Un arrecife de coral es un ecosistema submarino caracterizado por corales formadores de arrecifes . Los arrecifes están formados por colonias de pólipos de coral unidos por carbonato de calcio . [1] La mayoría de los arrecifes de coral están construidos a partir de corales pétreos , cuyos pólipos se agrupan en grupos.
El coral pertenece a la clase Anthozoa del filo animal Cnidaria , que incluye anémonas de mar y medusas . A diferencia de las anémonas de mar, los corales secretan exoesqueletos de carbonato duro que sostienen y protegen al coral. La mayoría de los arrecifes crecen mejor en aguas cálidas, poco profundas, claras, soleadas y agitadas. Los arrecifes de coral aparecieron por primera vez hace 485 millones de años, en los albores del Ordovícico temprano , desplazando a los arrecifes microbianos y de esponjas del Cámbrico . [2]
A veces llamados bosques tropicales del mar , [3] los arrecifes de coral poco profundos forman algunos de los ecosistemas más diversos de la Tierra. Ocupan menos del 0,1% de la superficie oceánica del mundo, aproximadamente la mitad de la superficie de Francia, pero proporcionan hogar a al menos el 25% de todas las especies marinas , [4] [5] [6] [7] incluidos peces y moluscos. , gusanos , crustáceos , equinodermos , esponjas , tunicados y otros cnidarios . [8] Los arrecifes de coral florecen en aguas oceánicas que proporcionan pocos nutrientes. Se encuentran más comúnmente a poca profundidad en aguas tropicales, pero existen arrecifes de coral de aguas profundas y frías en escalas más pequeñas en otras áreas.
Los arrecifes de coral tropicales poco profundos han disminuido en un 50% desde 1950, en parte porque son sensibles a las condiciones del agua. [9] Están amenazados por el exceso de nutrientes (nitrógeno y fósforo), el aumento del contenido de calor del océano y la acidificación , la sobrepesca (por ejemplo, por pesca con explosivos , pesca con cianuro , pesca submarina con equipo de buceo ), el uso de protector solar, [10] y el uso nocivo de la tierra. prácticas, incluidas escorrentías y filtraciones (por ejemplo, de pozos de inyección y pozos negros). [11] [12] [13]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos para el turismo, la pesca y la protección de las costas . El valor económico mundial anual de los arrecifes de coral se ha estimado entre 30.000 y 375.000 millones de dólares (estimaciones de 1997 y 2003) [14] [15] a 2,7 billones de dólares (una estimación de 2020) [16] a 9,9 billones de dólares (una estimación de 2014). estimar). [17]
Aunque los arrecifes de coral tropicales de aguas poco profundas son los más conocidos, también hay corales que forman arrecifes de aguas más profundas, que viven en aguas más frías y en mares templados.
La mayoría de los arrecifes de coral se formaron después del último período glacial , cuando el derretimiento del hielo provocó que el nivel del mar aumentara e inundara las plataformas continentales . La mayoría de los arrecifes de coral tienen menos de 10.000 años. A medida que las comunidades se establecieron, los arrecifes crecieron hacia arriba, siguiendo el ritmo del aumento del nivel del mar . Los arrecifes que se elevaban demasiado lentamente podrían hundirse sin suficiente luz. [18] Los arrecifes de coral también se encuentran en las profundidades del mar, lejos de las plataformas continentales , alrededor de islas oceánicas y atolones . La mayoría de estas islas son de origen volcánico . Otros tienen orígenes tectónicos donde los movimientos de las placas levantaron el fondo del océano profundo.
En La estructura y distribución de los arrecifes de coral , [19] Charles Darwin expuso su teoría sobre la formación de los arrecifes de los atolones, idea que concibió durante el viaje del Beagle . Teorizó que el levantamiento y hundimiento de la corteza terrestre bajo los océanos formaron los atolones. [20] Darwin estableció una secuencia de tres etapas en la formación de un atolón. Se forma un arrecife perimetral alrededor de una isla volcánica extinta a medida que la isla y el fondo del océano se hunden. A medida que continúa el hundimiento, el arrecife circundante se convierte en una barrera de coral y, en última instancia, en un arrecife de atolón.
Darwin predijo que debajo de cada laguna habría una base de roca , los restos del volcán original. [21] Investigaciones posteriores apoyaron esta hipótesis. La teoría de Darwin surgió de su comprensión de que los pólipos de coral prosperan en los trópicos donde el agua está agitada, pero solo pueden vivir dentro de un rango de profundidad limitado, comenzando justo debajo de la marea baja . Cuando el nivel de la tierra subyacente lo permite, los corales crecen alrededor de la costa para formar arrecifes marginales y, eventualmente, pueden crecer hasta convertirse en una barrera de coral.
Cuando el fondo se eleva, pueden crecer arrecifes periféricos alrededor de la costa, pero el coral elevado sobre el nivel del mar muere. Si la tierra se hunde lentamente, los arrecifes circundantes mantienen el ritmo creciendo hacia arriba sobre una base de corales más viejos y muertos, formando una barrera de coral que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Una barrera de coral puede rodear una isla, y una vez que la isla se hunde bajo el nivel del mar, un atolón aproximadamente circular de coral en crecimiento continúa manteniéndose al nivel del mar, formando una laguna central. Las barreras de coral y los atolones no suelen formar círculos completos, sino que las tormentas los rompen en algunos lugares. Al igual que el aumento del nivel del mar , un fondo que se hunde rápidamente puede abrumar el crecimiento del coral, matando al coral y al arrecife, debido a lo que se llama ahogamiento del coral . [23] Los corales que dependen de las zooxantelas pueden morir cuando el agua se vuelve demasiado profunda para que sus simbiontes realicen la fotosíntesis adecuadamente , debido a la menor exposición a la luz. [24]
Las dos variables principales que determinan la geomorfología o forma de los arrecifes de coral son la naturaleza del sustrato sobre el que descansan y la historia del cambio en el nivel del mar en relación con ese sustrato.
La Gran Barrera de Coral, de aproximadamente 20.000 años de antigüedad, ofrece un ejemplo de cómo se formaron los arrecifes de coral en las plataformas continentales. El nivel del mar era entonces 120 m (390 pies) más bajo que en el siglo XXI. [25] [26] A medida que el nivel del mar subió, el agua y los corales invadieron lo que habían sido colinas de la llanura costera australiana. Hace 13.000 años, el nivel del mar había aumentado a 60 m (200 pies) más bajo que en la actualidad, y muchas colinas de las llanuras costeras se habían convertido en islas continentales . A medida que continuó el aumento del nivel del mar, el agua cubrió la mayoría de las islas continentales. Los corales podrían entonces crecer demasiado en las colinas, formando cayos y arrecifes. El nivel del mar en la Gran Barrera de Coral no ha cambiado significativamente en los últimos 6.000 años. [26] La edad de la estructura viva del arrecife se estima entre 6.000 y 8.000 años. [27] Aunque la Gran Barrera de Coral se formó a lo largo de una plataforma continental, y no alrededor de una isla volcánica, se aplican los principios de Darwin. El desarrollo se detuvo en la etapa de la barrera de coral, ya que Australia no está a punto de sumergirse. Formó la barrera de coral más grande del mundo, de 300 a 1000 m (980 a 3280 pies) de la costa, y se extendía por 2000 km (1200 millas). [28]
Los arrecifes de coral tropicales sanos crecen horizontalmente de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) por año y verticalmente de 1 a 25 cm (0,39 a 9,84 pulgadas) por año; sin embargo, crecen sólo a profundidades inferiores a 150 m (490 pies) debido a su necesidad de luz solar y no pueden crecer por encima del nivel del mar. [29]
Como su nombre lo indica, los arrecifes de coral están formados por esqueletos de coral provenientes de colonias de coral en su mayoría intactas. A medida que otros elementos químicos presentes en los corales se incorporan a los depósitos de carbonato de calcio, se forma la aragonita . Sin embargo, los fragmentos de conchas y los restos de algas coralinas , como el género Halimeda de segmentos verdes , pueden aumentar la capacidad del arrecife para resistir los daños de las tormentas y otras amenazas. Estas mezclas son visibles en estructuras como el atolón de Eniwetok . [30] [ página necesaria ]
Las épocas de máximo desarrollo de los arrecifes fueron en el Cámbrico Medio (513–501 Ma ), Devónico (416–359 Ma) y Carbonífero (359–299 Ma), debido al orden de los corales extintos Rugosa y Cretácico Superior (100–66 Ma) y todos Neógeno (23 Ma-presente), debido al orden de los corales Scleractinia . [ cita necesaria ]
No todos los arrecifes del pasado estuvieron formados por corales: los del Cámbrico Inferior (542-513 Ma) resultaron de algas calcáreas y arqueociátidos (pequeños animales con forma cónica, probablemente emparentados con las esponjas ) y los del Cretácico Superior (100-66 Ma). ), cuando existían arrecifes formados por un grupo de bivalvos llamados rudistas ; una de las válvulas formaba la estructura cónica principal y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa. [31]
Las mediciones de la composición isotópica de oxígeno del esqueleto aragonítico de los arrecifes de coral, como Porites , pueden indicar cambios en la temperatura de la superficie del mar y las condiciones de salinidad de la superficie del mar durante el crecimiento del coral. Los científicos del clima suelen utilizar esta técnica para inferir el paleoclima de una región . [32]
Desde que Darwin identificó las tres formaciones de arrecifes clásicas (el arrecife circundante alrededor de una isla volcánica se convierte en una barrera de coral y luego en un atolón [33] ), los científicos han identificado otros tipos de arrecifes. Si bien algunas fuentes encuentran sólo tres, [34] [35] Thomas enumera "Cuatro formas principales de arrecifes de coral a gran escala": el arrecife marginal, el arrecife de barrera, el atolón y el arrecife de mesa, basándose en Stoddart, DR (1969). [36] [37] Spalding y cols. Enumere cuatro tipos principales de arrecifes que pueden ilustrarse claramente: el arrecife marginal, el arrecife de barrera, el atolón y el "banco o plataforma de arrecifes", y señala que existen muchas otras estructuras que no se ajustan fácilmente a definiciones estrictas, incluido el "arrecife de parche". . [38]
Un arrecife marginal, también llamado arrecife costero, [39] está directamente unido a una costa, [40] o la bordea con un canal o laguna estrecho y poco profundo. [41] Es el tipo de arrecife más común. [41] Los arrecifes circundantes siguen las líneas costeras y pueden extenderse por muchos kilómetros. [42] Suelen tener menos de 100 metros de ancho, pero algunos tienen cientos de metros de ancho. [43] Los arrecifes perimetrales se forman inicialmente en la costa en el nivel bajo del agua y se expanden hacia el mar a medida que crecen en tamaño. El ancho final depende de dónde el fondo marino comienza a descender abruptamente. La superficie del arrecife marginal generalmente permanece a la misma altura: justo debajo de la línea de flotación. En los arrecifes marginales más antiguos, cuyas regiones exteriores se adentraban en el mar, la parte interior se profundiza por la erosión y acaba formando una laguna . [44] Las lagunas de arrecifes perimetrales pueden alcanzar más de 100 metros de ancho y varios metros de profundidad. Al igual que el propio arrecife circundante, corren paralelos a la costa. Los arrecifes que bordean el Mar Rojo son "algunos de los mejor desarrollados del mundo" y se encuentran a lo largo de todas sus costas, excepto frente a las bahías arenosas. [45]
Los arrecifes de barrera están separados de la costa continental o insular por un canal o laguna profundo . [41] Se parecen a las últimas etapas de un arrecife marginal con su laguna, pero difieren de esta última principalmente en tamaño y origen. Sus lagunas pueden tener varios kilómetros de ancho y entre 30 y 70 metros de profundidad. Sobre todo, el borde exterior del arrecife en alta mar se formó en aguas abiertas en lugar de junto a la costa. Al igual que un atolón, se cree que estos arrecifes se forman cuando el lecho marino baja o aumenta el nivel del mar. La formación lleva mucho más tiempo que la de un arrecife marginal, por lo que los arrecifes de barrera son mucho más raros.
El ejemplo más grande y conocido de barrera de coral es la Gran Barrera de Coral de Australia . [41] [46] Otros ejemplos importantes son la Barrera de Coral de Belice y la Barrera de Coral de Nueva Caledonia . [46] Las barreras de coral también se encuentran en las costas de Providencia , [46] Mayotte , las islas Gambier , en la costa sureste de Kalimantan , en partes de la costa de Sulawesi , el sureste de Nueva Guinea y la costa sur del archipiélago de las Luisiadas .
Los arrecifes de plataforma, llamados de diversas formas arrecifes de banco o de mesa, pueden formarse en la plataforma continental , así como en mar abierto; de hecho, en cualquier lugar donde el lecho marino se eleva lo suficientemente cerca de la superficie del océano como para permitir el crecimiento de arrecifes zooxantémicos. corales. [47] Los arrecifes de plataforma se encuentran en el sur de la Gran Barrera de Coral, el Swain [48] y el Grupo Capricornio [49] en la plataforma continental, a unos 100-200 km de la costa. Algunas plataformas de arrecifes de las Mascareñas del norte se encuentran a varios miles de kilómetros del continente. A diferencia de los arrecifes marginales y de barrera que se extienden sólo hacia el mar, los arrecifes de plataforma crecen en todas direcciones. [47] Son de tamaño variable, desde unos pocos cientos de metros hasta muchos kilómetros de diámetro. Su forma habitual es de ovalada a alargada. Partes de estos arrecifes pueden llegar a la superficie y formar bancos de arena y pequeñas islas alrededor de las cuales pueden formar arrecifes marginales. Se puede formar una laguna en medio de una plataforma de arrecife.
Los arrecifes de plataforma suelen estar situados dentro de los atolones, donde adoptan el nombre de "arrecifes de parche" y a menudo abarcan un diámetro de sólo unas pocas docenas de metros. En los casos en que los arrecifes de plataforma se desarrollan a lo largo de estructuras alargadas, como los arrecifes de barrera viejos y erosionados, tienden a disponerse en una formación lineal. Este es el caso, por ejemplo, de la costa este del Mar Rojo, cerca de Jeddah . En los antiguos arrecifes de plataforma, la parte interior puede estar tan erosionada que forma un pseudoatolón. [47] Estos pueden distinguirse de los atolones reales sólo mediante una investigación detallada, que posiblemente incluya perforación de núcleos. Algunas plataformas de arrecifes de las Laquedivas tienen forma de U debido al viento y al flujo de agua.
Los atolones o arrecifes de atolones son una barrera de coral más o menos circular o continua que se extiende alrededor de una laguna sin una isla central. [50] Por lo general, se forman a partir de arrecifes periféricos alrededor de islas volcánicas. [41] Con el tiempo, la isla se erosiona y se hunde bajo el nivel del mar. [41] Los atolones también pueden formarse por el hundimiento del fondo marino o por el aumento del nivel del mar. Resulta un anillo de arrecifes que encierra una laguna. Los atolones son numerosos en el Pacífico Sur, donde suelen encontrarse en medio del océano, por ejemplo, en las Islas Carolinas , las Islas Cook , la Polinesia Francesa , las Islas Marshall y Micronesia . [46]
Los atolones se encuentran en el Océano Índico, por ejemplo, en las Maldivas , las Islas Chagos , las Seychelles y alrededor de la Isla del Coco . [46] Todas las Maldivas están formadas por 26 atolones. [51]
Los ecosistemas de arrecifes de coral contienen zonas distintas que albergan diferentes tipos de hábitats. Por lo general, se reconocen tres zonas principales: el arrecife anterior, la cresta del arrecife y el arrecife posterior (frecuentemente denominado laguna de arrecife).
Las tres zonas están interconectadas física y ecológicamente. La vida de los arrecifes y los procesos oceánicos crean oportunidades para el intercambio de agua de mar , sedimentos , nutrientes y vida marina.
La mayoría de los arrecifes de coral existen en aguas de menos de 50 m de profundidad. [55] Algunos habitan en plataformas continentales tropicales donde no se producen surgencias frías y ricas en nutrientes , como la Gran Barrera de Coral . Otros se encuentran en las profundidades del océano que rodean las islas o como atolones, como en las Maldivas . Los arrecifes que rodean las islas se forman cuando las islas se hunden en el océano y los atolones se forman cuando una isla se hunde bajo la superficie del mar.
Alternativamente, Moyle y Cech distinguen seis zonas, aunque la mayoría de los arrecifes poseen sólo algunas de las zonas. [56]
La superficie del arrecife es la parte menos profunda del arrecife. Está sujeto a oleaje y mareas . Cuando las olas pasan sobre áreas poco profundas, forman bancos de arena , como se muestra en el diagrama adyacente. Esto significa que el agua suele estar agitada. Éstas son las condiciones precisas bajo las cuales florecen los corales. La luz es suficiente para la fotosíntesis de las zooxantelas simbióticas, y el agua agitada aporta plancton para alimentar a los corales.
El suelo fuera del arrecife es el fondo marino poco profundo que rodea un arrecife. Esta zona se encuentra junto a arrecifes en las plataformas continentales. Los arrecifes alrededor de islas tropicales y atolones caen abruptamente a grandes profundidades y no tienen tal fondo. Generalmente arenoso, el suelo a menudo alberga praderas de pastos marinos que son importantes áreas de alimentación para los peces de arrecife.
La caída del arrecife es, durante sus primeros 50 m, hábitat para los peces de arrecife que encuentran refugio en la pared del acantilado y plancton en el agua cercana. La zona de descenso se aplica principalmente a los arrecifes que rodean islas y atolones oceánicos.
La cara del arrecife es la zona sobre el fondo del arrecife o la caída del arrecife. Esta zona suele ser el área más diversa del arrecife. Los corales y las algas calcáreas proporcionan hábitats complejos y áreas que ofrecen protección, como grietas y hendiduras. Los invertebrados y las algas epífitas proporcionan gran parte del alimento a otros organismos. [56] Una característica común en esta zona del arrecife anterior son las formaciones de espolones y surcos que sirven para transportar sedimentos pendiente abajo.
La llanura del arrecife es la llanura con fondo arenoso, que puede estar detrás del arrecife principal, y que contiene trozos de coral. Esta zona puede bordear una laguna y servir como área protectora, o puede estar entre el arrecife y la orilla, y en este caso es una zona plana y rocosa. Los peces tienden a preferirlo cuando está presente. [56]
La laguna de arrecife es una región completamente cerrada, lo que crea un área menos afectada por la acción de las olas y, a menudo, contiene pequeños parches de arrecife. [56]
Sin embargo, la "topografía de los arrecifes de coral cambia constantemente. Cada arrecife está formado por parches irregulares de algas, invertebrados sésiles y roca y arena desnudas. El tamaño, la forma y la abundancia relativa de estos parches cambian de año en año en respuesta a los diversos factores que favorecen un tipo de parche sobre otro. El crecimiento de coral, por ejemplo, produce cambios constantes en la estructura fina de los arrecifes. A mayor escala, las tormentas tropicales pueden destruir grandes secciones de arrecifes y hacer que las rocas en las áreas arenosas se muevan. ". [57]
Se estima que los arrecifes de coral cubren 284.300 km 2 (109.800 millas cuadradas), [58] poco menos del 0,1% de la superficie de los océanos. La región del Indo-Pacífico (incluido el Mar Rojo , el Océano Índico , el Sudeste Asiático y el Pacífico ) representa el 91,9% de este total. El Sudeste Asiático representa el 32,3% de esa cifra, mientras que el Pacífico, incluida Australia, representa el 40,8%. Los arrecifes de coral del Atlántico y el Caribe representan el 7,6%. [5]
Aunque los corales existen tanto en aguas templadas como tropicales, los arrecifes de aguas poco profundas se forman sólo en una zona que se extiende aproximadamente desde 30° N a 30° S del ecuador. Los corales tropicales no crecen a profundidades superiores a los 50 metros (160 pies). La temperatura óptima para la mayoría de los arrecifes de coral es de 26 a 27 °C (79 a 81 °F), y existen pocos arrecifes en aguas por debajo de 18 °C (64 °F). [59] Cuando la producción neta de los corales formadores de arrecifes ya no sigue el ritmo del nivel relativo del mar y la estructura del arrecife se ahoga permanentemente, se alcanza un Punto Darwin . Uno de esos puntos existe en el extremo noroeste del archipiélago hawaiano; ver Evolución de los volcanes hawaianos # Etapa del atolón de coral . [60] [61]
Sin embargo, los arrecifes del Golfo Pérsico se han adaptado a temperaturas de 13 °C (55 °F) en invierno y 38 °C (100 °F) en verano. [62] 37 especies de corales escleractinios habitan en un entorno de este tipo alrededor de la isla Larak . [63]
El coral de aguas profundas habita en mayores profundidades y temperaturas más frías en latitudes mucho más altas, tan al norte como Noruega. [64] Aunque los corales de aguas profundas pueden formar arrecifes, se sabe poco sobre ellos.
Los arrecifes de coral son raros a lo largo de las costas occidentales de América y África , debido principalmente a las surgencias y fuertes corrientes costeras frías que reducen la temperatura del agua en estas áreas (las corrientes de Perú , Benguela y Canarias , respectivamente). [65] Rara vez se encuentran corales a lo largo de la costa del sur de Asia , desde el extremo oriental de la India ( Chennai ) hasta las fronteras de Bangladesh y Myanmar [5] , así como a lo largo de las costas del noreste de América del Sur y Bangladesh, debido a la presencia de agua dulce. liberación de los ríos Amazonas y Ganges respectivamente.
Los arrecifes de coral importantes incluyen:
Cuando están vivos, los corales son colonias de pequeños animales incrustados en conchas de carbonato de calcio . Las cabezas de coral consisten en acumulaciones de animales individuales llamados pólipos , dispuestos en diversas formas. [71] Los pólipos suelen ser pequeños, pero su tamaño puede variar desde la cabeza de un alfiler hasta 12 pulgadas (30 cm) de ancho.
Los corales formadores de arrecifes o hermatípicos viven sólo en la zona fótica (por encima de 70 m), la profundidad a la que penetra suficiente luz solar en el agua. [72]
Los pólipos de coral no realizan la fotosíntesis, pero tienen una relación simbiótica con algas microscópicas ( dinoflagelados ) del género Symbiodinium , comúnmente denominadas zooxantelas . Estos organismos viven dentro de los tejidos de los pólipos y proporcionan nutrientes orgánicos que nutren al pólipo en forma de glucosa , glicerol y aminoácidos . [73] Debido a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en aguas claras, que admiten más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento de los corales sería demasiado lento para formar estructuras de arrecifes importantes. Los corales obtienen hasta el 90% de sus nutrientes de sus simbiontes. [74] A cambio, como ejemplo de mutualismo , los corales albergan las zooxantelas, con un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y les proporcionan un suministro constante del dióxido de carbono que necesitan para la fotosíntesis.
Los diferentes pigmentos en las diferentes especies de zooxantelas les dan una apariencia general marrón o marrón dorada y dan sus colores a los corales marrones. Otros pigmentos como rojos, azules, verdes, etc. provienen de proteínas coloreadas producidas por los animales coralinos. El coral que pierde una gran fracción de sus zooxantelas se vuelve blanco (o, a veces, de tonos pastel en los corales que están pigmentados con sus propias proteínas) y se dice que está blanqueado , una condición que, a menos que se corrija, puede matar al coral.
Hay ocho clados de filotipos de Symbiodinium . La mayoría de las investigaciones se han realizado en los clados A – D. Cada clado aporta sus propios beneficios, así como atributos menos compatibles, a la supervivencia de sus corales huéspedes. Cada organismo fotosintético tiene un nivel específico de sensibilidad al fotodaño causado por compuestos necesarios para la supervivencia, como las proteínas. Las tasas de regeneración y replicación determinan la capacidad del organismo para sobrevivir. El filotipo A se encuentra más en aguas poco profundas. Es capaz de producir aminoácidos similares a las micosporinas que son resistentes a los rayos UV , utilizando un derivado de la glicerina para absorber la radiación UV y permitiéndoles adaptarse mejor a las temperaturas más cálidas del agua. En caso de daño térmico o ultravioleta, si se produce la reparación, aumentará la probabilidad de supervivencia del huésped y el simbionte. Esto lleva a la idea de que, evolutivamente, el clado A es más resistente a los rayos UV y térmicamente que los otros clados. [75]
Los clados B y C se encuentran con mayor frecuencia en aguas más profundas, lo que puede explicar su mayor vulnerabilidad al aumento de temperaturas. Las plantas terrestres que reciben menos luz solar porque se encuentran en la maleza son análogas a los clados B, C y D. Dado que los clados B a D se encuentran a mayor profundidad, requieren una tasa elevada de absorción de luz para poder sintetizar tanta energía. . Con tasas de absorción elevadas en longitudes de onda UV, estos filotipos son más propensos al blanqueamiento de los corales que el clado A poco profundo.
Se ha observado que el clado D es tolerante a altas temperaturas y tiene una mayor tasa de supervivencia que los clados B y C durante los eventos de blanqueo modernos . [75]
Los arrecifes crecen a medida que los pólipos y otros organismos depositan carbonato de calcio, [76] [77] la base del coral, como una estructura esquelética debajo y alrededor de ellos, empujando la parte superior de la cabeza del coral hacia arriba y hacia afuera. [78] Las olas, los peces que pastan (como el pez loro ), los erizos de mar , las esponjas y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores , descomponiendo los esqueletos de coral en fragmentos que se asientan en espacios en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en lagunas de arrecife asociadas.
Las formas típicas de las especies de coral reciben su nombre por su parecido con objetos terrestres como cerebros arrugados , coles, tableros de mesa , astas , hilos de alambre y pilares . Estas formas pueden depender de la historia de vida del coral, como la exposición a la luz y la acción de las olas, [79] y eventos como roturas. [80]
Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos reproductivos durante su vida. Los corales se reproducen sexualmente mediante fertilización interna o externa. Las células reproductivas se encuentran en los mesenterios , membranas que se irradian hacia el interior desde la capa de tejido que recubre la cavidad del estómago. Algunos corales adultos maduros son hermafroditas; otros son exclusivamente masculinos o femeninos. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.
Los óvulos fertilizados internamente se desarrollan en el pólipo durante un período que varía de días a semanas. El desarrollo posterior produce una larva diminuta , conocida como plánula . Los huevos fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos a lo largo de un arrecife liberan simultáneamente óvulos y espermatozoides en el agua en masa. Los engendros se dispersan en un área grande. El momento del desove depende de la época del año, la temperatura del agua y los ciclos de mareas y lunares. El desove es más exitoso dada la poca variación entre la marea alta y baja . Cuanto menor sea el movimiento del agua, mayores serán las posibilidades de fertilización. La liberación de huevos o plánula suele ocurrir por la noche y, a veces, está en fase con el ciclo lunar (de tres a seis días después de la luna llena). [82] [83] [84]
El período desde la liberación hasta el asentamiento dura sólo unos pocos días, pero algunas plánulas pueden sobrevivir a flote durante varias semanas. Durante este proceso, las larvas pueden utilizar varias señales diferentes para encontrar un lugar adecuado para asentarse. A largas distancias los sonidos de los arrecifes existentes probablemente sean importantes, [85] mientras que a distancias cortas los compuestos químicos adquieren importancia. [86] Las larvas son vulnerables a la depredación y las condiciones ambientales. Las pocas plánulas afortunadas que se adhieren con éxito al sustrato compiten por alimento y espacio. [ cita necesaria ]
Los corales son los constructores de arrecifes más prodigiosos. Sin embargo, muchos otros organismos que viven en la comunidad del arrecife aportan carbonato de calcio esquelético de la misma manera que los corales. Entre ellos se incluyen las algas coralinas , algunas esponjas y bivalvos . [88] Los arrecifes siempre se construyen mediante los esfuerzos combinados de estos diferentes filos , con diferentes organismos liderando la construcción de arrecifes en diferentes períodos geológicos . [89]
Las algas coralinas contribuyen de manera importante a la estructura de los arrecifes. Aunque sus tasas de deposición de minerales son mucho más lentas que las de los corales, son más tolerantes a la fuerte acción de las olas y, por lo tanto, ayudan a crear una corteza protectora sobre aquellas partes del arrecife sometidas a las mayores fuerzas de las olas, como el frente del arrecife que mira al mar. mar abierto. También fortalecen la estructura del arrecife al depositar piedra caliza en láminas sobre la superficie del arrecife. [ cita necesaria ]
" Esclerosponja " es el nombre descriptivo de todos los Poríferos que forman arrecifes . A principios del período Cámbrico , las esponjas Archaeocyatha fueron los primeros organismos constructores de arrecifes del mundo, y las esponjas fueron los únicos constructores de arrecifes hasta el Ordovícico . Las esclerosponjas todavía ayudan a los corales a construir arrecifes modernos, pero, al igual que las algas coralinas , crecen mucho más lentamente que los corales y su contribución es (generalmente) menor. [ cita necesaria ]
En el norte del Océano Pacífico, las esponjas nubosas todavía crean estructuras minerales de aguas profundas sin corales, aunque las estructuras no son reconocibles desde la superficie como los arrecifes tropicales. Son los únicos organismos existentes que se sabe que construyen estructuras similares a arrecifes en agua fría. [ cita necesaria ]
Los arrecifes de ostras son densas agregaciones de ostras que viven en comunidades coloniales. Otros nombres regionales específicos para estas estructuras incluyen criaderos de ostras y bancos de ostras. Las larvas de ostras requieren un sustrato o superficie dura para adherirse, que incluye las conchas de ostras viejas o muertas. Por lo tanto, los arrecifes pueden acumularse con el tiempo a medida que nuevas larvas se asientan en individuos más viejos. Crassostrea virginica alguna vez abundaba en la Bahía de Chesapeake y en las costas que bordean la llanura costera del Atlántico hasta finales del siglo XIX. [90] Ostrea angasi es una especie de ostra plana que también había formado grandes arrecifes en el sur de Australia. [91]
Los Hippuritida, un orden extinto de bivalvos conocidos como rudistas , fueron importantes organismos constructores de arrecifes durante el Cretácico . A mediados del Cretácico, los rudistas se convirtieron en los constructores de arrecifes tropicales dominantes, volviéndose más numerosos que los corales escleractinios. Durante este período, las temperaturas del océano y los niveles salinos (a los que los corales son sensibles) eran más altos de lo que son hoy, lo que puede haber contribuido al éxito de los arrecifes rudistas. [31]
La paradoja de Darwin"El coral... parece proliferar cuando las aguas del océano son cálidas, pobres, claras y agitadas, un hecho que Darwin ya había observado cuando pasó por Tahití en 1842. Esto constituye una paradoja fundamental, demostrada cuantitativamente por la aparente imposibilidad de equilibrar los aportes y producción de los elementos nutritivos que controlan el metabolismo de los pólipos coralinos.
Investigaciones oceanográficas recientes han sacado a la luz la realidad de esta paradoja al confirmar que la oligotrofia de la zona eufótica del océano persiste hasta la cresta del arrecife azotada por el oleaje. Cuando uno se acerca a los bordes de los arrecifes y a los atolones desde el cuasi desierto del mar abierto, la casi ausencia de materia viva se convierte de repente en una plétora de vida, sin transición. Entonces, ¿por qué hay algo en lugar de nada y, más precisamente, de dónde provienen los nutrientes necesarios para el funcionamiento de esta extraordinaria máquina de arrecifes de coral?" — Francis Rougerie [92]
En The Structure and Distribution of Coral Reefs , publicado en 1842, Darwin describió cómo se encontraban arrecifes de coral en algunas zonas tropicales pero no en otras, sin ninguna causa obvia. Los corales más grandes y fuertes crecieron en partes del arrecife expuestas al oleaje más violento y los corales estaban debilitados o ausentes donde se acumulaban sedimentos sueltos. [19]
Las aguas tropicales contienen pocos nutrientes [93] , pero un arrecife de coral puede florecer como un "oasis en el desierto". [94] Esto ha dado lugar al enigma del ecosistema, a veces llamado "la paradoja de Darwin": "¿Cómo puede prosperar una producción tan alta en condiciones tan pobres en nutrientes?" [95] [96] [97]
Los arrecifes de coral albergan más de una cuarta parte de todas las especies marinas. Esta diversidad da como resultado redes alimentarias complejas , en las que los grandes peces depredadores se alimentan de peces forrajeros más pequeños , que a su vez comen zooplancton aún más pequeño , y así sucesivamente. Sin embargo, todas las redes alimentarias eventualmente dependen de las plantas , que son las productoras primarias . Los arrecifes de coral suelen producir entre 5 y 10 gramos de carbono por metro cuadrado por día (gC·m −2 ·día −1 ) de biomasa . [98] [99]
Una de las razones de la inusual claridad de las aguas tropicales es su deficiencia de nutrientes y la deriva del plancton . Además, el sol brilla durante todo el año en los trópicos, calentando la capa superficial y haciéndola menos densa que las capas subterráneas. El agua más cálida está separada del agua más profunda y más fría por una termoclina estable , donde la temperatura cambia rápidamente. Esto mantiene las cálidas aguas superficiales flotando sobre las aguas más frías y profundas. En la mayor parte del océano, hay poco intercambio entre estas capas. Los organismos que mueren en ambientes acuáticos generalmente se hunden hasta el fondo, donde se descomponen, lo que libera nutrientes en forma de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento de las plantas, pero en los trópicos no regresan directamente a la superficie. [ cita necesaria ]
Las plantas forman la base de la cadena alimentaria y necesitan luz solar y nutrientes para crecer. En el océano, estas plantas son principalmente fitoplancton microscópico que flota en la columna de agua . Necesitan luz solar para la fotosíntesis , que impulsa la fijación de carbono , por lo que sólo se encuentran relativamente cerca de la superficie, pero también necesitan nutrientes. El fitoplancton utiliza rápidamente los nutrientes en las aguas superficiales y, en los trópicos, estos nutrientes no suelen ser reemplazados debido a la termoclina . [100]
Alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se llenan de material erosionado del arrecife y de la isla. Se convierten en refugios para la vida marina y brindan protección contra olas y tormentas.
Lo más importante es que los arrecifes reciclan nutrientes, lo que ocurre mucho menos en mar abierto. En los arrecifes de coral y las lagunas, los productores incluyen fitoplancton, así como algas marinas y algas coralinas, especialmente tipos pequeños llamados algas del césped, que pasan nutrientes a los corales. [101] El fitoplancton forma la base de la cadena alimentaria y es consumido por peces y crustáceos. El reciclaje reduce los aportes de nutrientes necesarios en general para sustentar a la comunidad. [74]
Los corales también absorben nutrientes, incluidos nitrógeno y fósforo inorgánicos, directamente del agua. Muchos corales extienden sus tentáculos por la noche para atrapar el zooplancton que pasa cerca. El zooplancton proporciona nitrógeno al pólipo, y el pólipo comparte parte del nitrógeno con las zooxantelas, que también requieren este elemento. [101]
Las esponjas viven en grietas de los arrecifes. Se alimentan por filtración eficientemente y en el Mar Rojo consumen alrededor del 60% del fitoplancton que pasa a la deriva. Las esponjas eventualmente excretan nutrientes en una forma que los corales pueden utilizar. [102]
La rugosidad de las superficies de los corales es clave para la supervivencia de los corales en aguas agitadas. Normalmente, un objeto sumergido está rodeado por una capa límite de agua estancada que actúa como barrera. Las olas que rompen en los bordes extremadamente ásperos de los corales alteran la capa límite, permitiendo a los corales acceder a los nutrientes que pasan. De este modo, el agua turbulenta promueve el crecimiento de los arrecifes. Sin el acceso a los nutrientes que aportan las rugosas superficies de los corales, ni siquiera el reciclaje más eficaz sería suficiente. [103]
El agua profunda rica en nutrientes que ingresa a los arrecifes de coral a través de eventos aislados puede tener efectos significativos sobre la temperatura y los sistemas de nutrientes. [104] [105] Este movimiento de agua altera la termoclina relativamente estable que generalmente existe entre aguas cálidas poco profundas y aguas más frías y profundas. Los regímenes de temperatura en los arrecifes de coral de las Bahamas y Florida son muy variables con escalas temporales que van desde minutos hasta estaciones y escalas espaciales según las profundidades. [106]
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El agua puede atravesar los arrecifes de coral de varias maneras, incluidos anillos de corriente, ondas superficiales, ondas internas y cambios de marea. [104] [107] [108] [109] El movimiento generalmente es creado por las mareas y el viento. A medida que las mareas interactúan con diferentes batimetrías y el viento se mezcla con el agua superficial, se crean ondas internas. Una onda interna es una onda de gravedad que se mueve a lo largo de la estratificación de densidad dentro del océano. Cuando una porción de agua encuentra una densidad diferente, oscila y crea ondas internas. [110] Si bien las ondas internas generalmente tienen una frecuencia más baja que las ondas superficiales, a menudo se forman como una sola onda que se rompe en múltiples ondas cuando golpea una pendiente y se mueve hacia arriba. [111] Esta ruptura vertical de las ondas internas provoca una importante mezcla diapicnal y turbulencia. [112] [113] Las ondas internas pueden actuar como bombas de nutrientes, llevando plancton y agua fría rica en nutrientes a la superficie. [104] [109] [114] [115] [116] [117 ] [118] [119] [120] [121] [122]
La estructura irregular característica de la batimetría de los arrecifes de coral puede mejorar la mezcla y producir bolsas de agua más fría y contenido variable de nutrientes. [123] La llegada de agua fría y rica en nutrientes desde las profundidades debido a ondas internas y mareas se ha relacionado con las tasas de crecimiento de los organismos que se alimentan en suspensión y las algas bentónicas [109] [122] [124], así como con el plancton y los organismos larvarios. [109] [125] El alga Codium isthmocladum reacciona a fuentes de nutrientes de aguas profundas porque sus tejidos tienen diferentes concentraciones de nutrientes dependiendo de la profundidad. [122] Las agregaciones de huevos, organismos larvarios y plancton en los arrecifes responden a las intrusiones de aguas profundas. [116] De manera similar, a medida que las olas internas y las perforaciones se mueven verticalmente, los organismos larvarios que habitan en la superficie son arrastrados hacia la orilla. [125] Esto tiene una importancia biológica significativa para los efectos en cascada de las cadenas alimentarias en los ecosistemas de arrecifes de coral y puede proporcionar otra clave más para desbloquear la paradoja.
Las cianobacterias proporcionan nitratos solubles mediante la fijación de nitrógeno . [126]
Los arrecifes de coral a menudo dependen de los hábitats circundantes, como las praderas marinas y los bosques de manglares , para obtener nutrientes. Las praderas marinas y los manglares suministran plantas y animales muertos ricos en nitrógeno y sirven para alimentar a los peces y animales del arrecife proporcionándoles madera y vegetación. Los arrecifes, a su vez, protegen a los manglares y las praderas marinas de las olas y producen sedimentos en los que los manglares y las praderas marinas pueden arraigar. [62]
Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo y proporcionan hábitats marinos complejos y variados que sustentan una amplia gama de organismos. [127] [128] Los arrecifes circundantes justo debajo del nivel de la marea baja tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares durante el nivel de la marea alta y las praderas de pastos marinos en el medio: los arrecifes protegen los manglares y los pastos marinos de fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían. los sedimentos en los que están arraigados, mientras que los manglares y las praderas marinas protegen los corales de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel de variedad en el medio ambiente beneficia a muchos animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de las praderas marinas y utilizar los arrecifes para protección o reproducción. [129]
Los arrecifes son el hogar de una variedad de animales, incluidos peces, aves marinas , esponjas , cnidarios (que incluyen algunos tipos de corales y medusas ), gusanos , crustáceos (incluidos camarones , camarones limpiadores , langostas y cangrejos ), moluscos (incluidos cefalópodos ), equinodermos (incluidas estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar ), ascidias , tortugas marinas y serpientes marinas . Aparte de los humanos, los mamíferos son raros en los arrecifes de coral, siendo la principal excepción los cetáceos visitantes , como los delfines . Algunas especies se alimentan directamente de los corales, mientras que otras se alimentan de algas en el arrecife. [5] [101] La biomasa de los arrecifes está relacionada positivamente con la diversidad de especies. [130]
Los mismos escondites en un arrecife pueden estar habitados regularmente por diferentes especies en diferentes momentos del día. Los depredadores nocturnos, como el pez cardenal y el pez ardilla, se esconden durante el día, mientras que los peces damisela , el pez cirujano , el pez ballesta , el lábrido y el pez loro se esconden de las anguilas y los tiburones . [30] : 49
El gran número y diversidad de escondites en los arrecifes de coral, es decir, refugios , son el factor más importante que causa la gran diversidad y alta biomasa de los organismos en los arrecifes de coral. [131] [132]
Los arrecifes de coral también tienen un grado muy alto de diversidad de microorganismos en comparación con otros ambientes. [133]
Los arrecifes corren un riesgo crónico de invasión de algas. La sobrepesca y el exceso de suministro de nutrientes desde la costa pueden permitir que las algas superen a los corales y los maten. [134] [135] El aumento de los niveles de nutrientes puede ser el resultado de la escorrentía de aguas residuales o fertilizantes químicos. La escorrentía puede transportar nitrógeno y fósforo que promueven el crecimiento excesivo de algas. A veces, las algas pueden competir con los corales por el espacio. Las algas pueden entonces sofocar al coral al disminuir el suministro de oxígeno disponible para el arrecife. [136] La disminución de los niveles de oxígeno puede disminuir las tasas de calcificación, debilitando el coral y dejándolo más susceptible a enfermedades y degradación. [137] Las algas habitan en un gran porcentaje de los lugares de coral estudiados. [138] La población de algas se compone de algas del césped , algas coralinas y macroalgas . Algunos erizos de mar (como Diadema antillarum ) comen estas algas y, por lo tanto, podrían disminuir el riesgo de invasión de algas.
Las esponjas son esenciales para el funcionamiento de ese sistema de arrecifes de coral. Las algas y los corales de los arrecifes de coral producen material orgánico. Este se filtra a través de esponjas que convierten este material orgánico en pequeñas partículas que a su vez son absorbidas por algas y corales. Las esponjas son esenciales para el sistema de arrecifes de coral; sin embargo, son bastante diferentes de los corales. Mientras que los corales son complejos y con muchas células, las esponjas son organismos muy simples sin tejido. Se parecen en que ambos son invertebrados acuáticos inmóviles, pero por lo demás son completamente diferentes.
Tipos de esponjas
Hay varias especies diferentes de esponjas marinas. Vienen en múltiples formas y tamaños y todos tienen características únicas. Algunos tipos de esponjas marinas incluyen; la esponja de tubo, la esponja de jarrón, la esponja amarilla, la esponja de árbol de color rojo brillante, la esponja de tunicado pintada y la esponja de ascidia.
Cualidades medicinales de las esponjas marinas
Las esponjas marinas han servido de base para muchos medicamentos que salvan vidas. Los científicos comenzaron a estudiarlas en la década de 1940 y, después de unos años, descubrieron que las esponjas marinas contienen propiedades que pueden detener las infecciones virales. El primer fármaco desarrollado a partir de esponjas marinas se lanzó al mercado en 1969.
Más de 4.000 especies de peces habitan en los arrecifes de coral. [5] Las razones de esta diversidad aún no están claras. Las hipótesis incluyen la "lotería", en la que el primer (afortunado ganador) reclutado en un territorio suele ser capaz de defenderlo contra los recién llegados, la "competencia", en la que los adultos compiten por el territorio, y las especies menos competitivas deben poder sobrevivir en hábitat más pobre y "depredación", en la que el tamaño de la población es función de la mortalidad de los piscívoros posteriores al asentamiento. [139] Los arrecifes sanos pueden producir hasta 35 toneladas de peces por kilómetro cuadrado cada año, pero los arrecifes dañados producen mucho menos. [140]
Los erizos de mar, los Dotidae y las babosas marinas comen algas. Algunas especies de erizos de mar, como Diadema antillarum , pueden desempeñar un papel fundamental a la hora de evitar que las algas invadan los arrecifes. [141] Los investigadores están investigando el uso de erizos recolectores nativos, Tripneustes gratilla , por su potencial como agentes de biocontrol para mitigar la propagación de especies de algas invasoras en los arrecifes de coral. [142] [143] Los nudibranquios y las anémonas de mar comen esponjas.
Varios invertebrados, denominados colectivamente "criptofauna", habitan en el propio sustrato esquelético de coral, ya sea perforando los esqueletos (mediante el proceso de bioerosión ) o viviendo en huecos y grietas preexistentes. Los animales que perforan la roca incluyen esponjas, moluscos bivalvos y sipunculanos . Entre los que se asientan en el arrecife se encuentran muchas otras especies, en particular crustáceos y gusanos poliquetos . [sesenta y cinco]
Los sistemas de arrecifes de coral proporcionan hábitats importantes para especies de aves marinas , algunas de ellas en peligro de extinción. Por ejemplo, el atolón Midway en Hawái alberga a casi tres millones de aves marinas, incluidas dos terceras partes (1,5 millones) de la población mundial de albatros de Laysan y un tercio de la población mundial de albatros de patas negras . [144] Cada especie de ave marina tiene sitios específicos en el atolón donde anidan. En total, 17 especies de aves marinas viven en Midway. El albatros de cola corta es el más raro: menos de 2200 sobrevivieron después de la caza excesiva de plumas a finales del siglo XIX. [145]
Las serpientes marinas se alimentan exclusivamente de peces y sus huevos. [146] [147] [148] Las aves marinas, como garzas , alcatraces , pelícanos y piqueros , se alimentan de peces de arrecife. Algunos reptiles terrestres se asocian intermitentemente con los arrecifes, como los lagartos monitores , el cocodrilo marino y las serpientes semiacuáticas, como Laticauda colubrina . Las tortugas marinas , en particular las tortugas carey , se alimentan de esponjas. [149] [150] [151]
Los arrecifes de coral brindan servicios ecosistémicos para el turismo, la pesca y la protección de las costas. Se ha estimado que el valor económico mundial de los arrecifes de coral oscila entre 29.800 millones de dólares [14] y 375.000 millones de dólares al año. [15] Alrededor de 500 millones de personas se benefician de los servicios ecosistémicos proporcionados por los arrecifes de coral. [152]
Se ha estimado que el costo económico de la destrucción de un kilómetro cuadrado de arrecife de coral en un período de 25 años oscila entre 137.000 y 1.200.000 dólares. [153]
Para mejorar la gestión de los arrecifes de coral costeros, el Instituto de Recursos Mundiales (WRI) desarrolló y publicó herramientas para calcular el valor del turismo, la protección de las costas y la pesca relacionados con los arrecifes de coral, en asociación con cinco países del Caribe. En abril de 2011, los documentos de trabajo publicados cubrían Santa Lucía , Tobago , Belice y República Dominicana . El WRI estaba "asegurándose de que los resultados del estudio respalden mejores políticas costeras y planificación de gestión". [154] El estudio de Belice estimó el valor de los servicios de arrecifes y manglares entre 395 y 559 millones de dólares anuales. [155]
Según Sarkis et al (2010), los arrecifes de coral de las Bermudas proporcionan beneficios económicos a la isla por un valor promedio de 722 millones de dólares al año, basándose en seis servicios ecosistémicos clave. [156]
Los arrecifes de coral protegen las costas absorbiendo la energía de las olas, y muchas islas pequeñas no existirían sin arrecifes. Los arrecifes de coral pueden reducir la energía de las olas en un 97%, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que aquellas que no los tienen. Los arrecifes pueden atenuar las olas tan bien o mejor que las estructuras artificiales diseñadas para la defensa costera , como los rompeolas. [157] Se estima que 197 millones de personas que viven por debajo de los 10 m de altura y dentro de los 50 km de un arrecife, en consecuencia, pueden recibir beneficios de reducción de riesgos de los arrecifes. Restaurar arrecifes es significativamente más barato que construir rompeolas artificiales en ambientes tropicales. Los daños previstos por las inundaciones se duplicarían y los costos de las frecuentes tormentas se triplicarían sin el metro más alto de arrecifes. Para tormentas de 100 años, los daños por inundaciones aumentarían en un 91% a 272 mil millones de dólares sin el medidor superior. [158]
Cada año se extraen alrededor de seis millones de toneladas de pescado de los arrecifes de coral. Los arrecifes bien gestionados tienen un rendimiento anual promedio de 15 toneladas de productos del mar por kilómetro cuadrado. Sólo las pesquerías de arrecifes de coral del sudeste asiático generan alrededor de 2.400 millones de dólares al año en productos del mar. [153]
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Desde su aparición hace 485 millones de años, los arrecifes de coral se han enfrentado a muchas amenazas, incluidas enfermedades, [160] depredación, [161] especies invasoras, bioerosión por peces que pastan, [162] proliferación de algas y peligros geológicos . Las actividades humanas recientes presentan nuevas amenazas. De 2009 a 2018, los arrecifes de coral en todo el mundo disminuyeron un 14%. [163]
Las actividades humanas que amenazan a los corales incluyen la extracción de corales, la pesca de arrastre de fondo , [164] y la excavación de canales y accesos a islas y bahías, todas las cuales pueden dañar los ecosistemas marinos si no se realizan de manera sostenible. Otras amenazas localizadas incluyen la pesca con explosivos , la sobrepesca , la minería excesiva de corales [165] y la contaminación marina , incluido el uso del biocida antiincrustante prohibido tributilo ; aunque ausentes en los países desarrollados, estas actividades continúan en lugares con pocas protecciones ambientales o una aplicación regulatoria deficiente. [166] [167] [168] Los productos químicos de los protectores solares pueden despertar infecciones virales latentes en las zooxantelas [10] y afectar la reproducción. [169] Sin embargo, se ha demostrado que concentrar las actividades turísticas a través de plataformas marinas limita la propagación de enfermedades de los corales por parte de los turistas. [170]
Las emisiones de gases de efecto invernadero presentan una amenaza más amplia a través del aumento de la temperatura del mar y del nivel del mar, lo que resulta en un blanqueamiento generalizado de los corales y la pérdida de su cubierta coralina. [171] El cambio climático provoca tormentas más frecuentes y más severas, y también cambia los patrones de circulación oceánica, lo que puede destruir los arrecifes de coral. [172] La acidificación de los océanos también afecta a los corales al disminuir las tasas de calcificación y aumentar las tasas de disolución, aunque los corales pueden adaptar sus fluidos calcificantes a los cambios en el pH del agua de mar y los niveles de carbonato para mitigar el impacto. [173] [174] La contaminación por aerosoles volcánicos y de origen humano puede modular las temperaturas de la superficie del mar en la región. [175]
En 2011, dos investigadores sugirieron que "los invertebrados marinos existentes enfrentan los mismos efectos sinérgicos de múltiples factores estresantes" que ocurrieron durante la extinción del final del Pérmico , y que los géneros "con una fisiología respiratoria mal amortiguada y conchas calcáreas", como los corales, eran particularmente vulnerables. . [176] [177] [178]
Los corales responden al estrés "blanqueándose" o expulsando sus coloridos endosimbiontes zooxantelados . Los corales con zooxantelas del Clado C son generalmente vulnerables al blanqueamiento inducido por el calor, mientras que los corales con los Clados A o D más resistentes son generalmente resistentes, [179] al igual que los géneros de coral más resistentes como Porites y Montipora . [180]
Cada 4 a 7 años, un evento de El Niño provoca que algunos arrecifes con corales sensibles al calor se blanqueen, [181] con blanqueamientos especialmente generalizados en 1998 y 2010. [182] [183] Sin embargo, los arrecifes que experimentan un evento de blanqueo severo se vuelven resistentes a un futuro blanqueo inducido por calor, [184] [185] [180] debido a la rápida selección direccional . [185] Una adaptación rápida similar puede proteger los arrecifes de coral del calentamiento global. [186]
Un estudio sistemático a gran escala de la comunidad de coral de la isla Jarvis , que experimentó diez eventos de blanqueamiento de corales coincidentes con El Niño entre 1960 y 2016, encontró que el arrecife se recuperó de una muerte casi completa después de eventos severos. [181]
Las áreas marinas protegidas (AMP) son áreas designadas porque brindan diversos tipos de protección a áreas oceánicas y/o estuarinas. Su objetivo es promover la gestión responsable de la pesca y la protección del hábitat . Las AMP también pueden abarcar objetivos sociales y biológicos, incluida la restauración de arrecifes, la estética, la biodiversidad y los beneficios económicos.
La eficacia de las AMP todavía es objeto de debate. Por ejemplo, un estudio que investigó el éxito de un pequeño número de AMP en Indonesia , Filipinas y Papua Nueva Guinea no encontró diferencias significativas entre las AMP y los sitios no protegidos. [187] [188] Además, en algunos casos pueden generar conflictos locales, debido a la falta de participación de la comunidad, opiniones encontradas entre el gobierno y la pesca, la eficacia del área y la financiación. [189] En algunas situaciones, como en el Área Protegida de las Islas Fénix , las AMP proporcionan ingresos a los locales. El nivel de ingresos proporcionados es similar al ingreso que habrían generado sin controles. [190] En general, parece que las AMP pueden proporcionar protección a los arrecifes de coral locales, pero se requiere una gestión clara y fondos suficientes.
Los Arrecifes de Coral del Caribe - Informe de situación 1970-2012 afirma que la disminución de los corales puede reducirse o incluso revertirse. Para ello es necesario detener la sobrepesca , especialmente la pesca de especies clave para los arrecifes de coral , como el pez loro . También debería reducirse la presión humana directa sobre los arrecifes de coral y minimizarse la entrada de aguas residuales . Las medidas para lograr esto podrían incluir restringir los asentamientos, el desarrollo y el turismo costeros . El informe muestra que los arrecifes más saludables del Caribe son aquellos con poblaciones grandes y saludables de peces loro. Estos ocurren en países que protegen al pez loro y otras especies, como los erizos de mar . También suelen prohibir la captura de peces y la pesca submarina . En conjunto, estas medidas ayudan a crear "arrecifes resilientes". [191] [192]
Proteger redes de arrecifes diversos y saludables, no solo refugios climáticos , ayuda a garantizar la mayor posibilidad de diversidad genética , que es fundamental para que los corales se adapten a nuevos climas. [193] Una variedad de métodos de conservación aplicados en ecosistemas marinos y terrestres amenazados hace que la adaptación de los corales sea más probable y efectiva. [193]
Designar un arrecife como reserva de biosfera , parque marino , monumento nacional o sitio de patrimonio mundial puede ofrecer protección. Por ejemplo, la barrera de coral de Belice, Sian Ka'an , las islas Galápagos , la Gran Barrera de Coral , la isla Henderson , Palaos y el Monumento Nacional Marino Papahānaumokuākea son sitios del patrimonio mundial. [194]
En Australia, la Gran Barrera de Coral está protegida por la Autoridad del Parque Marino de la Gran Barrera de Coral y es objeto de mucha legislación, incluido un plan de acción sobre biodiversidad. [195] Australia compiló un Plan de Acción para la Resiliencia de los Arrecifes de Coral. Este plan consta de estrategias de gestión adaptativa , incluida la reducción de la huella de carbono. Un plan de concientización pública brinda educación sobre las "selvas tropicales del mar" y cómo las personas pueden reducir las emisiones de carbono. [196]
Los habitantes de la isla Ahus, provincia de Manus , Papúa Nueva Guinea , han seguido una práctica de generaciones de restringir la pesca en seis áreas de su laguna de arrecife. Sus tradiciones culturales permiten la pesca con línea, pero no con red ni con arpón . Tanto la biomasa como el tamaño de los peces individuales son significativamente mayores que en lugares donde la pesca no está restringida. [197] [198]
Los niveles elevados de CO 2 atmosférico contribuyen a la acidificación de los océanos, lo que a su vez daña los arrecifes de coral. Para ayudar a combatir la acidificación de los océanos, varios países han promulgado leyes para reducir los gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono. Muchas leyes sobre el uso de la tierra tienen como objetivo reducir las emisiones de CO 2 limitando la deforestación. La deforestación puede liberar cantidades significativas de CO 2 en ausencia de secuestro a través de programas forestales de seguimiento activos. La deforestación también puede causar erosión, que desemboca en el océano y contribuye a su acidificación. Se utilizan incentivos para reducir los kilómetros recorridos por los vehículos, lo que reduce las emisiones de carbono a la atmósfera, reduciendo así la cantidad de CO 2 disuelto en el océano. Los gobiernos estatal y federal también regulan las actividades terrestres que afectan la erosión costera. [199] La tecnología satelital de alta gama puede monitorear las condiciones de los arrecifes. [200]
La Ley de Agua Limpia de los Estados Unidos presiona a los gobiernos estatales para que controlen y limiten la escorrentía de agua contaminada.
La restauración de los arrecifes de coral ha cobrado importancia en las últimas décadas debido a la extinción sin precedentes de los arrecifes en todo el planeta. Los factores estresantes de los corales pueden incluir la contaminación, el calentamiento de las temperaturas del océano, los fenómenos meteorológicos extremos y la sobrepesca. Con el deterioro de los arrecifes globales, los criaderos de peces, la biodiversidad, el desarrollo y los medios de vida costeros y la belleza natural están amenazados. Afortunadamente, los investigadores se encargaron de desarrollar un nuevo campo, la restauración de corales, en las décadas de 1970 y 1980 [201].
La acuicultura de coral , también conocida como cultivo de coral o jardinería de coral, se muestra prometedora como herramienta potencialmente eficaz para restaurar los arrecifes de coral. [202] [203] [204] El proceso de "jardinería" pasa por alto las primeras etapas de crecimiento de los corales cuando corren mayor riesgo de morir. Las semillas de coral se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. [205] El coral es cultivado por agricultores de coral cuyos intereses van desde la conservación de los arrecifes hasta el aumento de ingresos. Debido a su proceso sencillo y a la evidencia sustancial de que la técnica tiene un efecto significativo en el crecimiento de los arrecifes de coral, los viveros de coral se convirtieron en el método más extendido y posiblemente el más eficaz para la restauración de corales. [206]
Los jardines de coral aprovechan la capacidad natural del coral para fragmentarse y seguir creciendo si los fragmentos pueden anclarse a nuevos sustratos. Este método fue probado por primera vez por Baruch Rinkevich [207] en 1995 y tuvo éxito en ese momento. Según los estándares actuales, el cultivo de corales ha adoptado una variedad de formas diferentes, pero aún tiene los mismos objetivos que el cultivo de corales. En consecuencia, el cultivo de coral reemplazó rápidamente los métodos de trasplante utilizados anteriormente o el acto de mover físicamente secciones o colonias enteras de corales a una nueva área. [206] Los trasplantes han tenido éxito en el pasado y décadas de experimentos han dado lugar a una alta tasa de éxito y supervivencia. Sin embargo, este método todavía requiere la eliminación de corales de los arrecifes existentes. Con el estado actual de los arrecifes, este tipo de método debería evitarse en la medida de lo posible. Salvar corales sanos de sustratos erosionados o arrecifes condenados al colapso podría ser una gran ventaja de utilizar el trasplante.
Los jardines de coral generalmente adoptan formas seguras sin importar a dónde vaya. Comienza con el establecimiento de un vivero donde los operadores pueden observar y cuidar fragmentos de coral. [206] No hace falta decir que los viveros deben establecerse en áreas que maximicen el crecimiento y minimicen la mortalidad. Los árboles de coral flotantes en alta mar o incluso los acuarios son posibles lugares donde pueden crecer los corales. Una vez determinada la ubicación, se puede proceder a la recolección y el cultivo.
El principal beneficio de utilizar granjas de coral es que reduce las tasas de mortalidad juvenil y de pólipos. Al eliminar los depredadores y los obstáculos al reclutamiento, los corales pueden madurar sin muchos obstáculos. Sin embargo, los viveros no pueden detener los factores de estrés climático. El aumento de las temperaturas o los huracanes aún pueden alterar o incluso matar los corales de cría.
La tecnología se está volviendo más popular en el proceso de cultivo de coral. Los equipos del Programa de Restauración y Adaptación de Arrecifes (RRAP) han probado la tecnología de conteo de corales utilizando un prototipo de cámara robótica. La cámara utiliza visión por computadora y algoritmos de aprendizaje para detectar y contar crías de coral individuales y realizar un seguimiento de su crecimiento y salud en tiempo real. Esta tecnología, con investigación dirigida por QUT , está destinada a ser utilizada durante los eventos anuales de desove de corales y proporcionará a los investigadores un control que actualmente no es posible cuando se producen corales en masa. [208]
Los esfuerzos para ampliar el tamaño y la cantidad de arrecifes de coral generalmente implican el suministro de sustrato para permitir que más corales encuentren un hogar. Los materiales de sustrato incluyen neumáticos de vehículos desechados, barcos hundidos, vagones de metro y hormigón moldeado, como bolas de arrecife . Los arrecifes crecen sin ayuda en estructuras marinas como las plataformas petrolíferas . En grandes proyectos de restauración, el coral hermatípico propagado sobre el sustrato se puede asegurar con alfileres metálicos, superpegamento o miliput . La aguja y el hilo también pueden unir el coral tipo hermatipo A al sustrato.
Biorock es un sustrato producido mediante un proceso patentado que hace pasar corrientes eléctricas de bajo voltaje a través del agua de mar para provocar que los minerales disueltos precipiten sobre las estructuras de acero . El carbonato blanco resultante ( aragonito ) es el mismo mineral que forma los arrecifes de coral naturales. Los corales colonizan rápidamente y crecen a un ritmo acelerado en estas estructuras recubiertas. Las corrientes eléctricas también aceleran la formación y el crecimiento tanto de la roca caliza química como de los esqueletos de corales y otros organismos con conchas, como las ostras. La proximidad del ánodo y el cátodo proporciona un ambiente de alto pH que inhibe el crecimiento de algas carnosas y filamentosas competitivas. Las mayores tasas de crecimiento dependen totalmente de la actividad de acreción. Bajo la influencia del campo eléctrico, los corales muestran una mayor tasa de crecimiento, tamaño y densidad.
Simplemente tener muchas estructuras en el fondo del océano no es suficiente para formar arrecifes de coral. Los proyectos de restauración deben considerar la complejidad de los sustratos que están creando para futuros arrecifes. Los investigadores llevaron a cabo un experimento cerca de la isla Ticao en Filipinas en 2013 [209] donde se colocaron varios sustratos de diversa complejidad en los arrecifes degradados cercanos. La complejidad grande consistió en parcelas que tenían sustratos hechos por el hombre de rocas lisas y rugosas con una cerca circundante, la complejidad media consistió solo en sustratos hechos por el hombre y las pequeñas no tenían cerca ni sustratos. Después de un mes, los investigadores descubrieron que existía una correlación positiva entre la complejidad de la estructura y las tasas de reclutamiento de larvas. [209] La complejidad media tuvo el mejor desempeño y las larvas prefirieron las rocas rugosas a las lisas. Después de un año de su estudio, los investigadores visitaron el sitio y descubrieron que muchos de los sitios podían sustentar la pesca local. Llegaron a la conclusión de que la restauración de los arrecifes podría realizarse de manera rentable y producirá beneficios a largo plazo siempre que estén protegidos y mantenidos. [209]
Se llevó a cabo un estudio de caso sobre restauración de arrecifes de coral en la isla de Oahu en Hawaii . La Universidad de Hawaii opera un Programa de Monitoreo y Evaluación de Arrecifes de Coral para ayudar a reubicar y restaurar los arrecifes de coral en Hawaii. Un canal para barcos desde la isla de Oahu hasta el Instituto de Biología Marina de Hawaii en la Isla del Coco estaba repleto de arrecifes de coral. Muchas áreas de parches de arrecifes de coral en el canal habían resultado dañadas por dragados anteriores en el canal.
El dragado cubre los corales con arena. Las larvas de coral no pueden asentarse en la arena; sólo pueden construir sobre arrecifes existentes o superficies duras compatibles, como roca u hormigón. Debido a esto, la universidad decidió reubicar parte del coral. Los trasplantaron con ayuda de buzos del ejército de Estados Unidos , a un sitio relativamente cercano al canal. Observaron poco o ningún daño a cualquiera de las colonias durante el transporte y no se observó mortalidad de los arrecifes de coral en el sitio del trasplante. Mientras fijaban el coral al sitio de trasplante, descubrieron que el coral colocado sobre roca dura crecía bien, incluso en los cables que unían los corales al sitio.
No se observaron efectos ambientales por el proceso de trasplante, las actividades recreativas no disminuyeron y no se afectaron áreas escénicas.
Como alternativa al trasplante de coral, también se puede alentar a los peces juveniles a trasladarse a los arrecifes de coral existentes mediante simulación auditiva. En las secciones dañadas de la Gran Barrera de Coral, se descubrió que los altavoces que reproducían grabaciones de ambientes de arrecifes saludables atraían peces con el doble de frecuencia que áreas equivalentes donde no se reproducía ningún sonido, y también aumentaban la biodiversidad de las especies en un 50%.
Otra posibilidad para la restauración de corales es la terapia génica: la inoculación de corales con bacterias genéticamente modificadas , o variedades naturales de simbiontes de coral tolerantes al calor, puede hacer posible cultivar corales que sean más resistentes al cambio climático y otras amenazas. [210] El calentamiento de los océanos está obligando a los corales a adaptarse a temperaturas sin precedentes. Aquellos que no toleran las temperaturas elevadas experimentan el blanqueamiento de los corales y, finalmente, la mortalidad. Ya hay investigaciones que buscan crear corales genéticamente modificados que puedan resistir el calentamiento del océano. Madeleine JH van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam y Ruth D. Gates describieron cuatro formas diferentes que aumentan gradualmente en la intervención humana para modificar genéticamente los corales. [211] Estos métodos se centran en alterar la genética de las zooxantelas dentro del coral en lugar de la alternativa.
El primer método consiste en inducir la aclimatación de la primera generación de corales. [211] La idea es que cuando los corales adultos y descendientes se exponen a factores estresantes, las zooxantelas sufrirán una mutación. Este método se basa principalmente en la posibilidad de que las zooxantelas adquieran el rasgo específico que les permitirá sobrevivir mejor en aguas más cálidas. El segundo método se centra en identificar qué diferentes tipos de zooxantelas hay dentro del coral y configurar qué cantidad de cada zooxantela vive dentro del coral a una edad determinada. [211] El uso de zooxantelas del método anterior solo aumentaría las tasas de éxito de este método. Sin embargo, este método sólo sería aplicable a corales más jóvenes, por ahora, porque los experimentos anteriores de manipulación de comunidades de zooxantelas en etapas posteriores de su vida han fracasado. El tercer método se centra en tácticas de cría selectiva. [211] Una vez seleccionados, los corales se criarían y se expondrían a factores estresantes simulados en un laboratorio. El último método consiste en modificar genéticamente las propias zooxantelas. [211] Cuando se adquieren las mutaciones preferidas, las zooxantelas genéticamente modificadas se introducirán en un poli aposimbiótico y se producirá un nuevo coral. Este método es el más laborioso del cuarto, pero los investigadores creen que debería utilizarse más y es el más prometedor en ingeniería genética para la restauración de corales.
Los arrecifes de coral hawaianos asfixiados por la propagación de algas invasoras se manejaron con un enfoque doble: los buzos eliminaron manualmente las algas invasoras, con el apoyo de barcazas súper chupadoras. Era necesario aumentar la presión de pastoreo sobre las algas invasoras para evitar que las algas volvieran a crecer. Los investigadores descubrieron que los erizos recolectores nativos eran candidatos razonables a pastorear para el control biológico de algas, con el fin de extirpar las algas invasoras restantes del arrecife. [142]
Las macroalgas, o mejor conocidas como algas marinas, tienen el potencial de provocar el colapso de los arrecifes porque pueden superar a muchas especies de coral. Las macroalgas pueden crecer demasiado en los corales, dar sombra, bloquear el reclutamiento, liberar bioquímicos que pueden dificultar el desove y potencialmente formar bacterias dañinas para los corales. [212] [213] Históricamente, el crecimiento de algas estaba controlado por peces herbívoros y erizos de mar. Los peces loro son un excelente ejemplo de cuidadores de arrecifes. En consecuencia, estas dos especies pueden considerarse especies clave para los ambientes de arrecifes debido a su papel en la protección de los arrecifes.
Antes de la década de 1980, los arrecifes de Jamaica eran prósperos y estaban bien cuidados; sin embargo, todo esto cambió después de que ocurrió el huracán Allen en 1980 y una enfermedad desconocida se extendió por todo el Caribe. A raíz de estos acontecimientos, se causaron daños masivos tanto a los arrecifes como a la población de erizos de mar en los arrecifes de Jamaica y en el Mar Caribe. Tan solo el 2% de la población original de erizos de mar sobrevivió a la enfermedad. [213] Las macroalgas primarias sucedieron a los arrecifes destruidos y, finalmente, macroalgas más grandes y resistentes pronto tomaron su lugar como organismo dominante. [213] [214] El pez loro y otros peces herbívoros eran pocos debido a décadas de sobrepesca y captura incidental en ese momento. [214] Históricamente, la costa de Jamaica tenía una cobertura de coral del 90% y se redujo al 5% en la década de 1990. [214] Finalmente, los corales pudieron recuperarse en áreas donde las poblaciones de erizos de mar estaban aumentando. Los erizos de mar pudieron alimentarse, multiplicarse y limpiar sustratos, dejando áreas para que los pólipos de coral se anclaran y maduraran. Sin embargo, las poblaciones de erizos de mar aún no se están recuperando tan rápido como predijeron los investigadores, a pesar de ser muy fecundas. [213] Se desconoce si la misteriosa enfermedad todavía está presente e impide que las poblaciones de erizos de mar se recuperen. De todos modos, estas áreas se están recuperando lentamente con la ayuda del pastoreo de erizos de mar. Este evento apoya una idea de restauración temprana de cultivar y liberar erizos de mar en los arrecifes para evitar el crecimiento excesivo de algas. [215] [216]
014, Christopher Page, Erinn Muller y David Vaughan del Centro Internacional para la Investigación y Restauración de Arrecifes de Coral del Laboratorio Marino Mote en Summerland Key, Florida, desarrollaron una nueva tecnología llamada "microfragmentación", en la que utilizan una sierra de cinta de diamante especializada para cortar. corales en fragmentos de 1 cm 2 en lugar de 6 cm 2 para promover el crecimiento de los corales cerebro, roca y estrella. [217] Los corales Orbicella faveolata y Montastraea cavernosa fueron plantados frente a las costas de Florida en varios conjuntos de microfragmentos. Después de dos años, O. faveolata había crecido 6,5 veces su tamaño original, mientras que M. cavernosa había crecido casi el doble de su tamaño. [217] Con medios convencionales, ambos corales habrían necesitado décadas para alcanzar el mismo tamaño. Se sospecha que si no hubieran ocurrido eventos de depredación cerca del comienzo del experimento, O. faveolata habría crecido al menos diez veces su tamaño original. [217] Al utilizar este método, Mote Marine Laboratory generó con éxito 25.000 corales en un solo año y posteriormente trasplantó 10.000 de ellos a los Cayos de Florida. Poco después, descubrieron que estos microfragmentos se fusionaban con otros microfragmentos del mismo coral padre. Normalmente, los corales que no son del mismo padre luchan y matan a los corales cercanos en un intento por sobrevivir y expandirse. Esta nueva tecnología se conoce como "fusión" y se ha demostrado que hace crecer cabezas de coral en sólo dos años en lugar de los típicos 25 a 75 años. Después de que se produzca la fusión, el arrecife actuará como un solo organismo en lugar de varios arrecifes independientes. Actualmente, no se ha publicado ninguna investigación sobre este método. [217]
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