero ; una cría muy pequeña puede ser un cabrito . Un macho castrado es un havier . [6] Un grupo de cualquier especie es una manada . El adjetivo de relación es cérvido ; como el nombre de la familia Cervidae , esto viene del latín : cervus , que significa ' ciervo ' o ' ciervo ' .
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Los ciervos viven en una variedad de biomas , que van desde la tundra hasta la selva tropical . Si bien a menudo se los asocia con los bosques, muchos ciervos son especies de ecotono que viven en áreas de transición entre bosques y matorrales (para cubrirse) y praderas y sabanas (espacios abiertos). La mayoría de las especies de ciervos grandes habitan en hábitats de bosques templados mixtos caducifolios, bosques mixtos de coníferas de montaña, bosques tropicales estacionales/secos y sabanas en todo el mundo. La limpieza de áreas abiertas dentro de los bosques hasta cierto punto puede beneficiar a las poblaciones de ciervos al exponer el sotobosque y permitir que crezcan los tipos de pastos, malezas y hierbas que a los ciervos les gusta comer. El acceso a las tierras de cultivo adyacentes también puede beneficiar a los ciervos. Aún se debe proporcionar una cobertura adecuada de bosque o maleza para que las poblaciones crezcan y prosperen.
Los ciervos están ampliamente distribuidos, con representantes autóctonos en todos los continentes excepto la Antártida y Australia , aunque África tiene solo un ciervo nativo, el ciervo de Berbería , una subespecie de ciervo rojo que se limita a las montañas del Atlas en el noroeste del continente. Otra especie extinta de ciervo, Megaceroides algericus , estuvo presente en el norte de África hasta hace 6000 años. Los gamos se han introducido en Sudáfrica . Las pequeñas especies de ciervos brocket y pudús de América Central y del Sur , y los muntjacs de Asia generalmente ocupan bosques densos y se los ve con menos frecuencia en espacios abiertos, con la posible excepción del muntjac indio . También hay varias especies de ciervos que están altamente especializados y viven casi exclusivamente en montañas, pastizales, pantanos y sabanas "húmedas", o corredores ribereños rodeados de desiertos . Algunos ciervos tienen una distribución circumpolar tanto en América del Norte como en Eurasia . Entre los ejemplos se incluyen el caribú que vive en la tundra ártica y la taiga (bosques boreales) y el alce que habita en la taiga y áreas adyacentes. Los ciervos huemul ( taruca y huemul chileno ) de los Andes de América del Sur llenan los nichos ecológicos de la cabra montés y la cabra salvaje , y los cervatillos se comportan más como cabritos .
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en la América del Norte templada se encuentra en las regiones de las Montañas Rocosas canadienses y las montañas de Columbia , entre Alberta y Columbia Británica, donde se pueden encontrar las cinco especies de ciervos de América del Norte ( venado de cola blanca , venado mulo , caribú , alce y alce ). Esta región tiene varios grupos de parques nacionales, incluidos el Parque Nacional Mount Revelstoke , el Parque Nacional Glacier (Canadá) , el Parque Nacional Yoho y el Parque Nacional Kootenay en el lado de Columbia Británica, y el Parque Nacional Banff , el Parque Nacional Jasper y el Parque Nacional Glacier (EE. UU.) en los lados de Alberta y Montana. Los hábitats de las laderas montañosas varían desde hábitats húmedos de coníferas/bosques mixtos hasta bosques secos subalpinos/de pinos con prados alpinos más arriba. Las estribaciones y los valles fluviales entre las cadenas montañosas proporcionan un mosaico de tierras de cultivo y parques caducifolios. El raro caribú de los bosques tiene el rango más restringido, ya que vive en altitudes más altas en las praderas subalpinas y las áreas de tundra alpina de algunas de las cadenas montañosas. Los alces y los ciervos mulos migran entre las praderas alpinas y los bosques de coníferas más bajos y tienden a ser los más comunes en esta región. Los alces también habitan en las tierras bajas de los valles de los ríos, que comparten con los ciervos de cola blanca. Los ciervos de cola blanca han ampliado recientemente su rango dentro de las colinas y las tierras bajas de los valles de los ríos de las Montañas Rocosas canadienses debido a la conversión de tierras en tierras de cultivo y la tala de bosques de coníferas que permiten que crezca más vegetación caducifolia en las laderas de las montañas. También viven en los parques de álamos al norte de Calgary y Edmonton, donde comparten hábitat con el alce. Los hábitats de pastizales adyacentes de las Grandes Llanuras se dejan a manadas de alces, bisontes americanos y berrendos .
El continente euroasiático (incluido el subcontinente indio) cuenta con la mayor cantidad de especies de ciervos del mundo, y la mayoría de ellas se encuentran en Asia. En comparación, Europa tiene una menor diversidad de especies de plantas y animales. Muchos parques nacionales y reservas protegidas de Europa tienen poblaciones de ciervos rojos, corzos y gamos. Estas especies se han asociado durante mucho tiempo con el continente europeo, pero también habitan en Asia Menor , las montañas del Cáucaso y el noroeste de Irán . Los gamos "europeos" vivieron históricamente en gran parte de Europa durante las Edades de Hielo, pero luego se restringieron principalmente a la península de Anatolia, en la actual Turquía.
Las poblaciones actuales de gamos en Europa son el resultado de introducciones históricas de esta especie provocadas por el hombre, primero en las regiones mediterráneas de Europa y luego eventualmente en el resto de Europa. Inicialmente eran animales de parque que luego escaparon y se restablecieron en la naturaleza. Históricamente, las especies de ciervos de Europa compartían su hábitat de bosque caducifolio con otros herbívoros, como el extinto tarpán (caballo de bosque), el extinto uro (buey de bosque) y el bisonte europeo en peligro de extinción. Buenos lugares para ver ciervos en Europa incluyen las Tierras Altas de Escocia , los Alpes austríacos , los humedales entre Austria , Hungría y la República Checa , y algunos parques nacionales, incluido el Parque Nacional de Doñana en España , el Veluwe en los Países Bajos , las Ardenas en Bélgica y el Parque Nacional de Białowieża en Polonia . España , Europa del Este y las montañas del Cáucaso tienen áreas forestales que no sólo albergan importantes poblaciones de ciervos, sino también otros animales que alguna vez fueron abundantes, como el bisonte europeo, el lince euroasiático , el lince ibérico , los lobos y los osos pardos .
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en Asia templada se da en los bosques mixtos caducifolios, los bosques de coníferas de montaña y la taiga que bordean Corea del Norte, Manchuria (noreste de China) y la región de Ussuri (Rusia). Estos son algunos de los bosques caducifolios y de coníferas más ricos del mundo, donde se pueden encontrar corzos siberianos , ciervos sika , alces y alces. Los caribúes asiáticos ocupan los márgenes septentrionales de esta región a lo largo de la frontera chino-rusa.
Los ciervos, como el ciervo sika, el ciervo de Thorold , el ciervo rojo de Asia central y el alce, han sido criados históricamente por sus astas por los chinos han , los pueblos turcos , los pueblos tungúsicos , los mongoles y los coreanos . Al igual que el pueblo sami de Finlandia y Escandinavia, los pueblos tungúsicos, los mongoles y los pueblos turcos del sur de Siberia, el norte de Mongolia y la región de Ussuri también han comenzado a criar manadas semidomesticadas de caribúes asiáticos.
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en los trópicos se da en el sur de Asia, en la región de la llanura indogangética de la India y en la región de Terai de Nepal . Estas llanuras fértiles consisten en bosques tropicales caducifolios húmedos estacionales, bosques caducifolios secos y sabanas secas y húmedas que albergan chital , ciervo porcino , barasingha , sambar indio y muntjac indio . Las especies de pastoreo, como el barasingha en peligro de extinción y el muy común chital, son gregarias y viven en grandes manadas. El sambar indio puede ser gregario, pero generalmente es solitario o vive en manadas más pequeñas. El ciervo porcino es solitario y tiene densidades más bajas que el muntjac indio. Se pueden ver ciervos en varios parques nacionales de la India, Nepal y Sri Lanka, de los cuales el Parque Nacional Kanha , el Parque Nacional Dudhwa y el Parque Nacional Chitwan son los más famosos. En el Parque Nacional Wilpattu y el Parque Nacional Yala de Sri Lanka hay grandes manadas de sambar indio y chital. Los sambar indios son más gregarios en Sri Lanka que en otras partes de su área de distribución y tienden a formar manadas más grandes que en otros lugares.
El valle del río Chao Praya de Tailandia alguna vez fue principalmente un bosque caducifolio húmedo estacional tropical y una sabana húmeda que albergaba poblaciones de ciervo porcino, el ahora extinto ciervo de Schomburgk , el ciervo de Eld , el sambar indio y el muntjac indio. Tanto el ciervo porcino como el ciervo de Eld son raros, mientras que el sambar indio y el muntjac indio prosperan en parques nacionales protegidos, como Khao Yai . Muchas de estas especies de ciervos del sur y sudeste asiático también comparten su hábitat con otros herbívoros , como los elefantes asiáticos , las diversas especies de rinocerontes asiáticos, varias especies de antílopes (como el nilgái , el antílope de cuatro cuernos , el antílope negro y la gacela india en la India) y bueyes salvajes (como el búfalo de agua asiático salvaje , el gaur , el banteng y el kuprey ). Una forma en que diferentes herbívoros pueden sobrevivir juntos en un área determinada es que cada especie tenga diferentes preferencias alimentarias, aunque puede haber cierta superposición.
Como resultado de las liberaciones de sociedades de aclimatación en el siglo XIX, Australia tiene seis especies introducidas de ciervos que han establecido poblaciones silvestres sostenibles. Son el gamo, el ciervo rojo, el sambar, el ciervo porcino, el ciervo rusa y el ciervo chital. El ciervo rojo se introdujo en Nueva Zelanda en 1851 a partir de ganado inglés y escocés. Muchos han sido domesticados en granjas de ciervos desde fines de la década de 1960 y ahora son animales de granja comunes allí. Se introdujeron otras siete especies de ciervos en Nueva Zelanda, pero ninguna está tan extendida como el ciervo rojo. [7]
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Los ciervos constituyen la segunda familia más diversa de artiodáctilos después de los bóvidos. [8] Aunque tienen una constitución similar, los ciervos se distinguen fuertemente de los antílopes por sus astas , que son temporales y vuelven a crecer regularmente a diferencia de los cuernos permanentes de los bóvidos. [9] Las características típicas de los ciervos incluyen patas largas y poderosas, una cola diminuta y orejas largas. [10] Los ciervos exhiben una amplia variación en proporciones físicas. El ciervo existente más grande es el alce , que mide casi 2,6 metros (8 pies 6 pulgadas) de alto y pesa hasta 800 kilogramos (1800 libras). [11] [12] El alce mide 1,4-2 metros (4 pies 7 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) a la cruz y pesa 240-450 kilogramos (530-990 libras). [13] El pudú del norte es el ciervo más pequeño del mundo; Alcanza apenas entre 32 y 35 centímetros ( 12+1 ⁄ 2 –14 pulgadas) en el hombro y pesaentre 3,3 y 6 kilogramos ( 7+1 ⁄ 4 – 13+1 ⁄ 4 lb). El pudú del sur es apenas un poco más alto y pesado. [14] El dimorfismo sexual es bastante pronunciado: en la mayoría de las especies, los machos tienden a ser más grandes que las hembras, [15] y, a excepción del reno, solo los machos tienen astas. [16]
El color del pelaje varía generalmente entre rojo y marrón, [17] aunque puede ser tan oscuro como el marrón chocolate en el ciervo copetudo [18] o tener un tinte grisáceo como en el alce. [13] Diferentes especies de ciervos brocket varían de gris a marrón rojizo en color de pelaje. [19] Varias especies como el chital, [20] el gamo [21] y el ciervo sika [22] presentan manchas blancas en un pelaje marrón. El pelaje del reno muestra una notable variación geográfica. [23] Los ciervos experimentan dos mudas en un año; [17] [24] por ejemplo, en el ciervo rojo, el pelaje de verano rojo y fino es reemplazado gradualmente por el pelaje de invierno denso y marrón grisáceo en otoño, que a su vez da paso al pelaje de verano en la primavera siguiente. [25] La muda se ve afectada por el fotoperiodo . [26]
Los ciervos también son excelentes saltadores y nadadores. Son rumiantes o rumiantes y tienen un estómago de cuatro cámaras. Algunos ciervos, como los de la isla de Rùm , [27] consumen carne cuando está disponible. [28]
Casi todos los ciervos tienen una glándula facial delante de cada ojo. La glándula contiene una feromona de fuerte aroma que se utiliza para marcar su área de distribución. Los machos de una amplia variedad de especies abren bien estas glándulas cuando están enojados o excitados. Todos los ciervos tienen hígado sin vesícula biliar . Los ciervos también tienen tapetum lucidum , que les proporciona una visión nocturna suficientemente buena .
Todos los ciervos machos tienen astas , con la excepción del ciervo acuático , en el que los machos tienen caninos largos similares a colmillos que llegan por debajo de la mandíbula inferior. [29] Las hembras generalmente carecen de astas, aunque las hembras de reno tienen astas más pequeñas y menos ramificadas que las de los machos. [30] Ocasionalmente, las hembras de otras especies pueden desarrollar astas, especialmente en ciervos telemetacarpianos como el corzo europeo, el ciervo rojo, el ciervo de cola blanca y el ciervo mulo y, con menor frecuencia, en ciervos plesiometacarpianos. Un estudio de ciervos de cola blanca hembras con astas observó que las astas tienden a ser pequeñas y malformadas, y se caen con frecuencia en el momento del parto. [31]
El gamo y las diversas subespecies del reno tienen las astas más grandes y pesadas, tanto en términos absolutos como en proporción a la masa corporal (un promedio de ocho gramos por kilogramo de masa corporal); [30] [32] el ciervo copetudo, por otro lado, tiene las astas más pequeñas de todos los ciervos, mientras que el pudú tiene las astas más ligeras con respecto a la masa corporal (0,6 g por kilogramo de masa corporal). [30] La estructura de las astas muestra una variación considerable; mientras que las astas del gamo y el alce son palmeadas (con una amplia porción central), las astas del ciervo de cola blanca incluyen una serie de púas que brotan hacia arriba desde una viga principal curvada hacia adelante, y las del pudú son meras púas. [14] El desarrollo de las astas comienza desde el pedicelo, una estructura ósea que aparece en la parte superior del cráneo cuando el animal tiene un año. El pedicelo da lugar a una cornamenta puntiaguda al año siguiente, que es reemplazada por una cornamenta ramificada en el tercer año. Este proceso de pérdida de un conjunto de astas para desarrollar un conjunto más grande y ramificado continúa durante el resto de la vida. [30] Las astas emergen como tejidos blandos (conocidos como astas aterciopeladas ) y progresivamente se endurecen en estructuras óseas (conocidas como astas duras), después de la mineralización y el bloqueo de los vasos sanguíneos en el tejido, desde la punta hasta la base. [33]
Las astas pueden ser una de las características sexuales secundarias masculinas más exageradas [34] y están destinadas principalmente al éxito reproductivo a través de la selección sexual y para el combate. Las puntas (horquillas) de las astas crean ranuras que permiten que las astas de otro macho se fijen en su lugar. Esto permite a los machos luchar sin correr el riesgo de sufrir lesiones en la cara [35] . Las astas están correlacionadas con la posición de un individuo en la jerarquía social y su comportamiento. Por ejemplo, cuanto más pesadas sean las astas, mayor será el estatus del individuo en la jerarquía social y mayor será el retraso en la caída de las astas; [30] los machos con astas más grandes tienden a ser más agresivos y dominantes sobre los demás. [36] Las astas pueden ser una señal honesta de calidad genética; los machos con astas más grandes en relación con el tamaño corporal tienden a tener una mayor resistencia a los patógenos [37] y una mayor capacidad reproductiva [38] .
En los alces del Parque Nacional de Yellowstone , las astas también proporcionan protección contra la depredación de los lobos . [39]
La homología de las púas, es decir, la estructura ramificada de las astas entre especies, se ha discutido antes de 1900. [40] [41] [42] Recientemente, se desarrolló un nuevo método para describir la estructura ramificada de las astas y determinar la homología de las púas. [43]
La mayoría de los ciervos tienen 32 dientes; la fórmula dental correspondiente es:0.0.3.33.1.3.3El alce y el reno pueden ser excepciones, ya que pueden conservar sus caninos superiores y, por lo tanto, tener 34 dientes (fórmula dental:0.1.3.33.1.3.3). [44] El ciervo acuático chino, el ciervo copetudo y el muntjac tienen caninos superiores agrandados que forman colmillos afilados, mientras que otras especies a menudo carecen de caninos superiores por completo. Los dientes de las mejillas de los ciervos tienen crestas crecientes de esmalte, que les permiten moler una amplia variedad de vegetación. [45] Los dientes de los ciervos están adaptados para alimentarse de vegetación y, al igual que otros rumiantes, carecen de incisivos superiores , y en su lugar tienen una almohadilla dura en la parte delantera de la mandíbula superior.
Los ciervos son ramoneadores y se alimentan principalmente de follaje de pastos , juncos , hierbas , arbustos y árboles , secundariamente de líquenes en latitudes norteñas durante el invierno. [46] Tienen estómagos pequeños y no especializados para los estándares de los rumiantes , y altos requerimientos nutricionales. En lugar de comer y digerir grandes cantidades de alimentos fibrosos de baja calidad como, por ejemplo, las ovejas y el ganado , los ciervos seleccionan brotes fácilmente digeribles, hojas tiernas, hierbas frescas, ramitas suaves, frutas, hongos y líquenes . El alimento bajo en fibra, después de una fermentación y trituración mínimas, pasa rápidamente a través del tubo digestivo. Los ciervos requieren una gran cantidad de minerales como calcio y fosfato para sostener el crecimiento de las astas, y esto además necesita una dieta rica en nutrientes. Hay algunos informes de ciervos que participan en actividades carnívoras, como comer sábalos muertos a lo largo de las orillas de los lagos [47] o depredar los nidos de codornices del norte . [48]
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Casi todos los cérvidos son especies uniparentales: las crías, conocidas en la mayoría de las especies como cervatillos, son cuidadas únicamente por la madre, a menudo llamada coneja. Una coneja suele tener uno o dos cervatillos a la vez (los trillizos, aunque no son desconocidos, son poco comunes). La temporada de apareamiento suele comenzar a finales de agosto y dura hasta diciembre. Algunas especies se aparean hasta principios de marzo. El período de gestación es de hasta diez meses para el corzo europeo. La mayoría de los cervatillos nacen con el pelaje cubierto de manchas blancas, aunque en muchas especies pierden estas manchas al final de su primer invierno. En los primeros veinte minutos de vida de un cervatillo, el cervatillo comienza a dar sus primeros pasos. Su madre lo lame hasta limpiarlo casi por completo de olor, para que los depredadores no lo encuentren. Su madre a menudo sale a pastar y al cervatillo no le gusta que lo dejen atrás. A veces su madre debe empujarlo suavemente hacia abajo con su pie. [49] [ se necesita una mejor fuente ] El cervatillo permanece escondido en la hierba durante una semana hasta que tiene fuerzas suficientes para caminar con su madre. El cervatillo y su madre permanecen juntos durante aproximadamente un año. El macho suele marcharse y nunca vuelve a ver a su madre, pero a veces las hembras vuelven con sus propios cervatillos y forman pequeñas manadas.
En algunas zonas del Reino Unido, los ciervos (especialmente los gamos debido a su comportamiento gregario ) han sido implicados como un posible reservorio para la transmisión de la tuberculosis bovina , [50] [51] una enfermedad que en el Reino Unido en 2005 costó 90 millones de libras en intentos de erradicarla. [52] En Nueva Zelanda, se cree que los ciervos son importantes como vectores que recogen M. bovis en áreas donde las zarigüeyas de cola de cepillo Trichosurus vulpecula están infectadas, y lo transfieren a zarigüeyas previamente no infectadas cuando sus cadáveres son carroñados en otros lugares. [53] El ciervo de cola blanca Odocoileus virginianus ha sido confirmado como el único huésped de mantenimiento en el brote de tuberculosis bovina de Michigan, que sigue siendo una barrera significativa para la erradicación a nivel nacional de los EE. UU. de la enfermedad en el ganado. [54] Los alces y los ciervos pueden transmitir la rabia . [55]
Los alces dóciles pueden sufrir de gusano cerebral , un helminto que perfora agujeros en el cerebro en su búsqueda de un lugar adecuado para poner sus huevos. Un biólogo del gobierno afirma que "se mueven por ahí buscando el lugar adecuado y nunca lo encuentran". Los ciervos parecen ser inmunes a este parásito; pasa a través del sistema digestivo y se excreta en las heces. El parásito no es filtrado por el intestino del alce y pasa al cerebro, donde se produce un daño que es visible externamente, tanto en el comportamiento como en la forma de andar. [55]
Los ciervos, alces y uapitíes de América del Norte pueden sufrir la enfermedad del desgaste crónico , que se identificó en un laboratorio de Colorado en la década de 1960 y se cree que es una enfermedad priónica. Como medida de precaución, se recomienda a los cazadores que eviten el contacto con material de riesgo específico (MER), como el cerebro, la columna vertebral o los ganglios linfáticos. Entre otras recomendaciones gubernamentales se encuentran deshuesar la carne al descuartizarla y desinfectar los cuchillos y otras herramientas que se utilizan para descuartizarla. [56]
Se cree que los ciervos evolucionaron a partir de ancestros sin astas y con colmillos que se parecían a los modernos duikers y ciervos diminutos en el Eoceno temprano , y gradualmente se desarrollaron hasta los primeros cérvidos con astas (la superfamilia de los cérvidos y familias extintas relacionadas) en el Mioceno . Finalmente, con el desarrollo de las astas, los colmillos y los incisivos superiores desaparecieron. Por lo tanto, la evolución de los ciervos tardó casi 30 millones de años. El biólogo Valerius Geist sugiere que la evolución se produjo en etapas. No hay muchos fósiles destacados para rastrear esta evolución, sino solo fragmentos de esqueletos y astas que podrían confundirse fácilmente con astas falsas de especies no cérvidas. [14] [57]
Se cree que los rumiantes , ancestros de los cérvidos, evolucionaron a partir de Diacodexis , el artiodáctilo (ungulado de dedos pares) más antiguo conocido, hace 50-55 millones de años en el Eoceno. [58] Diacodexis , casi del tamaño de un conejo , presentaba el hueso astrágalo característico de todos los ungulados de dedos pares modernos . Este ancestro y sus parientes se encontraban en toda América del Norte y Eurasia, pero estaban en declive hace al menos 46 millones de años. [58] [59] El análisis de un esqueleto casi completo de Diacodexis descubierto en 1982 dio lugar a la especulación de que este ancestro podría estar más cerca de los no rumiantes que de los rumiantes. [60] Andromeryx es otro rumiante prehistórico destacado, pero parece estar más cerca de los tragúlidos . [61]
La formación del Himalaya y los Alpes trajo consigo cambios geográficos significativos. Esta fue la razón principal detrás de la extensa diversificación de formas similares a los ciervos y la aparición de los cérvidos desde el Oligoceno hasta principios del Plioceno . [62] La segunda mitad del Oligoceno (28-34 millones de años) vio la aparición del Eumeryx europeo y el Leptomeryx norteamericano . Este último se parecía a los bóvidos y cérvidos actuales en morfología dental (por ejemplo, tenía molares braquiodontes ), mientras que el primero era más avanzado . [63] Otras formas similares a los ciervos incluyeron al Blastomeryx norteamericano y al Dremotherium europeo ; se cree que estos animales con dientes de sable fueron los antepasados directos de todos los ciervos con astas modernos, aunque ellos mismos carecían de astas. [64] Otra forma contemporánea fue el protocerátido de cuatro cuernos Protoceras , que fue reemplazado por Syndyoceras en el Mioceno; Estos animales eran únicos por tener un cuerno en la nariz. [57] Los fósiles del Eoceno tardío que datan de hace aproximadamente 35 millones de años, que se encontraron en América del Norte, muestran que Syndyoceras tenía excrecencias óseas en el cráneo que se parecían a astas no caducas. [65]
La evidencia fósil sugiere que los primeros miembros de la superfamilia Cervoidea aparecieron en Eurasia en el Mioceno. Dicrocerus , Euprox y Heteroprox fueron probablemente los primeros cérvidos con astas. [66] Dicrocerus presentaba astas de una sola horquilla que se caían regularmente. [67] Stephanocemas tenía astas más desarrolladas y difusas ("coronadas"). [68] Procervulus ( Palaeomerycidae ) también tenía astas que no se caían. [69] Las formas contemporáneas como los merycodontinos finalmente dieron lugar al berrendo moderno. [70]
Los Cervinae surgieron como el primer grupo de cérvidos existentes alrededor de 7-9 millones de años atrás, durante el Mioceno tardío en Asia central. La tribu Muntiacini hizo su aparición como † Muntiacus leilaoensis alrededor de 7-8 millones de años atrás; [71] Los primeros muntjacs variaban en tamaño, tan pequeños como liebres o tan grandes como gamos. Tenían colmillos para luchar y astas para defenderse. [14] Los Capreolinae siguieron poco después; los Alceini aparecieron hace 6,4-8,4 millones de años atrás. [72] Alrededor de este período, el océano Tetis desapareció para dar paso a vastas extensiones de pastizales; estos proporcionaron a los ciervos una abundante vegetación rica en proteínas que llevó al desarrollo de astas ornamentales y permitió que las poblaciones florecieran y colonizaran áreas. [14] [62] Como las astas se habían vuelto pronunciadas, los caninos se perdieron o quedaron mal representados (como en el alce), probablemente porque la dieta ya no estaba dominada por el ramoneo y las astas eran mejores órganos de exhibición. En el muntjac y el ciervo copetudo, tanto las astas como los caninos son pequeños. Los tragúlidos tienen caninos largos hasta el día de hoy. [59]
Con el inicio del Plioceno , el clima global se volvió más frío. Una caída en el nivel del mar llevó a una glaciación masiva; en consecuencia, los pastizales abundaron en forraje nutritivo. Por lo tanto, se produjo un nuevo aumento en las poblaciones de ciervos. [14] [62] El miembro más antiguo de Cervini, † Cervocerus novorossiae , apareció alrededor de la transición del Mioceno al Plioceno (4,2-6 millones de años) en Eurasia; [73] Se han excavado fósiles de cérvidos desde el Plioceno temprano hasta el Pleistoceno en China [74] y el Himalaya. [75] Mientras que Cervus y Dama aparecieron hace casi 3 millones de años, Axis surgió durante el Plioceno tardío-Pleistoceno. Las tribus Capreolini y Rangiferini aparecieron alrededor de 4-7 millones de años. [72]
Hace unos 5 millones de años, los rangiferinos † Bretzia y † Eocoileus fueron los primeros cérvidos en llegar a América del Norte. [72] Esto implica que el estrecho de Bering pudo cruzarse durante el Mioceno tardío-Plioceno; esto parece muy probable ya que los camélidos migraron a Asia desde América del Norte aproximadamente al mismo tiempo. [76] Los ciervos invadieron América del Sur a finales del Plioceno (hace entre 2,5 y 3 millones de años) como parte del Gran Intercambio Americano , gracias al recientemente formado Istmo de Panamá , y emergieron con éxito debido al pequeño número de rumiantes competidores en el continente. [77]
Los ciervos grandes con astas impresionantes evolucionaron durante el Pleistoceno temprano, probablemente como resultado de recursos abundantes para impulsar la evolución. [14] El cérvido del Pleistoceno temprano † Eucladoceros era comparable en tamaño al alce moderno. [78] † Megaloceros (Plioceno-Pleistoceno) presentó al alce irlandés ( M. giganteus ), uno de los cérvidos más grandes conocidos . El alce irlandés alcanzó los 2 metros ( 6+1 ⁄ 2 pie) en el hombro y tenían astas pesadas que se extendían 3,6 metros (11 pies 10 pulgadas) de punta a punta. [79] Tradicionalmente se pensaba que estos grandes animales se habían enfrentado a la extinción debido al conflicto entre la selección sexual para astas y cuerpos grandes y la selección natural para una forma más pequeña, [80] pero ahora se piensa que una combinación de presiones antropogénicas y climáticas es el culpable más probable. [81] Mientras tanto, el alce y el reno irradiaron a América del Norte desde Siberia. [82]
Los ciervos pertenecen a la familia de artiodáctilos Cervidae. Esta familia fue descrita por primera vez por el zoólogo alemán Georg August Goldfuss en Handbuch der Zoologie (1820). Se reconocieron tres subfamilias : Capreolinae (descrita por primera vez por el zoólogo inglés Joshua Brookes en 1828), Cervinae (descrita por Goldfuss) e Hydropotinae (descrita por primera vez por el zoólogo francés Édouard Louis Trouessart en 1898). [8] [83]
Otros intentos de clasificación de los ciervos se han basado en diferencias morfológicas y genéticas . [57] El naturalista anglo-irlandés Victor Brooke sugirió en 1878 que los ciervos podrían dividirse en dos clases según las características del segundo y quinto hueso metacarpiano de sus extremidades anteriores: Plesiometacarpalia (la mayoría de los ciervos del Viejo Mundo) y Telemetacarpalia (la mayoría de los ciervos del Nuevo Mundo). Trató al ciervo almizclero como un cérvido, colocándolo bajo Telemetacarpalia. Mientras que el ciervo telemetacarpiano mostró solo aquellos elementos ubicados lejos de la articulación, el ciervo plesiometacarpiano retuvo también los elementos más cercanos a la articulación. [84] La diferenciación sobre la base del número diploide de cromosomas a fines del siglo XX ha sido defectuosa por varias inconsistencias. [57]
En 1987, los zoólogos Colin Groves y Peter Grubb identificaron tres subfamilias: Cervinae, Hydropotinae y Odocoileinae; observaron que los hidropotinos carecen de astas y las otras dos subfamilias difieren en su morfología esquelética. [85] Revirtieron esta clasificación en 2000. [86]
Los análisis filogenéticos moleculares realizados desde la segunda mitad de la década de 2000 muestran que hydropotes es un taxón hermano de Capreolus y que “Hydropotinae” se convirtió en una subfamilia obsoleta. [87] [88] [89] [90] [91]
Hasta 2003 se creía que la familia Moschidae (ciervos almizcleros) era hermana de Cervidae. Luego, un estudio filogenético de Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural, Francia ) y colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae. Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace entre 27 y 28 millones de años. [92] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [92]
Un estudio filogenético de 2006 de las relaciones internas en Cervidae por Clément Gilbert y colegas dividió la familia en dos clados principales: Capreolinae (telemetacarpianos o ciervos del Nuevo Mundo) y Cervinae (plesiometacarpianos o ciervos del Viejo Mundo). Estudios de finales del siglo XX sugirieron una bifurcación similar en la familia. Esto, así como estudios previos, apoyan la monofilia en Cervinae, mientras que Capreolinae parece parafilético . El estudio de 2006 identificó dos linajes en Cervinae, Cervini (que comprende los géneros Axis , Cervus , Dama y Rucervus ) y Muntiacini ( Muntiacus y Elaphodus ). Capreolinae se dividió en tres linajes: Alceini ( especie Alces ), Capreolini ( Capreolus y la subfamilia Hydropotinae) y Rangiferini ( especie Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Pudu y Rangifer ). El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2006. [72]
Los ciervos eran una fuente importante de alimento para los primeros homínidos. En China, el Homo erectus se alimentaba del ciervo sika , mientras que en Alemania se cazaba al ciervo rojo. En el Paleolítico superior , el reno era el alimento básico de los cromañones , [93] mientras que las pinturas rupestres de Lascaux , en el suroeste de Francia, incluyen unas 90 imágenes de ciervos. [94] En China , los ciervos siguieron siendo una fuente principal de alimento durante milenios incluso después de que la gente comenzara a cultivar, y es posible que el sika y otros ciervos se beneficiaran de los campos frecuentemente abandonados. [95] [96]
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Los ciervos tenían un papel central en el arte, la cultura y la mitología antiguos de varios pueblos, incluidos los hititas , los antiguos egipcios , los celtas , los antiguos griegos y ciertas culturas del este de Asia. Por ejemplo, el mosaico de la caza del ciervo de la antigua Pella , bajo el Reino de Macedonia (siglo IV a. C.), posiblemente representa a Alejandro Magno cazando un ciervo con Hefestión . [97] En el sintoísmo japonés , se cree que el ciervo sika es un mensajero de los dioses. En China , los ciervos están asociados con un gran significado medicinal; algunos en China piensan que el pene de ciervo tiene propiedades afrodisíacas . [98] Se cree que los ciervos moteados en China acompañan al dios de la longevidad. El ciervo era el principal animal de sacrificio para los indios huichal de México. En la Europa medieval, los ciervos aparecieron en escenas de caza y escudos de armas. Los ciervos están representados en muchos materiales de varias civilizaciones prehispánicas en los Andes. [93] [99]
El nombre de pila masculino común Oscar proviene del idioma irlandés , donde se deriva de dos elementos: el primero, os , significa "ciervo"; el segundo elemento, cara , significa "amigo". El nombre lo lleva un famoso héroe de la mitología irlandesa : Oscar , nieto de Fionn Mac Cumhail . El nombre fue popularizado en el siglo XVIII por James Macpherson , creador de la "poesía osiánica".
Los ciervos han sido parte integral de las fábulas y otras obras literarias desde el comienzo de la escritura. Los ciervos se utilizaron como símbolos en los últimos escritos sumerios. Por ejemplo, el barco del dios sumerio Enki se llama el Ciervo de Azbu . Hay varias menciones del animal en el Rigveda , así como en la Biblia . En la epopeya india Ramayana , Sita es atraída por un ciervo dorado que Rama intenta atrapar. En ausencia de Rama y Lakshman , Ravana secuestra a Sita. Muchas de las fábulas alegóricas de Esopo , como "El ciervo en el estanque", "La cierva tuerta" y "El ciervo y un león", personifican al ciervo para dar lecciones morales. Por ejemplo, "El ciervo enfermo" da el mensaje de que los amigos indiferentes pueden hacer más daño que bien. [93] El canto del venado yaqui acompaña la danza del venado que es interpretada por un bailarín de pascola (del español 'pascua', Pascua) (también conocido como bailarín de venados). Los pascolas actuaban en funciones religiosas y sociales muchas veces al año, especialmente durante la Cuaresma y la Pascua. [93] [100]
En una de las historias de 1785 de Rudolf Erich Raspe sobre la Narrativa de sus maravillosos viajes y campañas en Rusia del barón Munchausen , el barón se encuentra con un ciervo mientras come cerezas y, sin municiones, dispara los huesos de cereza al ciervo con su mosquete, pero este escapa. Al año siguiente, el barón se encuentra con un ciervo con un cerezo creciendo de su cabeza; presumiblemente este es el animal al que había disparado el año anterior. En la tradición navideña (como en el poema narrativo " Una visita de San Nicolás "), los renos a menudo se representan tirando del trineo de Papá Noel . [101] La novela ganadora del premio Pulitzer de 1938 de Marjorie Kinnan Rawlings, The Yearling, trataba sobre la relación de un niño con un cervatillo. El libro de ficción Fire Bringer trata sobre un joven cervatillo que emprende una búsqueda para salvar a Herla, la especie de los ciervos. [102] En la película de Walt Disney Pictures de 1942 , Bambi es un ciervo de cola blanca , mientras que en el libro original de Felix Salten de 1923, Bambi, una vida en los bosques , es un corzo . En la novela de fantasía de 1950 de CS Lewis , El león, la bruja y el armario , los Pevensie adultos, ahora reyes y reinas de Narnia , persiguen al Ciervo Blanco en una cacería, ya que se dice que el Ciervo concede un deseo a su captor. La cacería es clave para devolver a los Pevensie a su hogar en Inglaterra. En el libro de 1979 Los animales de Farthing Wood , el Gran Ciervo Blanco es el líder de todos los animales.
Ciervos de varios tipos aparecen con frecuencia en la heráldica europea . En la armería británica, el término "stag" se usa típicamente para referirse a un ciervo rojo macho con astas, mientras que "buck" indica un gamo macho con astas. Los ciervos y los machos aparecen en varias actitudes , denominadas "alojado" cuando el ciervo está acostado, "trippant" cuando tiene una pata levantada, "courant" cuando está corriendo, "springing" cuando está en el acto de saltar, "statant" cuando está de pie con todas las pezuñas en el suelo y mirando hacia adelante, y "at gaze" cuando está inmóvil pero mirando al espectador. Las cabezas de ciervo también se usan con frecuencia; estas se representan típicamente sin un cuello adherido y de cara al espectador, en cuyo caso se denominan "caboshed". [103]
Se pueden encontrar ejemplos de ciervos en escudos de armas en los escudos de armas de Hertfordshire , Inglaterra, y su capital del condado de Hertford ; ambos son ejemplos de armas cantadas . Un ciervo aparece en los escudos de armas de la Autoridad Postal de Israel . Los escudos de armas que presentan ciervos incluyen los de Baden-Württemberg , Dotternhausen , Thierachern , Friolzheim , Bauen , Albstadt y Dassel en Alemania; de los condes de Bathurst en Inglaterra; [104] de Balakhna , [105] Gusev , [106] Nizhny Novgorod , [107] Odintsovo , [108] Slavsk [109] y Yamalo-Nenets [110] en Rusia; de Åland , [111] Finlandia; de Gjemnes , [112] Hitra , [113] Hjartdal [114] y Rendalen [115] en Noruega; de Jelenia Góra , [116] Polonia; de Umeå , [117] Suecia; de Queensland , [118] Australia; de Cervera , [119] Cataluña; de Selonia [120] y Semigallia [121] en Letonia; y de Chile . [122]
Otros tipos de ciervos utilizados en heráldica incluyen la cierva, representada de forma muy similar al ciervo o al ciervo macho pero sin astas, así como el reno y los ciervos alados. Los ciervos alados se utilizan como soportes en el escudo de armas de la familia de Carteret . El ciervo marino, que tiene astas, cabeza, patas delanteras y parte superior del cuerpo de un ciervo y cola de sirena , se encuentra a menudo en la heráldica alemana. [103]
Los ciervos han tenido una importancia económica para los humanos desde hace mucho tiempo. La carne de ciervo, conocida como venado , es muy nutritiva. [123] [124] Debido a la naturaleza inherentemente salvaje y la dieta de los ciervos, la carne de venado se obtiene con mayor frecuencia a través de la caza de ciervos. En los Estados Unidos, se produce en pequeñas cantidades en comparación con la carne de res , pero aún representa un comercio significativo. La caza de ciervos es una actividad popular en los EE. UU. que puede proporcionar a la familia del cazador carne de alta calidad y genera ingresos para los estados y el gobierno federal por las ventas de licencias, permisos y etiquetas. La encuesta de 2006 del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. estima que las ventas de licencias generan aproximadamente $ 700 millones anuales. Estos ingresos generalmente se destinan a apoyar los esfuerzos de conservación en los estados donde se compran las licencias. En general, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. estima que la caza mayor de ciervos y alces genera aproximadamente $ 11.8 mil millones anuales en viajes, equipo y gastos relacionados con la caza. [125] Las leyes de conservación impiden la venta de carne de caza silvestre sin licencia, aunque puede ser donada.
Los ciervos se han criado en cautividad como adornos para parques, pero sólo en el caso del reno ha tenido éxito la domesticación completa. [126] En 2012, se criaron unas 25.000 toneladas de ciervos rojos en granjas de América del Norte. Los samis de Escandinavia y la península de Kola de Rusia y otros pueblos nómadas del norte de Asia utilizan a los renos como alimento, ropa y transporte. Otros se crían para la caza y se seleccionan en función del tamaño de sus astas. [127] Los principales países productores de ciervos son Nueva Zelanda, líder del mercado, junto con Irlanda, Gran Bretaña y Alemania. El comercio genera más de 100 millones de dólares anuales para estos países. [128]
Las colisiones de automóviles con ciervos pueden suponer un coste significativo para la economía. En los EE. UU., se producen cada año alrededor de 1,5 millones de colisiones entre ciervos y vehículos, según la Administración Nacional de Seguridad del Tráfico en las Carreteras . Esos accidentes causan alrededor de 150 muertes humanas y 1.100 millones de dólares en daños materiales al año. [129] En Escocia, varias carreteras, incluidas la A82 , la A87 y la A835, han tenido problemas lo suficientemente importantes con las colisiones entre ciervos y vehículos (DVC, por sus siglas en inglés) como para que se hayan instalado conjuntos de señales de advertencia automáticas activadas por vehículos a lo largo de ellas. [130]
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Las pieles forman un cuero particularmente fuerte y suave, conocido como buckskin . No hay nada especial en las pieles con el pelo puesto, ya que el pelo es quebradizo y se cae pronto. Las pezuñas y las astas se utilizan con fines ornamentales, especialmente las astas del corzo , que se utilizan para hacer mangos de paraguas y para fines similares; las astas de alce se emplean a menudo para hacer mangos de cuchillos. Entre los inuit , el cuchillo tradicional de las mujeres ulu se fabricaba con un mango de asta o marfil. [131] En China, una medicina tradicional china se elabora con astas de ciervo, y las astas de ciertas especies se comen cuando están "en terciopelo". [126] Las astas también se pueden hervir para liberar la gelatina proteica, que se utiliza como tratamiento tópico para la irritación de la piel y también se utiliza en la cocina. [132]
Desde principios del siglo XX, los ciervos se han convertido en una plaga en Nueva Zelanda debido a la falta de depredadores en la isla, lo que hace que aumenten las poblaciones y comiencen a invadir áreas más pobladas. Compiten con el ganado por los recursos, además de causar una erosión excesiva y causar estragos en las especies de plantas silvestres y en la agricultura. También pueden afectar los esfuerzos de conservación de otras especies de plantas y animales, ya que pueden alterar críticamente el equilibrio dentro de un entorno al agotar drásticamente la diversidad dentro de los bosques. [133]
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