El reno de bosque finlandés (Rangifer tarandus fennicus (finlandés: metsäpeura , ruso: лесной северный олень ), también conocido como reno de bosque euroasiático o europeo [1] es una subespecie rara de reno nativa de Finlandia y el noroeste de Rusia. Se encuentran principalmente en Carelia rusa y las provincias de Carelia del Norte , Savonia y Kainuu en Finlandia, aunque algunos se extienden hasta el centro sur de Finlandia. Se distinguen del reno de montaña semidomesticado ( Rangifer tarandus tarandus ) en su mayor tamaño, patas más largas y preferencia por el hábitat de bosque boreal denso , donde rara vez son vistos por humanos, sobre la tundra abierta . [2] La manada finlandesa migra estacionalmente de ida y vuelta a través de la larga frontera ruso-finlandesa. [2]
El reno de los bosques finlandeses es una de las subespecies más grandes de reno. Mide entre 180 y 220 cm de largo y su cola mide entre 10 y 15 cm. El macho adulto es más grande y pesa entre 150 y 250 kg, mientras que las hembras adultas pesan alrededor de 100 kg. Sus patas más largas, sus pezuñas anchas y sus astas más estrechas en forma de V facilitan el movimiento a través de la nieve profunda y los hábitats boscosos. [3]
En el siglo XVII, el reno de los bosques finlandeses se extendía por toda Finlandia y Rusia occidental. La caza, la cría de renos y la degradación del hábitat a través de la silvicultura llevaron a su extinción casi total en Finlandia a fines del siglo XIX. [3] En 1700, en Rusia, la población se concentraba en Kandalaksha ( Kantalahti) y el lago Onega (Äänisjärvi), pero la caza y la cría de renos los exterminaron también en esa área. Entre 1979 y 1980 fueron introducidos desde Kainuu, Finlandia, al centro de Finlandia, al Parque Nacional Salamajärvi . Una pequeña población de unos 1000 también prospera en Ostrobotnia del Sur . [4] Si bien sus poblaciones se han estado recuperando en Finlandia, se ha sugerido que una población creciente y que regresa de lobos puede ser parcialmente responsable de frenar la recuperación. [5]
En 2013, investigadores finlandeses y rusos iniciaron un estudio colaborativo exhaustivo de la población utilizando etiquetas de telemetría , collares conectados a satélites para rastrear las poblaciones de la rara y amenazada Rangifer tarandus fennicus , que se encuentra en el este de Finlandia y el noroeste de Rusia. Las estimaciones para la población de Finlandia varían de 850 renos a hasta 2000 o 3000. [2] [notas 1]
Según un censo realizado este año desde helicóptero en la región finlandesa de Kainuu, la población allí asciende a 793 individuos. Hay alrededor de 1.000 en la zona de Suomenselkä, y unas pocas docenas en los alrededores de las ciudades de Ähtäri y Lieksa. Miettunen dice que los niveles se han mantenido bastante estables en los últimos años.
— Alaska Dispatch, 2013
El Ministerio de Medio Ambiente finlandés considera que la subespecie está casi amenazada . [6]
Los renos forestales finlandeses utilizan la Reserva de la Biosfera de Metsola (MBR) para pastos de verano, celo y partos, mientras que algunos de estos animales también utilizan esta zona como pastos de invierno. La telemetría mostró que algunos individuos migraron en invierno a través de la frontera ruso-finlandesa, una distancia de < 50 km. Tienen un sistema de apareamiento de vigilancia del harén (Panchenko et al. 2021), [7] que difiere del sistema de celo agregado, cuidado de la pareja individual y partos sincronizados del caribú de la tundra.
Ver Reno : Evolución
El reno se originó en una radiación de ciervos del Nuevo Mundo del Plioceno tardío de América del Norte-Beringiano (Geist 1998). [8] Un fragmento de cráneo frontoparietal de Rangifer sp. del Pleistoceno temprano de Omsk, Rusia, data de hace 2,1-1,8 Ma y sugiere que el norte de Eurasia fue el centro de origen del reno (Bondarev et al. 2017). [9] Sus pedículos (bases de astas), a diferencia de los renos modernos, están inclinados hacia atrás y se colocan paralelos entre sí, lo que demuestra la morfología primitiva de los cérvidos arcaicos.
Van Kolfschoten et al. (2011) [10] informaron sobre fósiles de renos en Europa del Pleistoceno medio temprano de Alemania, Francia e Inglaterra. Uno de los fósiles más antiguos, un reno grande sin nombre de Moldavia
“Es una forma arcaica de reno que llegó a Europa durante la expansión temprana de la especie. Es igual en tamaño a las subespecies forestales norteamericanas modernas R. t caribou y R. t. terranovae ... Sus largos metapodios [huesos del carpo y del tarso] con epífisis estrechas indican adaptación al paisaje boscoso” (Croitor 2010). [11]
Entre las formas fósiles de reno posteriores, Cervus [Rangifer] guettardi —grande, pero con dientes relativamente pequeños— se originó en un pequeño refugio de Europa occidental y fue un probable ancestro de R. fennicus . R. geuttardi persistió hasta el Holoceno, con fechas de hace 11.000 y 7.200 años. Aparentemente fue contemporáneo de Cervus (Rangifer) bucklandii , que era incluso más grande que guettardi (Croitor 2018). Todas estas son formas forestales relativamente grandes y “primitivas” que no tienen las adaptaciones modernas a los pastizales o al frío extremo de los tipos posteriores. [12]
En contraste, todos los renos conocidos del Pleistoceno medio y tardío de Eurasia, excepto las formas forestales mencionadas anteriormente, comparten con el avanzado caribú americano de suelo árido una forma de cornamenta especializada peculiar con la corta distancia entre la primera y la segunda púas. Uno de ellos, R. tarandus constantini , representa "una adaptación extrema del reno al pastoreo en entornos abiertos, secos y periglaciares". Se dispersó hacia el oeste durante el último máximo glacial (21.000 - 18.000 años AP), se mezcló con las formas locales de reno europeo y las reemplazó. Sus "huesos de las extremidades relativamente cortos, astas simples y largas con pequeñas palmaciones y grandes dientes en las mejillas lo marcan como un pastoreador de paisajes abiertos" (Croitor 2018) [12] Sus hábitos alimentarios pueden haber sido similares a los del reno fósil de Alaska que mostró un fuerte desgaste oclusal de los dientes para animales jóvenes y adultos que refleja una dieta muy abrasiva (Rivals y Solounias 2007). [13] Sin embargo, a diferencia de los renos modernos, el volumen de la cavidad nasal de R. tarandus constantini era pequeño, lo que indica que este reno paleolítico aún no había desarrollado adaptaciones para respirar aire frío (Flerov 1952). [14] R. t. constantini fue seguido por —y puede haber sido un ancestro de— los renos de tundra modernos que se dispersaron desde Beringia durante o después del último máximo glacial (LGM).
La imagen de arriba es una de renos primitivos que evolucionaron en el norte de Eurasia en el Plioceno tardío o el Pleistoceno temprano, extendiéndose hacia el oeste hacia Europa (y hacia el este hacia América del Norte) y adaptándose a los bosques durante un interestadial del Pleistoceno temprano cuando la tundra retrocedió y los bosques se expandieron. Cuando llegó otra edad de hielo y los bosques retrocedieron, los renos "modernos" adaptados a los pastizales y luego a la tundra evolucionaron y se extendieron por todo el norte de Eurasia; pero los tipos de bosque, descendientes de geuttardi u otras formas forestales arcaicas, persistieron en refugios de Europa occidental y evolucionaron hasta convertirse en el reno de bosque euroasiático ( R. fennicus ). Las poblaciones aisladas luego se dividieron en reno de bosque finlandés ( R. f. fennicus ); reno de bosque siberiano ( R. f. valentinae ); el reno de bosque de nariz estrecha que se encuentra al este del lago Baikal ( R. t. angustrirostris ); y el reno de Kamchatka ( R. t. phylarchus ). Sin embargo, dado que los renos del bosque y de la tundra no comparten un ancestro común directo, no pueden ser subespecies de la misma especie, según los principios de definición filogenética de especies y subespecies. [15]
Los renos del bosque están clasificados como una subespecie del reno de la tundra euroasiática, Rangifer tarandus fennicus.
Aunque Carl Linnaeus nombró al reno en 1758, [16] y los naturalistas y taxónomos capacitados desde entonces nombraron muchas especies de renos, el reno del bosque finlandés no fue descrito hasta 1909 como una subespecie del reno de la tundra euroasiática: Rangifer tarandus fennicus Lönnberg, 1909. [17] Miller Jr. (1912), [18] reconociendo sus diferencias morfológicas consistentes con el reno de la tundra (cuerpo más grande, patas más largas y "cráneo con huesos nasales estrechos y muy arqueados; dientes relativamente pequeños") lo elevó a especie completa, R. fennicus . Cuando taxónomos posteriores nombraron a otros renos del bosque en Rusia como subespecies de R. fennicus debido a su obvia similitud morfológica y ecológica como se señaló anteriormente en Evolución, el reno del bosque finlandés se convirtió en una subespecie por monotipia: R. fennicus fennicus . Lönnberg designó la localidad tipo como Enontekiö, Laponia finlandesa, Finlandia.
Flerov (1933) nombró al reno del bosque de Altai-Sayan como una subespecie del reno de la tundra, R. tarandus valentinae , [19] pero Sokolov (1937) [20] incluyó tanto a valentinae como al reno del bosque de Kamchatka, phylarchus , bajo R. fennicus , notando que las mediciones no mostraban “superposición en algunos rangos y medias bastante diferentes” de la forma del cráneo, especialmente los rostra (narices). Banfield (1961) [21] colocó a fennicus nuevamente bajo el reno de la tundra como R. tarandus fennicus , pero estuvo de acuerdo en que valentinae , phylarchus, setoni y angustirostris eran renos del bosque relacionados más con el reno del bosque finlandés que con los tipos de tundra. También incluyó varias subespecies anteriormente nombradas como reno del bosque sinónimo de fennicus : Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915, T. r. yukutskensis Millais, 1915, [22] R. t. setoni Flerov, 1933, [19] R. t. silvicola Hilzheimer, 1936, R. t. transuralensis Hilzheimer, 1936, y R. t. dichotomus Hilzheimer, 1936. [23] Siguen así. [24]
Neiminen et al. (1980) [25] proporcionaron mediciones de una serie más grande de especímenes, comparándolos con renos de la tundra, y observaron que:
"... las patas largas de los renos salvajes del bosque son una adaptación importante a las condiciones de la taiga, donde la capa de nieve suele ser profunda y blanda. Los tipos de montaña [ R. t. tarandus ] han evolucionado en áreas con nieve de tundra dura y, en consecuencia, los renos semidomésticos [formas domesticadas de R. t. tarandus ] tienen dificultades para sobrevivir en los bosques de coníferas, especialmente en inviernos con nieve profunda y blanda".
Geist, 1991, [26] describió al reno forestal “europeo” como:
“Un reno más grande, de patas altas, con astas cortas y robustas que recuerdan a las astas de los terrenos áridos, pero con vigas ovaladas y una púa bez situada muy por encima de la púa ceja. ¡Estas astas no son astas de tipo forestal como las que se encuentran en los caribúes de los bosques de América del Norte! En cuanto a su forma, se parecen a las astas de tipo tundra, pero son más macizas y tienen cierta tendencia a la palmeación”.
Describió al “reno de Altai” como similar al reno de bosque finlandés, pero con “una forma de bosque de color claro (arena a rojo zorro) con una cara oscura y astas pequeñas…” En una actualización de 1998, nombró a fennicus, valentinae y phylarchus como subespecies, pero no estaba seguro sobre el estado de angustirostris . [27]
Otros taxónomos han confirmado las diferencias morfológicas estadísticamente significativas de los renos del bosque, especialmente las patas proporcionalmente más largas (por ejemplo, Puputti y Niskanen 2009). [28]
Las diferencias no se limitan al tamaño y la forma. El rumen del reno de bosque tiene papilos más pequeños que el del reno semidomesticado, R. tarandus , lo que refleja diferencias dietéticas entre los hábitos alimentarios que son compatibles con diferentes ecologías (Soveri y Neiminen 2007). [29]
El análisis de ADN ha confirmado la distinción y la distancia genética del reno del bosque con respecto a otros tipos de renos. Se identificaron un total de 16 haplotipos de la región de control del mtADN (segmentos únicos de ADN heredados en la línea femenina) en renos del bosque de Karelia y Murmansk que eran exclusivos de fennicus , y ningún haplotipo era completamente idéntico al del reno de la tundra (Baranova et al. 2012). [30] Kharzinova et al. (2018) [31] también "encontraron patrones contrastantes en la estructura genética" del reno de la tundra y del bosque, "de acuerdo con su diferencia morfológica y ecológica". Luego, ella y sus colegas tomaron muestras de renos domesticados por los pueblos Tuva y Tofalar de las montañas de Altai y descubrieron que estos renos "... son altos con cuerpos bastante largos, pechos profundos, músculos bien desarrollados y son de color claro". El análisis estadístico del ADNmt “…reveló una estructura genética diferente de los renos de la taiga [bosque] en comparación con sus contrapartes que habitan la tundra”. La distancia genética estándar de Nei fue del 28,3% y el índice de fijación fue del 29,9% (Kharzinova et al. 2022); [32] ambas medidas de distinción están en el rango que generalmente distingue a diferentes géneros de otros cérvidos (ver revisión en Harding, 2022). [33] Estos resultados sugieren que los pueblos Tuva y Tofalar pueden haber domesticado al reno del bosque de Altai, a diferencia de todos los demás tipos domesticados que derivaron del reno de la tundra.
El análisis genético de todos los ecotipos de renos y caribúes salvajes del mundo, en el nivel más burdo de refinamiento, K = 2, separó claramente al caribú de bosque norteamericano de todos los demás; K = 3, sin embargo, reveló un tercer grupo genético distintivo en el reno de bosque finlandés y el PCA (análisis de componentes principales) confirmó un grupo fennoscandiano distintivo aparte del clado Eurasia-Beringia. La zona de contacto secundaria entre los grupos se encuentra en el este de Finlandia, donde se observó mezcla (mestizaje). Este agrupamiento y análisis PCA omitió a los renos de Groenlandia y Svalbard , que eran demasiado diferentes genéticamente para ser incluidos en el análisis (Yannic et al. 2013) [34] Estas consideraciones llevaron al cambio de nombre del reno de bosque finlandés como una especie completa Rangifer fennicus Lönnberg, 1909, en una revisión reciente por un solo autor, algo que no está respaldado en el campo. [24]
El proyecto WildForestReindeerLIFE en Finlandia comenzó en 2016 y duró siete años. El proyecto está coordinado por el Servicio de Vida Silvestre de Finlandia y cofinanciado por el Programa LIFE . Uno de sus principales objetivos es reintroducir al reno de bosque en sus hábitats originales en Suomenselkä : los parques nacionales de Lauhanvuori y Seitseminen fueron elegidos como sitios de reintroducción. Los primeros animales fueron liberados en 2019. [35]
Los animales trasladados a Suomenselkä proceden de Kainuu y de los zoológicos finlandeses: Korkeasaari Zoo , Ähtäri Zoo y Ranua Zoo . Los empleados del zoológico también participan en la planificación del cuidado diario de los animales que viven en los recintos del lugar y brindan asistencia veterinaria a los animales salvajes. [36]
En 25 zoológicos europeos hay unos 150 renos de bosque finlandeses. Estos animales han hecho posible el proyecto de reintroducción WildForestReindeerLIFE en Finlandia. [37]
El reno del bosque finlandés ha sido parte del plan de gestión de la población de la Asociación Europea de Zoológicos y Acuarios (EAZA) desde que se fundó un libro genealógico de la especie en 1998. A partir de 2020, la especie se agregó al Programa Ex-situ (EEP) de la EAZA . [38] El coordinador del programa trabaja en el Zoológico Korkeasaari [37] en Helsinki .
Los caribúes de los bosques boreales de la subespecie Rangifer tarandus caribou en Canadá, que también habitan en los bosques y evitan a los humanos, también están experimentando un declive en sus poblaciones y fueron designados como amenazados en 2002 por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC).