Tanystropheus ( griego : τανυ ~ 'largo' + στροφευς 'con bisagras') es un género extinto de reptil arcosauromorfo que vivió durante el Período Triásico en Europa, Asia y América del Norte. Es reconocible por su cuello extremadamente alargado, más largo que el torso y la cola juntos. El cuello estaba compuesto por 13 vértebras reforzadas por extensas costillas cervicales . Tanystropheus es uno de los arcosauromorfos no arcosauriformes mejor descritos, conocido a partir de numerosos fósiles, incluidos esqueletos casi completos. Algunas especies dentro del género pueden haber alcanzado una longitud total de 6 metros (20 pies), lo que convierte a Tanystropheus en el arcosauromorfo no arcosauriforme más largo también. [1] Tanystropheus es el homónimo de la familia Tanystropheidae , un clado que reúne muchos arcosauromorfos Triásicos de cuello largo previamente descritos como " protorosaurios " o " prolacertiformes ".
Tanystropheus contiene al menos dos especies válidas, así como fósiles que no pueden atribuirse a una especie específica. La especie tipo de Tanystropheus es T. conspicuus , un nombre dudoso aplicado a fósiles particularmente grandes de Alemania y Polonia . Los esqueletos completos son comunes en la Formación Besano en Monte San Giorgio , en la frontera entre Italia y Suiza . Los fósiles de Monte San Giorgio pertenecen a dos especies: el más pequeño T. longobardicus y el más grande T. hydroides . Estas dos especies se diferenciaron formalmente en 2020 principalmente sobre la base de su anatomía craneal fuertemente divergente. Cuando T. longobardicus fue descrito por primera vez en 1886, inicialmente se confundió con un pterosaurio y se le dio el nombre de " Tribelesodon ". A partir de la década de 1920, las excavaciones sistemáticas en Monte San Giorgio desenterraron muchos más fósiles de Tanystropheus , revelando que los supuestos huesos del ala de "Tribelesodon" eran en realidad vértebras del cuello.
La mayoría de los fósiles de Tanystropheus provienen de depósitos marinos o costeros de la época Triásica media ( etapas Anisiense y Ladinense ), con algunas excepciones. Por ejemplo, una vértebra de Nueva Escocia se recuperó principalmente de sedimentos de agua dulce. Los fósiles más jóvenes del género son un par de esqueletos bien conservados de la Formación Zhuganpo , una unidad geológica en China que data de la primera parte del Triásico tardío ( etapa Carniense temprana ). [2] Los fósiles putativos más antiguos pertenecen a "T. antiquus" , una especie europea de la última parte del Triásico temprano ( etapa Olenekiana tardía). T. antiquus tenía un cuello proporcionalmente más corto que otras especies de Tanystropheus , por lo que algunos paleontólogos consideran que T. antiquus merece un género separado, Protanystropheus .
El estilo de vida de Tanystropheus ha sido objeto de mucho debate. [3] Tanystropheus es desconocido en ambientes más secos y su cuello es bastante rígido y desgarbado, lo que sugiere una dependencia del agua. Por el contrario, las extremidades y la cola carecen de la mayoría de las adaptaciones para nadar y se parecen mucho a sus equivalentes en reptiles terrestres. Estudios recientes han apoyado una posición intermedia, reconstruyendo a Tanystropheus como un animal igualmente capaz en la tierra y en el agua. A pesar de su longitud, el cuello era ligero y estabilizado por tendones , por lo que no habría sido un obstáculo fatal para la locomoción terrestre. Las extremidades traseras y la base de la cola eran grandes y musculosas, capaces de realizar breves ráfagas de natación activa en aguas poco profundas. Lo más probable es que Tanystropheus fuera un depredador de emboscada piscívoro : el estrecho cráneo subtriangular de T. longobardicus está provisto de dientes de tres cúspides adecuados para sujetar presas resbaladizas, mientras que el cráneo más ancho de T. hydroides tiene un conjunto entrelazado de grandes colmillos curvos similares a los de los plesiosaurios completamente acuáticos .
Las excavaciones del siglo XIX en Monte San Giorgio , un sitio del patrimonio mundial de la UNESCO en la frontera entre Italia y Suiza , revelaron un fósil fragmentario de un animal con dientes tricúspides y huesos alargados. Monte San Giorgio preserva la Formación Besano (también conocida como Grenzbitumenzone), una lagerstätte del Anisiense tardío - Ladiniano temprano reconocida por sus fósiles espectaculares. [4] En 1886, Francesco Bassani interpretó el inusual fósil tricúspide como un pterosaurio , al que llamó Tribelesodon longobardicus . [5] [6] El espécimen holotipo de Tribelesodon longobardicus se almacenó en el Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Museo de Historia Natural de Milán ), y fue destruido por los bombardeos aliados de Milán en la Segunda Guerra Mundial . [6]
Las excavaciones realizadas a finales de los años 1920 y 1930 por el paleontólogo Bernhard Peyer de la Universidad de Zúrich revelaron muchos más fósiles completos de la especie en Monte San Giorgio. [6] Los descubrimientos de Peyer permitieron que Tribelesodon longobardicus fuera reconocido como un reptil no volador, más de 40 años después de su descripción original. [7] Sus supuestos huesos alargados de los dedos fueron reconocidos como vértebras del cuello, que se comparaban favorablemente con los descritos previamente como Tanystropheus de Alemania y Polonia. Por lo tanto, Tribelesodon longobardicus fue renombrado como Tanystropheus longobardicus y su anatomía fue revisada para convertirla en un reptil de cuello largo, no pterosaurio. El espécimen PIMUZ T 2791, que fue descubierto en 1929, ha sido designado como el neotipo de la especie. [6]
Hasta el día de hoy, se siguen recuperando fósiles bien conservados de T. longobardicus en Monte San Giorgio. Los fósiles de la montaña se almacenan principalmente en el reconstruido Museo Civico di Storia Naturale di Milano (MSNM), el Museo Paleontológico de Zúrich (PIMUZ) y el Museo Cantonale di Scienze Naturali di Lugano (MCSN). [6] Rupert Wild revisó y redescribió todos los especímenes conocidos en ese momento a través de varias monografías extensas en 1973/4 y 1980. En 2005, Silvio Renesto describió un espécimen de T. longobardicus de Suiza que conservaba las impresiones de piel y otros tejidos blandos. [8] Stefania Nosotti describió cinco nuevos especímenes de T. longobardicus en el MSNM en 2007, lo que permitió una visión más completa de la anatomía de la especie. [9]
En la caliza Meride, ligeramente más joven, del Monte San Giorgio, se encontró un cráneo y un cuello pequeños pero bien conservados, el espécimen PIMUZ T 3901. Wild (1980) le dio una nueva especie, T. meridensis , basándose en un conjunto de rasgos craneales y vertebrales que se proponía que diferían de T. longobardicus . Investigaciones posteriores no lograron confirmar la validez de estas diferencias, lo que convirtió a T. meridensis en un sinónimo menor de T. longobardicus . [10] [6] Una revisión de 2019 de Tanystropheus encontró que T. longobardicus y T. antiquus eran las únicas especies válidas del género . [6]
Los especímenes de Tanystropheus de Monte San Giorgio han sido segregados durante mucho tiempo en dos morfotipos basados en su estructura dental. [9] Los especímenes más pequeños tienen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula, mientras que los especímenes más grandes tienen un conjunto de colmillos de una sola punta. Originalmente se consideró que los dos morfotipos representaban especímenes juveniles y adultos de T. longobardicus , aunque muchos estudios han apoyado la hipótesis de que representan especies separadas. [6] Un estudio de 2020 encontró numerosas diferencias entre los cráneos de especímenes grandes y pequeños, formalizando la propuesta de dividir a los dos en especies separadas. Además, una investigación histológica reveló que un pequeño espécimen, PIMUZ T 1277, era un adulto esqueléticamente maduro con una longitud de solo 1,5 metros (4,9 pies). El morfotipo más grande, de una cúspide, fue nombrado como una nueva especie, Tanystropheus hydroides (en referencia a la Hidra de la mitología griega ), mientras que el morfotipo más pequeño, tricúspide, conserva el nombre T. longobardicus . [11]
Los primeros especímenes de Tanystropheus que se describieron fueron encontrados a mediados del siglo XIX. Incluían ocho grandes vértebras del Muschelkalk Superior de Alemania y un esqueleto parcial del Keuper Inferior de Polonia . Estas unidades geológicas ocupan parte del Triásico Medio , desde el Anisiense tardío hasta el Ladiniano medio . [6] Aunque los fósiles fueron inicialmente llamados Macroscelosaurus por el conde Georg Zu Münster , la publicación que contenía este nombre se perdió y su género se considera un nomen oblitum . En 1855, Hermann von Meyer proporcionó el nombre Tanystropheus conspicuus , la especie tipo de Tanystropheus , a los fósiles. [12] Más tarde se los consideró fósiles de Tanystropheus no diagnósticos en relación con otras especies, lo que convirtió a T. conspicuus en un nomen dubium posiblemente sinónimo de T. hydroides . [6] [13]
Se han recuperado más de 500 especímenes de " Tanystropheus conspicuus " de un yacimiento de huesos del Bajo Keuper cerca del pueblo silesio de Miedary . Esta es la mayor concentración conocida de fósiles de Tanystropheus , más del doble del número recolectado en Monte San Giorgio. Aunque los especímenes de Miedary se limitan individualmente a huesos postcraneales aislados, están preservados en tres dimensiones y muestran un gran potencial para dilucidar la morfología del género. La localidad de Miedary representa un cuerpo de agua salobre aislado cerca de la costa, y la abundancia de fósiles de Tanystropheus sugiere que era un animal muy adecuado para este tipo de hábitat. [14]
A finales de la década de 1900, Friedrich von Huene nombró varias especies dudosas de Tanystropheus de Alemania y Polonia. T. posthumus , del Noriense de Alemania, fue reevaluado más tarde como una vértebra terópoda indeterminada y un nomen dubium . Varias especies más de von Huene, incluyendo " Procerosaurus cruralis ", " Thecodontosaurus latespinatus " y " Thecodontosaurus primus ", han sido reconsideradas como material indeterminado de Tanystropheus u otros archosauromorfos . [15] [6]
Una de las especies de Von Huene parece ser válida: T. antiquus , de la Formación Gogolin de Polonia, se basó en vértebras cervicales que eran proporcionalmente más cortas que las de otras especies de Tanystropheus . Considerado durante mucho tiempo destruido en la Segunda Guerra Mundial, varios fósiles de T. antiquus fueron redescubiertos a fines de la década de 2010. Las proporciones de los fósiles de T. antiquus son fácilmente distinguibles, y actualmente se considera una especie válida de archosauromorfo, [6] aunque su referencia al género Tanystropheus ha sido cuestionada . [16] [17] La Formación Gogolin se extiende desde el Olenekiense superior (la última parte del Triásico Temprano ) hasta el Anisiano inferior en edad. Suponiendo que pertenecen a Tanystropheus , los fósiles de T. antiquus pueden ser los más antiguos del género. También se conocen especímenes probablemente referibles a T. antiquus en toda Alemania y el sitio fosilífero Winterswijk en los Países Bajos . [18] [6]
En la década de 1880, ED Cope nombró tres supuestas nuevas especies de Tanystropheus ( T. bauri , T. willistoni y T. longicollis ) de la Formación Chinle del Triásico Tardío en Nuevo México . Sin embargo, más tarde se determinó que estos fósiles eran vértebras de la cola pertenecientes a dinosaurios terópodos, que fueron nombrados bajo el nuevo género Coelophysis . [6] Los especímenes auténticos de Tanystropheus del Makhtesh Ramon en Israel fueron descritos como una nueva especie, T. haasi , en 2001. [19] Sin embargo, esta especie puede ser dudosa debido a la dificultad de distinguir sus vértebras de T. conspicuus o T. longobardicus . Otra nueva especie, T. biharicus , fue descrita de Rumania en 1975. [20] También se ha considerado posiblemente sinónimo de T. longobardicus . Una vértebra similar a Tanystropheus de la Formación Erfurt del Ladiniense medio (Lettenkeuper) de Alemania fue descrita en 1846 como uno de varios fósiles reunidos bajo el nombre de " Zanclodon laevis ". Aunque probablemente sea el primer fósil de Tanystropheus descubierto, la vértebra ahora está perdida, y los fragmentos de mandíbula supervivientes y otros restos fósiles de " Zanclodon laevis" representan arcosauriformes indeterminados sin relación con Tanystropheus . [21] [6] También se han encontrado vértebras de Tanystropheus en las montañas Villány de Hungría . [22]
Los fósiles de Tanystropheus mejor conservados fuera de Monte San Giorgio provienen de la provincia de Guizhou en China , como lo describen Li (2007) [23] y Rieppel (2010). [2] También se encuentran entre los fósiles más jóvenes y más orientales del género, provenientes de la Formación Zhuganpo del Ladiniense superior o del Carniense inferior . Aunque el postcráneo está completo e indistinguible de los fósiles de Monte San Giorgio, no se conserva ningún material del cráneo, y su edad más joven impide una ubicación inequívoca en cualquier especie de Tanystropheus . El material chino incluye un gran espécimen de morfotipo (¿ T. hydroides? ), GMPKU-P-1527, y un esqueleto juvenil indeterminado, IVPP V 14472. [2]
También se conocen restos indeterminados de Tanystropheus de la Formación Jilh de Arabia Saudita y varios yacimientos anisianos-ladinos en España , Francia , Italia y Suiza. [6] El fósil de Tanystropheus más joven de Europa es una vértebra del yacimiento Fusea del Carniano inferior en Friuli, Italia . [24] [6] En 2015, se describió una gran vértebra cervical de Tanystropheus del Miembro Económico de la Formación Wolfville , en la Bahía de Fundy de Nueva Escocia, Canadá . [25] [6] La Formación Wolfville abarca las etapas anisianas a carnianas, y el Miembro Económico es probablemente del Triásico Medio (anisiano-ladinos). Es un raro ejemplo de estratos predominantemente de agua dulce que preservan fósiles de Tanystropheus . [26] Se conocen fósiles de tanystropheidos similares a Tanystropheus en otra formación de agua dulce en América del Norte: la Formación Moenkopi de la era Anisiana de Arizona y Nuevo México. [27]
Varios nuevos géneros de tanystropheidos han sido nombrados a partir de fósiles anteriores de Tanystropheus . Los fósiles de la Formación Röt del Anisiano en Alemania, anteriormente denominados Tanystropheus antiquus, fueron nombrados como un nuevo género y especie en 2006: Amotosaurus rotfeldensis . [28] En 2011, AG Sennikov le dio a los fósiles de la Formación Lipovskaya de Rusia el nuevo género y especie Augustaburiania vatagini . También nombró al nuevo género Protanystropheus para T. antiquus, [16] aunque algunos estudios continuaron manteniendo esa especie dentro de Tanystropheus . [6] Tanystropheus fossai, de la Argillite di Riva di Solto de la era Noriense en Italia, recibió su propio género Sclerostropheus en 2019. [6]
Tanystropheus fue uno de los arcosauromorfos no arcosauriformes más largos conocidos. Las vértebras a las que se hace referencia como " T. conspicuus " pueden corresponder a un animal de hasta cinco o seis metros (16,4 a 20 pies ) de longitud . [6] T. hydroides tenía aproximadamente el mismo tamaño, con los especímenes más grandes con una longitud estimada de 5,25 metros (17,2 pies). [11] T. longobardicus era significativamente más pequeño, con un tamaño máximo absoluto de dos metros (6,6 pies). [13] [17] A pesar del gran tamaño de algunas especies de Tanystropheus , el animal tenía una constitución ligera. Una estimación de masa utilizó cocodrilos como guía de densidad para un modelo de 3,6 metros (11,8 pies) de largo de un esqueleto de Tanystropheus . Para un individuo de Tanystropheus de esa longitud, el peso estimado varió entre 32,9 kg (72,5 lbs) y 74,8 kg (164,9 lbs), dependiendo del método de estimación del volumen. Esto era significativamente más ligero que los cocodrilos de la misma longitud y más similar a los lagartos grandes. [29]
El cráneo de Tanystropheus longobardicus es aproximadamente triangular cuando se lo ve de lado y desde arriba, estrechándose hacia el hocico. [9] Cada premaxilar (el hueso dentado en la punta del hocico) tiene una larga fila de dientes, con seis dientes. Los dientes premaxilares son cónicos, acanalados por crestas longitudinales y tienen implantación subtecodonta, lo que significa que la pared interna de cada alvéolo dental es más baja que la pared externa. El premaxilar se encuentra con el maxilar (el hueso dentado sucesor) a lo largo de un contacto largo e inclinado. Esta forma es producida por un proceso postnarial alargado (punta trasera) del premaxilar, que se extiende por debajo y detrás de las fosas nasales (agujeros de las fosas nasales). [9] [6] [13] Los nasales (huesos en el borde superior del hocico) son poco conocidos, pero probablemente eran estrechos y planos. [9] Una nueva investigación de 2020 reveló que la parte frontal de las fosas nasales y el espolón interno de los premaxilares son demasiado cortos para mantener las fosas nasales divididas. Esto deja una única abertura nasal central para las fosas nasales, que se abre hacia arriba. Se observa una naris indivisa en algunos otros arcosauromorfos , a saber, los rincosaurios , la mayoría de los alokotosaurios , los cocodrilos modernos y Teyujagua . [11] [13]
El maxilar es triangular, alcanzando su altura máxima a mitad de longitud y estrechándose hacia adelante y hacia atrás. [9] Hay hasta 14 [9] o 15 [6] dientes en el maxilar, aunque algunos individuos tienen menos. [9] T. longobardicus es un reptil con dentición heterodonta , lo que significa que tenía más de un tipo de forma de diente. En contraste con los dientes premaxilares simples en forma de colmillo, la mayoría o todos los dientes maxilares tienen una forma tricúspide distintiva, con la corona dividida en tres cúspides triangulares robustas (puntas). Las cúspides están dispuestas en una línea de adelante hacia atrás, con la cúspide central más grande que las otras dos cúspides. [9] Entre los reptiles Triásicos, los primeros pterosaurios como Eudimorphodon desarrollaron una forma de diente equivalente, y los dientes tricúspides también se pueden encontrar en algunas especies de lagartos modernos . [30] [31] Algunos individuos de T. longobardicus tienen dientes tricúspides a lo largo de todo su maxilar, mientras que en otros hasta siete dientes maxilares son colmillos de una sola cúspide similares a los dientes premaxilares. [9] [6]
El borde frontal de cada órbita (cuenca ocular) está marcado por dos huesos: el prefrontal y el lagrimal . El prefrontal es alto y proyecta una cresta vertical baja delante de la órbita. El lagrimal pequeño, en forma de astilla, está ubicado más abajo a lo largo del maxilar. [9] El borde inferior de la órbita está formado por el yugal , un hueso con un proceso anterior delgado (rama frontal) y un proceso dorsal algo más ancho (rama superior). También hay un proceso posterior puntiagudo muy corto (rama posterior) que termina libremente y no llega a contactar con ningún otro hueso. [9] La forma del yugal en Tanystropheus es típica de los primeros arcosauromorfos; el proceso posterior subdesarrollado indica que el margen de la fenestra infratemporal (agujero inferior del cráneo detrás del ojo) estaba incompleto y abierto desde abajo. [13] El hueso postorbital , que une el yugal con la parte superior del cráneo, era alto y tenía una forma aproximada de bumerán, aunque la mala conservación oscurece algunos detalles. [11] El hueso escamoso , que se extiende detrás del postorbital, también es poco conocido en T. longobardicus , y muchos supuestos fósiles escamosos en la especie han sido reinterpretados como postorbitales desplazados. [11] [13] El hueso cuadrado , que forma el borde posterior del cráneo y la mitad superior de la articulación de la mandíbula, es ancho y alto. Tiene una cresta lateral fuerte y una rama pterigoidea baja (una placa interna vertical, que se articula con el hueso pterigoideo en el techo de la boca). [9] Ningún fósil de T. longobardicus preserva un cuadratoyugal , un hueso que normalmente se encuentra a lo largo del cuadrado en la esquina inferior trasera del cráneo. Sin embargo, es probable que un cuadratoyugal estuviera presente en la especie, ya que se encuentra en T. hydroides y casi todos los demás arcosauromorfos tempranos. [11] [13]
Los frontales pareados (huesos del techo del cráneo por encima de las órbitas) han sido descritos como "bridas en forma de hacha", que proyectan amplias placas curvas por encima de cada órbita. [9] Juntos, los frontales son más estrechos en la parte delantera, terminando en un contacto trilobulado con los nasales. Las suturas entre los frontales y sus huesos vecinos son gruesas e interdigitadas (entrelazadas). Un pequeño hueso triangular, el postfrontal , se encaja detrás de la esquina exterior trasera de cada frontal. Un par de huesos más grandes en forma de placa, los parietales , se asientan directamente detrás de los frontales en el techo del cráneo. En T. longobardicus , los parietales son bastante anchos y planos, con un borde exterior ligeramente cóncavo. [9] [6] Al igual que los frontales, los parietales pareados son huesos aparentemente separados, no fusionados entre sí en cada miembro de la especie. [6] En la línea media del cráneo, entre la parte frontal de cada parietal, hay un gran orificio, el agujero pineal [6] [13] (a veces llamado agujero parietal), [9]. Visto desde abajo, un par de crestas curvas a lo largo de los frontales y los parietales marcan el borde del prosencéfalo , definido por un hueco central bulboso. [9]
El ojo estaba sostenido por más de 10 huesecillos rectangulares (pequeños huesos en forma de placa) que se conectaban en un anillo escleral , aunque una reconstrucción completa del anillo, con 18 huesecillos, es conjetural. [9] Se conocen pocos detalles de la caja craneal y el paladar (techo óseo de la boca) de T. longobardicus . La escasa evidencia disponible sugiere que estas regiones del cráneo son bastante poco especializadas en esta especie. [13] Los vómeros (componentes frontales del paladar) son estrechos y están salpicados de al menos nueve dientes diminutos. Los huesos palatinos y pterigoideos sucesivos también están provistos de filas de dientes: hasta seis dientes relativamente grandes en el primero y al menos 12 dientes pequeños en el segundo. [9] [6] Los dientes en los vómeros, palatinos y pterigoideos son la norma para los primeros arcosauromorfos y reptiles en general. [6] [13]
La mandíbula inferior es delgada y la mayor parte de su longitud está dedicada al hueso dentario dentado . El dentario está curvado hacia abajo en su punta y su superficie exterior está salpicada de una hilera de agujeros prominentes (fosas para vasos sanguíneos). Hay hasta 19 dientes en el dentario. [9] Lo más común es que los primeros seis dientes sean colmillos cónicos prominentes, similares a los premaxilar, mientras que el resto son pequeños y tricúspides, similares a los maxilares. Hay alguna variación en el número de cada forma de diente y algunos individuos pueden tener hasta 11 dientes cónicos. [9] La superficie interna del dentario está unida por un hueso en forma de férula, el esplenio , en su borde inferior. [9] Lo más probable es que el esplenio no fuera visible en la vista lateral. [13] En su parte posterior, el dentario parece estar parcialmente superpuesto por el surangular , un hueso que comprende gran parte de la parte posterior de la mandíbula. [9] [13] Aunque es plausible que un pequeño hueso coronoideo pudiera estar presente delante del surangular, la evidencia es ambigua en el mejor de los casos para todas las especies de Tanystropheus . [9] [13] Un hueso con forma de vaina, el angular , está bien expuesto debajo del dentario y el surangular, aunque las suturas entre estos huesos son difíciles de interpretar con certeza. [13] La articulación en la parte posterior de la mandíbula se encuentra en el articular , un hueso rectangular abultado que está cubierto y reforzado por un hueso similar: el prearticular. En las especies de Tanystropheus con material craneal conocido, tanto el articular como el prearticular contribuyen por igual a un segmento de la mandíbula que se extiende más allá del nivel de la articulación de la mandíbula. Esta proyección, conocida como proceso retroarticular, está agrandada [6] en un grado similar al de los primeros rincosaurios. [13]
El cráneo de Tanystropheus hydroides es más ancho y plano que el de T. longobardicus . Los primeros cinco de los seis dientes del premaxilar son muy grandes y con forma de colmillos, formando una "trampa para peces" entrelazada similar a la de Dinocephalosaurus y muchos sauropterigios como los plesiosaurios y notosaurios . [11] [13] Todos los dientes del cráneo tienen una única cúspide afilada, curvada y sin aserrar. [6] [11] [13] Tienen una sección transversal de forma ovalada y una implantación subtecodonta poco profunda. Al igual que T. longobardicus , T. hydroides tiene una única abertura narial central. A diferencia de T. longobardicus , T. hydroides tiene un borde posterior casi vertical del premaxilar, sin un proceso postnarial. [6] [11] [13] El maxilar es bajo, con una porción frontal grande y rectangular. Hay una perforación cerca del frente del hueso, que habría sido penetrada por el décimo diente dentario cuando la boca estaba cerrada. [11] [13] Hacia atrás, el maxilar desarrolla un borde cóncavo que da a un proceso posterior largo y delgado (rama posterior) que se proyecta debajo de la órbita redondeada. Hay 15 dientes en el maxilar, que aumentan de tamaño hasta el octavo diente, que es casi tan grande como los colmillos premaxilares. [13] No se sabe que T. hydroides posea un septomaxilar, un hueso neomórfico en la punta posterior de la naris en algunos reptiles. Los nasales son anchos y en forma de placa, con una porción central deprimida. [11] [13] El lagrimal y el prefrontal, aunque se conocen de forma incompleta, probablemente eran similares a los de T. longobardicus . T. hydroides tiene un conducto nasolagrimal particularmente grande , un canal tubular que se abre desde la parte posterior del lagrimal. [13] Los frontales son bastante anchos y forman gran parte del borde superior de la órbita, una condición similar a la de T. longobardicus . Sin embargo, los frontales pareados se unen a lo largo de una sutura recta con una cresta baja en la superficie inferior (interna), en contraste con T. longobardicus , donde los frontales se unen en una sutura entrelazada con un surco ancho en la parte inferior. [11] [13]
Los parietales están fuertemente modificados en T. hydroides . [6] [11] Están fusionados en un solo hueso en forma de X, algo parecido a los parietales de los eritrosúquidos . [13] Esta forma puede haber resultado de la fusión entre los procesos anterolaterales de los parietales (ramas frontales) y los postfrontales, que son huesos separados en T. longobardicus pero no evidentes en T. hydroides . Un prominente foramen pineal está posicionado cerca del contacto recto con los frontales, una de las pocas similitudes con T. longobardicus . [13] Fuertes fosas supratemporales excavan en el borde exterior del parietal y definen una cresta sagital baja a lo largo de la línea media del cráneo. Esta tendencia es compartida con otros grandes arcosauromorfos, como Dinocephalosaurus y Azendohsaurus . [13] Las fenestras supratemporales (agujeros superiores del cráneo detrás del ojo) son anchas y semitriangulares, expuestas casi en su totalidad desde arriba. [13] El postorbital tiene procesos ventrales y mediales grandes y en forma de bloques (ramas inferiores e internas), que se unen en un ángulo más agudo que en cualquier otro arcosauromorfo temprano. El yugal, por el contrario, es básicamente indistinguible del de T. longobardicus . El escamoso es profundo y rectangular cuando se ve de lado, con poca diferenciación entre la sutura alta con el postorbital y la sutura pequeña con el cuadratoyugal. Como resultado, la mayor parte del cráneo posterior está agrupado, y la fenestra infratemporal se reduce a un pequeño agujero diagonal. El cuadratoyugal es una astilla curva de hueso que se retuerce hacia atrás junto con el cuadrado. En relación con T. longobardicus , el cuadrado tiene una rama pterigoidea más grande y una proyección fuertemente ganchuda en su extensión superior. [11] [13]
El paladar de T. hydroides tiene varios rasgos únicos. [6] [11] [13] Los vómeros son anchos y con forma de lengua, cada uno alberga una sola fila de 15 dientes curvados relativamente grandes a lo largo del borde exterior del hueso, adyacentes a las coanas alargadas (aberturas internas de la cavidad nasal ). [6] [11] [13] La mayoría de los demás arcosauromorfos, incluido T. longobardicus , tienen vómeros restringidos con filas de dientes minúsculos. El resto del paladar está completamente desdentado en T. hydroides , incluso los palatinos y pterigoideos, que tienen filas de dientes en la mayoría de los primeros arcosauromorfos. [6] [11] [13] Los pterigoideos también son inusuales por su amplia rama palatina (placa frontal) y una conexión suelta y fuertemente superpuesta con los ectopterigoideos (que unen los huesos entre el pterigoideo y el maxilar). Los epipterigoideos (huesos verticales en frente de la caja craneana) son altos y aplanados lateralmente. [13]
T. hydroides es un raro ejemplo de un arcosauromorfo temprano con una caja craneana preservada tridimensionalmente. [13] El basioccipital (componente inferior trasero de la caja craneana) era pequeño, con basitubera insertada (placas verticales que conectan con los músculos del cuello) unidas por una cresta transversal, similar a los alokotosaurios y arcosauriformes . El parabasisfenoideo (componente inferior delantero) es menos especializado; se encuentra plano y se estrecha hacia adelante hasta un proceso cultriforme en forma de cuchilla. La parte trasera del hueso tiene una excavación triangular profunda (conocida como receso faríngeo medio) en su lado inferior, flanqueada por crestas bajas y un par de pequeños procesos basipterigoideos (protuberancias que conectan con el pterigoideo). [13] El resto de la caja craneana está completamente fusionado en un hueso compuesto fuertemente osificado, y sus constituyentes deben estimarse por comparación con otros reptiles. Los exoccipitales , que en su mayoría abarcan el foramen magnum (agujero de la médula espinal), están perforados con agujeros nerviosos. Cada exoccipital se fusiona hacia afuera en el opistótico, que envía un proceso paroccipital recto y alargado (rama externa gruesa) al borde del cráneo. [13] En T. longobardicus , los procesos paroccipitales son más cortos y estrechos en su base. [6] [13] El estribo , un hueso que transmite vibraciones desde el oído hasta la caja craneana, es delgado y se divide en dos pequeñas puntas donde contacta con el opistótico. El opistótico se fusiona hacia adelante en el proótico, que contacta ampliamente con el parabasisfenoides y alberga una variedad de agujeros nerviosos más grandes. El proótico forma gran parte del borde frontal del proceso paroccipital, similar a la condición en los arcosauriformes. [13] Otra característica similar a la de los archosauriformes es la presencia de un laterosfenoides, un componente adicional de la caja craneal delante del proótico y por encima del orificio de salida del nervio trigémino (también conocido como nervio craneal V). [11] El laterosfenoides es pequeño, similar al de Azendohsaurus . [13] La parte superior trasera de la caja craneal está formada por los supraoccipitales , que presumiblemente se fusionaron como una superficie continua que se inclinaba suavemente hacia el foramen magnum. [13]
En la mandíbula inferior, los dentarios se encuentran entre sí en una sínfisis robusta con una sutura interdigitada. [13] El extremo frontal del dentario alberga una quilla prominente en su borde inferior, un rasgo único de la especie. [6] [11] [13] Hay al menos 18 dientes dentarios; los primeros tres son, con mucho, los dientes más grandes del cráneo, y forman la mitad inferior de la "trampa para peces" entrelazada con el premaxilar. La mayoría de los demás dientes del dentario son pequeños, con la excepción del décimo diente, que sobresale para perforar el maxilar. El resto de la mandíbula contiene el mismo conjunto de huesos que en T. longobardicus , pero algunos detalles difieren en T. hydroides . [13] Por ejemplo, el esplenio tiene forma de placa y cubre una porción más grande del dentario interno que en T. longobardicus . Además, la parte posterior del dentario se superpone a una gran parte del surangular, en lugar de que el surangular actúe como hueso superpuesto donde se encuentran. El surangular internamente tiene una gran fosa para los músculos aductores de la mandíbula (morder verticalmente) y un foramen surangular prominente está ubicado frente a la articulación de la mandíbula. [13]
La característica más reconocible de Tanystropheus es su cuello hiperalargado, equivalente a la longitud combinada del cuerpo y la cola. [8] Tanystropheus tiene 13 vértebras cervicales (cuello) , la mayoría de las cuales son masivas, aunque las dos más cercanas a la cabeza son más pequeñas y menos desarrolladas. [2] [6] El atlas (primera cervical), que se conecta al cráneo, es un pequeño complejo óseo de cuatro partes. Consiste en un intercentro atlantino (componente inferior pequeño) y un pleurocentro (componente inferior grande), y un par de arcos neurales atlantinos (componentes superiores en forma de púa). No parece haber un proatlas , que se ubica entre el atlas y el cráneo en algunos otros reptiles. El intercentro y el pleurocentro no están fusionados entre sí, a diferencia del atlas de una sola parte de los alokotosaurios . El diminuto intercentro en forma de medialuna está cubierto por un pleurocentro semicircular, que actúa como base para los arcos neurales curvados hacia atrás. El eje (segunda cervical) es más grande, con un intercentro axial pequeño seguido de un pleurocentro axial mucho más grande. El pleurocentro axial es más largo que alto, tiene una espina neural baja colocada hacia adelante y pequeñas prezigapófisis (placas articulares delanteras). Las grandes postzigapófisis (placas articulares traseras) están separadas por un amplio surco y sostienen epipófisis puntiagudas (proyecciones adicionales). [13]
Las cervicales tercera a undécima son hiperelongadas en T. longobardicus y T. hydroides , y varían de tres a 15 veces más largas que altas. Son algo menos alargadas en T. antiquus , menos de 6 veces más largas que altas. Las cervicales aumentan gradualmente de tamaño y longitud proporcional, y la novena cervical suele ser la vértebra más grande del esqueleto. [6] En la estructura general, las cervicales alargadas se parecen al pleurocentro axial. Sin embargo, el eje también tiene una quilla en su parte inferior y un canal neural incompleto, a diferencia de sus sucesores inmediatos. [13] En el resto de las cervicales, todas menos la parte delantera de cada espina neural son tan bajas que apenas se notan como una cresta delgada. Las zigopófisis están muy juntas y firmemente conectadas entre las vértebras. Las epípófisis se convierten en espolones ganchudos. Las cervicales también están comprimidas desde el lado, por lo que son más altas que anchas. Muchos especímenes tienen una lámina longitudinal (cresta) en el costado de cada cervical. Las quillas ventrales regresan a las vértebras en la mitad posterior del cuello. [9] [6]
Todas las cervicales, excepto potencialmente el atlas, se conectaban a las costillas cervicales holocéfalas (de una sola cabeza) a través de facetas en su esquina inferior delantera. Cada costilla cervical tiene un tallo corto que se conecta a dos espolones que corren por debajo y paralelos a las vértebras. Los espolones que se proyectaban hacia adelante eran cortos y rechonchos, mientras que los que se proyectaban hacia atrás eran extremadamente estrechos y alargados, hasta tres veces más largos que sus respectivas vértebras. Este conjunto de huesos en forma de varilla que corre a lo largo del cuello proporcionaba un alto grado de rigidez. [8] [9] [2]
La 12.ª cervical y sus costillas correspondientes, aunque siguen siendo más largas que altas, son notablemente más cortas (de adelante hacia atrás) que sus predecesoras. La 12.ª cervical tiene una espina neural prominente y cigapófisis robustas, también a diferencia de sus predecesoras. Durante mucho tiempo se ha asumido que la 13.ª vértebra es la primera vértebra dorsal (torso). Esto se justificó por su forma general robusta y sus facetas costales supuestamente dicófalas (de dos cabezas), a diferencia de las cervicales. Sin embargo, el espécimen GMPKU-P-1527 ha demostrado que la costilla de la 13.ª vértebra simplemente tiene una única articulación ancha y una rama delantera no conectada, más similar a las costillas cervicales que a las costillas dorsales. [2]
El alargamiento del cuello de Tanystropheus es principalmente una consecuencia del alargamiento de determinadas vértebras. Esto contrasta con los traquelosauridos como Dinocephalosaurus , que logran un cuello largo mediante la adición de numerosas cervicales, para un recuento cervical total que supera las 30. Sin embargo, Tanystropheus tiene más vértebras en su cuello que los arcosauromorfos típicos. Protorosaurus , por ejemplo, tiene solo siete cervicales, mientras que Macrocnemus y Prolacerta tienen ocho. Para lograr un recuento cervical de 13, Tanystropheus adquirió cuatro cervicales alargadas adicionales en la mitad delantera del cuello, además de una vértebra robusta que se desplazó de la serie dorsal a la base del cuello, transformándose en la 13.ª cervical. Los tanystropheidos son inusuales entre los reptiles en el sentido de que adquieren sus cuellos largos sin somitogénesis prolongada (un aumento en el número total de vértebras presacras durante el desarrollo temprano). En cambio, su número total de vértebras presacras se mantiene constante en 25, al igual que sus antepasados de cuello más corto. Esto requeriría un cambio en la regionalización, que fomentaría el desarrollo de nuevas vértebras cervicales en lugar de dorsales. [32]
Hay 12 vértebras dorsales (torso) . [2] Este recuento es muy bajo entre los primeros arcosauromorfos: Protorosaurus tiene hasta 19, Prolacerta tiene 18 y Macrocnemus tiene 17. Las dorsales de Tanystropheus son más pequeñas y menos especializadas que las cervicales. [32] Aunque sus espinas neurales son más altas que las de las cervicales, siguen siendo bastante cortas. Las costillas dorsales tienen dos cabezas cerca del hombro y una sola cabeza en el resto del torso, y se asientan sobre procesos transversales robustos que se proyectan hacia afuera desde la mitad frontal de cada vértebra. [8] [9] [2] Más de 20 filas anguladas de gastralia se extienden a lo largo del vientre, cada elemento gastral representado por un par de varillas segmentadas que se entremezclan en la línea media. [9] [2]
Las dos vértebras sacras (de la cadera) son bajas pero robustas, y se unen a la cadera con costillas sacras expandidas. [2] La última costilla sacra es una sola unidad sin una estructura bifurcada. [8] [6] [33] La cola es larga, con al menos 30 y posiblemente hasta 50 vértebras caudales . [9] Las primeras caudales son grandes, con zigapófisis estrechamente interconectadas y pleurapófisis ampliamente proyectadas (un término para los procesos transversales que carecen de costillas). La longitud de las pleurapófisis disminuye hasta desaparecer entre la octava y la decimotercera caudal. La altura de las espinas neurales también disminuye gradualmente a lo largo de la cola. [8] [9] [2] Una fila de cheurones largos está presente debajo de una porción corta de la cola, aunque no inmediatamente detrás de las caderas. [2]
La cintura escapular (cintura escapular) tiene una forma bastante estándar compartida con otros tanystropheids . Las clavículas (huesos de la clavícula) eran varillas curvadas y ligeramente retorcidas. [9] [2] Se encuentran a lo largo del borde frontal de la interclavícula , un hueso en forma de placa en el centro del pecho con una región frontal rómbica (ancha, en forma de diamante) seguida de un tallo largo en la parte posterior. [6] La interclavícula rara vez se conserva y sus conexiones con el resto de la cintura escapular se infieren principalmente de Macrocnemus . [34] La escápula (omóplato superior) tiene la forma de una gran placa semicircular sobre un tallo corto y ancho. Se encuentra por encima de la coracoides (omóplato inferior), que es una gran placa de forma ovalada con una amplia faceta glenoidea (cavidad del hombro). [8] [9] [2]
El húmero (hueso del brazo superior) es recto y ligeramente constreñido en la mitad. Cerca del codo está expandido y torcido, con un surco ectepicondilar en su borde exterior. El radio (hueso exterior del antebrazo) es delgado y algo curvado, mientras que el cúbito (hueso interior del antebrazo) tiene una forma similar al húmero y carece de un olécranon distintivo (proyección del codo). Hay cuatro huesos carpianos (huesos de la muñeca): el cubital , el radial y dos carpianos distales. El cubital y el radial son grandes y cuboides, y encierran un pequeño foramen (espacio) entre ellos. El carpo distal externo más grande se conecta a los metacarpianos III y IV, mientras que el carpo distal interno mucho más pequeño se conecta a los metacarpianos II y III. Los metacarpianos III y IV son los huesos más grandes de la mano, seguidos de cerca por el metacarpiano II. Los metacarpianos I y V son ambos cortos. La fórmula de las falanges de la mano (articulaciones por dedo) es 2-3-4-4-3. Las falanges terminales (puntas de los dedos) pueden haber formado garras gruesas y romas. [9] [2] [6]
Los componentes de la pelvis (cadera) son proporcionalmente pequeños, aunque su forma no tiene nada de particular en relación con otros tanistrófeos. [9] El íleon (escápula superior de la cadera) es bajo y se extiende hasta un punto cónico en la parte posterior. El pubis (escápula inferior delantera de la cadera) está orientado verticalmente, con un agujero obturador pequeño pero distintivo y un borde posterior cóncavo. La punta frontal inferior del isquion grande y en forma de abanico (escápula inferior trasera de la cadera) converge hacia el pubis, pero no lo contacta. El gran espacio ovalado entre el pubis y el isquion se conoce como agujero tiroideo. [8] [2]
Dos pares de huesos grandes y curvados, conocidos como osificaciones heterotópicas [8] [2] [6] o huesos postcloacales, [35] se encuentran detrás de las caderas en aproximadamente la mitad de los especímenes conocidos que preservan el área. Ocupan la base de la cola, una región que carece de chevrones. [8] [2] [6] Estos huesos posiblemente sean sexualmente dimórficos , y también se han reportado en el pequeño tanystropheid americano Tanytrachelos . Las osificaciones heterotópicas pueden estar vinculadas a la biología reproductiva, sosteniendo órganos reproductivos (si pertenecen a machos) o una bolsa de huevos (si pertenecen a hembras). [36] [8]
Las extremidades traseras son significativamente más grandes que las delanteras, aunque similares en estructura y proporciones generales. El fémur (hueso del muslo) es largo, delgado y sigmoideo (curvado en ambos extremos). Tiene una cresta muscular longitudinal para la inserción muscular (el trocánter interno) en su parte inferior, y contacta con el acetábulo (cavidad de la cadera) en una articulación ancha y lisa. La tibia y el peroné (huesos de la espinilla) son rectos, siendo el primero mucho más grueso y más expandido en la rodilla. Los grandes tarsianos proximales (huesos del tobillo o del talón en contacto con la espinilla) consisten en un calcáneo redondeado y un astrágalo en forma de bloque , que se encuentran entre sí a lo largo de un contacto recto o poco profundo en la mayoría de los especímenes. [9] [2] Como la mayoría de los reptiles no acuáticos, un conjunto de pequeños tarsianos distales en forma de guijarro están presentes entre los tarsianos proximales y los huesos del pie. Tanystropheus tiene un número reducido de tarsianos distales: solo un pequeño cuarto tarsiano distal y un minúsculo tercer tarsiano distal. [9] [6] Hay cinco metatarsianos (huesos del pie) estrechamente adpresos, siendo el cuarto y el tercero los más largos. Aunque los primeros cuatro metatarsianos son delgados y similares en longitud, el quinto (el más externo) es muy robusto y sutilmente en forma de gancho, encajándose en el tobillo a lo largo de una articulación lisa. [8] [9] [2] La fórmula falángica estimada (articulaciones por dedo) es 2-3-4-5-4. La primera falange del quinto dedo era muy larga, cumpliendo una función similar a la de un metatarsiano, como se ve en otros tanystropheidos. [8] [6]
El conocimiento sobre la anatomía de Tanystropheus fue transformado por los descubrimientos de Bernhard Peyer en los años 1920 y 1930, pero su relación con otros reptiles siguió siendo enigmática durante gran parte del siglo XX. La mayoría de los paleontólogos (incluidas las autoridades modernas) coinciden en que Tanystropheus estaba estrechamente relacionado con Macrocnemus , un reptil más pequeño y menos especializado que se encuentra en los mismos estratos geológicos. [37] [38] [17] Más allá de esta conclusión, Peyer sugirió inicialmente que Tanystropheus estaba relacionado con otros reptiles triásicos de cuello largo. Los sauropterigios como los plesiosaurios y los notosaurios eran una posibilidad, y otra era el fragmentario reptil alemán Trachelosaurus . [7] Más tarde, Peyer clasificó a Tanystropheus y Macrocnemus más cerca de los "protorosaurios", un término utilizado inicialmente para los reptiles pérmicos como Protorosaurus y Araeoscelis . [37]
A principios y mediados del siglo XX, era habitual que los reptiles del Pérmico y Triásico de afinidad incierta se mezclaran en los esquemas de clasificación. Nombres como " Eosuchia ", " Euryapsida ", " Younginiformes ", " Protorosauria " y otros fueron aplicados por diferentes autores con poca consistencia. [39] [40] [41] El reptil del Triásico Temprano Prolacerta , de Sudáfrica , también se vio involucrado tras su descubrimiento. [42] Prolacerta fue el homónimo de otro término introducido en el complicado espacio de la taxonomía de los reptiles: " Prolacertiformes ". [43]
A medida que avanzaba el siglo, se desarrollaron dos hipótesis en competencia sobre las afinidades de Tanystropheus a partir del trabajo de base establecido por Peyer. Ambas hipótesis se justificaban por los patrones de fenestración del cráneo (la forma de los agujeros en el cráneo detrás del ojo) y la kinesis craneal (la flexibilidad de las articulaciones dentro del cráneo). Una idea era que Tanystropheus y sus parientes (particularmente Macrocnemus y Prolacerta ) eran ancestros de los " lacertilianos ", un término anticuado para los lagartos . Esta hipótesis fue apoyada hasta la década de 1980 por paleontólogos alemanes y suizos, incluidos Rupert Wild, [44] [18] y el sucesor de Peyer en Zúrich, Emil Kuhn-Schnyder. [45] [46] [40] La otra idea sostenía que Tanystropheus era un "protorosaurio", más cercano a Protorosaurus y Araeoscelis y no relacionado con Prolacerta . Esto fue popular entre los paleontólogos estadounidenses como Alfred Romer . [47] Algunas publicaciones de mediados del siglo XX argumentaron que los "protorosaurios" eran "euryapsidos" (reptiles con solo una fenestra temporal superior ) relacionados con los sauropterigios, [48] [39] aunque relatos posteriores admitieron que Euryapsida probablemente era polifilético , y que sus miembros carecían de un ancestro común. [41] [49]
En 1975, un artículo del paleontólogo sudafricano CE Gow argumentó que ninguna de estas hipótesis era completamente correcta. [50] Propuso que Prolacerta , y por extensión Macrocnemus y Tanystropheus , ocupaban un espolón extinto en el árbol genealógico de los reptiles cerca de la ascendencia de los arcosaurios , un grupo diverso de reptiles con cráneos livianos y dientes dentados colocados en alvéolos profundos. [50] Los dinosaurios se encuentran entre el subconjunto más famoso de los arcosaurios, al igual que los cocodrilos modernos y sus ancestros prehistóricos. [38] Varios "prolacertiformes" recién descubiertos, incluidos Tanystropheus -, [51] Protorosaurus -, [52] y especies similares a Prolacerta , [53] fueron descritos en la década de 1970, no mucho después de que el campo de la paleontología fuera revitalizado por el " renacimiento de los dinosaurios " en la década de 1960 y más allá.
En la década de 1980, el advenimiento de la cladística vio un cambio de paradigma en el campo de la taxonomía , enfatizando los clados monofiléticos (grupos que lo abarcan todo definidos por una ascendencia compartida) sobre otros estilos de categorización. Los análisis filogenéticos se inventaron para evaluar la evolución de los reptiles de manera cuantitativa, recopilando un conjunto de características en especies muestreadas y luego usando modelos computacionales para encontrar el camino más simple ( más parsimonioso ) que la evolución podría tomar para producir esa distribución de caracteres. La cladística estabilizó y definió una división fundamental en el árbol genealógico de los reptiles: un lado del árbol genealógico, Lepidosauromorpha , conduce a lepidosaurios como los escamosos (lagartos y serpientes) y el tuátara . El otro lado, Archosauromorpha , conduce a los arcosaurios. [54] [55] La cladística fue una de las muchas líneas de evidencia que ayudaron a demostrar el origen dinosaurio de las aves. Esto dejó a los cocodrilos y a las aves como los dos grupos de arcosaurios sobrevivientes. [56]
Una serie de análisis filogenéticos a finales de los años 1980 y 1990 apoyaron firmemente la propuesta de Gow (1975). [54] [57] [53] [58] [59] Tanystropheus , Macrocnemus , Protorosaurus y Prolacerta siempre fueron colocados como miembros de Archosauromorpha, más cerca de los arcosaurios que de los escamosos. "Protorosauria" y "Prolacertiformes" se usaron indistintamente para el subgrupo archosauromorfo que abarca a estos reptiles superficialmente parecidos a lagartos. Algunos autores prefirieron "Protorosauria" por su prioridad . [60] La mayoría de los demás usaron "Prolacertiformes" argumentando que "Protorosauria" era un nombre que conllevaba demasiado bagaje histórico, ya que anteriormente había abarcado a "euryapsids" no arcosauromorfos como Araeoscelis . [57]
Como "prolacertiforme", Tanystropheus es considerado típicamente el taxón hermano de Tanytrachelos , un tanystrofeido mucho más pequeño de Virginia . Otro tanystrofeido pequeño, Cosesaurus de España , está aliado con el clado Tanystropheus + Tanytrachelos en muchos análisis de los años 1980 y 1990. [57] [58] [53] Dentro de Archosauromorpha, a los "prolacertiformes" se unen varios otros grupos. [38] El clado Archosauriformes es un subconjunto diverso de arcosauromorfos que incluye a los arcosaurios del grupo corona y sus parientes cercanos depredadores como Euparkeria y Proterosuchus . Los herbívoros Triásicos robustos como los rincosaurios , Trilophosaurus y los azendohsaurids [61] también califican como arcosauriomorfos. [38] Los extraños drepanosaurios similares a camaleones también fueron incluidos en muchos análisis, [57] [62] [59] aunque más recientemente han sido reinterpretados como un tipo más basal de reptil no relacionado con Archosauromorpha. [63]
El siguiente cladograma es de Dilkes (1998), un estudio con una pequeña muestra de "prolacertiformes" pero más parecido a la mayoría de los análisis de los años 2000 y 2010: [59]
A partir de Dilkes (1998), muchos análisis filogenéticos comenzaron a recuperar a Prolacerta en una posición cercana a los arcosauriformes y lejos de otros "prolacertiformes". [59] Además, una redescripción de Protorosaurus en 2009 lo alejó de Tanystropheus y lo acercó a la base de Archosauromorpha. [64] Estos resultados han llevado a los paleontólogos a la conclusión de que "Protorosauria" / "Prolacertiformes" no es un clado monofilético natural y no describe adecuadamente la estructura de Archosauromorpha. En el marco cladístico moderno, podría considerarse un grado parafilético o una categoría polifilética de arcosauromorfos unidos por características "primitivas" (como un cuello delgado y un cuerpo similar al de un lagarto) en lugar de una historia evolutiva compartida. [65] [64] [38]
La familia Tanystropheidae ha venido a suceder a esos nombres más antiguos, actuando como un clado monofilético orientado alrededor de Tanystropheus . Tanystropheidae alberga una lista creciente de antiguos "protorosaurios" con afinidades más cercanas a Tanystropheus que a Prolacerta , Protorosaurus u otros grupos importantes de arcosauromorfos. Tanystropheus está bien anidado dentro de Tanystropheidae, a veces como el taxón hermano de Amotosaurus . [66] [61] [38] Macrocnemus es más comúnmente el tanystropheido más basal (primero en divergir). [66] [61] [38] [17]
Un conjunto de análisis filogenéticos de Spiekman et al. (2021) intentó abordar la cuestión de las relaciones de los "protorosaurios" utilizando una muestra ampliada y actualizada de especies de archosauromorfos descritas en las últimas décadas. Tanystropheus se dividió en cinco unidades taxonómicas en este estudio: T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus", "T. antiquus" ( Protanystropheus ) y GMPKU P1527 (el gran espécimen chino de Tanystropheus ). Se diseñaron dos tipos de análisis para comprobar el sesgo: uno ignoró los caracteres no discretos y el orden de los estados de los caracteres, mientras que el otro incluyó estas configuraciones. En algunos análisis, se excluyeron los taxones "comodín" con posiciones inconsistentes para mejorar la resolución. [17]
Independientemente del contexto, T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus" y GMPKU P1527 siempre formaron un clado, aunque los dos últimos fueron excluidos de algunos análisis como "comodines". En algunos contextos (pero no en el análisis más estable), se agregó otro tanystropheido a este clado: Raibliania calligarisi , del Carniense de Italia. El clado principal de Tanystropheus estaba bien anidado dentro de Tanystropheidae. "Tanystropheus antiquus" , siempre que se incluyó en un análisis, nunca se encontró que formara parte del clado de los otros taxones de Tanystropheus . En cambio, se alió consistentemente con Dinocephalosaurus y Pectodens , formando el clado recientemente nombrado Dinocephalosauridae , fuera de Tanystropheidae. Sclerostropheus fossai , otra especie anteriormente denominada Tanystropheus , era un "comodín" impredecible, a veces ubicado dentro de Dinocephalosauridae y otras veces dentro de Tanystropheidae. [17]
Un estudio de 2024 reconoció a Trachelosaurus como un pariente cercano de Dinocephalosaurus , con su familia como el taxón hermano de Tanystropheidae. Dinocephalosauridae pasó a llamarse Trachelosauridae , y al clado Trachelosauridae + Tanystropheidae se le dio el nombre de Tanysauria . [67]
El siguiente cladograma es una representación simplificada del análisis más estable preferido por Spiekman et al. (2021), análisis 4. En este análisis en particular, se incluyen caracteres de proporción ( continuos ), se ordenan ciertos caracteres y se excluyen cinco taxones comodín antes de ejecutar el análisis: Czatkowiella harae , Tanystropheus "conspicuus ", " Tanystropheus antiquus ", Orovenator mayorum y Elessaurus gondwanoccidens . [17]
La dieta de Tanystropheus ha sido muy debatida en el pasado, aunque los estudios más recientes lo consideran un reptil piscívoro (que se alimenta de peces). [9] [11] Los dientes en la parte delantera del hocico son largos, cónicos y entrelazados, similares a los de los notosaurios y plesiosaurios . Esto probablemente fue una adaptación para atrapar presas acuáticas. Además, se han encontrado escamas de pescado y ganchos de tentáculos de cefalópodos en la región del estómago de algunos especímenes, lo que respalda aún más una dieta piscívora. [9] [11]
Se ha observado que pequeños ejemplares de Monte San Giorgio ( T. longobardicus ) poseen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula. Esta forma es poco ortodoxa y poco común entre los reptiles extintos o vivos. Wild (1973/1974) consideró que estos dientes de tres cúspides eran una adaptación para agarrar insectos. Cox (1985) señaló que las iguanas marinas , que se alimentan de algas , también tienen dientes de tres cúspides. Como resultado, atribuyó las mismas preferencias a Tanystropheus . Taylor (1989) rechazó ambas hipótesis, ya que interpretó que el cuello de Tanystropheus era demasiado inflexible para que el animal tuviera éxito en cualquiera de los dos estilos de vida. [9]
La función más probable de los dientes tricúspides, como explicó Nosotti (2007), era que ayudaban a la dieta piscívora del reptil al ayudarle a agarrar presas resbaladizas como peces o calamares. Varias especies modernas de focas , como la foca encapuchada y la foca cangrejera , también tienen dientes multicúspides que ayudan a su dieta con un efecto similar. [9] También se han encontrado dientes similares en el pterosaurio Eudimorphodon y el compañero tanystropheid Langobardisaurus , ambos considerados piscívoros. Los crustáceos y otros invertebrados blandos también son alimentos plausibles para Tanystropheus longobardicus . Los individuos más grandes ( Tanystropheus hydroides ) carecen de dientes de tres cúspides, y en su lugar poseen colmillos cónicos típicos a lo largo de todo el borde de la boca. Esta diferencia en la dentición indica un grado de partición del nicho, ya que T. hydroides prefiere presas más grandes y más activas que T. longobardicus . [11]
Si bien los cuellos largos fueron una estrategia evolutiva exitosa para muchos clados de reptiles marinos durante el Mesozoico, también aumentaron la vulnerabilidad de los animales a la depredación. Spiekman y Mujal (2023) investigaron dos fósiles de Tanystropheus (PIMUZ T 2819 y PIMUZ T 3901), cada uno de los cuales consta únicamente de un cráneo unido a un cuello parcial articulado. PIMUZ T 2819 (un gran espécimen de T. hydroides ) está preservado hasta la vértebra cervical 10, que está astillada por punciones y raspaduras. La forma de las marcas indica que el cuello fue cortado en dos mordidas rápidas por un depredador que atacó desde arriba y desde atrás. Un intento de depredación similar ocurrió contra PIMUZ T 3901 (el espécimen de T. longobardicus de Meride Limestone ), que fue mordido en el cuello uterino 5 y cortado en el cuello uterino 7. Los autores sugirieron además que, dado que la decapitación ocurrió en la sección media del cuello, probablemente este era un objetivo óptimo debido a su distancia de la cabeza y la base muscular del cuello. Si bien muchos reptiles marinos contemporáneos fueron capaces de atacar a PIMUZ T 3901, solo los depredadores más grandes de la Formación Besano podrían haber atacado a PIMUZ T 2819. Paranothosaurus giganteus , Cymbospondylus buchseri y Helveticosaurus zollingeri son todos candidatos para el último caso. [69]
En T. hydroides , la conexión entre el cuadrado y el escamoso es laxa, y la extremidad superior del cuadrado se engancha en una concavidad profunda en el escamoso. Esto habría permitido un grado de flexibilidad a lo largo del contacto cuadrado-escamoso, lo que le permitió al cuadrado girar alrededor de una articulación ótica. Esta condición es una forma de kinesis craneal (movimiento entre los huesos del cráneo) conocida como estreptostilia , que se encuentra en algunos lagartos actuales. El cuadrado también está conectado de forma laxa al pterigoideo, y el cuadradoyugal no logra contactar con el yugal, dos cualidades que permiten el movimiento del cuadrado sin impedimentos. Si bien la estreptostilia es posible en el cráneo reconstruido, no se puede demostrar si el animal vivo la utilizó activamente. [13]
Se han encontrado fragmentos de elementos hiobranquiales en forma de varilla (huesos de la garganta) en fósiles tanto de T. hydroides como de T. longobardicus . Estos hiobranquiales son muy delgados y desarticulados, sin un cuerpo óseo (el "cuerpo" engrosado del aparato hioideo ) para conectar elementos de ambos lados de la garganta. Estos rasgos indican que Tanystropheus dependía de la mordida y de dientes agrandados para capturar presas. Se rechaza la alimentación por succión , ya que se correlaciona con un aparato hioideo más robusto e integrado. [13]
El muestreo histológico ha demostrado que Tanystropheus tenía una tasa de crecimiento bastante lenta. El fémur, las vértebras cervicales, las costillas cervicales y los huesos poscloacales tienen una corteza laminar o con fibras paralelas . Esto corresponde a una acumulación ósea lenta y resistente. La deposición laminar es característica de las costillas cervicales y la parte superior de la vértebra, y las fibras de Sharpey son abundantes en las costillas cervicales y los huesos poscloacales. La parte superior de la vértebra está sujeta a remodelación por osteonas secundarias , alisando y fortaleciendo esa parte del hueso a medida que el animal crece. No hay evidencia de hueso con fibras entrelazadas, un tipo de textura irregular de rápido desarrollo aparente en muchos arcosauromorfos, incluidos otros "protorosaurios" como Aenigmastropheus y Prolacerta . Esto sugiere que Tanystropheus (y su pariente Macrocnemus ) conservaron una tasa metabólica ancestralmente baja más similar a los lagartos que a los arcosauriformes. [35]
A medida que aumenta la longitud del cuello, también lo hace el volumen traqueal , lo que impone una limitación biológica a la respiración. Cada vez que el animal inhala, una porción significativa del aire oxigenado (el llamado volumen del espacio muerto) no logra pasar completamente a través de la tráquea y llegar a los pulmones. Muchos animales de cuello largo tienen adaptaciones destinadas a superar esta limitación. Por ejemplo, las jirafas tienen una tráquea estrecha y una respiración poco frecuente, lo que reduce el volumen del espacio muerto. Los dinosaurios saurópodos complementan su tráquea con sacos de aire que permiten un mayor movimiento del aire a través del sistema respiratorio . Las aves utilizan tanto sacos de aire como respiración poco frecuente. Tanystropheus necesitaría depender de pulmones excepcionalmente especializados que superan cualquier predicción alométrica basada en reptiles modernos. En un compromiso entre el uso de energía y la minimización del volumen del espacio muerto, el ancho ideal de la tráquea para Tanystropheus es de alrededor de 1 cm (0,4 pulgadas), para un cuello de 1,7 metros (5,6 pies) de longitud. Durante los períodos de alta actividad, la única estructura pulmonar capaz de satisfacer las necesidades de oxígeno es un pulmón multicameral (dividido en múltiples cámaras más pequeñas) con flujo de aire unidireccional y respiración poco frecuente. Este tipo de sistema respiratorio se observa en los arcosaurios y tortugas modernos. En cualquier caso, la capacidad pulmonar de Tanystropheus era demasiado pequeña para la actividad frecuente o la vida a mayores altitudes. Esto respalda su ecología propuesta como depredador costero de emboscada. [29]
Un espécimen descrito por Renesto en 2005 mostró un "material negro" inusual alrededor de la parte trasera del cuerpo, con parches más pequeños en el medio de la espalda y la cola. Aunque la mayor parte del material era amorfo, la porción justo en frente de la cadera aparentemente conservaba impresiones de escamas, lo que indica que el material negro eran restos de tejido blando. Las escamas parecen ser semirrectangulares y no se superponen entre sí, similar al tegumento reportado en un Macrocnemus juvenil descrito en 2002. [70] La porción del material en la base de la cola es particularmente gruesa y rica en fosfato . Muchas estructuras esféricas pequeñas también están presentes en esta porción, que tras una preparación adicional se reveló que estaban compuestas de carbonato de calcio . Estos químicos sugieren que el material negro se formó como producto de la descomposición de las proteínas del espécimen en un ambiente cálido, estancado y ácido. Al igual que en Macrocnemus , la concentración de este material en la base de la cola sugiere que el espécimen tenía una cantidad bastante notable de músculo detrás de sus caderas. [8]
Las impresiones en los huesos frontales de los fósiles de Tanystropheus longobardicus indican que esa especie al menos tenía un prosencéfalo bulboso con bulbos olfatorios pareados . [9] La caja craneana completa del espécimen PIMUZ T 2790 de Tanystropheus hydroides permitió una reconstrucción parcial de la cavidad cerebral y el oído interno a través de un endocast digital . El flóculo es grande y ancho y conduce hacia adelante al resto del cerebelo , que es más estrecho entre el laberinto endóseo (canales auditivos internos). Un flóculo grande puede estar relacionado con una mayor estabilización de la cabeza y los ojos, aunque la evidencia no es concluyente. Los saurópodos de cuello largo muestran una reducción del flóculo y no hay una correlación clara entre el tamaño del flóculo y la función en los mamíferos y aves modernos. Al igual que otros reptiles, Tanystropheus tiene tres canales semicirculares que resuenan en el oído interno. Es probable que Tanystropheus se quedara en aguas poco profundas o en tierra, ya que sus canales semicirculares son mucho más delgados que los de las aves marinas que bucean a gran profundidad. El canal semicircular anterior, que se curva hacia arriba y alrededor del flóculo, está agrandado. El canal semicircular posterior (que se inclina hacia atrás y hacia afuera desde el cerebro) es más pequeño, al igual que el canal semicircular lateral (que se arquea hacia afuera). El canal semicircular lateral tiene una orientación casi horizontal, lo que posiblemente se relaciona con una postura horizontal de la cabeza. También hay un conducto coclear largo y recto que se extiende hacia afuera, y un conducto coclear largo generalmente indica una buena capacidad auditiva en los reptiles actuales. [13]
El estilo de vida de Tanystropheus es controvertido, y existen diferentes estudios que se inclinan por un estilo de vida terrestre o acuático para el animal. Los principales estudios sobre la anatomía y ecología de Tanystropheus realizados por Rupert Wild (1973/1974, 1980) argumentaron que era un depredador terrestre activo, que mantenía la cabeza en alto con una flexión en forma de S. [44] Aunque esta interpretación no es totalmente coherente con la biomecánica del cuello propuesta, los argumentos más recientes han apoyado la idea de que Tanystropheus era completamente capaz de moverse en tierra. [8] [71] [72] [73]
Renesto (2005) argumentó que el cuello de Tanystropheus era más ligero de lo que se había sugerido anteriormente, y que toda la mitad delantera del cuerpo tenía una constitución más ligera que la mitad trasera, más robusta y musculosa. [8] Además de fortalecer las extremidades traseras, los grandes músculos de la cadera y la cola habrían desplazado el centro de masa del animal hacia atrás, estabilizando al animal mientras maniobraba su cuello alargado. El cuello de Tanystropheus tiene espinas neurales bajas, una condición que postula que su musculatura epaxial estaba subdesarrollada. Esto sugeriría que los músculos intrínsecos de la espalda (como el m. longus cervicis ) eran la fuerza impulsora detrás del movimiento del cuello. Las zigopófisis del cuello se superponen horizontalmente, lo que habría limitado el movimiento lateral. Las costillas cervicales alargadas habrían formado un soporte a lo largo de la parte inferior del cuello. Es posible que hayan desempeñado un papel similar al de los tendones osificados de muchos dinosaurios grandes, transmitiendo fuerzas desde el peso de la cabeza y el cuello hasta la cintura escapular, además de proporcionar soporte pasivo al limitar la flexión dorsoventral (vertical). [74] [8] A diferencia de los tendones osificados, las costillas cervicales de Tanystropheus son densas y están completamente osificadas durante toda la vida del animal, por lo que su cuello era incluso más inflexible que el de los dinosaurios. [35]
Un par de publicaciones de blog de 2015 del paleoartista Mark Witton estimaron que el cuello constituía solo el 20% de la masa total del animal, debido a sus vértebras ligeras y huecas. En comparación, en los pterosaurios de la familia Azhdarchidae , que eran claramente grandes depredadores terrestres, el cuello y la cabeza constituían casi el 50% de su masa. Witton propuso que Tanystropheus habría cazado presas desde la orilla del mar, de forma similar a una garza . [71] [72] Renesto (2005) también apoyó este tipo de estilo de vida. [8] Una estimación publicada posteriormente argumentó que el cuello comprendía alrededor del 30 al 43% de la masa corporal. [29] Los hábitos terrestres o semiterrestres están respaldados por evidencia tafonómica : los especímenes de Tanystropheus preservados en Monte San Giorgio tienen una alta completitud (la mayoría de los huesos están presentes en un fósil promedio) pero una articulación variable (los huesos no siempre se conservan en posición de vida). Esto es similar a Macrocnemus (que era terrestre) y opuesto al patrón observado en Serpianosaurus (que era completamente acuático). [73] El seguimiento de Renesto y Franco Saller de 2018 a Renesto (2005) ofreció más información sobre la musculatura reconstruida de Tanystropheus . Este estudio determinó que las primeras vértebras de la cola de Tanystropheus habrían albergado tendones y ligamentos poderosos que habrían hecho que el cuerpo fuera más rígido, manteniendo el vientre separado del suelo y evitando que el cuello tirara del cuerpo. [75]
Tschanz (1986, 1988) sugirió que Tanystropheus carecía de la musculatura necesaria para levantar el cuello por encima del suelo, y que probablemente era completamente acuático, nadando ondulando su cuerpo y cola de lado a lado como una serpiente o un cocodrilo. [74] Esta interpretación ha sido contradicha por estudios posteriores, [8] aunque Tanystropheus puede haber pasado gran parte de su vida en aguas poco profundas. [75] [11] [13]
Renesto (2005) argumentó que Tanystropheus carecía de adaptaciones claras para nadar bajo el agua en el mismo grado que la mayoría de los demás reptiles acuáticos. La cola de Tanystropheus estaba comprimida verticalmente (de arriba a abajo) en la base y se adelgazaba hacia la punta, por lo que no habría sido útil como aleta para el movimiento lateral (de lado a lado). El cuello largo y las extremidades delanteras cortas desplazaban el centro de masas hacia las largas extremidades traseras, lo que habría hecho que la natación con cuatro extremidades fuera ineficiente e inestable si esa hubiera sido la forma preferida de locomoción. Además, afirmó que impulsarse solo con las extremidades traseras, como en las ranas nadadoras, era una forma ineficiente de locomoción para un animal grande como Tanystropheus. [8]
Contrariamente a los argumentos anteriores, Renesto y Saller (2018) encontraron alguna evidencia de que Tanstropheus estaba adaptado para un estilo inusual de natación. [75] Notaron que, basándose en reconstrucciones de masa muscular, las extremidades traseras habrían sido bastante flexibles y poderosas según las correlaciones musculares en las piernas, la pelvis y las vértebras de la cola. Su propuesta fue que Tanystropheus hizo uso de un modo especializado de movimiento bajo el agua: extendiendo las extremidades traseras hacia adelante y luego retrayéndolas simultáneamente, creando un poderoso "salto" hacia adelante. Un respaldo adicional para esta hipótesis se basa en el icnogénero (fósil de huellas) Gwyneddichnium , que probablemente fue creado por pequeños tanistrófeos como Tanytrachelos . Algunas huellas de Gwyneddichnium parecen representar una sucesión de huellas extendidas pareadas de las extremidades traseras, sin ninguna huella de mano. Estas huellas pueden haber sido creadas por la misma forma de movimiento que Renesto y Saller (2018) plantearon como el método preferido de natación en Tanystropheus . [75]
Sin embargo, no se puede descartar la ondulación lateral como un estilo de natación potencial; las vértebras cercanas a las caderas tienen procesos transversales extendidos, que están asociados con poderosos músculos ondulados de la cola en reptiles como los cocodrilos. Los movimientos de la cola pueden ser más efectivos para nadar que remar o empujar con las extremidades traseras, ya que los huesos de los pies de Tanystropheus están estrechamente unidos entre sí y tienen poco espacio para las membranas interdigitales. [13]
El cráneo de Tanystropheus muestra apoyo adicional para hábitos semiacuáticos: tanto T. hydroides como T. longobardicus tienen fosas nasales grandes e indivisas ubicadas en la superficie superior del hocico, una ubicación consistente con este estilo de vida en otros animales. [11] Además, la densidad del fémur se aproxima a la de Lariosaurus , un notosaurio acuático . [35] Cuando cazaba bajo el agua, Tanystropheus puede haber actuado como un depredador de emboscada , usando su cuello largo para acercarse sigilosamente a bancos de peces o calamares mientras mantenía su gran cuerpo sin ser detectado. Al seleccionar una presa adecuada, se lanzaba hacia adelante [75] o se movía hacia un lado. T. hydroides era particularmente adecuado para morder lateralmente, gracias a su cráneo bajo y colmillos procumbentes. [11] Un enfoque metódico e intermitente para la caza submarina sería apropiado para Tanystropheus , considerando su falta de adaptaciones para una vida exclusivamente acuática. Probablemente era incapaz de perseguir a los depredadores , a diferencia de los reptiles marinos más persistentes y especializados como los ictiosaurios o los plesiosaurios . [75] [11] [13]
