La ecología del comportamiento , también llamada ecología conductual , es el estudio de la base evolutiva del comportamiento animal debido a las presiones ecológicas . La ecología del comportamiento surgió de la etología después de que Niko Tinbergen planteara cuatro preguntas que se deben abordar al estudiar el comportamiento animal: ¿Cuáles son las causas próximas , la ontogenia , el valor de supervivencia y la filogenia de un comportamiento?
Si un organismo tiene un rasgo que le proporciona una ventaja selectiva (es decir, tiene importancia adaptativa) en su entorno, entonces la selección natural lo favorece. La importancia adaptativa se refiere a la expresión de un rasgo que afecta la aptitud, medida por el éxito reproductivo de un individuo. Los rasgos adaptativos son aquellos que producen más copias de los genes del individuo en las generaciones futuras. Los rasgos maladaptativos son aquellos que dejan menos. Por ejemplo, si un pájaro que puede cantar más fuerte atrae más parejas, entonces un canto fuerte es un rasgo adaptativo para esa especie porque un pájaro más fuerte se aparea con más frecuencia que los pájaros menos fuertes, por lo que envía más genes de canto fuerte a las generaciones futuras. Por el contrario, los pájaros que cantan fuerte pueden atraer la atención de los depredadores con mayor frecuencia, disminuyendo su presencia en el acervo genético.
Los individuos compiten constantemente con otros por recursos limitados, como alimentos, territorios y parejas. Los conflictos se producen entre depredadores y presas, entre rivales por parejas, entre hermanos, parejas e incluso entre padres e hijos.
El valor de un comportamiento social depende en parte del comportamiento social de los vecinos de un animal. Por ejemplo, cuanto más probable sea que un macho rival se retraiga ante una amenaza, más valor obtendrá el macho al hacer la amenaza. Sin embargo, cuanto más probable sea que un rival ataque si se siente amenazado, menos útil será amenazar a otros machos. Cuando una población exhibe una serie de comportamientos sociales interactuantes como este, puede desarrollar un patrón estable de comportamientos conocido como estrategia evolutivamente estable (o ESS). Este término, derivado de la teoría de juegos económicos , se hizo prominente después de que John Maynard Smith (1982) [1] reconociera la posible aplicación del concepto de equilibrio de Nash para modelar la evolución de las estrategias de comportamiento.
En resumen, la teoría de juegos evolutiva afirma que sólo las estrategias que, cuando son comunes en la población, no pueden ser "invadidas" por ninguna estrategia alternativa (mutante) son una estrategia de juego de emergencia y, por lo tanto, se mantienen en la población. En otras palabras, en equilibrio, cada jugador debería jugar la mejor respuesta estratégica para cada uno de los demás. Cuando el juego es de dos jugadores y simétrico, cada jugador debería jugar la estrategia que le proporcione la mejor respuesta.
Por lo tanto, la ESS se considera el punto final evolutivo posterior a las interacciones. Como la aptitud transmitida por una estrategia está influenciada por lo que hacen otros individuos (la frecuencia relativa de cada estrategia en la población), el comportamiento puede estar regido no solo por la optimalidad sino por las frecuencias de las estrategias adoptadas por otros y, por lo tanto, depende de la frecuencia ( dependencia de la frecuencia ).
Por lo tanto, la evolución del comportamiento está influenciada tanto por el entorno físico como por las interacciones entre otros individuos.
Un ejemplo de cómo los cambios en la geografía pueden hacer que una estrategia sea susceptible a estrategias alternativas es la parasitización de la abeja africana, A. m. scutellata .
El término "defendibilidad económica" fue introducido por primera vez por Jerram Brown en 1964. La defensa económica establece que la defensa de un recurso tiene costos, como el gasto de energía o el riesgo de lesiones, así como los beneficios del acceso prioritario al recurso. El comportamiento territorial surge cuando los beneficios son mayores que los costos. [2]
Los estudios sobre el suimanga de alas doradas han validado el concepto de defensa económica. Al comparar los costos energéticos que gasta un suimanga en un día con el néctar adicional que obtiene al defender un territorio, los investigadores demostraron que las aves solo se vuelven territoriales cuando obtienen una ganancia energética neta. [3] Cuando los recursos están en baja densidad, las ganancias por excluir a otros pueden no ser suficientes para pagar el costo de la defensa territorial. Por el contrario, cuando la disponibilidad de recursos es alta, puede haber tantos intrusos que el defensor no tendría tiempo para hacer uso de los recursos que se ponen a disposición mediante la defensa.
En ocasiones, la economía de la competencia por los recursos favorece la defensa compartida. Un ejemplo son los territorios de alimentación de la lavandera blanca, que se alimenta de insectos que el río arrastra hasta la orilla, lo que actúa como una fuente de alimento renovadora. Si algún intruso se apoderara de su territorio, las presas se agotarían rápidamente, pero a veces los propietarios del territorio toleran una segunda ave, conocida como satélite. Los dos que comparten el territorio se desfasan entonces, lo que da como resultado una menor tasa de alimentación pero también un aumento de la defensa, lo que ilustra las ventajas de vivir en grupo. [4]
Uno de los principales modelos utilizados para predecir la distribución de individuos que compiten entre parcelas de recursos es el modelo de distribución libre ideal. En este modelo, las parcelas de recursos pueden ser de calidad variable y no hay límite para el número de individuos que pueden ocupar y extraer recursos de una parcela en particular. La competencia dentro de una parcela en particular significa que el beneficio que cada individuo recibe de la explotación de una parcela disminuye logarítmicamente con el aumento del número de competidores que comparten esa parcela de recursos. El modelo predice que los individuos inicialmente se congregarán en parcelas de mayor calidad hasta que los costos de la aglomeración hagan que los beneficios de explotarlas sean iguales a los beneficios de ser el único individuo en la parcela de recursos de menor calidad. Una vez que se ha llegado a este punto, los individuos alternarán entre explotar las parcelas de mayor calidad y las de menor calidad de tal manera que el beneficio promedio para todos los individuos en ambas parcelas sea el mismo. Este modelo es ideal en el sentido de que los individuos tienen información completa sobre la calidad de una parcela de recursos y el número de individuos que la explotan actualmente, y libre en el sentido de que los individuos pueden elegir libremente qué parcela de recursos explotar. [5]
Un experimento realizado por Manfred Malinski en 1979 demostró que el comportamiento alimentario de los espinosos de tres espinas sigue una distribución libre ideal. Se colocaron seis peces en un tanque y se dejaron caer alimentos en extremos opuestos del tanque a diferentes velocidades. La velocidad de deposición de alimento en un extremo se fijó en el doble de la del otro extremo, y los peces se distribuyeron con cuatro individuos en el extremo de deposición más rápida y dos individuos en el extremo de deposición más lenta. De esta manera, la tasa de alimentación promedio fue la misma para todos los peces en el tanque. [6]
Como ocurre con cualquier competencia por recursos, las especies del reino animal también pueden participar en competencias por el apareamiento. Si se considera a las parejas o a las parejas potenciales como un recurso, estas parejas sexuales pueden distribuirse aleatoriamente entre los grupos de recursos dentro de un entorno determinado. Siguiendo el modelo ideal de distribución libre, los pretendientes se distribuyen entre las parejas potenciales en un esfuerzo por maximizar sus posibilidades o el número de apareamientos potenciales. Para todos los competidores, los machos de una especie en la mayoría de los casos, existen variaciones tanto en las estrategias como en las tácticas utilizadas para obtener apareamientos. Las estrategias generalmente se refieren a los comportamientos determinados genéticamente que pueden describirse como condicionales . Las tácticas se refieren al subconjunto de comportamientos dentro de una estrategia genética dada. Por lo tanto, no es difícil que existan muchas variaciones en las estrategias de apareamiento en un entorno o especie determinados. [7]
En un experimento realizado por Anthony Arak, en el que se utilizó la reproducción de llamadas sintéticas de sapos corredores machos para manipular el comportamiento de los machos de un coro, la diferencia entre estrategias y tácticas es clara. Aunque pequeños e inmaduros, los sapos corredores machos adoptaron una táctica satelital para parasitar a los machos más grandes. Aunque los machos grandes en promedio aún conservaban un mayor éxito reproductivo, los machos más pequeños podían interceptar los apareamientos. Cuando se eliminaron los machos grandes del coro, los machos más pequeños adoptaron un comportamiento de llamada, ya no competían contra los fuertes llamados de los machos más grandes. Cuando los machos más pequeños se hicieron más grandes y sus llamadas más competitivas, entonces comenzaron a llamar y competir directamente por las parejas. [8]
En muchas especies de reproducción sexual, como los mamíferos , las aves y los anfibios , las hembras pueden tener crías durante un cierto período de tiempo, durante el cual los machos son libres de aparearse con otras hembras disponibles y, por lo tanto, pueden engendrar muchas más crías para transmitir sus genes. La diferencia fundamental entre los mecanismos de reproducción masculinos y femeninos determina las diferentes estrategias que emplea cada sexo para maximizar su éxito reproductivo . Para los machos, su éxito reproductivo está limitado por el acceso a las hembras, mientras que las hembras están limitadas por su acceso a los recursos. En este sentido, las hembras pueden ser mucho más selectivas que los machos porque tienen que apostar por los recursos proporcionados por los machos para asegurar el éxito reproductivo. [9]
Los recursos suelen incluir sitios de anidación, alimento y protección. En algunos casos, los machos los proporcionan todos (por ejemplo, las currucas carriceras ). [10] Las hembras habitan en los territorios de sus machos elegidos para acceder a estos recursos. Los machos obtienen la propiedad de los territorios a través de la competencia macho-macho que a menudo implica agresión física. Solo los machos más grandes y fuertes logran defender los sitios de anidación de mejor calidad. Las hembras eligen a los machos inspeccionando la calidad de diferentes territorios o mirando algunos rasgos masculinos que pueden indicar la calidad de los recursos. [9] Un ejemplo de esto es con la mariposa tímalo ( Hipparchia semele ), donde los machos participan en patrones de vuelo complejos para decidir quién defiende un territorio en particular. La mariposa tímalo hembra elige un macho en función de la ubicación más óptima para la oviposición . [11] A veces, los machos se van después del apareamiento. El único recurso que proporciona un macho es un regalo nupcial , como protección o alimento, como se ve en Drosophila subobscura . [12] [13] La hembra puede evaluar la calidad de la protección o alimento que le proporciona el macho para decidir si se aparea o no o durante cuánto tiempo está dispuesta a copular.
Cuando la única contribución de los machos a la descendencia es su esperma, las hembras son especialmente selectivas. Con este alto nivel de elección femenina, se observan adornos sexuales en los machos, donde los adornos reflejan el estatus social del macho. Se han propuesto dos hipótesis para conceptualizar los beneficios genéticos de la elección de pareja femenina . [9]
En primer lugar, la hipótesis de los buenos genes sugiere que la elección femenina es hacia una mayor calidad genética y que esta preferencia es favorecida porque aumenta la aptitud de la descendencia. [14] Esto incluye la hipótesis de la desventaja de Zahavi y la carrera armamentista de hospedador y parásito de Hamilton y Zuk . La hipótesis de la desventaja de Zahavi fue propuesta dentro del contexto de observar las elaboradas exhibiciones sexuales masculinas. Sugirió que las hembras favorecen los rasgos ornamentados porque son desventajas y son indicadores de la calidad genética del macho. Dado que estos rasgos ornamentados son peligros, la supervivencia del macho debe ser indicativa de su alta calidad genética en otras áreas. De esta manera, el grado en que un macho expresa su exhibición sexual indica a la hembra su calidad genética. [9] Zuk y Hamilton propusieron una hipótesis después de observar la enfermedad como una poderosa presión selectiva sobre una población de conejos. Sugirieron que las exhibiciones sexuales eran indicadores de resistencia a la enfermedad a nivel genético. [9]
Esta "elegancia" por parte de las hembras también se observa en las especies de avispas, especialmente entre las avispas Polistes dominula . Las hembras tienden a preferir a los machos con manchas más pequeñas y elípticas que a los que tienen manchas más grandes e irregulares. Estos machos tendrían superioridad reproductiva sobre los machos con manchas irregulares.
En los tritones jaspeados , las hembras muestran preferencia por parejas con crestas más grandes. Sin embargo, esto no se considera una desventaja, ya que no afecta negativamente las posibilidades de supervivencia de los machos. Es simplemente un rasgo por el que las hembras muestran preferencia al elegir a su pareja, ya que es un indicador de salud y aptitud física. [15]
La hipótesis de Fisher sobre la selección sexual descontrolada sugiere que la preferencia femenina está correlacionada genéticamente con los rasgos masculinos y que la preferencia coevoluciona con la evolución de ese rasgo, por lo que la preferencia está sujeta a selección indirecta. [14] Fisher sugiere que la preferencia femenina comenzó porque el rasgo indicaba la calidad del macho. La preferencia femenina se extendió, de modo que la descendencia de las hembras ahora se benefició de la mayor calidad de un rasgo específico, pero también de un mayor atractivo para las parejas. Con el tiempo, el rasgo solo representa atractivo para las parejas, y ya no representa una mayor supervivencia. [9]
Un ejemplo de elección de pareja por genes se observa en el pez cíclido Tropheus moorii , en el que los machos no proporcionan cuidados parentales. Un experimento descubrió que una hembra de T. moorii tiene más probabilidades de elegir una pareja con el mismo color de piel que la suya. [16] En otro experimento, se ha demostrado que las hembras comparten preferencias por los mismos machos cuando se les dan dos para elegir, lo que significa que algunos machos se reproducen con más frecuencia que otros. [17]
La hipótesis del sesgo sensorial plantea que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto no relacionado con el apareamiento y luego es explotada por un sexo para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo selectivo ya posee. Se cree que este mecanismo explica las notables diferencias de rasgos en especies estrechamente relacionadas porque produce una divergencia en los sistemas de señalización, lo que conduce al aislamiento reproductivo. [18]
Se ha demostrado un sesgo sensorial en los guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las guppies hembras prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más anaranjada. Sin embargo, fuera de un contexto de apareamiento, ambos sexos prefieren objetos anaranjados animados, lo que sugiere que la preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. [19] Las frutas anaranjadas son un regalo raro que cae en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estas frutas rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera de un contexto de apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los guppies machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas anaranjadas para atraer a las hembras.
Otro ejemplo de explotación sensorial es el ácaro acuático Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan por la columna de agua. [20] Cuando caza, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": sus primeras cuatro patas se mantienen extendidas hacia la columna de agua, con sus cuatro patas traseras apoyadas en la vegetación acuática; esto les permite detectar estímulos vibratorios producidos por presas nadadoras y utilizarlos para orientarse y agarrarse a ellas. [21] Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras [22] : si un macho encuentra una hembra, gira lentamente alrededor de la hembra mientras tiembla su primera y segunda pata cerca de ella. [20] [21] El temblor de las patas del macho hace que las hembras (que estaban en la "postura de red") se orienten hacia el macho y a menudo lo agarren. [20] Esto no dañó al macho ni disuadió de un mayor cortejo; El macho depositó entonces espermatóforos y comenzó a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasaba sobre los espermatóforos y hacia la hembra. [20] A veces, la hembra absorbía el paquete de esperma. [20] Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones que hacían las patas temblorosas del macho se hacían para imitar las vibraciones que las hembras detectan de las presas nadadoras; esto desencadenaría las respuestas de detección de presas de las hembras, lo que haría que las hembras se orientaran y luego se agarraran a los machos, mediando el cortejo. [20] [23] Si esto fuera cierto y los machos explotaran las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor del macho: Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y se agarraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, lo que era coherente con la hipótesis de la explotación sensorial. [20]
Otros ejemplos del mecanismo del sesgo sensorial incluyen rasgos en los alcas , [24] las arañas lobo , [25] y los saltarines . [26] Se requiere más trabajo experimental para alcanzar una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. [27]
El conflicto sexual , de una forma u otra, puede muy bien ser inherente a las formas en que la mayoría de los animales se reproducen. [28] Las hembras invierten más en la descendencia antes del apareamiento, debido a las diferencias en los gametos en las especies que muestran anisogamia, y a menudo invierten más en la descendencia después del apareamiento. [29] Esta inversión desigual conduce, por un lado, a una intensa competencia entre los machos por parejas y, por otro lado, a que las hembras elijan entre los machos para un mejor acceso a los recursos y buenos genes. Debido a las diferencias en los objetivos de apareamiento, los machos y las hembras pueden tener resultados preferidos muy diferentes para el apareamiento.
El conflicto sexual se produce siempre que el resultado preferido del apareamiento sea diferente para el macho y la hembra. Esta diferencia, en teoría, debería llevar a que cada sexo desarrolle adaptaciones que inclinen el resultado de la reproducción hacia sus propios intereses. Esta competencia sexual conduce a una coevolución sexualmente antagónica entre machos y hembras, lo que da lugar a lo que se ha descrito como una carrera armamentista evolutiva entre machos y hembras . [30] [31]
Los éxitos reproductivos de los machos suelen estar limitados por el acceso a las parejas, mientras que los éxitos reproductivos de las hembras suelen estar limitados por el acceso a los recursos. Por lo tanto, para un encuentro sexual determinado, al macho le beneficia aparearse, pero a la hembra le beneficia ser selectiva y resistirse. [29] Por ejemplo, los machos de la mariposa carey pequeña compiten para ganar el mejor territorio para aparearse. [32] Otro ejemplo de este conflicto se puede encontrar en la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica . Los machos de esta especie están limitados en la reproducción principalmente por el acceso a las parejas, por lo que reclaman un territorio y esperan a que pase una hembra. Por lo tanto, los machos grandes tienen más éxito en el apareamiento porque reclaman territorios cerca de los sitios de anidación de las hembras que son más buscados. Los machos más pequeños, por otro lado, monopolizan sitios menos competitivos en las áreas de alimentación para poder aparearse con menos conflictos. [33] Otro ejemplo de esto es Sepsis cynipsea , donde los machos de la especie montan a las hembras para protegerlas de otros machos y permanecen sobre la hembra, intentando copular, hasta que la hembra los sacude o consiente en aparearse. [34] De manera similar, la mosca nerida Derocephalus angusticollis demuestra la protección de la pareja al usar sus largas extremidades para sujetar a la hembra y alejar a otros machos durante la cópula. [35] Las manifestaciones extremas de este conflicto se ven en toda la naturaleza. Por ejemplo, los machos de las moscas escorpión Panorpa intentan forzar la cópula. Los machos de las moscas escorpión generalmente adquieren parejas presentándoles regalos nupciales comestibles en forma de secreciones salivales o insectos muertos. Sin embargo, algunos machos intentan forzar la cópula agarrando a las hembras con un órgano abdominal especializado sin ofrecer un regalo. [36] La cópula forzada es costosa para la hembra, ya que no recibe el alimento del macho y tiene que buscarlo ella misma (lo que le cuesta tiempo y energía), mientras que es beneficiosa para el macho, ya que no necesita encontrar un regalo nupcial.
En otros casos, sin embargo, conviene que la hembra consiga más apareamientos y que su pareja social los evite para proteger la paternidad. Por ejemplo, en muchas aves socialmente monógamas, los machos siguen de cerca a las hembras durante sus períodos fértiles e intentan ahuyentar a los otros machos para evitar apareamientos fuera de la pareja. La hembra puede intentar escabullirse para lograr estos apareamientos adicionales. En especies en las que los machos son incapaces de mantener una vigilancia constante, el macho social puede copular frecuentemente con la hembra para inundar el esperma de los machos rivales. [37]
También se ha demostrado que el conflicto sexual después del apareamiento ocurre tanto en machos como en hembras. Los machos emplean una variedad de tácticas para aumentar su éxito en la competencia de esperma . Estas pueden incluir la eliminación de esperma de otros machos de las hembras, desplazar el esperma de otros machos al eliminar inseminaciones anteriores con grandes cantidades de su propio esperma, crear tapones copuladores en los tractos reproductivos de las hembras para evitar futuros apareamientos con otros machos, rociar a las hembras con antiafrodisíacos para disuadir a otros machos de aparearse con la hembra y producir paraspermo estéril para proteger el euspermo fértil en el tracto reproductivo de la hembra. [29] Por ejemplo, la polilla del capullo de la pícea macho ( Zeiraphera canadensis ) secreta una proteína de glándula accesoria durante el apareamiento que los hace poco atractivos para otros machos y, por lo tanto, evita que las hembras copulen en el futuro. [38] La parnasiana de las Montañas Rocosas también exhibe este tipo de conflicto sexual cuando las mariposas macho depositan un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra que físicamente evita que la hembra se aparee nuevamente. [39] Los machos también pueden prevenir el apareamiento futuro transfiriendo un antiafrodiásico a la hembra durante el apareamiento. Este comportamiento se observa en especies de mariposas como Heliconius melpomene , donde los machos transfieren un compuesto que hace que la hembra huela como una mariposa macho y, por lo tanto, disuade a cualquier pareja potencial futura. [40] Además, los machos pueden controlar la asignación estratégica de esperma, produciendo más esperma cuando las hembras son más promiscuas. Todos estos métodos están destinados a garantizar que las hembras tengan más probabilidades de producir descendencia perteneciente a los machos que usan el método. [29]
Las hembras también controlan los resultados de los apareamientos, y existe la posibilidad de que las hembras elijan el esperma (elección críptica femenina). [29] Un ejemplo dramático de esto es el gallo salvaje Gallus gallus . En esta especie, las hembras prefieren copular con los machos dominantes, pero los machos subordinados pueden forzar los apareamientos. En estos casos, la hembra puede expulsar el esperma del macho subordinado mediante contracciones cloacales. [41]
El cuidado parental es la inversión que un padre hace en su descendencia, que incluye proteger y alimentar a las crías, preparar madrigueras o nidos y proporcionar huevos con yema. [42] Existe una gran variación en el cuidado parental en el reino animal. En algunas especies, los padres pueden no cuidar a sus crías en absoluto, mientras que en otras los padres exhiben un cuidado monoparental o incluso biparental. Al igual que con otros temas de la ecología del comportamiento, las interacciones dentro de una familia implican conflictos. Estos conflictos se pueden dividir en tres tipos generales: conflicto sexual (macho-hembra), conflicto padre-descendencia y conflicto entre hermanos.
En el reino animal existen muchos patrones diferentes de cuidado parental , que pueden explicarse por limitaciones fisiológicas o condiciones ecológicas, como las oportunidades de apareamiento. En los invertebrados, en la mayoría de las especies no existe cuidado parental porque es más favorable para los padres producir una gran cantidad de huevos cuyo destino se deja al azar que proteger a unas pocas crías. En otros casos, el cuidado parental es indirecto, se manifiesta a través de acciones tomadas antes de que se produzca la descendencia, pero no obstante es esencial para su supervivencia; por ejemplo, las abejas sudoríparas hembras Lasioglossum figueresi excavan un nido, construyen celdas de cría y llenan las celdas con polen y néctar antes de poner sus huevos, de modo que cuando las larvas eclosionan están protegidas y alimentadas, pero las hembras mueren sin interactuar nunca con su cría. [43] En las aves, el cuidado biparental es el más común, porque el éxito reproductivo depende directamente de la capacidad de los padres para alimentar a sus polluelos. Dos padres pueden alimentar al doble de crías, por lo que es más favorable para las aves que ambos padres les entreguen el alimento. En los mamíferos, el cuidado exclusivo de las hembras es el más común. Esto es más probable porque las hembras son fertilizadas internamente y por lo tanto mantienen a las crías en el interior durante un período prolongado de gestación , lo que proporciona a los machos la oportunidad de desertar. Las hembras también alimentan a las crías a través de la lactancia después del nacimiento, por lo que los machos no son necesarios para la alimentación. El cuidado parental masculino solo se observa en especies en las que contribuyen a la alimentación o el transporte de las crías, como en los titíes . [44] En los peces, no hay cuidado parental en el 79% de los peces óseos . [45] En los peces con cuidado parental, generalmente se limita a seleccionar, preparar y defender un nido, como se ve en el salmón rojo , por ejemplo. [46] Además, el cuidado parental en los peces, si lo hay, lo realizan principalmente los machos, como se ve en los gobios y los blénidos de labios rojos . [47] [42] El pez cíclido V. moorii exhibe cuidado biparental. [48] En las especies con fertilización interna, la hembra suele ser la que cuida a las crías. En los casos en que la fecundación es externa el macho se convierte en el cuidador principal.
El conflicto familiar es el resultado de compensaciones en función de la inversión parental a lo largo de la vida. Robert Trivers definió la inversión parental en 1972 como "cualquier inversión de los padres en una descendencia individual que aumenta la posibilidad de que la descendencia sobreviva a costa de la capacidad de los padres de invertir en otras crías". [ cita requerida ] La inversión parental incluye comportamientos como la vigilancia y la alimentación. Cada padre tiene una cantidad limitada de inversión parental a lo largo de su vida. Las compensaciones de inversión en la calidad y cantidad de la descendencia dentro de una prole y las compensaciones entre prole actual y futura conducen a conflictos sobre cuánta inversión parental proporcionar y en quién deben invertir los padres. Hay tres tipos principales de conflicto familiar: sexual, padre-hijo y conflicto entre hermanos. [9]
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Existe un conflicto entre los padres sobre quién debe proporcionar el cuidado, así como la cantidad de cuidado que debe proporcionar. Cada padre debe decidir si se queda o no y cuida de su descendencia, o si la abandona. Esta decisión se modela mejor mediante enfoques de teoría de juegos para estrategias evolutivamente estables (ESS), donde la mejor estrategia para un padre depende de la estrategia adoptada por el otro padre. Investigaciones recientes han encontrado coincidencia de respuestas en los padres que determinan cuánto cuidado invertir en su descendencia. Los estudios encontraron que los padres carboneros igualan los mayores esfuerzos de cuidado de su pareja con mayores tasas de provisión propias. [49] Esta respuesta parental señalizada es un tipo de negociación conductual entre padres que conduce a una compensación estabilizada. Los conflictos sexuales pueden dar lugar a una coevolución antagónica entre los sexos para intentar que el otro sexo cuide más a la descendencia. Por ejemplo, en la mosca del vals Prochyliza xanthostoma , la alimentación con eyaculación maximiza el éxito reproductivo de la hembra y minimiza la posibilidad de que la hembra se aparee de forma multiplicada. [50] La evidencia sugiere que el esperma evolucionó para evitar que las hembras de las moscas valses se aparearan y se multiplicaran para asegurar la paternidad del macho. [50]
Según la teoría de Robert Trivers sobre el parentesco, [ cita requerida ] cada cría está relacionada consigo misma por 1, pero solo está relacionada en 0,5 con sus padres y hermanos. Genéticamente, la descendencia está predispuesta a comportarse en su propio interés, mientras que los padres están predispuestos a comportarse por igual con toda su descendencia, incluida la actual y la futura. La descendencia intenta egoístamente tomar más de lo que le corresponde de la inversión parental , mientras que los padres intentan distribuir su inversión parental de manera equitativa entre sus crías actuales y futuras. Hay muchos ejemplos de conflicto entre padres e hijos en la naturaleza. Una manifestación de esto es la eclosión asincrónica en las aves. Una hipótesis de ecología del comportamiento se conoce como la hipótesis de reducción de cría de Lack (nombrada en honor a David Lack ). [ cita requerida ] La hipótesis de Lack postula una explicación evolutiva y ecológica de por qué las aves ponen una serie de huevos con un retraso asincrónico que conduce a polluelos de edad y peso mixtos. Según Lack, este comportamiento de cría es un seguro ecológico que permite a las aves más grandes sobrevivir en años pobres y a todas las aves sobrevivir cuando el alimento es abundante. [51] [52] También vemos conflictos de proporción sexual entre la reina y sus obreras en himenópteros sociales . Debido a la haplodiploidía , las obreras (crías) prefieren una asignación de sexos de 3:1 entre hembras y machos, mientras que la reina prefiere una proporción sexual de 1:1. Tanto la reina como las obreras intentan sesgar la proporción sexual a su favor. [53] En algunas especies, las obreras obtienen el control de la proporción sexual, mientras que en otras especies, como B. terrestris , la reina tiene una cantidad considerable de control sobre la proporción sexual de la colonia. [54] Por último, ha habido evidencia reciente sobre la impronta genómica que es resultado del conflicto entre padres e hijos. Los genes paternos en la descendencia demandan más recursos maternos que los genes maternos en la misma descendencia y viceversa. Esto se ha demostrado en genes impresos como el factor de crecimiento similar a la insulina-II . [55]
Los padres necesitan una señal honesta de sus crías que indique su nivel de hambre o necesidad, de modo que los padres puedan distribuir los recursos en consecuencia. Las crías quieren más de lo que les corresponde en cuanto a recursos, por lo que exageran sus señales para conseguir una mayor inversión de los padres. Sin embargo, este conflicto se ve contrarrestado por el costo de la mendicidad excesiva. No sólo atrae a los depredadores, sino que también retrasa el crecimiento de los polluelos si la mendicidad no es recompensada. [56] Por lo tanto, el costo de un aumento de la mendicidad refuerza la honestidad de las crías.
Otra solución para el conflicto entre padres e hijos es que el abastecimiento parental y la demanda de los hijos han coevolucionado, de modo que no hay un conflicto subyacente obvio. Los experimentos de crianza cruzada en carboneros comunes ( Parus major ) han demostrado que los hijos piden más cuando sus madres biológicas son más generosas. [57] Por lo tanto, parece que la voluntad de invertir en los hijos está coadaptada a la demanda de los hijos.
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La inversión parental a lo largo de la vida es la cantidad fija de recursos parentales disponibles para todas las crías de un progenitor, y la cría quiere la mayor cantidad posible. Los hermanos de una cría a menudo compiten por los recursos parentales tratando de obtener más de lo que sus padres pueden ofrecer. La naturaleza proporciona numerosos ejemplos en los que la rivalidad entre hermanos se intensifica hasta tal extremo que un hermano intenta matar a sus compañeros de cría para maximizar la inversión parental ( véase Siblicide ). En el lobo marino de las Galápagos , la segunda cría de una hembra suele nacer cuando la primera cría todavía está mamando. Esta competencia por la leche de la madre es especialmente feroz durante los períodos de escasez de alimentos, como un año de El Niño , y esto suele dar lugar a que la cría mayor ataque directamente y mate a la más joven. [58]
En algunas especies de aves, la rivalidad entre hermanos también se ve fomentada por la eclosión asincrónica de los huevos. En el caso del piquero patiazul , por ejemplo, el primer huevo del nido eclosiona cuatro días antes que el segundo, lo que da como resultado que el polluelo mayor tenga una ventaja de cuatro días en el crecimiento. Cuando el polluelo mayor cae un 20-25% por debajo de su umbral de peso esperado, ataca a su hermano menor y lo expulsa del nido. [59]
El parentesco entre hermanos en una misma nidada también influye en el nivel de conflicto entre hermanos. En un estudio sobre aves paseriformes , se descubrió que los polluelos pedían más fuerte en especies con niveles más altos de paternidad extrapareja . [60]
Algunos animales engañan a otras especies para que proporcionen todo el cuidado parental. Estos parásitos de cría explotan egoístamente a los padres de sus anfitriones y a la descendencia anfitriona. El cuco común es un ejemplo bien conocido de un parásito de cría. Los cucos hembra ponen un solo huevo en el nido de la especie anfitriona y cuando el polluelo de cuco nace, expulsa todos los huevos y las crías del anfitrión. Otros ejemplos de parásitos de cría incluyen indicadores de miel , tordos y la gran mariposa azul . [61] [62] [63] La descendencia de los parásitos de cría tiene muchas estrategias para inducir a sus padres anfitriones a invertir en el cuidado parental. Los estudios muestran que el cuco común utiliza la mímica vocal para reproducir el sonido de múltiples crías anfitrionas hambrientas para solicitar más comida. [64] Otros cucos usan el engaño visual con sus alas para exagerar la exhibición de mendicidad. Las bocanadas falsas de la descendencia de los parásitos de cría hacen que los padres anfitriones recolecten más comida. [65] Otro ejemplo de un parásito de cría son las mariposas Phengaris como Phengaris rebeli y Phengaris arion , que se diferencian del cuco en que las mariposas no ovipositan directamente en el nido del huésped, una especie de hormiga Myrmica schencki . [66] [67] Más bien, las larvas de mariposa liberan sustancias químicas que engañan a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormigas, lo que hace que las hormigas lleven las larvas de mariposa a sus propios nidos para alimentarlas. [66] [67] Otros ejemplos de parásitos de cría son Polistes sulcifer , una avispa de papel que ha perdido la capacidad de construir sus propios nidos, por lo que las hembras ponen sus huevos en el nido de una especie huésped, Polistes dominula , y dependen de los trabajadores huéspedes para cuidar de su cría, [68] así como Bombus bohemicus , un abejorro que depende de los trabajadores huéspedes de varias otras especies de Bombus . [69] De manera similar, en Eulaema meriana , algunas avispas Leucospidae explotan las celdas de cría y el nido para refugiarse y alimentarse de las abejas. [70] [71] Vespula austriaca es otra avispa en la que las hembras obligan a las obreras anfitrionas a alimentar y cuidar a la cría. [72] En particular, Bombus hyperboreus , una especie de abeja ártica, también se clasifica como un parásito de cría, ya que ataca y esclaviza a otras especies dentro de su subgénero, Alpinobombus, para propagar su población. [73]
Los distintos tipos de sistemas de apareamiento incluyen la monogamia , la poligamia , la poliandria y la promiscuidad . Cada uno se diferencia por el comportamiento sexual entre las parejas, como qué machos se aparean con determinadas hembras. Un influyente artículo de Stephen Emlen y Lewis Oring (1977) [74] sostuvo que dos factores principales del comportamiento animal influyen en la diversidad de los sistemas de apareamiento: la accesibilidad relativa que cada sexo tiene a las parejas y el abandono parental por parte de cualquiera de los sexos.
En un sistema que no tiene cuidado parental masculino, la dispersión de recursos , la depredación y los efectos de la vida social influyen principalmente en la dispersión de las hembras, que a su vez influye en la dispersión de los machos. Dado que la principal preocupación de los machos es la adquisición de hembras, los machos compiten indirecta o directamente por las hembras. En la competencia directa , los machos se centran directamente en las hembras. [75] El lábrido de cabeza azul demuestra el comportamiento en el que las hembras siguen los recursos, como los buenos sitios para anidar , y los machos siguen a las hembras. [75] [76] Por el contrario, las especies con machos que ejemplifican el comportamiento competitivo indirecto tienden a la anticipación de los machos de los recursos deseados por las hembras y su posterior esfuerzo por controlar o adquirir estos recursos, lo que les ayuda a lograr el éxito con las hembras. [75] Los topillos de lados grises demuestran una competencia indirecta de los machos por las hembras. Se observó experimentalmente que los machos se dirigían a los sitios con la mejor comida en previsión de que las hembras se establecieran en estas áreas. [75] [77] Los machos de Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, también demuestran un comportamiento competitivo indirecto al formar agregaciones de territorios, que pueden considerarse leks, para defender territorios primarios ricos en fragancias. El propósito de estas agregaciones es en gran medida solo facultativo, ya que cuanto más adecuados sean los sitios ricos en fragancias, más territorios habitables habrá para habitar, lo que brinda a las hembras de esta especie una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse. [78] Los leks y los coros también se han considerado otro comportamiento entre los fenómenos de competencia de los machos por las hembras. Debido a la naturaleza pobre en recursos de los territorios que los machos que hacen leks a menudo defienden, es difícil categorizarlos como competidores indirectos. Por ejemplo, los machos de polilla fantasma se exhiben en leks para atraer a una pareja hembra. Además, es difícil clasificarlos como competidores directos, ya que ponen mucho esfuerzo en la defensa de sus territorios antes de que lleguen las hembras, y cuando llegan, realizan grandes exhibiciones de apareamiento para atraer a las hembras a sus sitios individuales. Estas observaciones hacen que sea difícil determinar si la dispersión de hembras o de recursos influye principalmente en la agregación de machos, especialmente en vista de la aparente dificultad que pueden tener los machos para defender los recursos y a las hembras en áreas tan densamente pobladas. [75] Debido a que la razón de la agregación de machos en leks no está clara, se han propuesto cinco hipótesis. Estos postulados proponen las siguientes como razones para la agregación de machos en leks: punto caliente, depredación reducción, aumento de la atracción femenina, machos más atractivos, facilitación de la elección femenina. [75] [79] Con todos los comportamientos de apareamiento analizados, los factores principales que influyen en las diferencias dentro y entre especies son la ecología , los conflictos sociales y las diferencias en la historia de vida. [75]
En otros casos, no se observa ni competencia directa ni indirecta. En cambio, en especies como la mariposa damero de Edith , los esfuerzos de los machos se dirigen a la adquisición de hembras y exhiben un comportamiento de búsqueda de pareja indiscriminado, donde, dado el bajo costo de los errores, intentan ciegamente aparearse tanto correctamente con las hembras como incorrectamente con otros objetos. [80]
La monogamia es el sistema de apareamiento en el 90% de las aves, posiblemente porque cada macho y hembra tiene un mayor número de crías si comparten la crianza de una nidada. [81] En la monogamia obligada, los machos alimentan a las hembras en el nido, o comparten la incubación y la alimentación de los polluelos. En algunas especies, los machos y las hembras forman vínculos de pareja de por vida. La monogamia también puede surgir de las oportunidades limitadas para la poligamia, debido a la fuerte competencia entre los machos por las parejas, el sufrimiento de las hembras por la pérdida de la ayuda de los machos y la agresión entre hembras. [82]
En las aves, la poligamia se produce cuando los machos monopolizan indirectamente a las hembras al controlar los recursos. En las especies en las que los machos normalmente no contribuyen mucho al cuidado parental, las hembras sufren relativamente poco o nada en absoluto. [83] Sin embargo, en otras especies, las hembras sufren la pérdida de la contribución del macho y el costo de tener que compartir los recursos que el macho controla, como los lugares de anidación o el alimento. En algunos casos, un macho poligínico puede controlar un territorio de alta calidad, por lo que para la hembra, los beneficios de la poligamia pueden superar los costos. [84]
También parece haber un "umbral de poliandria" en el que los machos pueden obtener mejores resultados si aceptan compartir una hembra en lugar de mantener un sistema de apareamiento monógamo. [85] Las situaciones que pueden llevar a la cooperación entre machos incluyen cuando el alimento escasea y cuando hay una intensa competencia por territorios o hembras. Por ejemplo, los leones machos a veces forman coaliciones para obtener el control de una manada de hembras. En algunas poblaciones de halcones de las Galápagos , los grupos de machos cooperarían para defender un territorio de reproducción. Los machos compartirían los apareamientos con la hembra y compartirían la paternidad con la descendencia. [86]
En las aves, la deserción suele ocurrir cuando el alimento es abundante, por lo que el miembro restante de la pareja está en mejores condiciones de criar a las crías sin ayuda. La deserción también ocurre si hay una gran posibilidad de que un progenitor consiga otra pareja, lo que depende de factores ambientales y poblacionales. [87] Algunas aves, como los falaropos, tienen roles sexuales invertidos donde la hembra es más grande y de colores más brillantes, y compite por los machos para incubar sus nidadas. [88] En las jacanas, la hembra es más grande que el macho y su territorio podría superponerse a los múltiples territorios de hasta cuatro machos. [89] En la especie de rana P. bibronii , la hembra fertiliza múltiples nidos y el macho se queda a cargo de cada nido mientras la hembra sigue adelante.
Los animales cooperan entre sí para aumentar su propia aptitud . [90] Estos comportamientos altruistas, y a veces rencorosos, pueden explicarse mediante la regla de Hamilton , que establece que rB-C > 0 , donde r = parentesco, B = beneficios y C = costos. [91]
La selección de parentesco se refiere a estrategias evolutivas en las que un individuo actúa para favorecer el éxito reproductivo de sus parientes, o parientes , incluso si la acción implica algún costo para la propia supervivencia y capacidad de procrear del organismo . [90] John Maynard Smith acuñó el término en 1964, [92] aunque el concepto fue mencionado por Charles Darwin quien citó que ayudar a los parientes sería favorecido por la selección de grupo . Las descripciones matemáticas de la selección de parentesco fueron ofrecidas inicialmente por RA Fisher en 1930 [93] y JBS Haldane en 1932. [94] y 1955. [95] WD Hamilton popularizó el concepto más tarde, incluido el tratamiento matemático de George Price en 1963 y 1964. [96] [97]
La selección de parentesco predice que los individuos asumirán costos personales a favor de uno o varios individuos porque esto puede maximizar su contribución genética a las generaciones futuras. Por ejemplo, un organismo puede estar inclinado a gastar una gran cantidad de tiempo y energía en inversiones parentales para criar descendencia , ya que esta futura generación puede ser más adecuada para propagar genes que son altamente compartidos entre el padre y la descendencia. [90] En última instancia, el actor inicial realiza acciones aparentemente altruistas para los parientes para mejorar su propia aptitud reproductiva . En particular, se plantea la hipótesis de que los organismos actúan a favor de los parientes dependiendo de su parentesco genético . [96] [97] Por lo tanto, los individuos tienden a actuar de manera altruista por hermanos, abuelos, primos y otros parientes, pero en diferentes grados. [90]
La aptitud inclusiva describe el componente de éxito reproductivo tanto en un individuo focal como en sus parientes. [90] Es importante destacar que la medida incorpora la suma de la aptitud directa e indirecta y el cambio en su éxito reproductivo basado en el comportamiento del actor. [98] Es decir, el efecto que tienen las conductas de un individuo en: ser personalmente más adecuado para reproducir descendencia y ayudar a los parientes descendientes y no descendientes en sus esfuerzos reproductivos. [90] Se predice que la selección natural empuja a los individuos a comportarse de maneras que maximizan su aptitud inclusiva. El estudio de la aptitud inclusiva se realiza a menudo utilizando predicciones de la regla de Hamilton.
Un posible método de selección de parentesco se basa en señales genéticas que pueden reconocerse fenotípicamente. [9] El reconocimiento genético se ha ejemplificado en una especie que generalmente no se considera una criatura social: las amebas . Las amebas sociales forman cuerpos fructíferos cuando carecen de alimento. Estas amebas forman preferentemente babosas y cuerpos fructíferos con miembros de su propio linaje, que está relacionado clonalmente. [99] La señal genética proviene de genes de retraso variables, que están involucrados en la señalización y la adhesión entre células. [100]
Los parientes también pueden reconocerse por un olor determinado genéticamente, como se estudió en la abeja sudorípara primitivamente social, Lasioglossum zephyrus . Estas abejas pueden incluso reconocer parientes que nunca han conocido y determinar aproximadamente el parentesco. [101] La abeja brasileña sin aguijón Schwarziana quadripunctata utiliza una combinación distinta de hidrocarburos químicos para reconocer y localizar a los parientes. Cada olor químico, emitido por las epicutículas del organismo , es único y varía según la edad, el sexo, la ubicación y la posición jerárquica. [102] De manera similar, los individuos de la especie de abeja sin aguijón Trigona fulviventris pueden distinguir a los parientes de los no parientes mediante el reconocimiento de una serie de compuestos, incluidos los hidrocarburos y los ácidos grasos que están presentes en su cera y los aceites florales de las plantas utilizadas para construir sus nidos. [103] En la especie Osmia rufa , la selección de parentesco también se ha asociado con la selección de apareamiento. Las hembras, específicamente, seleccionan a los machos para aparearse con quienes están genéticamente más relacionados. [104]
Hay dos reglas simples que siguen los animales para determinar quiénes son parientes. Estas reglas pueden ser explotadas, pero existen porque generalmente tienen éxito.
La primera regla es “trata a cualquiera en mi casa como pariente”. Esta regla se ve fácilmente en el carricero común , una especie de ave que solo se centra en los polluelos en su propio nido. Si su propio pariente se coloca fuera del nido, un ave padre ignora a ese polluelo. Esta regla a veces puede conducir a resultados extraños, especialmente si hay un ave parásita que pone huevos en el nido del carricero común. Por ejemplo, un cuco adulto puede colar su huevo en el nido. Una vez que el cuco nace, el padre carricero común alimenta al ave invasora como si fuera su propio hijo. Incluso con el riesgo de explotación, la regla generalmente resulta exitosa. [9] [105]
La segunda regla, denominada por Konrad Lorenz como "impronta", establece que aquellos con quienes crecemos son parientes. Varias especies muestran este comportamiento, incluida, entre otras, la ardilla terrestre de Belding . [9] La experimentación con estas ardillas mostró que, independientemente de la verdadera relación genética, las que fueron criadas juntas rara vez pelearon. Investigaciones posteriores sugieren que también existe un cierto reconocimiento genético, ya que los hermanos que fueron criados separados fueron menos agresivos entre sí en comparación con los no parientes criados separados. [106]
Otra forma en que los animales pueden reconocer a sus parientes es mediante el intercambio de señales únicas. Si bien el canto musical suele considerarse un rasgo sexual entre machos y hembras, también se da entre machos. Por ejemplo, los machos de la mosca del vinagre Zaprionus tuberculatus pueden reconocerse entre sí por su canto. [107]
La cooperación se define en términos generales como una conducta que proporciona un beneficio a otro individuo que evolucionó específicamente para ese beneficio. Esto excluye la conducta que no ha sido expresamente seleccionada para proporcionar un beneficio a otro individuo, porque hay muchas relaciones comensales y parasitarias en las que la conducta de un individuo (que ha evolucionado para beneficiar a ese individuo y no a otros) es aprovechada por otros organismos. La conducta cooperativa estable requiere que proporcione un beneficio tanto al actor como al receptor, aunque el beneficio para el actor puede adoptar muchas formas diferentes. [9]
Dentro de las especies, la cooperación se produce entre miembros de la misma especie. Algunos ejemplos de cooperación intraespecífica son la crianza cooperativa (como en los monos capuchinos llorones) y la búsqueda cooperativa de alimento (como en los lobos). También existen formas de mecanismos de defensa cooperativa, como el comportamiento de "enjambre de lucha" utilizado por la abeja sin aguijón Tetragonula carbonaria . [108] Gran parte de este comportamiento se produce debido a la selección de parentesco. La selección de parentesco permite que el comportamiento cooperativo evolucione cuando el actor no recibe beneficios directos de la cooperación. [9]
La cooperación (sin selección de parentesco) debe evolucionar para proporcionar beneficios tanto al actor como al receptor de la conducta. Esto incluye la reciprocidad, donde el receptor de la conducta cooperativa le devuelve el favor al actor en un momento posterior. Esto puede ocurrir en los murciélagos vampiros, pero es poco común en animales no humanos. [109] La cooperación puede ocurrir voluntariamente entre individuos cuando ambos se benefician directamente también. La crianza cooperativa, donde un individuo cuida de la descendencia de otro, ocurre en varias especies, incluidos los monos capuchinos de cabeza en cuña . [110]
También se puede imponer un comportamiento cooperativo, en cuyo caso la falta de cooperación tiene consecuencias negativas. Uno de los mejores ejemplos de esto es la vigilancia por parte de los trabajadores , que se da en las colonias de insectos sociales. [111]
El paradigma de la tracción cooperativa es un diseño experimental popular que se utiliza para evaluar si los animales cooperan y en qué condiciones. Implica que dos o más animales tiren de recompensas hacia sí mismos a través de un aparato que no pueden manejar con éxito solos. [112]
La cooperación puede darse entre miembros de diferentes especies. Para que la cooperación interespecífica sea evolutivamente estable, debe beneficiar a los individuos de ambas especies. Algunos ejemplos son el camarón pistola y el pez gobio, los microbios fijadores de nitrógeno y las legumbres, [113] las hormigas y los pulgones. [114] En las hormigas y los pulgones, los pulgones secretan un líquido azucarado llamado melaza, que las hormigas comen. Las hormigas proporcionan protección a los pulgones contra los depredadores y, en algunos casos, crían los huevos y las larvas de pulgón dentro de la colonia de hormigas. Este comportamiento es análogo a la domesticación humana. [114] El género de peces gobio, Elacatinus, también demuestra cooperación eliminando y alimentándose de los ectoparásitos de sus clientes. [115] La especie de avispa Polybia rejecta y las hormigas Azteca chartifex muestran un comportamiento cooperativo al proteger los nidos de los demás de los depredadores.
La economía de mercado a menudo regula los detalles de la cooperación: por ejemplo, la cantidad intercambiada entre animales individuales sigue las reglas de la oferta y la demanda . [116]
La regla de Hamilton también puede predecir comportamientos rencorosos entre no parientes. [9] Un comportamiento rencoroso es aquel que es dañino tanto para el actor como para el receptor. El comportamiento rencoroso se favorece si el actor está menos relacionado con el receptor que con el miembro promedio de la población, lo que hace que r sea negativo y si rB-C sigue siendo mayor que cero. El rencor también puede considerarse un tipo de altruismo porque dañar a un no pariente, al tomar sus recursos, por ejemplo, también podría beneficiar a un pariente, al permitirle acceder a esos recursos. Además, ciertos comportamientos rencorosos pueden proporcionar consecuencias dañinas a corto plazo para el actor, pero también dar beneficios reproductivos a largo plazo. [117] Muchos comportamientos que comúnmente se consideran rencorosos se explican mejor como egoístas, es decir, que benefician al actor y dañan al receptor, y los verdaderos comportamientos rencorosos son raros en el reino animal.
Un ejemplo de rencor son los soldados estériles de la avispa parasitoide poliembriónica . Una avispa hembra pone un huevo macho y uno hembra en una oruga. Los huevos se dividen asexualmente, creando muchas larvas macho y hembra genéticamente idénticas. Las avispas soldado estériles también se desarrollan y atacan a las larvas hermanas relativamente no relacionadas para que las hermanas genéticamente idénticas tengan más acceso a la comida. [9]
Otro ejemplo son las bacterias que liberan bacteriocinas . [9] La bacteria que libera la bacteriocina puede tener que morir para hacerlo, pero la mayor parte del daño se produce en individuos no relacionados que mueren a causa de la bacteriocina. Esto se debe a que la capacidad de producir y liberar la bacteriocina está vinculada a una inmunidad a ella. Por lo tanto, los parientes cercanos de la célula liberadora tienen menos probabilidades de morir que los no parientes.
Muchas especies de insectos del orden Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas) son eusociales . Dentro de los nidos o colmenas de los insectos sociales, los individuos se dedican a tareas especializadas para asegurar la supervivencia de la colonia. Ejemplos dramáticos de estas especializaciones incluyen cambios en la morfología corporal o comportamientos únicos, como los cuerpos hinchados de la hormiga melífera Myrmecocystus mexicanus o el baile de meneo de las abejas melíferas y una especie de avispa, Vespula vulgaris .
En muchos, pero no en todos los insectos sociales, la reproducción está monopolizada por la reina de la colonia. Debido a los efectos de un sistema de apareamiento haplodiploide , en el que los huevos no fertilizados se convierten en zánganos machos y los huevos fertilizados en hembras obreras, los valores promedio de parentesco entre obreras hermanas pueden ser más altos que los observados en humanos u otros mamíferos euterios . Esto ha llevado a la sugerencia de que la selección de parentesco puede ser una fuerza impulsora en la evolución de la eusocialidad, ya que los individuos podrían proporcionar un cuidado cooperativo que establezca una relación beneficio-costo favorable ( rB-c > 0 ). [118] Sin embargo, no todos los insectos sociales siguen esta regla. En la avispa social Polistes dominula , el 35% de los compañeros de nido no están relacionados. [32] [59] En muchas otras especies, los individuos no relacionados solo ayudan a la reina cuando no hay otras opciones presentes. En este caso, los subordinados trabajan para reinas no relacionadas incluso cuando pueden estar presentes otras opciones. Ningún otro insecto social se somete a reinas no relacionadas de esta manera. Este comportamiento aparentemente desfavorable es similar al de algunos sistemas vertebrados. Se cree que esta ayuda no relacionada es una prueba del altruismo en P. dominula . [32]
La cooperación en los organismos sociales tiene numerosos factores ecológicos que pueden determinar los beneficios y los costos asociados con esta forma de organización. Un beneficio sugerido es un tipo de "seguro de vida" para los individuos que participan en el cuidado de las crías. En este caso, los individuos pueden tener una mayor probabilidad de transmitir genes a la siguiente generación cuando ayudan en un grupo en comparación con la reproducción individual. Otro beneficio sugerido es la posibilidad de "defensa de fortaleza", donde las castas de soldados amenazan o atacan a los intrusos, protegiendo así a los individuos relacionados dentro del territorio. Tales comportamientos se ven en el camarón mordedor Synalpheus regalis y el pulgón formador de agallas Pemphigus spyrothecae . [119] [120] Un tercer factor ecológico que se postula que promueve la eusocialidad es la distribución de los recursos: cuando el alimento es escaso y se concentra en parches, se favorece la eusocialidad. La evidencia que respalda este tercer factor proviene de estudios de ratas topo desnudas y ratas topo de Damaraland , que tienen comunidades que contienen un solo par de individuos reproductivos. [121]
Aunque se ha demostrado que la eusocialidad ofrece muchos beneficios a la colonia, también existe la posibilidad de que surjan conflictos. Algunos ejemplos incluyen el conflicto por la proporción de sexos y la vigilancia de las obreras que se observa en ciertas especies de himenópteros sociales como Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica [122] y Vespula vulgaris . [123] [124] La reina y las avispas obreras matan indirectamente a las crías de las obreras ponedoras al descuidarlas o las condenan directamente al canibalizarlas y carroñearlas. [125]
El conflicto de la proporción sexual surge de una asimetría de parentesco , que es causada por la naturaleza haplodiploidía de los himenópteros . Por ejemplo, las obreras están más relacionadas entre sí porque comparten la mitad de los genes de la reina y heredan todos los genes del padre. Su parentesco total entre ellas sería 0,5 + (0,5 x 0,5) = 0,75. Por lo tanto, las hermanas están relacionadas entre sí en tres cuartas partes. Por otro lado, los machos surgen de larvas no fertilizadas, lo que significa que solo heredan la mitad de los genes de la reina y ninguno del padre. Como resultado, una hembra está relacionada con su hermano en un 0,25, porque el 50% de sus genes que provienen de su padre no tienen ninguna posibilidad de ser compartidos con un hermano. Su parentesco con su hermano sería, por lo tanto, 0,5 x 0,5 = 0,25. [9] : 382
Según la teoría de la relación de inversión sexual a nivel de población de Trivers y Hare, la relación de parentesco entre sexos determina las relaciones de inversión sexual. [126] Como resultado, se ha observado que existe un tira y afloja entre la reina y las obreras, donde la reina preferiría una relación de hembras a machos de 1:1 porque está igualmente relacionada con sus hijos e hijas (r = 0,5 en cada caso). Sin embargo, las obreras preferirían una relación de hembras a machos de 3:1 porque están relacionadas entre sí en un 0,75 y solo en un 0,25 con sus hermanos. [9] : 382 Los datos de Allozyme de una colonia pueden indicar quién gana este conflicto. [127]
También pueden surgir conflictos entre obreras en colonias de insectos sociales. En algunas especies, las hembras obreras conservan su capacidad de aparearse y poner huevos. La reina de la colonia está emparentada con sus hijos por la mitad de sus genes y una cuarta parte con los hijos de sus hijas obreras. Las obreras, sin embargo, están emparentadas con sus hijos por la mitad de sus genes y con sus hermanos por una cuarta parte. Por lo tanto, la reina y sus hijas obreras competirían por la reproducción para maximizar su propia aptitud reproductiva. La reproducción de las obreras está limitada por otras obreras que están más emparentadas con la reina que con sus hermanas, una situación que ocurre en muchas especies de himenópteros poliándricos. Las obreras vigilan a las hembras que ponen huevos mediante la oofagia o actos de agresión dirigida. [128] [129]
La hipótesis de la monogamia afirma que la presencia de monogamia en los insectos es crucial para que se produzca la eusocialidad . Se cree que esto es cierto debido a la regla de Hamilton que establece que rB-C>0. Al tener un sistema de apareamiento monógamo , todas las crías tienen un alto grado de parentesco entre sí. Esto significa que es igualmente beneficioso ayudar a un hermano que a una cría. Si hubiera muchos padres, el grado de parentesco de la colonia se reduciría. [9] : 371–375
Este sistema de apareamiento monógamo se ha observado en insectos como termitas, hormigas, abejas y avispas. [9] : 371–375 En las termitas, la reina se compromete con un solo macho al fundar un nido. En las hormigas, abejas y avispas, las reinas tienen un equivalente funcional a la monogamia de por vida. El macho puede incluso morir antes de la fundación de la colonia. La reina puede almacenar y utilizar el esperma de un solo macho durante toda su vida, a veces hasta 30 años. [9] : 371–375
En un experimento que observó el apareamiento de 267 especies de himenópteros, los resultados se mapearon en una filogenia . Se encontró que la monogamia era el estado ancestral en todas las transiciones independientes a la eusocialidad. Esto indica que la monogamia es el estado ancestral, probablemente crucial para el desarrollo de la eusocialidad. En las especies donde las reinas se aparearon con múltiples parejas, se encontró que estas se desarrollaron a partir de linajes donde ya evolucionaron castas estériles, por lo que el apareamiento múltiple fue secundario. [130] En estos casos, es probable que el apareamiento múltiple sea ventajoso por razones distintas a las importantes en el origen de la eusocialidad. Las razones más probables son que un grupo diverso de obreras alcanzado por el apareamiento múltiple por parte de la reina aumenta la resistencia a las enfermedades y puede facilitar una división del trabajo entre las obreras [9] : 371–375
La comunicación es variada en todas las escalas de la vida, desde las interacciones entre organismos microscópicos hasta las de grandes grupos de personas. Sin embargo, las señales utilizadas en la comunicación se rigen por una propiedad fundamental: deben ser una cualidad del receptor que pueda transferir información a un receptor que sea capaz de interpretar la señal y modificar su comportamiento en consecuencia. Las señales se diferencian de las pistas en que la evolución ha seleccionado la señalización entre ambas partes, mientras que las pistas son meramente informativas para el observador y es posible que no hayan sido utilizadas originalmente para el propósito previsto. El mundo natural está repleto de ejemplos de señales, desde los destellos de luz luminiscentes de las luciérnagas , hasta la señalización química de las hormigas cosechadoras rojas y las prominentes exhibiciones de apareamiento de aves como el gallito de las rocas de Guyana , que se reúne en leks , las feromonas liberadas por la polilla del gusano cogollero , [131] los patrones de baile del piquero de patas azules o el sonido de alarma que emite Synoeca cyanea al frotar sus mandíbulas contra su nido. [132] Otros ejemplos son los casos de la sapo común y de la Spodoptera littoralis , donde se liberan feromonas como mecanismo de reconocimiento sexual que impulsa la evolución. [133] [134] En un tipo de señal de apareamiento, las arañas tejedoras de orbes macho de la especie Zygiella x-notata arrancan el hilo señal de la red de una hembra con sus patas delanteras. Esta acción transmite señales vibratorias que informan a la araña hembra de la presencia del macho. [135]
La naturaleza de la comunicación plantea problemas evolutivos, como la posibilidad de engaño o manipulación por parte del emisor. En esta situación, el receptor debe ser capaz de anticipar los intereses del emisor y actuar de forma adecuada a una señal dada. Si alguna de las partes obtiene una ventaja a corto plazo, la evolución seleccionará en contra de la señal o la respuesta. El conflicto de intereses entre el emisor y el receptor da como resultado un estado evolutivamente estable solo si ambas partes pueden obtener un beneficio general.
Aunque los beneficios potenciales del engaño pueden ser grandes en términos de éxito de apareamiento, existen varias posibilidades para controlar la deshonestidad, que incluyen índices, desventajas e intereses comunes. Los índices son indicadores confiables de una cualidad deseable, como la salud general, la fertilidad o la capacidad de lucha del organismo. Las desventajas, como sugiere el término, imponen un costo restrictivo a los organismos que las poseen y, por lo tanto, los competidores de menor calidad experimentan un mayor costo relativo en comparación con sus contrapartes de mayor calidad. En la situación de interés común, es beneficioso tanto para el emisor como para el receptor comunicarse honestamente de modo que se maximice el beneficio de la interacción.
Las señales suelen ser honestas, pero hay excepciones. Los principales ejemplos de señales deshonestas incluyen el señuelo luminiscente del rape , que se utiliza para atraer presas, o el mimetismo de especies de mariposas no venenosas, como el imitador batesiano Papilio polyxenes del modelo venenoso Battus philenor . [136] Aunque la evolución normalmente debería favorecer la selección en contra de la señal deshonesta, en estos casos parece que el receptor se beneficiaría más en promedio al aceptar la señal.
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