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Métodos comparativos filogenéticos

Los métodos comparativos filogenéticos ( PCM ) utilizan información sobre las relaciones históricas de los linajes ( filogenias ) para probar hipótesis evolutivas. El método comparativo tiene una larga historia en la biología evolutiva; de hecho, Charles Darwin utilizó las diferencias y similitudes entre especies como una fuente importante de evidencia en El origen de las especies . Sin embargo, el hecho de que los linajes estrechamente relacionados compartan muchos rasgos y combinaciones de rasgos como resultado del proceso de descendencia con modificación significa que los linajes no son independientes. Esta constatación inspiró el desarrollo de métodos comparativos explícitamente filogenéticos. [1] Inicialmente, estos métodos se desarrollaron principalmente para controlar la historia filogenética al probar la adaptación ; [2] sin embargo, en los últimos años el uso del término se ha ampliado para incluir cualquier uso de filogenias en pruebas estadísticas. [3] Aunque la mayoría de los estudios que emplean PCM se centran en organismos existentes, muchos métodos también se pueden aplicar a taxones extintos y pueden incorporar información del registro fósil . [4]

Los PCM generalmente se pueden dividir en dos tipos de enfoques: aquellos que infieren la historia evolutiva de algún carácter ( fenotípico o genético ) a lo largo de una filogenia y aquellos que infieren el proceso de ramificación evolutiva en sí ( tasas de diversificación ), aunque hay algunos enfoques que hacen ambas cosas simultáneamente. [5] Normalmente, el árbol que se utiliza junto con los PCM se ha estimado de forma independiente (véase filogenética computacional ) de modo que se supone que se conocen tanto las relaciones entre linajes como la longitud de las ramas que los separan.

Aplicaciones

Los enfoques comparativos filogenéticos pueden complementar otras formas de estudiar la adaptación, como el estudio de poblaciones naturales, estudios experimentales y modelos matemáticos. [6] Las comparaciones interespecíficas permiten a los investigadores evaluar la generalidad de los fenómenos evolutivos al considerar eventos evolutivos independientes. Este enfoque es particularmente útil cuando hay poca o ninguna variación dentro de las especies. Y debido a que se pueden utilizar para modelar explícitamente procesos evolutivos que ocurren durante períodos de tiempo muy largos, pueden proporcionar información sobre cuestiones macroevolutivas, que alguna vez fueron dominio exclusivo de la paleontología . [4]

Áreas de distribución de 49 especies de mamíferos en relación con su tamaño corporal. Las especies de mayor tamaño corporal tienden a tener áreas de distribución más amplias, pero, para cualquier tamaño corporal dado, los miembros del orden Carnivora ( carnívoros y omnívoros ) tienden a tener áreas de distribución más amplias que los ungulados (todos ellos herbívoros ). Que esta diferencia se considere estadísticamente significativa depende del tipo de análisis que se aplique [7]
Masa de los testículos de varias especies de primates en relación con su tamaño corporal y su sistema de apareamiento. Las especies de mayor tamaño corporal tienden a tener testículos más grandes, pero en cualquier tamaño corporal dado, las especies en las que las hembras tienden a aparearse con varios machos tienen machos con testículos más grandes.

Los métodos comparativos filogenéticos se aplican comúnmente a cuestiones como:

→ Ejemplo: ¿cómo varía la masa cerebral en relación con la masa corporal ?

→ Ejemplo: ¿ Los cánidos tienen corazones más grandes que los félidos ?

→ Ejemplo: ¿Los carnívoros tienen áreas de distribución más amplias que los herbívoros?

→ Ejemplo: ¿Dónde evolucionó la endotermia en el linaje que condujo a los mamíferos?

→ Ejemplo: ¿dónde, cuándo y por qué evolucionaron las placentas y la viviparidad ?

→ Ejemplo: ¿Son los rasgos de comportamiento más lábiles durante la evolución?

→ Ejemplo: ¿por qué las especies de cuerpo pequeño tienen vidas más cortas que sus parientes más grandes?

Contrastes filogenéticamente independientes

Los contrastes estandarizados se utilizan en procedimientos estadísticos convencionales, con la restricción de que todas las regresiones , correlaciones , análisis de covarianza , etc., deben pasar por el origen.

Felsenstein [1] propuso el primer método estadístico general en 1985 para incorporar información filogenética, es decir, el primero que podía utilizar cualquier topología arbitraria (orden de ramificación) y un conjunto específico de longitudes de rama. El método ahora se reconoce como un algoritmo que implementa un caso especial de lo que se denomina modelos filogenéticos de mínimos cuadrados generalizados . [8] La lógica del método es utilizar información filogenética (y un modelo de evolución de rasgos similar al movimiento browniano asumido ) para transformar los datos de punta originales (valores medios para un conjunto de especies) en valores que sean estadísticamente independientes y distribuidos de manera idéntica .

El algoritmo implica el cálculo de valores en nodos internos como paso intermedio, pero generalmente no se utilizan para inferencias por sí mismos. Se produce una excepción para el nodo basal (raíz), que puede interpretarse como una estimación del valor ancestral para todo el árbol (suponiendo que no se han producido tendencias evolutivas direccionales [p. ej., la regla de Cope ]) o como una estimación ponderada filogenéticamente de la media para todo el conjunto de especies de la punta (taxones terminales). El valor en la raíz es equivalente al obtenido a partir del algoritmo de "parsimonia de cambio al cuadrado" y también es la estimación de máxima verosimilitud bajo el movimiento browniano. El álgebra de contrastes independientes también se puede utilizar para calcular un error estándar o un intervalo de confianza .

Mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS)

Probablemente el método PCM más comúnmente utilizado es el de mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS). [8] [9] Este enfoque se utiliza para probar si existe una relación entre dos (o más) variables teniendo en cuenta el hecho de que el linaje no es independiente. El método es un caso especial de mínimos cuadrados generalizados (GLS) y, como tal, el estimador PGLS también es imparcial , consistente , eficiente y asintóticamente normal . [10] En muchas situaciones estadísticas en las que se utiliza GLS (o mínimos cuadrados ordinarios [OLS]), se supone que los errores residuales ε son variables aleatorias independientes e idénticamente distribuidas que se supone que son normales.

Mientras que en PGLS se supone que los errores se distribuyen como

donde V es una matriz de varianza y covarianza esperadas de los residuos dado un modelo evolutivo y un árbol filogenético. Por lo tanto, es la estructura de los residuos y no las variables en sí mismas las que muestran la señal filogenética . Esto ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión en la literatura científica. [11] Se han propuesto varios modelos para la estructura de V, como el movimiento browniano [8] Ornstein-Uhlenbeck , [12] y el modelo λ de Pagel. [13] (Cuando se utiliza un modelo de movimiento browniano, PGLS es idéntico al estimador de contrastes independientes. [14] ). En PGLS, los parámetros del modelo evolutivo normalmente se coestiman con los parámetros de regresión.

El PGLS sólo se puede aplicar a preguntas donde la variable dependiente se distribuye de forma continua; sin embargo, el árbol filogenético también se puede incorporar a la distribución residual de los modelos lineales generalizados , lo que permite generalizar el enfoque a un conjunto más amplio de distribuciones para la respuesta. [15] [16] [17]

Simulaciones informáticas de Monte Carlo con información filogenética

Los datos de un rasgo de valor continuo se pueden simular de tal manera que los taxones en las puntas de un árbol filogenético hipotético exhibirán una señal filogenética, es decir, las especies estrechamente relacionadas tenderán a parecerse entre sí.

En 1991, Martins y Garland [18] propusieron que una forma de explicar las relaciones filogenéticas al realizar análisis estadísticos era utilizar simulaciones por computadora para crear muchos conjuntos de datos que sean consistentes con la hipótesis nula bajo prueba (por ejemplo, no hay correlación entre dos rasgos, no hay diferencia entre dos grupos de especies definidos ecológicamente) pero que imiten la evolución a lo largo del árbol filogenético relevante. Si dichos conjuntos de datos (normalmente 1000 o más) se analizan con el mismo procedimiento estadístico que se utiliza para analizar un conjunto de datos reales, entonces los resultados de los conjuntos de datos simulados se pueden utilizar para crear distribuciones nulas filogenéticamente correctas (o "PC" [7] ) de la estadística de prueba (por ejemplo, un coeficiente de correlación, t, F). Dichos enfoques de simulación también se pueden combinar con métodos como los contrastes filogenéticamente independientes o PGLS (véase más arriba).

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Felsenstein, Joseph (enero de 1985). "Filogenias y el método comparativo". The American Naturalist . 125 (1): 1–15. doi :10.1086/284325. S2CID  9731499.
  2. ^ Harvey, Paul H.; Pagel, Mark D. (1991). El método comparativo en biología evolutiva . Oxford: Oxford University Press. pág. 248. ISBN 9780198546405.
  3. ^ O'Meara, Brian C. (diciembre de 2012). "Inferencias evolutivas a partir de filogenias: una revisión de métodos". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 43 (1): 267–285. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110411-160331.
  4. ^ ab Pennell, Matthew W.; Harmon, Luke J. (junio de 2013). "Una visión integradora de los métodos comparativos filogenéticos: conexiones con la genética de poblaciones, la ecología de comunidades y la paleobiología". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1289 (1): 90–105. Bibcode :2013NYASA1289...90P. doi :10.1111/nyas.12157. PMID  23773094. S2CID  8384900.
  5. ^ Maddison, Wayne; Midford, Peter; Otto, Sarah (octubre de 2007). "Estimación del efecto de un carácter binario en la especiación y la extinción". Biología sistemática . 56 (5): 701–710. doi : 10.1080/10635150701607033 . PMID  17849325.
  6. ^ Weber, Marjorie G.; Agrawal, Anurag A. (julio de 2012). "Filogenia, ecología y el acoplamiento de enfoques comparativos y experimentales". Tendencias en ecología y evolución . 27 (7): 394–403. doi :10.1016/j.tree.2012.04.010. PMID  22658878.
  7. ^ ab Garland, T.; Dickerman, AW; Janis, CM; Jones, JA (1 de septiembre de 1993). "Análisis filogenético de la covarianza mediante simulación por ordenador". Biología sistemática . 42 (3): 265–292. doi :10.1093/sysbio/42.3.265.
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  18. ^ Martins, Emilia P.; Garland, Theodore (mayo de 1991). "Análisis filogenéticos de la evolución correlacionada de caracteres continuos: un estudio de simulación". Evolución . 45 (3): 534–557. doi :10.2307/2409910. JSTOR  2409910. PMID  28568838.

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