Invertebrados es un término general que describe a los animales que no desarrollan ni retienen una columna vertebral (comúnmente conocida como espina dorsal o columna vertebral ), que evolucionó a partir de la notocorda . Es una agrupación parafilética que incluye a todos los animales, excepto el subfilo de cordados Vertebrata , es decir, vertebrados . Los filos conocidos de invertebrados incluyen artrópodos , moluscos , anélidos , equinodermos , platelmintos , cnidarios y esponjas .
La mayoría de las especies animales son invertebrados; una estimación sitúa la cifra en el 97%. [1] Muchos taxones de invertebrados tienen una mayor cantidad y diversidad de especies que todo el subfilo de los vertebrados. [2] Los invertebrados varían ampliamente en tamaño, desde los mixozoos de 10 μm (0,0004 pulgadas) [3] hasta el calamar colosal de 9 a 10 m (30 a 33 pies) . [4]
Algunos de los llamados invertebrados, como los tunicados y los cefalocordados , son en realidad subfilos cordados hermanos de los vertebrados, y están más relacionados con los vertebrados que con otros invertebrados. Esto hace que el término "invertebrados" sea más bien polifilético , por lo que tiene poco significado en taxonomía .
La palabra "invertebrado" proviene del latín vértebra , que significa articulación en general y, a veces, articulación específica de la columna vertebral de un vertebrado. El aspecto articulado de vértebra se deriva del concepto de giro, expresado en la raíz verto o vorto , girar. [5] El prefijo in- significa "no" o "sin". [6]
El término invertebrados no siempre es preciso entre los no biólogos, ya que no describe con precisión un taxón de la misma manera que lo hacen Artrópodos , Vertebrados o Mánidos . Cada uno de estos términos describe un taxón, filo , subfilo o familia válidos . "Invertebrados" es un término de conveniencia, no un taxón; tiene muy poca importancia circunscriptiva excepto dentro de los cordados . Los vertebrados como subfilo comprenden una proporción tan pequeña de los metazoos que hablar del reino Animalia en términos de "Vertebrados" e "Invertebrados" tiene una practicidad limitada. En la taxonomía más formal de Animalia, otros atributos que lógicamente deberían preceder a la presencia o ausencia de la columna vertebral en la construcción de un cladograma , por ejemplo, la presencia de una notocorda . Eso al menos circunscribiría a los cordados. Sin embargo, incluso la notocorda sería un criterio menos fundamental que los aspectos del desarrollo embriológico y la simetría [7] o quizás el bauplan . [8]
A pesar de esto, el concepto de invertebrados como un taxón de animales ha persistido durante más de un siglo entre los laicos , [9] y dentro de la comunidad zoológica y en su literatura sigue utilizándose como un término de conveniencia para los animales que no son miembros de los vertebrados. [10] El siguiente texto refleja la comprensión científica anterior del término y de los animales que lo han constituido. Según esta comprensión, los invertebrados no poseen un esqueleto de hueso, ni interno ni externo. Incluyen planes corporales enormemente variados . Muchos tienen esqueletos hidrostáticos llenos de líquido, como las medusas o los gusanos. Otros tienen exoesqueletos duros , caparazones externos como los de los insectos y crustáceos . Los invertebrados más conocidos incluyen los protozoos , poríferos , celentéreos , platelmintos , nemátodos , anélidos , equinodermos , moluscos y artrópodos . Los artrópodos incluyen insectos , crustáceos y arácnidos .
La mayor cantidad de especies de invertebrados descritas son, con diferencia, insectos. En la siguiente tabla se enumera el número de especies descritas existentes de los principales grupos de invertebrados, según las estimaciones de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [11]
La UICN estima que se han descrito 66.178 especies de vertebrados existentes , [11] lo que significa que más del 95% de las especies animales descritas en el mundo son invertebrados.
El rasgo común a todos los invertebrados es la ausencia de columna vertebral : esto crea una distinción entre invertebrados y vertebrados. La distinción es solo de conveniencia; no se basa en ningún rasgo biológico homólogo claro , más que el rasgo común de tener alas une funcionalmente a los insectos, murciélagos y pájaros, o que no tener alas une a las tortugas , caracoles y esponjas . Al ser animales, los invertebrados son heterótrofos y requieren sustento en forma de consumo de otros organismos. Con algunas excepciones, como los poríferos , los invertebrados generalmente tienen cuerpos compuestos de tejidos diferenciados. También hay típicamente una cámara digestiva con una o dos aberturas al exterior.
Los planes corporales de la mayoría de los organismos multicelulares exhiben alguna forma de simetría , ya sea radial, bilateral o esférica. Sin embargo, una minoría no exhibe simetría. Un ejemplo de invertebrados asimétricos incluye todas las especies de gasterópodos . Esto se ve fácilmente en caracoles y caracoles marinos , que tienen conchas helicoidales. Las babosas parecen externamente simétricas, pero su neumostoma (agujero respiratorio) está ubicado en el lado derecho. Otros gasterópodos desarrollan asimetría externa, como Glaucus atlanticus que desarrolla cerata asimétrico a medida que maduran. El origen de la asimetría de los gasterópodos es un tema de debate científico. [12]
Otros ejemplos de asimetría se encuentran en los cangrejos violinistas y los cangrejos ermitaños . A menudo tienen una pinza mucho más grande que la otra. Si un violinista macho pierde su pinza grande, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda . Los animales sésiles como las esponjas son asimétricos [13] junto con las colonias de coral (con la excepción de los pólipos individuales que exhiben simetría radial); pinzas de alfeidos que carecen de pinzas; y algunos copépodos , poliopistocotiledóneos y monogeneos que parasitan por adhesión o residencia dentro de la cámara branquial de sus huéspedes peces ).
Las neuronas de los invertebrados difieren de las de los mamíferos. Las células de los invertebrados se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como traumatismos tisulares, altas temperaturas o cambios de pH. El primer invertebrado en el que se identificó una célula neuronal fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis . [14] [15]
Se ha descrito el aprendizaje y la memoria mediante nociceptores en la liebre marina, Aplysia . [16] [17] [18] Las neuronas de los moluscos son capaces de detectar presiones crecientes y traumatismos tisulares. [19]
Se han identificado neuronas en una amplia gama de especies de invertebrados, incluidos anélidos, moluscos, nematodos y artrópodos. [20] [21]
Un tipo de sistema respiratorio de los invertebrados es el sistema respiratorio abierto compuesto por espiráculos , tráqueas y traqueolas que tienen los artrópodos terrestres para transportar gases metabólicos hacia y desde los tejidos. [22] La distribución de los espiráculos puede variar mucho entre los muchos órdenes de insectos, pero en general cada segmento del cuerpo puede tener solo un par de espiráculos, cada uno de los cuales se conecta a un atrio y tiene un tubo traqueal relativamente grande detrás de él. Las tráqueas son invaginaciones del exoesqueleto cuticular que se ramifican ( anastomosan ) por todo el cuerpo con diámetros que van desde solo unos pocos micrómetros hasta 0,8 mm. Los tubos más pequeños, las traqueolas, penetran en las células y sirven como sitios de difusión para el agua , el oxígeno y el dióxido de carbono . El gas puede ser conducido a través del sistema respiratorio por medio de ventilación activa o difusión pasiva. A diferencia de los vertebrados, los insectos generalmente no transportan oxígeno en su hemolinfa . [23]
Un tubo traqueal puede contener anillos circunferenciales de tenidios en forma de cresta en varias geometrías, como bucles o hélices . En la cabeza , el tórax o el abdomen , las tráqueas también pueden estar conectadas a sacos de aire. Muchos insectos, como los saltamontes y las abejas , que bombean activamente los sacos de aire en su abdomen, pueden controlar el flujo de aire a través de su cuerpo. En algunos insectos acuáticos, las tráqueas intercambian gas a través de la pared corporal directamente, en forma de branquia , o funcionan esencialmente de manera normal, a través de un plastrón . A pesar de ser internas, las tráqueas de los artrópodos se desprenden durante la muda ( ecdisis ). [24]
Sólo los animales vertebrados tienen oídos, aunque muchos invertebrados detectan el sonido utilizando otros tipos de órganos sensoriales. En los insectos, los órganos timpánicos se utilizan para oír sonidos distantes. Están ubicados en la cabeza o en otra parte, dependiendo de la familia de insectos . [25] Los órganos timpánicos de algunos insectos son extremadamente sensibles, ofreciendo una audición aguda más allá de la de la mayoría de los otros animales. La mosca grillo hembra Ormia ochracea tiene órganos timpánicos a cada lado de su abdomen. Están conectados por un delgado puente de exoesqueleto y funcionan como un par de tímpanos diminutos, pero, debido a que están conectados, brindan información direccional aguda. La mosca usa sus "oídos" para detectar el llamado de su anfitrión, un grillo macho. Dependiendo de dónde provenga el canto del grillo, los órganos auditivos de la mosca reverberarán a frecuencias ligeramente diferentes. Esta diferencia puede ser tan pequeña como 50 mil millonésimas de segundo, pero es suficiente para permitir que la mosca se dirija directamente a un grillo macho cantor y lo parasite. [26]
Las estructuras más simples permiten a otros artrópodos detectar sonidos de campo cercano. Las arañas y las cucarachas, por ejemplo, tienen pelos en las patas que utilizan para detectar el sonido. Las orugas también pueden tener pelos en el cuerpo que perciben vibraciones [27] y les permiten responder al sonido.Al igual que los vertebrados, la mayoría de los invertebrados se reproducen, al menos en parte, mediante reproducción sexual . Producen células reproductoras especializadas que experimentan meiosis para producir espermatozoides más pequeños y móviles u óvulos más grandes e inmóviles . [28] Estos se fusionan para formar cigotos , que se desarrollan en nuevos individuos. [29] Otros son capaces de reproducción asexual o, a veces, de ambos métodos de reproducción.
Una amplia investigación con especies modelo de invertebrados como Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans ha contribuido mucho a nuestra comprensión de la meiosis y la reproducción. Sin embargo, más allá de los pocos sistemas modelo, los modos de reproducción encontrados en los invertebrados muestran una diversidad increíble. [30] En un ejemplo extremo, se estima que el 10% de las especies de ácaros orbátidos han persistido sin reproducción sexual y se han reproducido asexualmente durante más de 400 millones de años. [30]
El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluidas las cucarachas, las termitas, los pulgones, los trips , las hormigas, las abejas, los Passalidae , los ácaros , las arañas y más. [31] La interacción social es particularmente relevante en las especies eusociales , pero también se aplica a otros invertebrados.
Los insectos reconocen la información transmitida por otros insectos. [32] [33] [34]
El término invertebrados cubre varios filos. Uno de ellos son las esponjas ( Porifera ). Durante mucho tiempo se pensó que se habían separado de otros animales de manera temprana. [35] Carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los otros filos. [36] Sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos. [37] Las esponjas generalmente se alimentan absorbiendo agua a través de poros. [38] Algunos especulan que las esponjas no son tan primitivas, sino que pueden estar simplificadas secundariamente. [39] Los Ctenophora y los Cnidaria , que incluyen anémonas de mar , corales y medusas , son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que sirve como boca y ano. [40] Ambos tienen tejidos distintos, pero no están organizados en órganos . [41] Solo hay dos capas germinales principales, el ectodermo y el endodermo , con solo células dispersas entre ellas. Como tal, a veces se los llama diploblásticos . [42]
Los equinodermos son radialmente simétricos y exclusivamente marinos, incluyendo estrellas de mar (Asteroidea), erizos de mar (Echinoidea), estrellas frágiles (Ophiuroidea), pepinos de mar (Holothuroidea) y estrellas emplumadas (Crinoidea). [43]
El filo animal más grande también se incluye dentro de los invertebrados: los Artrópodos, que incluyen insectos, arañas , cangrejos y sus parientes. Todos estos organismos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos, típicamente con apéndices pareados. Además, poseen un exoesqueleto endurecido que se muda periódicamente durante el crecimiento. [44] Dos filos más pequeños, Onychophora y Tardigrada , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten algunos rasgos con ellos, excluyendo el exoesqueleto endurecido. Los Nematoda , o gusanos redondos, son quizás el segundo filo animal más grande, y también son invertebrados. Los gusanos redondos son típicamente microscópicos y se encuentran en casi todos los entornos donde hay agua. [45] Algunos son parásitos importantes. [46] Los filos más pequeños relacionados con ellos son Kinorhyncha , Priapulida y Loricifera . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. Otros invertebrados incluyen los Nemertea , o gusanos cinta, y los Sipuncula .
Otro filo es Platyhelminthes , los platelmintos. [47] Estos fueron considerados originalmente primitivos, pero ahora parece que se desarrollaron a partir de ancestros más complejos. [48] Los platelmintos son acelomados , que carecen de cavidad corporal, al igual que sus parientes más cercanos, los microscópicos Gastrotricha . [49] Los Rotifera , o rotíferos, son comunes en ambientes acuáticos. Los invertebrados también incluyen a los Acanthocephala , o gusanos de cabeza espinosa, los Gnathostomulida , Micrognathozoa y los Cycliophora . [50]
También se incluyen dos de los filos animales más exitosos, los moluscos y los anélidos. [51] [52] El primero, que es el segundo filo animal más grande por número de especies descritas, incluye animales como caracoles , almejas y calamares , y el último comprende los gusanos segmentados, como las lombrices de tierra y las sanguijuelas . Estos dos grupos han sido considerados durante mucho tiempo parientes cercanos debido a la presencia común de larvas trocóforas , pero los anélidos se consideraron más cercanos a los artrópodos porque ambos están segmentados. [53] Ahora, esto generalmente se considera evolución convergente , debido a muchas diferencias morfológicas y genéticas entre los dos filos. [54]
Entre los filos menores de invertebrados se encuentran los Hemichordata , o gusanos bellota, [55] y los Chaetognatha, o gusanos flecha. Otros filos incluyen Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida y Xenoturbellida .
Los invertebrados pueden clasificarse en varias categorías principales, algunas de las cuales son taxonómicamente obsoletas o discutibles, pero que aún se utilizan como términos de conveniencia. Sin embargo, cada una de ellas aparece en su propio artículo en los siguientes enlaces. [56]
Los primeros fósiles animales parecen ser los de invertebrados. Los fósiles de 665 millones de años de antigüedad en la Formación Trezona en Trezona Bore, West Central Flinders, Australia del Sur han sido interpretados como esponjas tempranas. [57] Algunos paleontólogos sugieren que los animales aparecieron mucho antes, posiblemente hace mil millones de años [58] aunque probablemente se volvieron multicelulares en el Toniano . Los fósiles traza como huellas y madrigueras encontradas en la era Neoproterozoica tardía indican la presencia de gusanos triploblásticos , aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra . [59]
Hace unos 453 millones de años, los animales comenzaron a diversificarse y muchos de los grupos importantes de invertebrados divergieron entre sí. Se han encontrado fósiles de invertebrados en varios tipos de sedimentos del Fanerozoico . [60] Los fósiles de invertebrados se utilizan habitualmente en la estratigrafía. [61]
Carl Linnaeus dividió estos animales en sólo dos grupos, los Insecta y los ahora obsoletos Vermes ( gusanos ). Jean-Baptiste Lamarck , que fue nombrado para el puesto de "Curador de Insecta y Vermes" en el Muséum National d'Histoire Naturelle en 1793, acuñó el término "invertebrado" para describir a estos animales y dividió los dos grupos originales en diez, al separar Arachnida y Crustacea de los Insecta linneanos, y Mollusca, Annelida, Cirripedia , Radiata , Coelenterata e Infusoria de los Vermes linneanos. Ahora se clasifican en más de 30 filos , desde organismos simples como esponjas marinas y platelmintos hasta animales complejos como artrópodos y moluscos.
Los invertebrados son animales sin columna vertebral, lo que ha llevado a la conclusión de que los vertebrados son un grupo que se desvía de los vertebrados normales. Se ha dicho que esto se debe a que los investigadores del pasado, como Lamarck, consideraban a los vertebrados como un "estándar": en la teoría de la evolución de Lamarck, creía que las características adquiridas a través del proceso evolutivo implicaban no solo la supervivencia, sino también la progresión hacia una "forma superior", a la que los humanos y los vertebrados estaban más cerca que los invertebrados. Aunque se ha abandonado la evolución dirigida a un objetivo, la distinción entre invertebrados y vertebrados persiste hasta el día de hoy, aunque se ha señalado que la agrupación es "poco natural o incluso muy nítida". Otra razón citada para esta distinción continua es que Lamarck creó un precedente con sus clasificaciones del que ahora es difícil escapar. También es posible que algunos humanos crean que, al ser ellos mismos vertebrados, el grupo merece más atención que los invertebrados. [62] En cualquier caso, en la edición de 1968 de Invertebrate Zoology , se señala que "la división del reino animal en vertebrados e invertebrados es artificial y refleja un sesgo humano a favor de los propios parientes del hombre". El libro también señala que el grupo agrupa a un gran número de especies, de modo que ninguna característica describe a todos los invertebrados. Además, algunas especies incluidas están solo remotamente relacionadas entre sí, y algunas están más relacionadas con los vertebrados que con otros invertebrados (véase Parafilia ). [63]
Durante muchos siglos, los biólogos descuidaron a los invertebrados en favor de los grandes vertebrados y las especies "útiles" o carismáticas . [64] La biología de los invertebrados no fue un campo de estudio importante hasta el trabajo de Linneo y Lamarck en el siglo XVIII. [64] Durante el siglo XX, la zoología de los invertebrados se convirtió en uno de los principales campos de las ciencias naturales, con descubrimientos destacados en los campos de la medicina, la genética, la paleontología y la ecología. [64] El estudio de los invertebrados también ha beneficiado a la aplicación de la ley, ya que se descubrió que los artrópodos, y especialmente los insectos, eran una fuente de información para los investigadores forenses. [44]
Dos de los organismos modelo más estudiados hoy en día son los invertebrados: la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabditis elegans . Durante mucho tiempo han sido los organismos modelo más estudiados y estuvieron entre las primeras formas de vida en ser secuenciadas genéticamente. Esto fue facilitado por el estado severamente reducido de sus genomas , pero se han perdido muchos genes , intrones y enlaces . El análisis del genoma de la anémona de mar estrella ha enfatizado la importancia de las esponjas, los placozoos y los coanoflagelados , también secuenciados, para explicar la llegada de 1500 genes ancestrales exclusivos de los animales. [65] Los invertebrados también son utilizados por los científicos en el campo de la biomonitorización acuática para evaluar los efectos de la contaminación del agua y el cambio climático. [66]
