El reno o caribú [a] ( Rangifer tarandus ) [5] es una especie de ciervo con distribución circumpolar , nativa de las regiones árticas , subárticas , de tundra , boreales y montañosas del norte de Europa, Siberia y América del Norte. [2] Es el único representante del género Rangifer . Estudios más recientes sugieren la división del reno y el caribú en seis especies distintas a lo largo de su área de distribución.
Los renos se distribuyen tanto en poblaciones migratorias como sedentarias, y el tamaño de sus manadas varía considerablemente en distintas regiones. Las subespecies de la tundra están adaptadas al frío extremo y algunas están adaptadas a migraciones de larga distancia.
Los renos varían mucho en tamaño y color, desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). Aunque los renos son bastante numerosos, algunas especies y subespecies están en declive y se consideran vulnerables . Son únicos entre los ciervos (Cervidae) en el sentido de que las hembras pueden tener astas , aunque la prevalencia de hembras con astas varía según la subespecie.
Los renos son los únicos ciervos semidomesticados a gran escala en el mundo. Tanto los renos salvajes como los domésticos han sido una fuente importante de alimento, ropa y refugio para los pueblos del Ártico desde tiempos prehistóricos. Hoy en día, todavía se los pastorea y caza. [6] En algunas leyendas navideñas tradicionales, los renos de Papá Noel tiran de un trineo por el cielo nocturno para ayudar a Papá Noel a entregar regalos a los niños buenos en Nochebuena.
Los nombres siguen la convención internacional [7] [8] antes de la reciente revisión [9] (ver Reindeer#Taxonomy a continuación). El reno / caribú ( Rangifer ) varía en tamaño desde el más pequeño, el reno de Svalbard ( R. ( t. ) platyrhynchus ), hasta el más grande, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ). También varían en el color del pelaje y la arquitectura de la cornamenta.
El área de distribución norteamericana del caribú se extiende desde Alaska a través del Yukón , los Territorios del Noroeste y Nunavut a lo largo de la tundra , la taiga (bosque boreal) y al sur a través de las Montañas Rocosas canadienses . [10] De las ocho subespecies clasificadas por Harding (2022) en el caribú ártico ( R. arcticus ), el caribú migratorio de tierra árida continental del Ártico de Alaska y el norte de Canadá ( R. t. arcticus ), verano en la tundra e invierno en la taiga, una zona forestal de transición entre el bosque boreal y la tundra; el caribú nómada de Peary ( R. t. pearyi ) vive en el desierto polar del alto archipiélago ártico y el caribú de Grant ( R. t. granti también llamado caribú puercoespín ) vive en el extremo occidental de la península de Alaska y las islas adyacentes; Las otras cuatro subespecies, el caribú de Osborn ( R. t. osborni ), el caribú de Stone ( R. t. stonei ), el caribú de las Montañas Rocosas ( R. t. fortidens ) y el caribú de las Montañas Selkirk ( R. t. montanus ) son todas de montaña. El caribú insular extinto de las islas Queen Charlotte ( R. t. dawsoni ) vivía en la isla Graham en Haida Gwaii (antes conocida como las islas Queen Charlotte).
El caribú de los bosques boreales ( R. t. caribou ) vive en el bosque boreal del noreste de Canadá: se ha descubierto que el caribú de Labrador o Ungava del norte de Quebec y del norte de Labrador ( R. t. caboti ) y el caribú de Terranova ( R. t. terranovae ) pertenecen genéticamente al linaje del caribú de los bosques. [11] [12]
En Eurasia, tanto los renos salvajes como los domésticos se distribuyen por la tundra y la taiga. El reno de montaña euroasiático ( R. t. tarandus ) es similar al caribú norteamericano genética y visualmente, pero con suficientes diferencias como para justificar su división en dos especies. El reno de Svalbard, único e insular, habita en el archipiélago de Svalbard . El reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se distribuye de forma irregular en las zonas de bosques de coníferas desde Finlandia hasta el este del lago Baikal : el reno de bosque siberiano ( R. t. valentinae , anteriormente llamado reno de las montañas Busk ( R. t. buskensis ) por los taxónomos estadounidenses) ocupa los montes Altai y Ural .
Los machos ("toros") y las hembras ("vacas") de reno pueden desarrollar astas anualmente, aunque la proporción de hembras que desarrollan astas varía mucho entre poblaciones. [7] Las astas son típicamente más grandes en los machos. La arquitectura de las astas varía según la especie y la subespecie y, junto con las diferencias en el pelaje, a menudo se puede utilizar para distinguir entre especies y subespecies (ver ilustraciones en Geist, 1991 [13] y Geist, 1998). [14]
Alrededor de 25.000 renos de montaña ( R. t. tarandus ) todavía viven en las montañas de Noruega, en particular en Hardangervidda . [15] En Suecia hay aproximadamente 250.000 renos en manadas gestionadas por aldeas sámi . [16] Rusia gestiona 19 manadas de renos de la tundra siberiana ( R. t. sibiricus ) que suman unos 940.000. [17] La manada de renos de la tundra siberiana de Taimyr es la manada de renos salvajes más grande del mundo, [18] [19] variando entre 400.000 y 1.000.000; es una metapoblación que consta de varias subpoblaciones —algunas de las cuales son fenotípicamente diferentes [20] — con diferentes rutas de migración y zonas de parto. [21] [22] El reno de Kamchatka ( R. t. phylarchus ), una subespecie forestal, anteriormente incluía a los renos al oeste del mar de Ojotsk que, sin embargo, son indistinguibles genéticamente de las poblaciones de Jano-Indigirka, taiga de Siberia Oriental y Chukotka de R. t. sibiricus . [23] Las manadas de renos de la tundra siberiana han estado en declive, pero son estables o están aumentando desde el año 2000. [17]
Los renos insulares (de las islas), clasificados como renos de Nueva Zembla ( R. t. pearsoni ), ocupan varios grupos de islas: el archipiélago de Nueva Zembla (unos 5.000 animales en el último recuento, pero la mayoría de ellos son renos domésticos o híbridos domésticos-salvajes), el archipiélago de Nueva Siberia (unos 10.000 a 15.000) y la isla de Wrangel (200 a 300 renos domésticos salvajes). [24]
Lo que alguna vez fue la segunda manada más grande es la manada migratoria de caribúes de Labrador ( R. t. caboti ) [9] del río George en Canadá, con variaciones anteriores entre 28.000 y 385.000. A enero de 2018, se estima que quedan menos de 9.000 animales en la manada del río George, según lo informado por la Canadian Broadcasting Corporation . [25] El New York Times informó en abril de 2018 sobre la desaparición de la única manada de caribúes de los bosques de montaña del sur en los Estados Unidos contiguos , y un experto la calificó de "funcionalmente extinta" después de que el tamaño de la manada se redujera a solo tres animales. [26] Después de que el último individuo, una hembra, fuera trasladado a un centro de rehabilitación de vida silvestre en Canadá, los caribúes se consideraron extirpados de los Estados Unidos contiguos . [27] El Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC) clasificó a la población de las Montañas del Sur DU9 ( R. t. montanus ) y a la población de las Montañas Centrales DU8 ( R. t. fortidens ) como En Peligro y a la población de las Montañas del Norte DU7 ( R. t. osborni ) como Amenazada. [28]
Algunas especies y subespecies son raras y tres subespecies ya se han extinguido: el caribú de las islas Queen Charlotte ( R. t. dawsoni ) del oeste de Canadá, el reno de Sajalín ( R. t. setoni ) de Sajalín y el caribú de Groenlandia Oriental del este de Groenlandia, [29] [30] [31] aunque algunas autoridades creen que el último, R. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957, es un sinónimo menor del caribú de Peary. [32] [33] [9] Históricamente, el área de distribución del caribú sedentario de los bosques boreales cubría más de la mitad de Canadá [34] y los estados del norte de los Estados Unidos contiguos desde Maine hasta Washington . El caribú de los bosques boreales ha desaparecido de la mayor parte de su área de distribución original en el sur y fue designado como Amenazado en 2002 por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC). [35] Environment and Climate Change Canada informó en 2011 que quedaban aproximadamente 34.000 caribúes de los bosques boreales en 51 áreas de distribución en Canadá (Environment Canada, 2011b), [36] aunque esas cifras incluían poblaciones de montaña clasificadas por Harding (2022) en subespecies del caribú ártico. [9] Las manadas de renos de la tundra siberiana también están en declive, y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que Rangifer en su conjunto es vulnerable .
A Charles Hamilton Smith se le atribuye el nombre Rangifer para el género de renos, [37] que Albertus Magnus utilizó en su De animalibus , fol. Liber 22, Cap. 268: "Dicitur Rangyfer quasi ramifer". Esta palabra puede remontarse a la palabra sámi raingo . [38] Carl Linnaeus eligió la palabra tarandus como epíteto específico, haciendo referencia a Quadrupedum omnium bisulcorum historia de Ulisse Aldrovandi fol. 859–863, Cap. 30: De Tarando (1621). Sin embargo, Aldrovandi y Conrad Gessner [39] pensaron que rangifer y tarandus eran dos animales separados. [40] En cualquier caso, el nombre tarandos se remonta a Aristóteles y Teofrasto .
El uso de los términos reno y caribú para esencialmente el mismo animal puede causar confusión, pero la ICUN delinea claramente el problema: "Reno es el nombre europeo para la especie de Rangifer, mientras que en América del Norte, las especies de Rangifer se conocen como caribú". [2] [41] La palabra reno es una versión anglicanizada de las palabras nórdicas antiguas hreinn ("reno") y dýr ("animal") y no tiene nada que ver con las riendas. [42] La palabra caribú proviene del francés, del Mi'kmaq qalipu , que significa "palador de nieve", y se refiere a su hábito de escarbar en la nieve en busca de comida. [43]
Debido a su importancia para muchas culturas, Rangifer y algunas de sus especies y subespecies tienen nombres en muchos idiomas. Los inuvialuit del Ártico occidental canadiense y los inuit del Ártico oriental canadiense, que hablan diferentes dialectos de las lenguas inuit , ambos llaman al caribú de tierra árida tuktu . [44] [45] [46] El pueblo wekʼèezhìi ( tłı̨chǫ ), un grupo dene (atapascano), llama al caribú ártico Ɂekwǫ̀ y al caribú de bosque boreal tǫdzı . [47] Los gwichʼin (también un grupo dene) tienen más de 24 palabras distintas relacionadas con el caribú. [48]
Los inuit groenlandeses también llaman a los renos tuttu [49] y hreindýr , a veces rein , por los islandeses .
Los "ciclos glaciales-interglaciales del Pleistoceno superior tuvieron una influencia importante en la evolución" de las especies de Rangifer y otras especies árticas y subárticas. El aislamiento de especies de Rangifer adaptadas a la tundra en los refugios del Último Máximo Glacial durante la última glaciación (la glaciación de Wisconsin en América del Norte y la glaciación de Weichsel en Eurasia) dio forma a la " variabilidad genética intraespecífica ", en particular entre las partes norteamericana y euroasiática del Ártico . [5]
El reno o caribú ( Rangifer ) pertenece a la subfamilia Odocoileinae , junto con el corzo ( Capreolus ), el alce euroasiático ( Alces ) y el ciervo acuático ( Hydropotes ). Estos cérvidos con astas se separaron de los rumiantes con cuernos Bos (ganado vacuno y yak), Ovis (ovejas) y Capra (cabras) hace unos 36 millones de años. [50] El clado euroasiático de Odocoileinae (Capreolini, Hydropotini y Alcini) se separó de las tribus del Nuevo Mundo de Capreolinae ( Odocoileini y Rangiferini) a finales del Mioceno , hace 8,7–9,6 millones de años. [51] Rangifer "evolucionó como un ciervo de montaña, ... explotando las praderas subalpinas y alpinas...". [14] Los Rangifer se originaron a finales del Plioceno y se diversificaron a principios del Pleistoceno , un período de más de 2 millones de años de múltiples avances y retrocesos de los glaciares. Varios fósiles de Rangifer con nombre en Eurasia y América del Norte son anteriores a la evolución del reno de la tundra moderno.
Los arqueólogos distinguen entre los renos de la tundra y los caribúes de los terrenos áridos "modernos" de las formas primitivas (vivas y extintas) que no tenían adaptaciones al frío extremo ni a la migración de larga distancia. Estas incluyen un hocico ancho y alto para aumentar el volumen de la cavidad nasal para calentar y humedecer el aire antes de que entre en la garganta y los pulmones, púas de la frente colocadas cerca de las púas de la frente, patrones distintivos del pelaje, patas cortas y otras adaptaciones para correr largas distancias, y múltiples comportamientos adecuados para la tundra, pero no para el bosque (como el parto sincronizado y la agregación durante el celo y después del parto). [52] Además, muchos genes, incluidos los del metabolismo de la vitamina D , el metabolismo de las grasas , el desarrollo de la retina, el ritmo circadiano y la tolerancia a las temperaturas frías, se encuentran en los caribúes de la tundra que faltan o son rudimentarios en los tipos de bosque. [53] [54] Por esta razón, los renos y caribúes adaptados al bosque no podrían sobrevivir en la tundra o en los desiertos polares . El fósil de Rangifer indudable más antiguo es de Omsk , Rusia, datado en 2,1-1,8 Ma. [55] El fósil de Rangifer de América del Norte más antiguo es del Yukón , 1,6 millones de años antes del presente (BP). [56] Un fragmento de cráneo fósil de Süßenborn, Alemania, R. arcticus stadelmanni , [57] (que probablemente esté mal llamado) con astas "bastante delgadas y en forma de cilindro", data del Pleistoceno Medio (Günz), 680.000-620.000 BP. [58] Los fósiles de Rangifer se vuelven cada vez más frecuentes en depósitos circumpolares a partir de las glaciaciones de Riss , la segunda más joven de la época del Pleistoceno , aproximadamente 300.000-130.000 BP. En el período 4-Würm (110.000–70.000 a 12.000–10.000 años antes del presente), su área de distribución europea era extensa y proporcionaba una fuente importante de alimento para los europeos prehistóricos. [59] Los fósiles norteamericanos fuera de Beringia que son anteriores al Último Máximo Glacial (LGM) son de la era Rancholabreana (240.000–11.000 años antes del presente) y se encuentran a lo largo de los márgenes de las capas de hielo de las Montañas Rocosas y Laurentide hasta el sur del norte de Alabama ; y en depósitos Sangamonianos (~100.000 años antes del presente) del oeste de Canadá. [60]
Un caribú del tamaño de R. t. pearyi ocupó Groenlandia antes y después del LGM y persistió en un enclave relicto en el noreste de Groenlandia hasta que se extinguió alrededor de 1900 (véase el análisis de R. t. eogroenlandicus más abajo). Las excavaciones arqueológicas mostraron que caribúes más grandes, del tamaño de un terreno árido, aparecieron en el oeste de Groenlandia hace unos 4000 años. [61]
El difunto Valerius Geist (1998) [14] data las fechas de radiación del reno euroasiático en la gran glaciación de Riss (hace 347.000 a 128.000 años), basándose en la división entre Noruega y Svalbard hace 225.000 años. [62] El reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) probablemente evolucionó a partir de Cervus [Rangifer] geuttardi Desmarest, 1822, un reno que se adaptó a los hábitats forestales en Europa del Este a medida que los bosques se expandían durante un período interglaciar antes del LGM (la glaciación Würmian o Weichsel );. [58] La especie fósil geuttardi fue posteriormente reemplazada por R. constantini , que estaba adaptada a los pastizales, [63] en una segunda inmigración hace 19.000-20.000 años cuando el LGM convirtió sus hábitats forestales en tundra, mientras que fennicus sobrevivió aislado en el suroeste de Europa. [58] R. constantini fue luego reemplazado por el caribú de tundra/suelo árido moderno adaptado al frío extremo, probablemente en Beringia, antes de dispersarse al oeste ( R. t. tarandus en las montañas escandinavas y R. t. sibiricus en Siberia) y al este ( R. t. arcticus en las tierras baldías de América del Norte) cuando el aumento del nivel del mar los aisló. De la misma manera, en América del Norte, el análisis de ADN muestra que el caribú de los bosques ( R. caribou ) divergió de los ancestros primitivos del caribú de la tundra/suelo árido no durante el LGM, hace 26.000-19.000 años, como se suponía anteriormente, sino en el Pleistoceno medio, hace unos 357.000 años. [64] [65] En ese momento, el caribú de la tundra moderno ni siquiera había evolucionado. Es probable que el caribú de los bosques esté más relacionado con el extinto caribú de los bosques de América del Norte que con el caribú de los suelos áridos. Por ejemplo, el caribú extinto Torontoceros [Rangifer] hypogaeus , tenía características (pedúnculos robustos y cortos, superficie de la cornamenta lisa y posición alta de la segunda púa) que lo relacionan con el caribú del bosque. [66]
Los humanos comenzaron a cazar renos tanto en el Mesolítico como en el Neolítico , y hoy en día son el principal depredador en muchas áreas. Noruega y Groenlandia tienen tradiciones ininterrumpidas de caza de renos salvajes desde el Último Período Glacial hasta la actualidad. En las montañas no boscosas del centro de Noruega, como Jotunheimen , todavía es posible encontrar restos de pozos de trampas construidos en piedra , vallas de guía y soportes para arcos, construidos especialmente para la caza de renos. Estos pueden, con cierta certeza, datarse en el Período de las Migraciones , aunque no es improbable que hayan estado en uso desde la Edad de Piedra .
Las pinturas rupestres de los antiguos europeos incluyen renos de tipos tanto de tundra como de bosque. [14]
Un estudio de 2022 de ADN ambiental antiguo del Pleistoceno temprano (hace 2 millones de años) de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia identificó fragmentos de ADN preservados de Rangifer , identificados como basales pero potencialmente ancestrales de los renos modernos. Esto sugiere que los renos han habitado Groenlandia desde al menos el Pleistoceno temprano. Alrededor de esta época, el norte de Groenlandia era entre 11 y 19 °C (20 y 34 °F) más cálido que en el Holoceno , con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [67] [68]
En 1758, Carl Linnaeus nombró a la especie de tundra euroasiática Cervus tarandus , y el género Rangifer se atribuyó a Smith en 1827. [37]
Rangifer ha tenido una historia complicada debido a la similitud en la arquitectura de las astas (púas frontales asimétricas y a menudo palmeadas, púas bez, una púa posterior a veces ramificada y ramificada en el extremo distal, a menudo palmeada). [ cita requerida ] Debido a la variabilidad individual, los primeros taxónomos no pudieron discernir patrones consistentes entre las poblaciones, ni tampoco pudieron, examinando colecciones en Europa, apreciar la diferencia en los hábitats y la diferente función que impusieron en la arquitectura de las astas. [ cita requerida ] La morfometría comparativa, la medición de los cráneos, a menudo se considera más objetiva que la descripción de las diferencias de color o patrones de astas, pero en realidad confunde la variación genética con la variación epistática y estadística, así como con la variación compuesta basada en el medio ambiente. [ 60 ]
Por ejemplo, los machos de caribú de bosque, en celo en el bosque boreal donde sólo se encuentran unas pocas hembras, reúnen harenes y los defienden contra otros machos, para lo cual tienen astas cortas, rectas, fuertes y muy ramificadas, con vigas aplanadas en sección transversal, diseñadas para el combate, y no demasiado grandes, para no obstaculizarlos en las áreas de invernada boscosas. [ cita requerida ]
Por el contrario, los caribúes de la tundra modernos (ver Evolución arriba) tienen partos sincronizados como estrategia para evitar a los depredadores, lo que requiere grandes agregaciones de celo. [ cita requerida ] Los machos no pueden defender un harén porque, mientras él está ocupado peleando, desaparecerían en la masa de la manada. Por lo tanto, los machos cuidan a las hembras individuales; sus peleas son infrecuentes y breves. [ cita requerida ] Sus astas son delgadas, vigas redondas en sección transversal, barridas hacia atrás y luego hacia adelante con un grupo de ramas en la parte superior; estas están diseñadas más para la estimulación visual de las hembras. [ cita requerida ] Sus púas bez están colocadas bajas, justo por encima de la púa de la frente, que está aplanada verticalmente para proteger los ojos mientras el macho "trilla" la maleza baja, una exhibición de cortejo. [69] Las púas bajas de la parte superior ayudan a las púas anchas y planas de la frente a cavar cráteres en la nieve compacta de la tundra para obtener forraje, por lo que las púas de la parte superior a menudo se denominan "palas" en América del Norte y "púas de hielo" en Europa. Las diferencias en la arquitectura de las astas reflejan diferencias fundamentales en la ecología y el comportamiento y, a su vez, profundas divisiones en la ascendencia que no eran evidentes para los primeros taxónomos.
De manera similar, al trabajar con colecciones de museos donde las pieles a menudo estaban descoloridas y en mal estado de conservación, los primeros taxónomos no podían percibir fácilmente las diferencias en los patrones de pelaje que son consistentes dentro de una subespecie, pero variables entre ellas. Geist llama a estas características "nupciales": caracteres seleccionados sexualmente que están altamente conservados y son diagnósticos entre las subespecies. [14] [60]
Hacia finales del siglo XIX, los museos nacionales comenzaron a enviar expediciones de exploración biológica y a acumular colecciones. Los taxónomos, que normalmente trabajaban para los museos, comenzaron a nombrar subespecies de forma más rigurosa, basándose en diferencias estadísticas en las medidas detalladas del cráneo, los dientes y el esqueleto en lugar de en las astas y el pelaje, complementadas por un mejor conocimiento de las diferencias en la ecología y el comportamiento. Entre 1898 y 1937, los mastozoólogos nombraron 12 nuevas especies (aparte de las de terreno árido y de bosque, que se habían nombrado antes) de caribú en Canadá y Alaska, y tres nuevas especies y nueve nuevas subespecies en Eurasia, cada una de ellas descrita adecuadamente de acuerdo con las reglas en evolución de la nomenclatura zoológica, con localidades tipo designadas y especímenes tipo depositados en museos (véase la tabla en Especies y subespecies a continuación). [9] [70]
A mediados del siglo XX, a medida que evolucionaban las definiciones de "especie", [ ¿cómo? ] los mastozoólogos en Europa [71] y América del Norte [72] hicieron que todas las especies de Rangifer fueran conespecíficas con R. tarandus y sinonimizaron la mayoría de las subespecies. La frecuentemente citada A Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer (1961) de Alexander William Francis Banfield , [73] eliminó a R. t. caboti (el caribú de Labrador ), R. t. osborni (caribú de Osborn — de Columbia Británica ) y R. t. terranovae (el caribú de Terranova ) como inválidos e incluyeron solo al caribú de tierra estéril , rebautizado como R. t. groenlandicus (anteriormente R. arcticus ) y al caribú de bosque como R. t. caribou . Sin embargo, Banfield cometió múltiples errores, lo que provocó una crítica mordaz de Ian McTaggart-Cowan en 1962. [74] La mayoría de las autoridades continuaron considerando válidas todas o la mayoría de las subespecies; algunas eran bastante distintas. En su capítulo en la autorizada obra de referencia de 2005 Mammal Species of the World , [7] referenciada por la American Society of Mammalogists , el zoólogo inglés Peter Grubb estuvo de acuerdo con Valerius Geist , un especialista en grandes mamíferos, [14] [60] en que estas subespecies eran válidas (es decir, antes de la reciente revisión): En América del Norte, R. t. caboti , R. t. caribou , R. t. dawsoni , R. t. groenlandicus , R. t. osborni , R. t. pearyi y R. t. terranovae ; y en Eurasia, R. t. tarandus , R. t. buskensis (llamado R. t. valentinae en Europa; ver abajo), R. t. phylarchus , R. t. pearsoni , R. t. sibiricus y R. t. platyrhynchus . Estas subespecies fueron retenidas en la obra de reemplazo de 2011 Handbook of the Mammals of the World Vol. 2: Hoofed Mammals . [8] La mayoría de los autores rusos también reconocieron a R. t. angustirostris , un reno del bosque del este del lago Baikal . [75] [17] [23]
Sin embargo, desde 1991, muchos estudios genéticos han revelado una profunda divergencia entre el reno de tundra moderno y el caribú de bosque. [76] [5] [77] [78] [11] Geist (2007) y otros continuaron argumentando que el caribú de bosque estaba clasificado incorrectamente, señalando que "el verdadero caribú de bosque, el tipo uniformemente oscuro, de crin pequeña con astas acentuadas frontalmente y de vigas planas", está "disperso a lo largo del borde sur de la distribución del caribú de América del Norte". Afirma que el "verdadero caribú de bosque es muy raro, se encuentra en grandes dificultades y requiere la atención más urgente". [79]
En 2011, al observar que las clasificaciones anteriores de Rangifer tarandus , ya sea con la taxonomía prevaleciente en subespecies, designaciones basadas en ecotipos o agrupaciones poblacionales naturales, no lograron capturar "la variabilidad del caribú en su área de distribución en Canadá" necesaria para la conservación y gestión efectiva de las subespecies, COSEWIC desarrolló la atribución de Unidad Designable (DU), [35] una adaptación de "unidades evolutivamente significativas". [80] Las 12 unidades designables para el caribú en Canadá (es decir, excluyendo Alaska y Groenlandia) basadas en la ecología, el comportamiento y, lo que es más importante, la genética (pero excluyendo la morfología y la arqueología) siguieron esencialmente las distribuciones de subespecies nombradas anteriormente, sin nombrarlas como tales, más algunos ecotipos. Los ecotipos no se basan filogenéticamente y no pueden sustituir a la taxonomía. [81]
Mientras tanto, los datos genéticos continuaron acumulándose, revelando divisiones suficientemente profundas para separar fácilmente a Rangifer en seis especies previamente nombradas y resucitar varias subespecies previamente nombradas. Los datos moleculares mostraron que el caribú de Groenlandia ( R. t. groenlandicus ) y el reno de Svalbard ( R. t. platyrhynchus ), aunque no están estrechamente relacionados entre sí, fueron los más divergentes genéticamente entre los clados de Rangifer ; [12] que el reno de tundra euroasiático moderno (ver Evolución arriba) ( R. t. tarandus y R. t. sibiricus ) y el caribú de tierra árida de América del Norte ( R. t. arcticus ), aunque comparten ascendencia, eran separables a nivel de subespecie; que el reno de bosque finlandés ( R. t. fennicus ) se agrupaba bien separado de los renos de tundra salvajes y domésticos [23] y que el caribú de bosque boreal ( R. t. caribou ) era separable de todos los demás. [82] [83] Mientras tanto, se acumulaba evidencia arqueológica de que el reno de bosque euroasiático descendía de un reno extinto adaptado al bosque y no del reno de tundra (ver Evolución arriba); dado que no comparten un ancestro común directo , no pueden ser Especificidad biológica#conespecífico|conespecífico. De manera similar, el caribú de bosque divergió de los ancestros del caribú ártico antes de que el caribú de suelo árido moderno hubiera evolucionado, y era más probable que estuviera relacionado con el extinto reno de bosque norteamericano (ver Evolución arriba). Al carecer de un ancestro compartido directo, el caribú de suelo árido y el de bosque no pueden ser conespecíficos.
Los datos moleculares también revelaron que los cuatro ecotipos montañosos del oeste de Canadá no son caribúes de bosque: comparten un ancestro común con el caribú de tierra estéril / reno de tundra moderno, pero de manera distante, habiendo divergido hace > 60.000 años [84] [64] [12] —antes de que los ecotipos modernos hubieran desarrollado sus fisiologías adaptadas al frío y la oscuridad y sus comportamientos de migración masiva y agregación (ver Evolución arriba). Antes de Banfield (1961), los taxonomistas que usaban mediciones craneales, dentales y esqueléticas habían aliado inequívocamente estos ecotipos montañosos occidentales con el caribú de tierra estéril, nombrándolos (como en Osgood 1909 [85] Murie, 1935 [86] y Anderson 1946, [87] entre otros) R. t. stonei , R. t. montanus , R. t. fortidens y R. t. osborni , respectivamente, [86] [87] y esta filogenia fue confirmada por análisis genético.
El ADN también reveló tres clados sin nombre que, en base a la distancia genética, la divergencia genética y los haplotipos y alelos compartidos vs. privados , junto con diferencias ecológicas y de comportamiento, pueden justificar la separación a nivel de subespecie: el caribú del Atlántico- Gaspésie (COSEWIC DU11), [77] [65] un ecotipo montañoso oriental del caribú de los bosques boreales, y el caribú de la isla de Baffin . [88] Ninguno de estos clados ha sido aún descrito o nombrado formalmente.
Jenkins et al. (2012) afirmaron que "los caribúes [de la isla de Baffin] son únicos en comparación con otras manadas de Barrenground, ya que no pasan el invierno en hábitats boscosos y no todos los caribúes emprenden largas migraciones estacionales a las áreas de parto". También comparte un haplotipo de ADNmt con el caribú de Labrador, en el linaje norteamericano (es decir, el caribú de los bosques). [82] Røed et al. (1991) [76] habían señalado:
Entre los caribúes de la isla de Baffin, el alelo TFL2 fue el más común (p=0,521), mientras que este alelo estuvo ausente o presente en frecuencias muy bajas en otras poblaciones de caribúes (Tabla 1), incluido el caribú canadiense de tierras baldías de la manada de Beverly. También se observó una gran diferencia genética entre el caribú de la isla de Baffin y la manada de Beverly, ya que se encontraron ocho alelos en la manada de Beverly que no se encontraron en las muestras de la isla de Baffin.
Jenkins et al. (2018) [88] también informaron sobre la distinción genética del caribú de la isla de Baffin con respecto a todos los demás caribúes de tierras áridas; su firma genética no se encontró en el continente ni en otras islas; tampoco estaban presentes los alelos de la manada Beverly (el caribú de tierras áridas más cercano) en el caribú de la isla de Baffin, evidencia de aislamiento reproductivo.
Estos avances en la genética de Rangifer se combinaron con descripciones previas basadas en la morfología, la ecología, el comportamiento y la arqueología para proponer una nueva revisión del género. [9]
Abreviaturas:
La tabla anterior incluye, según la revisión reciente, R. t. caboti (el caribú de Labrador (la población migratoria oriental DU4)) y R. t. terranovae (el caribú de Terranova (la población de Terranova DU5)), cuyos análisis moleculares han demostrado que son de linaje norteamericano (es decir, caribú de bosque); [82] y cuatro ecotipos de montaña que ahora se sabe que son de linaje distante de Beringia - Eurasia (ver Taxonomía anterior). [82] [5] [64]
El nombre científico Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (el reno de las montañas Busk) fue seleccionado como el sinónimo principal de R. t. valentinae Flerov, 1933, en Mammal Species of the World [7] pero los autores rusos [17] no reconocen a Millais y los artículos de Millais en un diario de viaje de caza, The Gun at Home and Abroad , [97] parecen no ser una autoridad taxonómica. [9]
El nombre científico groenlandicus está plagado de problemas. Edwards (1743) [98] ilustró y afirmó haber visto un espécimen macho ("cabeza de cuernos perfectos...") de Groenlandia y dijo que un capitán Craycott había traído una pareja viva de Groenlandia a Inglaterra en 1738. Lo llamó Capra groenlandicus , reno de Groenlandia. Linneo, [99] en la 12.ª edición de Systema naturae , dio grœnlandicus como sinónimo de Cervus tarandus . Borowski [100] no estuvo de acuerdo (y volvió a cambiar la ortografía), diciendo que Cervus grönlandicus era morfológicamente distinto del reno de la tundra euroasiática. Baird [101] lo colocó bajo el género Rangifer como R. grœnlandicus . Se presentó como especie o subespecie completa del caribú de tierra estéril ( R. arcticus ) o como subespecie del reno de la tundra ( R. tarandus ), pero siempre como reno/caribú de Groenlandia. Los taxónomos documentaron sistemáticamente diferencias morfológicas entre Groenlandia y otros caribúes/renos en las medidas craneales, la dentición, la arquitectura de las astas, etc. [102] [103] Luego, Banfield (1961) [72] en su famosa revisión defectuosa, dio el nombre de groenlandicus a todos los caribúes de tierra estéril de América del Norte, incluida Groenlandia, porque groenlandicus es anterior al R. arctus de Richardson [104] . Sin embargo, debido a que los datos genéticos muestran que el caribú de Groenlandia es el más distantemente relacionado de todos los caribúes con todos los demás (distancia genética, FST = 44%, [12] mientras que la mayoría de las especies de cérvidos (familia de los ciervos) tienen una distancia genética del 2% al 5% [89] ), así como diferencias morfológicas y de comportamiento, una revisión reciente lo devolvió al estado de especie como R. groenlandicus . [9] Aunque se ha asumido que el caribú más grande que apareció en Groenlandia hace 4.000 años se originó en la isla de Baffin (en sí misma única; ver Taxonomía arriba), una reconstrucción del retroceso glacial del LGM y el avance del caribú (Yannic et al. 2013) [12] muestra que la colonización por caribúes de linaje NAL es más probable. Sus diagramas de PCA y de árbol muestran que el caribú de Groenlandia se agrupa fuera del linaje beringiano-euroasiático.
El nombre científico R. t. granti tiene una historia muy interesante. Allen (1902) [90] lo nombró como una especie distinta, R. granti , del "extremo occidental de la península de Alaska , frente a la isla Popoff " y señaló que:
Rangifer granti es un representante del grupo de caribúes de tierras áridas, que incluye a R. arcticus de la costa ártica y a R. granlandicus de Groenlandia. No está estrechamente relacionado con R. stonei de la península de Kenai, del que difiere no sólo en su tamaño mucho más pequeño, sino también en importantes caracteres craneales y en la coloración. ...Las diferencias externas y craneales entre R. granti y las diversas formas del caribú de los bosques son tan grandes en casi todos los aspectos que no es necesaria una comparación detallada. ...Según el Sr. Stone, Rangifer granti habita en "las tierras áridas de la península de Alaska, llegando hasta las montañas en verano, pero descendiendo a los niveles más bajos en invierno, alimentándose generalmente en las tierras bajas y planas cerca de la costa y en las colinas...En lo que respecta a los caracteres craneales, no es necesaria ninguna comparación con R. montanus ni con ninguna de las formas de los bosques".
Osgood [85] y Murie (1935), [86] coincidiendo con la estrecha relación de granti con el caribú de tierra estéril, lo incluyeron bajo R. arcticus como una subespecie, R. t. granti . Anderson (1946) [87] y Banfield (1961), [72] basándose en el análisis estadístico de caracteres craneales, dentales y otros, estuvieron de acuerdo. Pero Banfield (1961) también sinonimizó al gran R. stonei de Alaska con otros caribúes de montaña de Columbia Británica y el Yukón como subespecies inválidas de caribú de bosque, entonces R. t. caribou . Esto dejó al pequeño caribú migratorio de tierra estéril de Alaska y el Yukón, incluida la manada de caribúes Porcupine , sin un nombre, que Banfield rectificó en su Mammals of Canada [105] de 1974 extendiéndoles el nombre " granti ". El difunto Valerius Geist (1998), en el único error de toda su ilustre carrera, volvió a analizar los datos de Banfield con especímenes adicionales encontrados en un informe inédito que cita como "Skal, 1982", pero "no pudo encontrar características diagnósticas que pudieran segregar esta forma del tipo de suelo árido occidental". Pero Skal 1982 había incluido especímenes del extremo oriental de la península de Alaska y la península de Kenai , el área de distribución del caribú de Stone más grande. Más tarde, los genetistas que compararon el caribú de suelo árido de Alaska con los del Canadá continental encontraron pocas diferencias y todos se convirtieron en el antiguo R. t. groenlandicus (ahora R. t. arcticus ). R. t. Granti se perdió en el olvido de una taxonomía inválida hasta que investigadores de Alaska muestrearon algunos caribúes pequeños y pálidos del extremo occidental de la península de Alaska, su área de distribución abarca la localidad tipo designada por Allen (1902) y descubrieron que eran genéticamente distintos de todos los demás caribúes de Alaska. [106] [107] Así, se redescubrió a Granti , con su área de distribución restringida a la descrita originalmente.
El caribú de Stone ( R. t. stonei ), [108] un gran tipo montañoso, fue descrito en la península Kenai (donde, aparentemente, nunca fue común excepto en años de gran abundancia), [86] el extremo oriental de la península de Alaska y las montañas a lo largo del sur y este de Alaska. [108] Fue ubicado bajo R. arcticus como subespecie, [86] R. t. stonei y luego sinonimizado como se señaló anteriormente. Los mismos análisis genéticos mencionados anteriormente para R. t. granti [107] dieron como resultado la resurrección de R. t. stonei también. [9]
El reno de Sajalín ( R. t. setoni ), endémico de Sajalín , fue descrito como Rangifer tarandus setoni por Flerov, 1933, pero Banfield (1961) lo incluyó bajo R. t. fennicus como sinónimo menor. Los renos salvajes de la isla aparentemente están extintos, habiendo sido reemplazados por renos domésticos.
Algunas de las especies y subespecies de Rangifer pueden dividirse aún más por ecotipo dependiendo de varios factores de comportamiento: uso predominante del hábitat (norte, tundra, montaña, bosque, bosque boreal, habitante del bosque, bosque, bosque (boreal), bosque (migratorio) o bosque (montaña), espaciamiento (disperso o agregado) y patrones de migración (sedentario o migratorio). [109] [110] [111] Ejemplos norteamericanos de esto son la población de montaña Torngat DU10, un ecotipo de R. t. caboti ; un clado recientemente descubierto y sin nombre entre el río Mackenzie y el Gran Lago del Oso de linaje beringiano-euroasiático, un ecotipo de R. t. osborni ; [112] la población atlántica - gaspésie DU11, un ecotipo montañoso oriental del caribú de bosque boreal ( R. t. caribou ); [113] [65] [114] la isla de Baffin. caribú, un ecotipo del caribú de tierras áridas ( R. t. arcticus ); [88] y la "manada" de Dolphin-Union , otro ecotipo de R. t. arcticus . [115] Los últimos tres de estos probablemente califiquen como subespecies, [9] pero aún no han sido descritos o nombrados formalmente.
Los nombres en esta sección y las siguientes siguen la taxonomía de la obra de referencia autorizada de 2011 Handbook of the Mammals of the World Vol. 2: Hoofed Mammals . [8]
En la mayoría de las especies de cérvidos , sólo los machos desarrollan astas ; el reno es la única especie de cérvido en la que las hembras también las desarrollan normalmente. [116] Los andrógenos desempeñan un papel esencial en la formación de las astas de los cérvidos. Los genes anterogénicos del reno tienen una mayor sensibilidad a los andrógenos en comparación con otros cérvidos. [117] [118]
Existe una variación considerable entre especies y subespecies en el tamaño de las astas (por ejemplo, son bastante pequeñas y delgadas en las especies y subespecies más septentrionales), [119] pero, en promedio, las astas del macho son las segundas más grandes de todos los ciervos existentes, después de las del alce macho . En la subespecie más grande, las astas de los machos grandes pueden alcanzar hasta 100 cm (39 pulgadas) de ancho y 135 cm (53 pulgadas) de largo de manga. Tienen las astas más grandes en relación con el tamaño del cuerpo entre las especies de ciervos vivas. [116] El tamaño de la cornamenta medido en número de puntas refleja el estado nutricional del reno y la variación climática de su entorno. [120] [121] El número de puntas en el reno macho aumenta desde el nacimiento hasta los 5 años de edad y permanece relativamente constante a partir de entonces. [121] : 24 "En el caribú macho, la masa de la cornamenta (pero no el número de púas) varía en conjunto con la masa corporal". [122] [123] Si bien las astas de los caribúes de bosque machos son típicamente más pequeñas que las de los caribúes de suelo árido, pueden tener más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de ancho. Son aplanadas en sección transversal, compactas y relativamente densas. [36] Geist las describe como astas de vigas planas y enfatizadas frontalmente. [79] Las astas de los caribúes de bosque son más gruesas y anchas que las de los caribúes de suelo árido y sus patas y cabezas son más largas. [36] Las astas de los caribúes machos de Quebec-Labrador pueden ser significativamente más grandes y anchas que las de otros caribúes de bosque. Las astas de los caribúes de suelo árido centrales son quizás las más diversas en configuración y pueden crecer hasta ser muy altas y anchas. Las astas de los caribúes de Osborn son típicamente las más grandes, con las medidas de circunferencia más grandes. [124]
Las vigas principales de las astas comienzan en la frente "extendiéndose posteriormente sobre los hombros y arqueándose de modo que las puntas apuntan hacia adelante. Las puntas prominentes y palmeadas de la frente se extienden hacia adelante, sobre la cara". [125] Las astas suelen tener dos grupos separados de puntas, inferior y superior.
Las astas comienzan a crecer en los renos machos en marzo o abril y en las hembras en mayo o junio. Este proceso se llama antlerogénesis. Las astas crecen muy rápidamente cada año en los machos. A medida que crecen, las astas se cubren de un terciopelo grueso , lleno de vasos sanguíneos y de textura esponjosa. El terciopelo de las astas del caribú de tierra árida y del caribú de bosque boreal es de color marrón chocolate oscuro. [126] El terciopelo que cubre las astas en crecimiento es una piel altamente vascularizada. Este terciopelo es de color marrón oscuro en el caribú de bosque o de tierra árida y de color gris pizarra en el caribú de Peary y la manada de caribúes de Dolphin-Union . [125] [127] [128] Los bultos de terciopelo en marzo pueden convertirse en una cornamenta que mide más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo en agosto. [129] : 88
Cuando la cornamenta ha crecido y se ha endurecido por completo, el terciopelo se desprende o se desprende por frotamiento. Para los inuit , para quienes el caribú es una " especie clave culturalmente importante ", los meses reciben su nombre de hitos en el ciclo de vida del caribú. Por ejemplo, amiraijaut en la región de Igloolik es "cuando el terciopelo se cae de las astas del caribú". [130]
Los renos machos utilizan sus astas para competir con otros machos durante la temporada de apareamiento. Butler (1986) demostró que los requerimientos sociales de las hembras de caribú durante el celo determinan las estrategias de apareamiento de los machos y, en consecuencia, la forma de las astas de los machos. [131] Al describir al caribú de bosque, que tiene un sistema de apareamiento de defensa de harén, SARA escribió: "Durante el celo, los machos participan en frecuentes y furiosas batallas de combate con sus astas. Los machos grandes con astas grandes realizan la mayor parte del apareamiento". [132] Los renos continúan migrando hasta que los machos han gastado la grasa de su espalda. [130] [133] [134] Por el contrario, los machos de caribú de terreno árido cuidan a las hembras individuales y sus peleas son breves y mucho menos intensas; en consecuencia, sus astas son largas y delgadas, redondas en sección transversal y menos ramificadas y están diseñadas más para exhibición (o atracción sexual) que para pelear.
A finales de otoño o principios de invierno, después del celo, los renos machos pierden sus astas y al verano siguiente les crece un nuevo par con una cornamenta más grande que la del año anterior. Las hembras conservan sus astas hasta que dan a luz. En las poblaciones escandinavas y del Círculo Polar Ártico , las astas de los machos viejos se caen a finales de diciembre, las astas de los machos jóvenes se caen a principios de la primavera y las astas de las hembras se caen en verano. [ cita requerida ]
Cuando los renos machos mudan sus astas a principios o mediados del invierno, las vacas con astas adquieren los rangos más altos en la jerarquía alimentaria, obteniendo acceso a las mejores áreas de forraje. Estas vacas son más saludables que las que no tienen astas. [135] Los terneros cuyas madres no tienen astas son más propensos a las enfermedades y tienen una mortalidad significativamente mayor. [135] Las vacas en buenas condiciones nutricionales, por ejemplo, durante un invierno suave con una buena calidad de pasto invernal, pueden desarrollar astas nuevas antes, ya que el crecimiento de las astas requiere una alta ingesta. [135]
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Según un respetado anciano igloolik , Noah Piugaattuk, que fue uno de los últimos líderes del campamento de avanzada, [136] astas de caribú ( tuktu ) [130]
...se desprenden cada año... Los machos jóvenes pierden el terciopelo de las astas mucho más rápidamente que las hembras de caribú, aunque no están completamente maduros. Empiezan a trabajar con sus astas tan pronto como el terciopelo empieza a caerse. Los machos jóvenes se pelean con sus astas hacia el otoño... poco después de que se les haya caído el terciopelo se pondrán rojas, y a medida que se van decolorando su color cambia... Cuando el terciopelo empieza a caerse, la cornamenta es roja porque está hecha de sangre. La cornamenta es la sangre que se ha endurecido; de hecho, el centro de la cornamenta todavía está ensangrentado cuando el terciopelo empieza a caerse, al menos cerca de la base.
— El élder Noah Piugaattuk de Igloolik citado en "Tuktu — Caribou" (2002) "La vida polar de Canadá"
Según el Proyecto de Historia Oral de Igloolik (IOHP), "las astas de caribú proporcionaron a los inuit una gran variedad de herramientas, desde cuchillos para la nieve y palas hasta rejillas para secar y herramientas para cazar focas. Un conjunto complejo de términos describe cada parte de la cornamenta y la relaciona con sus diversos usos". [130] Actualmente, los inuit utilizan las astas más grandes en el arte inuit como material para tallar. La talla de 1989 de Jackoposie Oopakak, con sede en Iqaluit , titulada Nunali , que significa "lugar donde vive la gente", y que forma parte de la colección permanente de la Galería Nacional de Canadá , incluye un enorme conjunto de astas de caribú en las que ha tallado intrincadamente el mundo miniaturizado de los inuit, donde "aves árticas, caribúes, osos polares, focas y ballenas se intercalan con actividades humanas de pesca, caza, limpieza de pieles, estiramiento de botas y viajes en trineos tirados por perros y kayak... desde la base de las astas hasta la punta de cada rama". [137]
El color del pelaje varía considerablemente, tanto entre individuos como dependiendo de la estación y la especie. Las poblaciones del norte, que suelen ser relativamente pequeñas, son más blancas, mientras que las poblaciones del sur, que suelen ser relativamente grandes, son más oscuras. Esto se puede ver bien en América del Norte, donde la subespecie más septentrional, el caribú de Peary , es la subespecie más blanca y más pequeña del continente, mientras que el caribú de las montañas Selkirk (población de las montañas del sur DU9) [124] es el más oscuro y casi el más grande, [119] solo superado en tamaño por el caribú de Osborn (población de las montañas del norte DU7). [124]
El pelaje tiene dos capas de pelo: una capa interna densa y lanosa y una capa superior de pelo más largo que consiste en pelos huecos y llenos de aire. [138] Según la anciana inuit Marie Kilunik de Aivilingmiut , los inuit canadienses preferían las pieles de caribú capturadas a fines del verano o en otoño, cuando sus pelajes se habían espesado. Las usaban como ropa de invierno "porque cada pelo es hueco y se llena de aire atrapando el calor". [139] El pelaje es el factor de aislamiento primario que permite a los renos regular su temperatura corporal central en relación con su entorno, el termogradiente , incluso si la temperatura aumenta a 38 °C (100 °F). [140] En 1913, Dugmore notó cómo el caribú del bosque nada tan alto fuera del agua, a diferencia de cualquier otro mamífero, porque su pelo hueco, "lleno de aire, parecido a una púa" actúa como un "chaleco salvavidas" de soporte. [141]
Un color más oscuro del vientre puede deberse a dos mutaciones del gen MC1R . Parecen ser más comunes en las manadas de renos domésticos. [142]
La sangre que llega a las piernas se enfría con la sangre que regresa al cuerpo en un intercambio de calor a contracorriente (CCHE), un medio muy eficaz para minimizar la pérdida de calor a través de la superficie de la piel. En el mecanismo CCHE, en un clima frío, los vasos sanguíneos están estrechamente anudados y entrelazados con las arterias de la piel y los apéndices que llevan sangre caliente con las venas que regresan al cuerpo que llevan sangre fría, lo que hace que la sangre arterial caliente intercambie calor con la sangre venosa fría. De esta manera, sus piernas, por ejemplo, se mantienen frescas, manteniendo la temperatura corporal central casi 30 °C (54 °F) más alta con menos pérdida de calor al medio ambiente. De este modo, el calor se recicla en lugar de disiparse. El "corazón no tiene que bombear sangre tan rápidamente para mantener una temperatura corporal central constante y, por lo tanto, la tasa metabólica". El CCHE está presente en animales como el reno, el zorro y el alce que viven en condiciones extremas de clima frío o cálido como un mecanismo para retener el calor dentro (o fuera) del cuerpo. Se trata de sistemas de intercambio a contracorriente con el mismo fluido, normalmente sangre, en un circuito, utilizados para ambos sentidos de flujo. [143]
Los renos tienen un intercambio de calor vascular especializado a contracorriente en sus fosas nasales . El gradiente de temperatura a lo largo de la mucosa nasal está bajo control fisiológico. El aire frío entrante se calienta con el calor corporal antes de entrar en los pulmones y el agua se condensa a partir del aire espirado y se captura antes de que el reno exhale el aliento, luego se usa para humedecer el aire entrante seco y posiblemente se absorba en la sangre a través de las membranas mucosas . [144] Al igual que los alces , los caribúes tienen narices especializadas que presentan huesos cornetes nasales que aumentan drásticamente el área de superficie dentro de las fosas nasales .
El reno tiene patas grandes con pezuñas hendidas en forma de medialuna para caminar en la nieve o en los pantanos. Según el Registro Público de Especies en Riesgo ( SARA ), los bosques [132]
"Los caribúes tienen patas grandes con cuatro dedos. Además de dos pequeños, llamados "espolones", tienen dos dedos grandes en forma de medialuna que soportan la mayor parte de su peso y sirven como palas cuando cavan en busca de comida bajo la nieve. Estas grandes pezuñas cóncavas ofrecen un soporte estable en suelos húmedos y empapados y en la nieve costrosa. Las almohadillas de las pezuñas cambian de una forma gruesa y carnosa en el verano a volverse duras y delgadas en los meses de invierno, lo que reduce la exposición del animal al suelo frío. La protección invernal adicional proviene del pelo largo entre los "dedos"; cubre las almohadillas de modo que el caribú camina solo sobre el borde córneo de las pezuñas".
—SARA 2014
Las pezuñas de los renos se adaptan a la estación: en verano, cuando la tundra es blanda y húmeda, las almohadillas plantares se vuelven esponjosas y proporcionan tracción adicional. En invierno, las almohadillas se encogen y se tensan, dejando al descubierto el borde de la pezuña, que corta el hielo y la nieve en costra para evitar que se resbale. Esto también les permite cavar (una actividad conocida como "formación de cráteres") a través de la nieve en busca de su alimento favorito, un liquen conocido como liquen de reno ( Cladonia rangiferina ). [145] [146]
Las hembras (o "vacas", como se las suele llamar) suelen medir entre 162 y 205 cm (64 y 81 pulgadas) de largo y pesar entre 80 y 120 kg (180 y 260 libras). [147] Los machos (o "toros", como se los suele llamar) suelen ser más grandes (en una medida que varía entre las diferentes especies y subespecies), midiendo entre 180 y 214 cm (71 y 84 pulgadas) de largo y pesando normalmente entre 159 y 182 kg (351 y 401 libras). [147] Algunos machos excepcionalmente grandes han llegado a pesar hasta 318 kg (701 libras). [147] El peso varía drásticamente entre las estaciones, y los machos pueden perder hasta un 40% de su peso anterior al celo. [148]
La altura de los hombros suele ser de 85 a 150 cm (33 a 59 pulgadas) y la cola mide de 14 a 20 cm (5,5 a 7,9 pulgadas) de largo.
Los renos de Svalbard son los más pequeños de todos. También tienen patas relativamente cortas y pueden tener una altura de hombro de tan sólo 80 cm (31 pulgadas), [149] siguiendo así la regla de Allen .
Las rodillas de muchas especies y subespecies de renos están adaptadas para producir un sonido de chasquido al caminar. [150] Los sonidos se originan en los tendones de las rodillas y pueden ser audibles a varios cientos de metros de distancia. La frecuencia de los chasquidos de las rodillas es una de una serie de señales que establecen posiciones relativas en una escala de dominancia entre los renos. "En concreto, se ha descubierto que los fuertes chasquidos de las rodillas son una señal honesta del tamaño corporal, lo que proporciona un ejemplo excepcional del potencial de comunicación acústica no vocal en los mamíferos". [150] El sonido de chasquido que hacen los renos al caminar se debe a pequeños tendones que se deslizan sobre protuberancias óseas (huesos sesamoideos) en sus patas. [151] [152] El sonido se produce cuando un reno camina o corre, y se produce cuando todo el peso del pie está en el suelo o justo después de que se libera del peso. [141]
Un estudio realizado por investigadores del University College de Londres en 2011 reveló que los renos pueden ver luz con longitudes de onda tan cortas como 320 nm (es decir, en el rango ultravioleta), considerablemente por debajo del umbral humano de 400 nm. Se cree que esta capacidad los ayuda a sobrevivir en el Ártico, porque muchos objetos que se mezclan con el paisaje en la luz visible para los humanos, como la orina y el pelo, producen contrastes marcados en ultravioleta. [153] Se ha propuesto que los destellos ultravioleta en las líneas eléctricas son responsables de que los renos eviten las líneas eléctricas porque "... en la oscuridad, estos animales ven las líneas eléctricas no como estructuras tenues y pasivas, sino más bien como líneas de luz parpadeante que se extienden a través del terreno". [154]
En 2023, investigadores que estudian renos que viven en el Parque Nacional Cairngorms , Escocia, sugirieron que la sensibilidad visual a los rayos UV en los renos les ayuda a detectar líquenes que absorben los rayos UV en un fondo de nieve que refleja los rayos UV. [155]
El tapetum lucidum de los ojos del reno ártico cambia de color de dorado en verano a azul en invierno para mejorar su visión durante épocas de oscuridad continua y quizás permitirles detectar mejor a los depredadores. [156]
Los renos han desarrollado adaptaciones para una eficiencia metabólica óptima tanto durante los meses cálidos como durante los meses fríos. [157] La composición corporal de los renos varía mucho con las estaciones. De particular interés es la composición corporal y la dieta de las hembras reproductoras y no reproductoras entre las estaciones. Las hembras reproductoras tienen más masa corporal que las hembras no reproductoras entre los meses de marzo y septiembre con una diferencia de alrededor de 10 kg (22 lb) más que las hembras no reproductoras. De noviembre a diciembre, las hembras no reproductoras tienen más masa corporal que las hembras reproductoras, ya que las hembras no reproductoras pueden concentrar sus energías en el almacenamiento durante los meses más fríos en lugar de la lactancia y la reproducción. Las masas corporales de las hembras reproductoras y no reproductoras alcanzan su punto máximo en septiembre. Durante los meses de marzo a abril, las hembras reproductoras tienen más masa grasa que las hembras no reproductoras con una diferencia de casi 3 kg (6,6 lb). Después de esto, sin embargo, las hembras no reproductoras tienen en promedio una mayor masa de grasa corporal que las hembras reproductoras. [158]
Las variaciones ambientales juegan un papel importante en la nutrición de los renos, ya que la nutrición invernal es crucial para las tasas de supervivencia de los adultos y los neonatos. [159] Los líquenes son un alimento básico durante los meses de invierno, ya que son una fuente de alimento fácilmente disponible, lo que reduce la dependencia de las reservas corporales almacenadas. [158] Los líquenes son una parte crucial de la dieta de los renos; sin embargo, son menos frecuentes en la dieta de los renos preñados en comparación con los individuos no preñados. La cantidad de líquenes en una dieta se encuentra más en las dietas de adultos no preñados que en las de individuos preñados debido a la falta de valor nutricional. Aunque los líquenes son ricos en carbohidratos, carecen de proteínas esenciales que proporcionan las plantas vasculares. La cantidad de líquenes en una dieta disminuye en la latitud, lo que resulta en un estrés nutricional mayor en áreas con baja abundancia de líquenes. [160] : 6
En un estudio de los ciclos estacionales de luz y oscuridad en los patrones de sueño de las hembras de reno, los investigadores realizaron una electroencefalografía (EEG) no invasiva a renos que se encontraban en un establo en la UiT, la Universidad Ártica de Noruega . Los registros de EEG mostraron que: (1) cuanto más tiempo pasan los renos rumiando, menos tiempo pasan en sueño sin movimientos oculares rápidos (sueño NREM); y (2) las ondas cerebrales de los renos durante la rumia se parecen a las ondas cerebrales presentes durante el sueño NREM. Estos resultados sugieren que, al reducir el tiempo requerido para el sueño NREM, los renos pueden pasar más tiempo alimentándose durante los meses de verano, cuando la comida es abundante. [161] [162]
Los renos se aparean entre finales de septiembre y principios de noviembre, y el período de gestación dura unos 228-234 días. [163] Durante la época de apareamiento, los machos luchan por el acceso a las vacas. Dos machos se agarran las astas y tratan de empujarse. Los machos más dominantes pueden reunir hasta 15-20 vacas con las que aparearse. Un macho dejará de comer durante este tiempo y perderá gran parte de sus reservas de grasa corporal. [164]
Para parir, "las hembras viajan a áreas aisladas, relativamente libres de depredadores, como islas en lagos, turberas, orillas de lagos o tundra". [132] Como las hembras seleccionan el hábitat para el nacimiento de sus crías, son más cautelosas que los machos. [163] Dugmore señaló que, en sus migraciones estacionales, la manada sigue a una hembra por esa razón. [141] Los recién nacidos pesan en promedio 6 kg (13 lb). [148] En mayo o junio nacen las crías. [163] Después de 45 días, las crías pueden pastar y forrajear, pero continúan amamantándose hasta el otoño siguiente, cuando se independizan de sus madres. [164]
Los toros viven cuatro años menos que las vacas, cuya longevidad máxima es de unos 17 años. Las vacas con un tamaño corporal normal y que han tenido una nutrición suficiente durante el verano pueden comenzar a reproducirse en cualquier momento entre las edades de 1 y 3 años. [163] Cuando una vaca ha sufrido estrés nutricional, es posible que no se reproduzca durante el año. [165] Los toros dominantes, aquellos con un tamaño corporal y cornamenta más grandes, inseminan más de una vaca por temporada.
Algunas poblaciones de caribúes norteamericanos; por ejemplo, muchas manadas de la subespecie de caribú de suelo árido y algunos caribúes de bosque en Ungava y el norte de Labrador , migran más lejos que cualquier mamífero terrestre, viajando hasta 5000 km (3000 mi) al año y cubriendo 1 000 000 de km 2 (400 000 mi2). [2] [167] Otras poblaciones norteamericanas, por ejemplo el caribú de bosque boreal, son en gran parte sedentarias. [168] Se sabe que las poblaciones europeas tienen migraciones más cortas. Las poblaciones insulares, como el reno de Nueva Zembla y Svalbard y el caribú de Peary, realizan movimientos locales tanto dentro como entre islas. Los renos migratorios pueden verse afectados negativamente por cargas de parásitos . Los individuos gravemente infectados son débiles y probablemente tienen una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían entre poblaciones. Las infecciones crean un efecto conocido como sacrificio : los animales migrantes infectados tienen menos probabilidades de completar la migración. [169]
El caribú, que normalmente recorre entre 19 y 55 km al día durante la migración, puede correr a velocidades de entre 60 y 80 km/h (37 y 50 mph). [2] Los terneros jóvenes pueden superar en velocidad a un velocista olímpico cuando solo tienen un día de vida. [170] Durante la migración de primavera, las manadas más pequeñas se agrupan para formar manadas más grandes de 50 000 a 500 000 animales, pero durante las migraciones de otoño, los grupos se vuelven más pequeños y los renos comienzan a aparearse. Durante el invierno, los renos viajan a áreas boscosas para buscar alimento bajo la nieve. En primavera, los grupos abandonan sus zonas de invierno para ir a las zonas de parto. Un reno puede nadar fácil y rápidamente, normalmente a unos 6,5 km/h (4,0 mph) pero, si es necesario, a 10 km/h (6,2 mph) y las manadas migratorias no dudarán en cruzar a nado un gran lago o un río ancho. [2]
The barren-ground caribou form large herds and undertake lengthy seasonal migrations from winter feeding grounds in taiga to spring calving grounds and summer range in the tundra. The migrations of the Porcupine herd of barren-ground caribou are among the longest of any mammal.[10] Greenland caribou, found in southwestern Greenland, are "mixed migrators" and many individuals do not migrate; those that do migrate less than 60 km.[171] Unlike the individual-tending mating system, aggregated rutting, synchronized calving and aggregated post-calving of barren-ground caribou, Greenland caribou have a harem-defense mating system and dispersed calving and they do not aggregate.[94]
Although most wild tundra reindeer migrate between their winter range in taiga and summer range in tundra, some ecotypes or herds are more or less sedentary. Novaya Zemlya reindeer (R. t. pearsoni) formerly wintered on the mainland and migrated across the ice to the islands for summer, but only a few now migrate.[24] Finnish forest reindeer (R. t. fennicus) were formerly distributed in most of the coniferous forest zones south of the tree line, including some mountains, but are now spottily distributed within this zone.
As an adaptation to their Arctic environment, they have lost their circadian rhythm.[172]
Originally, the reindeer was found in Scandinavia, Eastern Europe, Greenland, Russia, Mongolia and northern China north of the 50th latitude. In North America, it was found in Canada, Alaska, and the northern contiguous United States from Maine to Washington. In the 19th century, it was still present in southern Idaho.[2] Even in historical times, it probably occurred naturally in Ireland, and it is believed to have lived in Scotland until the 12th century, when the last reindeer were hunted in Orkney.[173] During the Late Pleistocene Epoch, reindeer occurred further south in North America, such as in Nevada, Tennessee, and Alabama,[174] and as far south as Spain in Europe.[166][175] Though their range retreated northwards during the terminal Pleistocene, reindeer returned to Northern Europe during the Younger Dryas.[176] Today, wild reindeer have disappeared from these areas, especially from the southern parts, where it vanished almost everywhere. Large populations of wild reindeer are still found in Norway, Finland, Siberia, Greenland, Alaska and Canada.
According to Grubb (2005), Rangifer is "circumboreal in the tundra and taiga" from "Svalbard, Norway, Finland, Russia, Alaska (USA) and Canada including most Arctic islands, and Greenland, south to northern Mongolia, China (Inner Mongolia),[177] Sakhalin Island, and USA (northern Idaho and Great Lakes region)." Reindeer were introduced to, and are feral in, "Iceland, Kerguelen Islands, South Georgia Island, Pribilof Islands, St. Matthew Island";[7] a free-ranging semi-domesticated herd is also present in Scotland.[178]
There is strong regional variation in Rangifer herd size. There are large population differences among individual herds and the size of individual herds has varied greatly since 1970. The largest of all herds (in Taimyr, Russia) has varied between 400,000 and 1,000,000; the second largest herd (at the George River in Canada) has varied between 28,000 and 385,000.
While Rangifer is a widespread and numerous genus in the northern Holarctic, being present in both tundra and taiga (boreal forest),[166] by 2013, many herds had "unusually low numbers" and their winter ranges in particular were smaller than they used to be.[18] Caribou and reindeer numbers have fluctuated historically, but many herds are in decline across their range.[179] This global decline is linked to climate change for northern migratory herds and industrial disturbance of habitat for non-migratory herds.[180] Barren-ground caribou are susceptible to the effects of climate change due to a mismatch in the phenological process between the availability of food during the calving period.[160][181][182]
In November 2016, it was reported that more than 81,000 reindeer in Russia had died as a result of climate change. Longer autumns, leading to increased amounts of freezing rain, created a few inches of ice over lichen, causing many reindeer to starve to death.[183]
Reindeer are ruminants, having a four-chambered stomach. They mainly eat lichens in winter, especially reindeer lichen (Cladonia rangiferina); they are the only large mammal able to metabolize lichen owing to specialised bacteria and protozoa in their gut.[184] They are also the only animals (except for some gastropods) in which the enzyme lichenase, which breaks down lichenin to glucose, has been found.[185] However, they also eat the leaves of willows and birches, as well as sedges and grasses.
Reindeer are osteophagous; they are known to gnaw and partly consume shed antlers as a dietary supplement and in some extreme cases will cannibalise each other's antlers before shedding.[186] There is also some evidence to suggest that on occasion, especially in the spring when they are nutritionally stressed,[187] they will feed on small rodents (such as lemmings),[188] fish (such as the Arctic char (Salvelinus alpinus)), and bird eggs.[189] Reindeer herded by the Chukchis have been known to devour mushrooms enthusiastically in late summer.[190]
During the Arctic summer, when there is continuous daylight, reindeer change their sleeping pattern from one synchronised with the sun to an ultradian pattern, in which they sleep when they need to digest food.[191]
δ13CC values indicate reindeer living in the region around Biśnik Cave exhibited minimal ecological change during the transition from MIS 3 to MIS 2.[192] Dental mesowear indicates that during the Late Pleistocene, reindeer living in central Alaska had highly abrasive diets similar to wild horses.[193]
A variety of predators prey heavily on reindeer, including overhunting by people in some areas, which contributes to the decline of populations.[132]
Golden eagles prey on calves and are the most prolific hunter on the calving grounds.[194] Wolverines will take newborn calves or birthing cows, as well as (less commonly) infirm adults.
Brown bears and polar bears prey on reindeer of all ages but, like wolverines, are most likely to attack weaker animals, such as calves and sick reindeer, since healthy adult reindeer can usually outpace a bear. The gray wolf is the most effective natural predator of adult reindeer and sometimes takes large numbers, especially during the winter. Some gray wolf packs, as well as individual grizzly bears in Canada, may follow and live off of a particular reindeer herd year-round.[109][195]
In 2020, scientists on Svalbard witnessed, and were able to film for the first time, a polar bear attack reindeer, driving one into the ocean, where the polar bear caught up with and killed it.[196] The same bear successfully repeated this hunting technique the next day. On Svalbard, reindeer remains account for 27.3% in polar bear scats, suggesting that they "may be a significant part of the polar bear's diet in that area".[197]
Additionally, as carrion, reindeer may be scavenged opportunistically by red and Arctic foxes, various species of eagles, hawks and falcons, and common ravens.
Bloodsucking insects, such as mosquitoes, black flies, and especially the reindeer warble fly or reindeer botfly (Hypoderma tarandi) and the reindeer nose botfly (Cephenemyia trompe),[180][198] are a plague to reindeer during the summer and can cause enough stress to inhibit feeding and calving behaviors.[199] An adult reindeer will lose perhaps about 1 L (0.22 imp gal; 0.26 US gal) of blood to biting insects for every week it spends in the tundra.[170] The population numbers of some of these predators is influenced by the migration of reindeer.[citation needed] Tormenting insects keep caribou on the move, searching for windy areas like hilltops and mountain ridges, rock reefs, lakeshore and forest openings, or snow patches that offer respite from the buzzing horde. Gathering in large herds is another strategy that caribou use to block insects.[200]
Reindeer are good swimmers and, in one case, the entire body of a reindeer was found in the stomach of a Greenland shark (Somniosus microcephalus), a species found in the far North Atlantic.[201]
White-tailed deer (Odocoileus virginianus) commonly carry meningeal worm or brainworm (Parelaphostrongylus tenuis), a nematode parasite that causes reindeer, moose (Alces alces), elk (Cervus canadensis), and mule deer (Odocoileus hemionus) to develop fatal neurological symptoms[202][203][204] which include a loss of fear of humans. White-tailed deer that carry this worm are partially immune to it.[148]
Changes in climate and habitat beginning in the 20th century have expanded range overlap between white-tailed deer and caribou, increasing the frequency of infection within the reindeer population. This increase in infection is a concern for wildlife managers. Human activities, such as "clear-cutting forestry practices, forest fires, and the clearing for agriculture, roadways, railways, and power lines," favor the conversion of habitats into the preferred habitat of the white-tailed deer – "open forest interspersed with meadows, clearings, grasslands, and riparian flatlands."[148] Towards the end of the Soviet Union, there was increasingly open admission from the Soviet government that reindeer numbers were being negatively affected by human activity, and that this must be remediated especially by supporting reindeer breeding by native herders.[205]
According to the IUCN, Rangifer tarandus, as a species, is not endangered because of its overall large population and its widespread range, but, as of 2015, the IUCN has classified the reindeer as Vulnerable due to an observed population decline of 40% over the last +25 years.[2] Some reindeer species and subspecies are rare and three subspecies have already become extinct.[29][30]
In North America, the Queen Charlotte Islands caribou[206][30][29] and the East Greenland caribou both became extinct in the early 20th century, the Peary caribou is designated as Endangered, the boreal woodland caribou is designated as Threatened and some individual populations are endangered as well. While the barren-ground caribou is not designated as Threatened, many individual herds — including some of the largest — are declining and there is much concern at the local level.[207] Grant's caribou, a small, pale subspecies endemic to the western end of the Alaska Peninsula and the adjacent islands,[90] has not been assessed as to its conservation status.
The status of the Dolphin-Union "herd" was upgraded to Endangered in 2017.[208] In NWT, Dolphin-Union caribou were listed as Special Concern under the NWT Species at Risk (NWT) Act (2013).
Both the Selkirk Mountains caribou (Southern Mountain population DU9) and the Rocky Mountain caribou (Central Mountain population DU8) are classified as Endangered in Canada in regions such as southeastern British Columbia at the Canada–United States border, along the Columbia and Kootenay Rivers and around Kootenay Lake. Rocky Mountain caribou are extirpated from Banff National Park,[209] but a small population remains in Jasper National Park and in mountain ranges to the northwest into British Columbia. Montane caribou are now considered extirpated in the contiguous United States, including Washington and Idaho. Osborn's caribou (Northern Mountain population DU7) is classified as Threatened in Canada.
In Eurasia, the Sakhalin reindeer is extinct (and has been replaced by domestic reindeer) and reindeer on most of the Novaya Zemlya islands have also been replaced by domestic reindeer, although some wild reindeer still persist on the northern islands.[24] Many Siberian tundra reindeer herds have declined, some dangerously, but the Taymir herd remains strong and in total about 940,000 wild Siberian tundra reindeer were estimated in 2010.[17]
There is strong regional variation in Rangifer herd size. By 2013, many caribou herds in North America had "unusually low numbers" and their winter ranges in particular were smaller than they used to be.[207] Caribou numbers have fluctuated historically, but many herds are in decline across their range.[179] There are many factors contributing to the decline in numbers.[180]
Ongoing human development of their habitat has caused populations of boreal woodland caribou to disappear from their original southern range. In particular, boreal woodland caribou were extirpated in many areas of eastern North America in the beginning of the 20th century. Professor Marco Musiani of the University of Calgary said in a statement that "The woodland caribou is already an endangered subspecies in southern Canada and the United States...[The] warming of the planet means the disappearance of their critical habitat in these regions. Caribou need undisturbed lichen-rich environments and these types of habitats are disappearing."[210]
Boreal woodland caribou were designated as Threatened in 2002 by the Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada, (COSEWIC).[35] Environment Canada reported in 2011 that there were approximately 34 000 boreal woodland caribou in 51 ranges remaining in Canada (Environment Canada, 2011b).[36] "According to Geist, the "woodland caribou is highly endangered throughout its distribution right into Ontario."[7]
In 2002, the Atlantic-Gaspésie population DU11 of the boreal woodland caribou was designated as Endangered by COSEWIC. The small isolated population of 200 animals was at risk from predation and habitat loss.
In 1991, COSEWIC assigned "endangered status" to the Banks Island and High Arctic populations of the Peary caribou. The Low Arctic population of the Peary caribou was designated as Threatened. In 2004, all three were designated as "endangered."[206] In 2015, COSEWIC returned the status to Threatened.
Arctic peoples have depended on caribou for food, clothing, and shelter. European prehistoric cave paintings represent both tundra and forest forms, the latter either the Finnish forest reindeer or the narrow-nosed reindeer, an eastern Siberia forest form.[14] Canadian examples include the Caribou Inuit, the inland-dwelling Inuit of the Kivalliq Region in northern Canada, the Caribou Clan in the Yukon, the Iñupiat, the Inuvialuit, the Hän, the Northern Tutchone, and the Gwichʼin (who followed the Porcupine caribou herd for millennia). Hunting wild reindeer and herding of semi-domesticated reindeer are important to several Arctic and sub-Arctic peoples such as the Duhalar for meat, hides, antlers, milk, and transportation.[6]
Reindeer have been domesticated at least two and probably three times, in each case from wild Eurasian tundra reindeer after the Last Glacial Maximum (LGM).[211][50] Recognizably different domestic reindeer breeds include those of the Evenk, Even, and Chukotka-Khargin people of Yakutia and the Nenets breed from the Nenets Autonomous district and Murmansk region;[212] the Tuvans, Todzhans, Tofa (Tofalars in the Irkutsk Region), the Soyots (the Republic of Buryatia), and the Dukha (also known as Tsaatan, the Khubsugul) in the Province of Mongolia.[213] The Sámi (Sápmi) have also depended on reindeer herding and fishing for centuries.[214]: IV [215]: 16 In Sápmi, reindeer are used to pull a pulk, a Nordic sled.[92]
In traditional British and United States Christmas legend, Santa Claus's reindeer pull a sleigh through the night sky to help Santa Claus deliver gifts to good children on Christmas Eve.
The reindeer has an important economic role for all circumpolar peoples, including the Sámi, the Swedes, the Norwegians, the Finns and the Northwestern Russians in Europe, the Nenets, the Khanty, the Evenks, the Yukaghirs, the Chukchi and the Koryaks in Asia and the Inuit in North America. It is believed that domestication started between the Bronze and Iron Ages. Siberian reindeer owners also use the reindeer to ride on (Siberian reindeer are larger than their Scandinavian relatives). For breeders, a single owner may own hundreds or even thousands of animals. The numbers of Russian and Scandinavian reindeer herders have been drastically reduced since 1990. The sale of fur and meat is an important source of income. Reindeer were introduced into Alaska near the end of the 19th century; they interbred with the native caribou subspecies there. Reindeer herders on the Seward Peninsula have experienced significant losses to their herds from animals (such as wolves) following the wild caribou during their migrations.[citation needed]
Reindeer meat is popular in the Scandinavian countries. Reindeer meatballs are sold canned. Sautéed reindeer is the best-known dish in Sápmi. In Alaska and Finland, reindeer sausage is sold in supermarkets and grocery stores. Reindeer meat is very tender and lean. It can be prepared fresh, but also dried, salted and hot- and cold-smoked. In addition to meat, almost all of the internal organs of reindeer can be eaten, some being traditional dishes.[216] Furthermore, Lapin Poron liha, fresh reindeer meat completely produced and packed in Finnish Sápmi, is protected in Europe with PDO classification.[217][218]
Reindeer antlers are powdered and sold as an aphrodisiac, or as a nutritional or medicinal supplement, to Asian markets.
The blood of the caribou was supposedly mixed with alcohol as drink by hunters and loggers in colonial Quebec to counter the cold. This drink is now enjoyed without the blood as a wine and whiskey drink known as Caribou.[219][220]
Caribou are still hunted in Greenland and in North America. In the traditional lifestyles of some of Canada's Inuit peoples and northern First Nations peoples, Alaska Natives, and the Kalaallit of Greenland, caribou is an important source of food, clothing, shelter and tools.
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The Caribou Inuit are inland-dwelling Inuit in present-day Nunavut's Kivalliq Region (formerly the Keewatin Region, Northwest Territories), Canada. They subsisted on caribou year-round, eating dried caribou meat in the winter. The Ahiarmiut are Caribou Inuit that followed the Qamanirjuaq barren-ground caribou herd.[221]
There is an Inuit saying in the Kivalliq Region:[184]
The caribou feeds the wolf, but it is the wolf who keeps the caribou strong.
— Kivalliq region
Elder Chief of Koyukuk and chair for the Western Arctic Caribou Herd Working Group Benedict Jones, or Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ, represents the Middle Yukon River, Alaska. His grandmother was a member of the Caribou Clan, who travelled with the caribou as a means to survive. In 1939, they were living their traditional lifestyle at one of their hunting camps in Koyukuk near the location of what is now the Koyukuk National Wildlife Refuge. His grandmother made a pair of new mukluks in one day. Kʼughtoʼoodenoolʼoʼ recounted a story told by an elder, who "worked on the steamboats during the gold rush days out on the Yukon." In late August, the caribou migrated from the Alaska Range up north to Huslia, Koyukuk and the Tanana area. One year when the steamboat was unable to continue, they ran into a caribou herd estimated to number 1 million animals, migrating across the Yukon. "They tied up for seven days waiting for the caribou to cross. They ran out of wood for the steamboats, and had to go back down 40 miles to the wood pile to pick up some more wood. On the tenth day, they came back and they said there was still caribou going across the river night and day."[222]
The Gwichʼin, an indigenous people of northwestern Canada and northeastern Alaska, have been dependent on the international migratory Porcupine caribou herd for millennia.[223]: 142 To them, caribou — vadzaih — is the cultural symbol and a keystone subsistence species of the Gwich'in, just as the American buffalo is to the Plains Native Americans.[224] Innovative language revitalisation projects are underway to document the language and to enhance the writing and translation skills of younger Gwich'in speakers. In one project, lead research associate and fluent speaker Gwich'in elder Kenneth Frank works with linguists who include young Gwich'in speakers affiliated with the Alaska Native Language Center at the University of Alaska in Fairbanks to document traditional knowledge of caribou anatomy. The main goal of the research was to "elicit not only what the Gwich'in know about caribou anatomy, but how they see caribou and what they say and believe about caribou that defines themselves, their dietary and nutritional needs, and their subsistence way of life."[224] Elders have identified at least 150 descriptive Gwich'in names for all of the bones, organs and tissues. Associated with the caribou's anatomy are not just descriptive Gwich'in names for all of the body parts, including bones, organs, and tissues, but also "an encyclopedia of stories, songs, games, toys, ceremonies, traditional tools, skin clothing, personal names and surnames, and a highly developed ethnic cuisine."[224] In the 1980s, Gwich'in Traditional Management Practices were established to protect the Porcupine caribou, upon which the Gwich'in depend. They "codified traditional principles of caribou management into tribal law" which include "limits on the harvest of caribou and procedures to be followed in processing and transporting caribou meat" and limits on the number of caribou to be taken per hunting trip.[225]
Reindeer herding has been vital for the subsistence of several Eurasian nomadic indigenous peoples living in the circumpolar Arctic zone such as the Sámi, Nenets, and Komi.[226] Reindeer are used to provide renewable sources and reliable transportation. In Mongolia, the Dukha are known as the reindeer people. They are credited as one of the world's earliest domesticators. The Dukha diet consists mainly of reindeer dairy products.[227]
Reindeer husbandry is common in northern Fennoscandia (northern Norway, Sweden and Finland) and the Russian North. In some human groups such as the Eveny, wild reindeer and domestic reindeer are treated as different kinds of beings.[228]
The reindeer is the only successfully semi-domesticated deer on a large scale in the world. Reindeer in northern Fennoscandia (northern Norway, Sweden and Finland) as well in the Kola Peninsula and Yakutia in Russia, are mostly semi-domesticated reindeer, ear-marked by their owners. Some reindeer in the area are truly domesticated, mostly used as draught animals (nowadays commonly for tourist entertainment and races, traditionally important for the nomadic Sámi). Domestic reindeer have also been used for milk, e.g., in Norway.
There are only two genetically pure populations of wild reindeer in Northern Europe: wild mountain reindeer (R. t. tarandus) that live in central Norway, with a population in 2007 of between 6,000 and 8,400 animals;[229] and wild Finnish forest reindeer (R. t. fennicus) that live in central and eastern Finland and in Russian Karelia, with a population of about 4,350, plus 1,500 in Arkhangelsk Oblast and 2,500 in Komi.[230] East of Arkhangelsk, both wild Siberian tundra reindeer (R. t. sibiricus) (some herds are very large) and domestic reindeer (R. t. domesticus) occur with almost no interbreeding by wild reindeer into domestic clades and none the other way (Kharzinova et al. 2018;[231] Rozhkov et al. 2020[23]).
DNA analysis indicates that reindeer were independently domesticated at least twice: in Fennoscandia and Western Russia (and possibly also Eastern Russia).[232] Reindeer have been herded for centuries by several Arctic and sub-Arctic peoples, including the Sámi, the Nenets and the Yakuts. They are raised for their meat, hides and antlers and, to a lesser extent, for milk and transportation. Reindeer are not considered fully domesticated, as they generally roam free on pasture grounds. In traditional nomadic herding, reindeer herders migrate with their herds between coastal and inland areas according to an annual migration route and herds are keenly tended. However, reindeer were not bred in captivity, though they were tamed for milking as well as for use as draught animals or beasts of burden. Millais (1915),[97] for example, shows a photograph (Plate LXXX) of an "Okhotsk Reindeer" saddled for riding (the rider standing behind it) beside an officer astride a steppe pony that is only slightly larger. Domestic reindeer are shorter-legged and heavier than their wild counterparts.[citation needed] In Scandinavia, management of reindeer herds is primarily conducted through siida, a traditional Sámi form of cooperative association.[233]
The use of reindeer for transportation is common among the nomadic peoples of the Russian North (but not anymore in Scandinavia). Although a sled drawn by 20 reindeer will cover no more than 20–25 km (12–16 mi) a day (compared to 7–10 km (4.3–6.2 mi) on foot, 70–80 km (43–50 mi) by a dog sled loaded with cargo and 150–180 km (93–112 mi) by a dog sled without cargo), it has the advantage that the reindeer will discover their own food, while a pack of 5–7 sled dogs requires 10–14 kg (22–31 lb) of fresh fish a day.[234]
The use of reindeer as semi-domesticated livestock in Alaska was introduced in the late 19th century by the United States Revenue Cutter Service, with assistance from Sheldon Jackson, as a means of providing a livelihood for Alaska Natives.[235] Reindeer were imported first from Siberia and later also from Norway. A regular mail run in Wales, Alaska, used a sleigh drawn by reindeer.[236] In Alaska, reindeer herders use satellite telemetry to track their herds, using online maps and databases to chart the herd's progress.[citation needed]
Domestic reindeer are mostly found in northern Fennoscandia and the Russian North, with a herd of approximately 150–170 reindeer living around the Cairngorms region in Scotland. The last remaining wild tundra reindeer in Europe are found in portions of southern Norway.[237] The International Centre for Reindeer Husbandry (ICR), a circumpolar organisation, was established in 2005 by the Norwegian government. ICR represents over 20 indigenous reindeer peoples and about 100,000 reindeer herders in nine different national states.[238] In Finland, there are about 6,000 reindeer herders, most of whom keep small herds of less than 50 reindeer to raise additional income. With 185,000 reindeer (as of 2001[update]), the industry produces 2,000 metric tons (2,200 short tons) of reindeer meat and generates 35 million euros annually. 70% of the meat is sold to slaughterhouses. Reindeer herders are eligible for national and EU agricultural subsidies, which constituted 15% of their income. Reindeer herding is of central importance for the local economies of small communities in sparsely populated rural Sápmi.[239]
Currently, many reindeer herders are heavily dependent on diesel fuel to provide for electric generators and snowmobile transportation, although solar photovoltaic systems can be used to reduce diesel dependency.[240]
Reindeer hunting by humans has a very long history.
Wild reindeer "may well be the species of single greatest importance in the entire anthropological literature on hunting."[6]
Both Aristotle and Theophrastus have short accounts – probably based on the same source – of an ox-sized deer species, named tarandos, living in the land of the Bodines in Scythia, which was able to change the colour of its fur to obtain camouflage. The latter is probably a misunderstanding of the seasonal change in reindeer fur colour. The descriptions have been interpreted as being of reindeer living in the southern Ural Mountains in c. 350 BC.[38]
A deer-like animal described by Julius Caesar in his Commentarii de Bello Gallico (chapter 6.26) from the Hercynian Forest in the year 53 BC is most certainly to be interpreted as a reindeer:[38][241]
There is an ox shaped like a stag. In the middle of its forehead a single horn grows between its ears, taller and straighter than the animal horns with which we are familiar. At the top this horn spreads out like the palm of a hand or the branches of a tree. The females are of the same form as the males, and their horns are the same shape and size.
According to Olaus Magnus's Historia de Gentibus Septentrionalibus – printed in Rome in the year 1555 – Gustav I of Sweden sent 10 reindeer to Albert, Duke of Prussia, in the year 1533. It may be these animals that Conrad Gessner had seen or heard of.
During World War II, the Soviet Army used reindeer as pack animals to transport food, ammunition and post from Murmansk to the Karelian front and bring wounded soldiers, pilots and equipment back to the base. About 6,000 reindeer and more than 1,000 reindeer herders were part of the operation. Most herders were Nenets, who were mobilised from the Nenets Autonomous Okrug, but reindeer herders from the Murmansk, Arkhangelsk and Komi regions also participated.[242][243]
Around the world, public interest in reindeer peaks during the Christmas season.[244] According to folklore, Santa Claus's sleigh is pulled by flying reindeer. These reindeer were first named in the 1823 poem "A Visit from St. Nicholas".
Among the Inuit, there is a story of the origin of the caribou:[245]
Once upon a time there were no caribou on the earth. But there was a man who wished for caribou, and he cut a hole deep in the ground, and up this hole came caribou, many caribou. The caribou came pouring out, until the earth was almost covered with them. And when the man thought there were caribou enough for mankind, he closed up the hole again. Thus the caribou came up on earth.
— [245]
Inuit artists from the Barrenlands incorporate depictions of caribou — and items made from caribou antlers and skin — in carvings, drawings, prints and sculpture.
Contemporary Canadian artist Brian Jungen, of Dane-zaa First Nations ancestry, commissioned an installation entitled "The ghosts on top of my head" (2010–11) in Banff, Alberta, which depicts the antlers of caribou, elk and moose.[246]
I remember a story my Uncle Jack told me – a Dunne-Za creation story about how animals once ruled the earth and were ten times their size and that got me thinking about scale and using the idea of the antler, which is a thing that everyone is scared of, and making it into something more approachable and abstract.
— Brian Jungen, 2011[246]
Tomson Highway, CM[247] is a Canadian and Cree playwright, novelist, and children's author, who was born in a remote area north of Brochet, Manitoba.[247] His father, Joe Highway, was a caribou hunter. His 2001 children's book entitled Caribou Song/atíhko níkamon was selected as one of the "Top 10 Children's Books" by the Canadian newspaper The Globe and Mail. The young protagonists of Caribou Song, like Tomson himself, followed the caribou herd with their families.
Several Norwegian municipalities have one or more reindeer depicted in their coats-of-arms: Eidfjord Municipality, Porsanger Municipality, Rendalen Municipality, Tromsø Municipality, Vadsø Municipality, and Vågå Municipality. The historic province of Västerbotten in Sweden has a reindeer in its coat of arms. The present Västerbotten County has very different borders and uses the reindeer combined with other symbols in its coat-of-arms. The city of Piteå also has a reindeer. The logo for Umeå University features three reindeer.[248]
The Canadian 25-cent coin or "quarter" features a depiction of a caribou on one face. The caribou is the official provincial animal of Newfoundland and Labrador, Canada, and appears on the coat of arms of Nunavut. A caribou statue was erected at the centre of the Beaumont-Hamel Newfoundland Memorial, marking the spot in France where hundreds of soldiers from Newfoundland were killed and wounded in World War I. There is a replica in Bowring Park in St. John's, Newfoundland's capital city.[249]
Two municipalities in Finland have reindeer motifs in their coats-of-arms: Kuusamo has a running reindeer;[250] and Inari has a fish with reindeer antlers.[251]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of August 2024 (link)"Since 1986, elders in the community have worked...the Igloolik Research Centre...to record their knowledge for posterity on paper and audio tape...Noah Piugaattuk contributed 70 to 80 hours of audio tape." Use of antlers (IOHP 037);
Elders in Igloolik were recognized with a national science award last week for their efforts in preserving traditional Inuit knowledge
In the winter, the fleshy pads on these toes grow longer and form a tough, hornlike rim. Caribou use these large, sharp-edged hooves to dig through the snow and uncover the lichens that sustain them in winter months. Biologists call this activity "cratering" because of the crater-like cavity the caribou's hooves leave in the snow.
A fundamental question for the research is to elicit not only what the Gwich'in know about caribou anatomy, but how they see caribou and what they say and believe about caribou that defines themselves, their dietary and nutritional needs, and their subsistence way of life.
Est bos cervi figura, cuius a media fronte inter aures unum cornu* exsistit excelsius magisque directum his, quae nobis nota sunt, cornibus: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur. Eadem est feminae marisque natura, eadem forma magnitudoque cornuum.
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