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Mirmecia (hormiga)

Myrmecia es un género de hormigas establecido por primera vez por el zoólogo danés Johan Christian Fabricius en 1804. El género es miembro de la subfamilia Myrmeciinae de la familia Formicidae . Myrmecia es un género grande de hormigas, que comprende al menos 93 especies que se encuentran en toda Australia y sus islas costeras, mientras que una sola especie solo se conoce en Nueva Caledonia . Una especie ha sido introducida fuera de su distribución natural y fue encontrada en Nueva Zelanda en 1940, pero la hormiga fue vista por última vez en 1981. Estas hormigas son comúnmente conocidas como hormigas toro , hormigas bulldog u hormigas saltadoras , y también están asociadas con muchos otros nombres comunes . Se caracterizan por su extrema agresividad, ferocidad y picaduras dolorosas. Algunas especies son conocidas por el comportamiento de salto que exhiben cuando están agitadas.

Las especies de este género también se caracterizan por sus mandíbulas alargadas y grandes ojos compuestos que proporcionan una excelente visión. Varían en color y tamaño, desde 8 a 40 milímetros (0,31 a 1,57 pulgadas). Si bien las obreras y las reinas son difíciles de distinguir entre sí debido a su apariencia similar, los machos son identificables por sus mandíbulas perceptiblemente más pequeñas. Casi todas las especies de Myrmecia son monomórficas , con poca variación entre las obreras de una especie determinada. Algunas reinas son ergatoides y no tienen alas, mientras que otras tienen alas rechonchas o completamente desarrolladas. Los nidos se encuentran principalmente en el suelo, pero se pueden encontrar en madera podrida y debajo de las rocas. Una especie no anida en el suelo en absoluto; sus colonias solo se pueden encontrar en los árboles.

Una reina se apareará con uno o más machos, y durante la fundación de la colonia cazará comida hasta que la cría se haya desarrollado completamente. El ciclo de vida de la hormiga desde el huevo hasta el adulto dura varios meses. Las obreras Myrmecia exhiben una mayor longevidad en comparación con otras hormigas, y las obreras también pueden reproducirse con hormigas macho. Myrmecia es uno de los grupos de hormigas más primitivos de la tierra, exhibiendo comportamientos diferenciados de otras hormigas. Las obreras son cazadoras solitarias y no conducen a otras obreras hacia la comida. Los adultos son omnívoros que se alimentan de sustancias dulces, pero las larvas son carnívoras que se alimentan de presas capturadas. Muy pocos depredadores comen a estas hormigas debido a su picadura, pero sus larvas a menudo son consumidas por serpientes ciegas y equidnas , y una serie de parásitos infectan tanto a los adultos como a la cría. Algunas especies también son polinizadores eficaces.

Las picaduras de Myrmecia son muy potentes y el veneno de estas hormigas es uno de los más tóxicos del mundo de los insectos. En Tasmania , el 3% de la población humana es alérgica al veneno de M. pilosula y puede sufrir reacciones anafilácticas potencialmente mortales si es picada. Las personas propensas a reacciones alérgicas graves pueden ser tratadas con inmunoterapia con alérgenos (desensibilización).

Etimología y nombres comunes

El nombre genérico Myrmecia deriva de la palabra griega Myrmec- (+ -ia), que significa "hormiga". [4] En Australia Occidental , los aborígenes australianos llamaban a estas hormigas kallili o killal. [5] [ se necesita una mejor fuente ]

Las hormigas de este género son conocidas popularmente como hormigas bulldog, hormigas toro u hormigas saltadoras debido a su ferocidad y la forma en que se cuelgan de sus víctimas usando sus mandíbulas, y también debido al comportamiento de salto que muestran algunas especies. [6] Otros nombres comunes incluyen "hormigas pulgada", "hormigas sargento" y "hormigas soldado". [7] [8] [9] La hormiga saltadora y otros miembros del grupo de especies Myrmecia pilosula son comúnmente conocidos como "saltadoras negras", "hormigas saltadoras", "hormigas saltadoras", "hormigas saltadoras", "hormigas saltadoras" y "hormigas saltadoras". [10] [11] [12] [13] [14]

Taxonomía y evolución

La evidencia genética sugiere que Myrmecia divergió de grupos relacionados hace unos 100 millones de años (Mya). Se cree que la subfamilia Myrmeciinae, a la que pertenece Myrmecia , se ha encontrado en el registro fósil de hace 110 Mya. [15] Sin embargo, un estudio sugiere que la edad del ancestro común más reciente para Myrmecia y Nothomyrmecia es de 74 Mya, y la subfamilia posiblemente sea más joven de lo que se pensaba anteriormente. [16] Las hormigas del género extinto Archimyrmex posiblemente sean el ancestro de Myrmecia . [17] En la escala vespoidea de Evans, Myrmecia y otros géneros de hormigas primitivas como Amblyopone y Nothomyrmecia exhiben un comportamiento similar a un clado de familias de avispas vespoideas que viven en el suelo. [18] Cuatro grupos de especies forman un ensamblaje parafilético mientras que cinco grupos de especies forman un ensamblaje monofilético . [19] El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas dentro de Myrmecia : [19]

Clasificación

HMS Endeavour , el barco en el que se encontraba Joseph Banks cuando descubrió M. gulosa

Myrmecia fue establecida por primera vez por el zoólogo danés Johan Christian Fabricius en su publicación Systema Piezatorum de 1804 , en la que siete especies del género Formica fueron colocadas en el género junto con la descripción de cuatro nuevas especies. [20] Myrmecia ha sido clasificada en numerosas familias y subfamilias; en 1858, el entomólogo británico Frederick Smith la colocó en la familia Poneridae, subfamilia Myrmicidae. Fue colocada en la subfamilia Ponerinae por el entomólogo austríaco Gustav Mayr en 1862. [21] [22] Esta clasificación duró poco ya que Mayr reclasificó el género en la subfamilia Myrmicinae tres años después. [23] En 1877, el entomólogo italiano Carlo Emery clasificó el género en la recién establecida subfamilia Myrmeciidae, familia Myrmicidae. [24] Smith, quien originalmente había establecido a Myrmicidae como una familia en 1851, los reclasificó como una subfamilia en 1858. [21] [25] Los trató nuevamente como una familia en 1871. [26] El mirmecólogo suizo Auguste Forel inicialmente trató a Poneridae como una subfamilia y clasificó a Myrmecia como uno de sus géneros constituyentes, pero luego lo colocó en Ponerinae. [27] [28] William H. Ashemad colocó el género en la subfamilia Myrmeciinae en 1905, pero luego fue colocado nuevamente en Ponerinae en 1910 por el entomólogo estadounidense William Morton Wheeler . [29] [30] En 1954, Myrmecia fue colocada en Myrmeciinae; esta fue la última vez que el género fue colocado en una subfamilia de hormigas diferente. [31]

Se cree que Joseph Banks proporcionó la primera descripción de una hormiga del género Myrmecia cuando recolectó y describió un espécimen de M. gulosa en 1770.

En 1911, Emery clasificó los subgéneros Myrmecia , Pristomyrmecia y Promyrmecia , basándose en la forma de sus mandíbulas. [a] [32] Wheeler estableció el subgénero Halmamyrmecia , y las hormigas colocadas en él se caracterizaron por su comportamiento de salto. [33] El taxón que Wheeler describió no fue mencionado en sus publicaciones posteriores, [34] y los géneros Halmamyrmecia y Pristomyrmecia fueron sinonimizados por John Clark . [35] [36] Al mismo tiempo, Clark reclasificó el subgénero Promyrmecia como un género completo. Revisó toda la subfamilia Myrmeciinae en 1951, reconociendo 118 especies y subespecies en Myrmecia y Promyrmecia ; cinco grupos de especies fueron asignados a Myrmecia y ocho grupos de especies a Promyrmecia . [34] Esta revisión fue rechazada por el entomólogo William Brown debido a la falta de evidencia morfológica que hiciera que los dos géneros fueran distintos entre sí. [37] Debido a esto, Brown clasificó a Promyrmecia como sinónimo de Myrmecia en 1953. [38] La revisión de Clark fue el último estudio taxonómico importante sobre el género antes de 1991, y solo se describió una sola especie en los años intermedios. [39] [40] En 2015, Robert Taylor describió cuatro nuevas hormigas Myrmecia , todas exclusivas de Australia. [3] Actualmente, se describen 94 especies en el género, pero pueden existir hasta 130 especies. [41]

Según la clasificación actual, Myrmecia es el único género existente de la tribu Myrmeciini, subfamilia Myrmeciinae . [27] [42] Es un miembro de la familia Formicidae en el orden Hymenoptera . La especie tipo del género es M. gulosa , descubierta por Joseph Banks en 1770 durante su expedición con James Cook en el HMS Endeavour . [43] M. gulosa es uno de los primeros insectos australianos en ser descritos, y el espécimen que Banks recolectó se encuentra en la Colección Joseph Banks en el Museo de Historia Natural de Londres . [44] M. gulosa fue descrita por Fabricius en 1775 bajo el nombre de Formica gulosa y luego designada como la especie tipo de Myrmecia en 1840. [45] [46]

Genética

El número de cromosomas por individuo varía de uno a más de 70 entre las especies del género. [47] [48] El genoma de M. pilosula está contenido en un solo par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma, ya que son haploides ). Este es el número más bajo posible para cualquier animal, [49] [50] [51] y las obreras de esta especie son homólogas . [50] Al igual que M. pilosula , M. croslandi también contiene un solo cromosoma. [52] [53] Si bien estas hormigas solo tienen un cromosoma, M. pyriformis contiene 41 cromosomas, mientras que M. brevinoda contiene 42. [54] [55] El recuento de cromosomas para M. piliventris y M. fulvipes es de dos y 12, respectivamente. [56] [57] El género Myrmecia conserva muchos rasgos que se consideran basales para todas las hormigas (es decir, las obreras se alimentan solas y confían en señales visuales). [58]

Grupos de especies

Myrmecia contiene un total de nueve grupos de especies . [39] Originalmente, se establecieron siete grupos de especies en 1911, pero este número se elevó a 13 en 1951; Promyrmecia tenía un total de ocho, mientras que Myrmecia solo tenía cinco. [59] M. maxima no parece estar en un grupo de especies, ya que no hay ningún espécimen tipo disponible. [b] [60]

Descripción

Hormiga toro que muestra las poderosas mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes, que proporcionan una excelente visión.

Las hormigas Myrmecia son fácilmente visibles debido a sus grandes mandíbulas, grandes ojos compuestos que proporcionan una excelente visión y un poderoso aguijón que utilizan para matar a sus presas. [68] Cada uno de sus ojos contiene 3.000 facetas, lo que las convierte en las segundas más grandes del mundo de las hormigas. [69] El tamaño varía ampliamente, desde 8 a 40 mm (0,31 a 1,57 pulgadas) de longitud. [68] [70] La especie más grande de Myrmecia es M. brevinoda , con obreras que miden 37 mm (1,5 pulgadas); las obreras de M. brevinoda también son las más grandes del mundo. [c] [72] [73] [74] Casi todas las especies son monomórficas , pero M. brevinoda es la única especie conocida donde existe polimorfismo. [6] [75] Es bien sabido que existen dos subcastas de obreras, pero esto no las distingue como dos formas polimórficas diferentes. [76] Esto puede deberse a la falta de alimento durante el invierno y podrían ser colonias incipientes. [6] La división del trabajo se basa en el tamaño de la hormiga, más que en su edad, con las obreras más grandes buscando comida o haciendo guardia fuera del nido, mientras que las obreras más pequeñas atienden a la cría. [77]

Su coloración es variable; el negro combinado con rojo y amarillo es un patrón común, y muchas especies tienen pubescencia (pelo) de color dorado. [78] Muchas otras especies tienen colores brillantes que advierten a los depredadores que las eviten. [79] La hormiga formicina Camponotus bendigensis es similar en apariencia a M. fulvipes , y los datos sugieren que C. bengdigensis es un imitador batesiano de M. fulvipes . [80] El número de túbulos de Malpighi difiere entre castas; en M. dispar , los machos tienen 16 túbulos, las reinas varían de 23 a 26 y las obreras tienen de 21 a 29. [81]

Las hormigas obreras suelen tener el mismo tamaño entre sí, aunque esto no es cierto para algunas especies; las hormigas obreras de M. brevinoda , por ejemplo, varían en longitud de 13 a 37 mm (0,51 a 1,46 pulgadas). [6] Las mandíbulas de las obreras son largas con varios dientes y el clípeo es corto. Las antenas constan de 12 segmentos y los ojos son grandes y convexos. Según un estudio sobre el sistema sensorial antenal de M. pyriformis , se sabe que las sensilas antenales tienen ocho tipos. [82] Los ocelos grandes siempre están presentes. [83]

Una hormiga bulldog hembra alada en Kialla, Victoria

Las reinas suelen ser más grandes que las obreras, pero son similares en color y forma corporal. [84] [83] La cabeza, el nudo y el postpecíolo son más anchos en la reina, y las mandíbulas son más cortas y también anchas. [85] Las reinas de Myrmecia son únicas en el sentido de que especies particulares tienen reinas completamente aladas, reinas con alas poco desarrolladas o reinas sin alas. Por ejemplo, las reinas de M. aberrans y M. esuriens son ergatoides , lo que significa que no tienen alas. [86] Los nidos completamente excavados no mostraron evidencia de ninguna reina alada residiendo dentro de ellos. [87] Algunas especies tienen reinas que son subapteras, [87] lo que significa que no tienen alas o solo tienen rudimentos de alas; las reinas pueden estar bien desarrolladas con o sin estos brotes de alas. [88] M. nigrocincta y M. tarsata son " braquípteros ", donde las reinas tienen alas pequeñas y rudimentarias que las hacen incapaces de volar. [6] [89] Las reinas dealadas con alas y tórax desarrollados se consideran raras. En algunas especies, como M. brevinoda y M. pilosula , existen tres formas de reinas, siendo las reinas dealadas las más reconocibles. [87]

Los machos son fáciles de identificar debido a sus mandíbulas perceptiblemente anchas y más pequeñas. [84] Sus antenas constan de 13 segmentos y tienen casi la misma longitud que los cuerpos de las hormigas. [21] Se conocen machos ergatandromorfos (una hormiga que exhibe características tanto de macho como de obrera); en 1985, se recolectó un macho de M. gulosa antes de que naciera de su capullo, y tenía una mandíbula izquierda larga pero excesivamente curvada mientras que la otra mandíbula era pequeña. En el lado derecho de su cuerpo, era estructuralmente masculino, pero el lado izquierdo parecía femenino. La cabeza también era más larga en el lado femenino, su color era más oscuro y las patas y el protórax eran más pequeños en el lado masculino. [90] Los genitales masculinos están retraídos en una cavidad genital que se encuentra en el extremo posterior del gáster. [91] El esperma es estructuralmente igual al de otros animales, formando una cabeza ovalada con una cola larga. [90]

Entre las larvas más grandes examinadas se encuentran las de M. simillima , que alcanzan longitudes de 35 mm (1,4 pulgadas). [92] Las pupas están encerradas en capullos oscuros. [83]

Distribución y hábitat

Nido de Myrmecia en los suelos lateríticos de Darling Range , Australia Occidental

Casi todas las especies del género Myrmecia se encuentran en Australia y sus islas costeras. [84] M. apicalis es la única especie que no es nativa de Australia y solo se encuentra en la Isla de Pinos , Nueva Caledonia . [93] [94] Solo una hormiga ha establecido nidos fuera de su área de distribución nativa; M. brevinoda fue descubierta por primera vez en Nueva Zelanda en 1940 [95] y la hormiga fue registrada en Devonport en Auckland en 1948, 1965 y 1981, donde se destruyó un solo nido. [96] Las fuentes sugieren que la hormiga fue introducida en Nueva Zelanda a través de la actividad humana; se encontraron dentro de una caja de madera traída de Australia. [95] Si bien el gobierno de Nueva Zelanda no realizó ningún intento de erradicación, la hormiga no se ha encontrado en el país desde 1981 y se presume que ha sido erradicada. [97]

Las hormigas de este género prefieren habitar pastizales, bosques, brezales , áreas urbanas y bosques. [70] Los nidos se encuentran en bosques de Callitris , bosques secos de marri , bosques y matorrales de eucalipto , matorrales de mallee , en potreros, bosques ribereños y bosques esclerófilos húmedos y secos . [98] También viven en llanuras de arena secas y llanuras costeras. [84] [99] [100] Cuando una reina establece una nueva colonia, el nido es al principio bastante simple estructuralmente. El nido se expande gradualmente a medida que la colonia crece. [101] Los nidos se pueden encontrar en escombros, tocones de árboles en descomposición, troncos podridos, rocas, arena y tierra, y debajo de piedras. [98] [99] Si bien la mayoría de las especies anidan bajo tierra, M. mjobergi es una especie de anidación arbórea que se encuentra en helechos epífitos del género Platycerium . [98] [102] Se han descrito dos tipos de nidos para este género: un nido simple con un eje notable en el interior y una estructura compleja rodeada por un montículo. [101] Algunas especies construyen montículos en forma de cúpula que contienen una sola entrada, pero algunos nidos tienen numerosos agujeros que se utilizan constantemente y pueden extenderse varios metros bajo tierra. [78] [70] A veces, estos montículos pueden tener 0,5 m (20 pulgadas) de alto. [103] Las obreras decoran estos nidos con una variedad de elementos, incluyendo carbón, hojas, fragmentos de plantas, guijarros y ramitas. [98] [99] Algunas hormigas utilizan el calor decorando sus nidos con materiales secos que se calientan rápidamente, proporcionando al nido trampas de energía solar . [104] [105]

Comportamiento y ecología

Forrajeo

M. tarsata alimentándose de una hoja en un huerto

El género Myrmecia es uno de los más primitivos de todas las hormigas vivas conocidas, y las hormigas del género se consideran depredadores especialistas. [106] [107] A diferencia de la mayoría de las hormigas, las obreras son cazadoras solitarias y no dejan rastros de feromonas ; ni reclutan a otras para alimentarse. [108] [109] No corren en tándem , y las obreras que llevan a otras obreras como método de transporte es raro o se ejecuta de forma torpe. [110] [111] Aunque no se sabe que Myrmecia deje rastros de feromonas hacia la comida, M. gulosa es capaz de inducir alarma territorial utilizando feromonas mientras que M. pilosula puede atacar en masa , lo que sugiere que estas hormigas también pueden inducir feromonas de alarma. [104] [112] M. gulosa induce un comportamiento de alarma territorial utilizando feromonas de tres fuentes; una sustancia de alerta del saco rectal, una feromona que se encuentra en la glándula de Dufour y una feromona de ataque de la glándula mandibular. [113] [114] A pesar de que las hormigas Myrmecia se encuentran entre las hormigas más primitivas, exhiben algunos comportamientos considerados "avanzados"; los adultos a veces se acicalan entre sí y a la cría, y existen olores de nido distintos para cada colonia. [110]

La mayoría de las especies son diurnas y buscan alimento en el suelo o en la vegetación baja, pero unas pocas son nocturnas y solo buscan alimento de noche. [98] [115] La mayoría de las hormigas Myrmecia están activas durante los meses más cálidos y están inactivas durante el invierno. [116] Sin embargo, M. pyriformis es una especie nocturna que está activa durante todo el año. M. pyriformis también tiene un programa de alimentación único; [117] El 65% de los individuos que salieron a buscar alimento abandonaron el nido en 40-60 minutos, mientras que el 60% de las obreras regresarían al nido en el mismo período de tiempo al anochecer. Las obreras recolectoras dependen de puntos de referencia para navegar de regreso a casa. [118] Si se desplazan una distancia corta, escanearán sus alrededores y luego se moverán rápidamente en dirección al nido. [119] Las hormigas M. vindex sacan a sus compañeras de nido muertas de sus nidos y las colocan en pilas de basura, un comportamiento conocido como necroforesis . [120] [121]

Polinización

Aunque la polinización por hormigas es algo rara, [122] se han observado varias especies de Myrmecia polinizando flores. Por ejemplo, la orquídea Leporella fimbriata es una mirmecófita que solo puede ser polinizada por la hormiga macho alada M. urens . [123] [124] [125] La polinización de esta orquídea suele ocurrir entre abril y junio durante las tardes cálidas, y puede tardar varios días hasta que todos los machos de corta vida mueran. [126] La flor imita a las reinas de M. urens , por lo que los machos se mueven de flor en flor en un intento de copular con ella. [127] [128] Se ha registrado que las obreras de M. nigrocincta visitan las flores de Eucalyptus regnans y Senna acclinis , y se las considera un vector de polinización potencial para los árboles de E. regnans . [129] [130] [131] Aunque Senna acclinis es autocompatible, la incapacidad de M. nigrocincta para liberar polen apropiadamente restringiría su capacidad para efectuar la polinización . [131] Las obreras de M. pilosula que buscan alimento se observan regularmente en las inflorescencias de Prasophyllum alpinum (polinizadas principalmente por avispas de la familia Ichneumonidae ). [132] Aunque las polinias se ven a menudo en la mandíbula de las hormigas, tienen el hábito de limpiar sus mandíbulas en las hojas y tallos de plantas ricas en néctar antes de seguir adelante, evitando el intercambio de polen . [132] Se desconoce si M. pilosula contribuye a la polinización. [104]

Dieta

M. forficata alimentándose de una Corymbia ficifolia en flor

A pesar de su ferocidad, los adultos son nectarívoros , consumen melaza (un líquido dulce y pegajoso que se encuentra en las hojas, depositado por varios insectos), néctar y otras sustancias dulces. [109] [110] Las larvas, sin embargo, son carnívoras . Después de que alcanzan un cierto tamaño, se alimentan de insectos que los recolectores capturan y matan. [133] Las obreras también regurgitan comida para que otras hormigas la consuman. [134] Las hormigas jóvenes rara vez son alimentadas con comida regurgitada por los adultos. [135] Las obreras adultas se alimentan de una variedad de insectos y artrópodos, como escarabajos, orugas, tijeretas, Ithone fusca , moscas sierra de Perga y arañas. [116] [136] [137] [138] Otras presas incluyen invertebrados como abejas, cucarachas, grillos, avispas y otras hormigas; en particular, las obreras se alimentan de hormigas Orthocrema (un subgénero de Crematogaster ) y Camponotus , aunque esto es arriesgado ya que estas hormigas pueden pedir ayuda a través de señales químicas. [136] [139] [140] [141] También se recolectan como alimento pizarrones, lombrices de tierra, cochinillas, ranas, lagartijas, semillas de pasto, heces de zarigüeya y heces de canguro. [142] [143] Se consumen moscas como la mosca doméstica y la mosca azul . Algunas especies, como M. pilosula , solo atacan especies de moscas pequeñas e ignoran las más grandes. [90] [144] Los nidos de la araña social Delena cancerides a menudo son invadidos por hormigas M. pyriformis , y los nidos que alguna vez albergaron a estas arañas son llenados con escombros como ramitas y hojas por las obreras, volviéndolas inútiles. [145] Estas tácticas de " tierra quemada " evitan que las arañas compitan con las hormigas. [146] M. gulosa ataca a los escarabajos de Navidad , pero los trabajadores luego los entierran. [147]

Myrmecia es uno de los pocos géneros en los que las obreras ponen huevos tróficos , o huevos infértiles que se ponen como alimento para las crías viables. [133] [148] Solo se han registrado obreras que ponen huevos tróficos en dos especies; estas especies son M. forceps y M. gulosa . [149] Dependiendo de la especie, las colonias se especializan en trofalaxis ; las reinas y las larvas comen huevos que son puestos por obreras, pero las obreras no se alimentan de huevos. [90] Ni los adultos ni las larvas consumen alimentos durante el invierno, pero se sabe que el canibalismo entre larvas ocurre durante todo el año. [133] Las larvas solo se canibalizan entre sí; esto es más probable que suceda cuando no hay insectos muertos disponibles. [150]

Depredadores, parásitos y asociaciones

Las hormigas Myrmecia disuaden a muchos depredadores potenciales debido a su picadura. La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens consume las larvas y pupas de Myrmecia , [151] [152] mientras evita la potente picadura de los adultos, a los que es vulnerable. [153] El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) también se come los huevos y las larvas. [154] Las ninfas de la especie de chinche asesina Ptilocnemus lemur atraen a estas hormigas tratando de hacer que la hormiga las pique, agitando sus patas traseras para atraer una presa potencial. [155] [156] Se han encontrado restos corporales de Myrmecia en el contenido estomacal del petirrojo amarillo oriental (Eopsaltria australis) . [157] La ​​urraca australiana ( Gymnorhina tibicen ), el currawong negro ( Strepera versicolor ) y la chova piquigualda ( Corcorax melanorhamphos ) se aprovechan de estas hormigas, pero pocas son capturadas con éxito. [142]

La asociación de hospedadores entre Myrmecia y avispas eucarítidas comenzó hace varios millones de años; [158] Las larvas de M. forficata son hospedadoras de Austeucharis myrmeciae , siendo el primer parasitoide eucarítido registrado de una hormiga, y Austeucharis fasciiventris es un parasitoide de las pupas de M. gulosa . [159] M. pilosula se ve afectada por un parásito gregarinas que cambia el color de una hormiga de su apariencia negra típica a marrón. [160] Esto se descubrió cuando se diseccionaron obreras marrones y se encontró que tenían esporas de gregarinasina , mientras que las obreras negras no mostraban esporas. [160] Se sabe que otro parásito gregarino no identificado infecta las larvas de M. pilosula y otras especies de Myrmecia . [161] Este parásito gregarino también suaviza la cutícula de la hormiga . [162] Otros parásitos incluyen Beauveria bassiana , [163] Paecilomyces lilacinus , [164] Chalcura affinis , avispas Tricoryna , [165] y varios nematodos mermítidos . [166]

M. hirsuta y M. inquilina son las únicas especies conocidas de este género que son inquilinas y viven en otras colonias de Myrmecia . Se ha encontrado una reina M. inquilina en una colonia de M. vindex . [167] [168] Myrmecia es una larva acompañante de la mariposa Theclinesthes serpentata (azul de la sal), mientras que algunas especies, particularmente M. nigrocincta , esclavizan a otras especies de hormigas, en particular las del género Leptomyrmex . [169] [170] Las hormigas M. nigriceps pueden entrar en otra colonia de la misma especie sin ser atacadas, ya que pueden ser incapaces de reconocer a congéneres extraños, ni intentan distinguir a las compañeras de nido de las hormigas de otra colonia. [171] [172] Formicoxenus provancheri y M. brevinoda comparten una forma de relación simbiótica conocida como xenobiosis, donde una especie de hormiga vivirá con otra y criará a sus crías por separado, siendo M. brevinoda el anfitrión. [d] [173] Solenopsis a veces puede anidar en colonias de Myrmecia , ya que se encontró que una sola colonia tenía tres o cuatro nidos de Solenopsis en su interior. [174] Los escarabajos Lagria y los escarabajos errantes del género Heterothops habitan dentro de colonias y también se han encontrado eslizones y ranas viviendo sin ser molestados dentro de nidos de Myrmecia . [175] [176] [177] [178] Se ha informado que Metacrinia nichollsi , por ejemplo, vive dentro de colonias de M. regularis . [179]

Ciclo vital

Colonia cautiva con pupas

Al igual que otras hormigas, las hormigas Myrmecia comienzan como un huevo . Si el huevo es fertilizado, la hormiga se convierte en una hembra diploide ; si no, se convierte en un macho haploide . [180] Se desarrollan a través de una metamorfosis completa , lo que significa que pasan por etapas de larva y pupa antes de emerger como adultos. [181]

Durante el proceso de fundación de una colonia, hasta cuatro reinas cooperan entre sí para encontrar un lugar adecuado para anidar, pero después de que nace la primera generación de obreras, luchan entre sí hasta que una reina queda viva. [182] Sin embargo, se sabe que en ocasiones hay colonias en las que hasta seis reinas coexisten pacíficamente en presencia de obreras. [183] ​​Una reina busca un sitio adecuado para el nido donde establecer su colonia y excava una pequeña cámara en el suelo o debajo de troncos y rocas, donde cuida a sus crías. [184] Una reina también caza presas en lugar de quedarse en su nido, un comportamiento conocido como fundación de colonia claustral. [185] [186] Aunque las reinas proporcionan cantidades suficientes de comida para alimentar a sus larvas, las primeras obreras son "naníticas" (o minimas), más pequeñas que las obreras más pequeñas que se encuentran en colonias desarrolladas más antiguas. [187] Varias especies no tienen ninguna casta de obreras, y las reinas solitarias atacarán una colonia, matarán a la reina residente y tomarán el control de la colonia. [70] La primera generación de obreras puede tardar un tiempo en desarrollarse completamente hasta convertirse en adultos; por ejemplo, los huevos de M. forficata tardan alrededor de 100 días en desarrollarse completamente, [188] mientras que otras especies pueden tardar hasta ocho meses. [189]

Las reinas ponen alrededor de ocho huevos, pero menos de la mitad de estos huevos se desarrollan. Algunas especies, como M. simillima y M. gulosa , ponen sus huevos individualmente en el suelo de la colonia, mientras que las hormigas M. pilosula pueden poner huevos en un grupo. Estos grupos tienen de dos a 30 huevos cada uno sin larvas presentes. [90] Ciertas especies de Myrmecia no ponen sus huevos individualmente y forman grupos de huevos, en su lugar. [190] Las larvas son capaces de arrastrarse distancias cortas sin la ayuda de obreras adultas, [191] y las obreras cubrirán las larvas con tierra para ayudarlas a girar en un capullo. [110] Si los capullos están aislados de una colonia, son capaces de mudar su piel antes de eclosionar, lo que les permite avanzar hasta la pigmentación completa . [192] A veces, un recién nacido puede emerger de su pupa sin la ayuda de otras hormigas. [90] Una vez que nacen, estas hormigas son capaces de identificar tareas distintas, un rasgo primitivo bien conocido. [193] La esperanza de vida de Myrmecia varía en cada especie, pero su longevidad es mayor que la de muchos géneros de hormigas: [188] M. nigrocincta y M. pilosula tienen una esperanza de vida de un año, mientras que las obreras de M. nigriceps pueden vivir hasta 2,2 años. [194] [195] La obrera más longeva registrada fue una M. vindex , que vivió hasta 2,6 años. [196] Si una colonia se ve privada de obreras, las reinas pueden volver a los comportamientos fundadores de colonias hasta que surja una fuerza laboral sostenible. Una colonia también puede emigrar a un nuevo lugar de anidación por completo. [110] [197]

Reproducción

Zánganos (machos) saliendo de su nido

Las reinas y los machos vírgenes alados, conocidos como alados , aparecen en colonias durante enero, antes de su vuelo nupcial . Se encuentran veinte hembras o menos en una sola colonia, mientras que los machos son mucho más comunes. [87] El vuelo nupcial comienza en diferentes momentos para cada especie; se han registrado a mediados del verano hasta el otoño (de enero a principios de abril), pero hay un caso de vuelo nupcial que ocurre de mayo a julio. [182] [198] [199] Las condiciones ideales para el vuelo nupcial son días calurosos y tormentosos con velocidades del viento de 30 km/h (18 mi/h) y temperaturas que alcanzan los 30 °C (86 °F), y elevaciones de 91 metros (300 pies). [90] [198] Los vuelos nupciales rara vez se registran debido a que las reinas abandonan su nido solas, aunque hasta cuatro reinas pueden abandonar el nido al mismo tiempo. [87] Las especies son tanto poligínicas como poliándricas , y las reinas se aparean con uno a diez machos. [200] Las sociedades poligínicas y poliándricas pueden darse en un solo nido, [201] pero determinadas especies son principalmente poligínicas o principalmente poliándricas. Por ejemplo, casi el 80% de las colonias de M. pilosula analizadas son poligínicas [200], mientras que las colonias de M. pyriformis son en su mayoría poliándricas. [202] El vuelo nupcial tiene lugar durante la mañana y puede durar hasta la tarde. Cuando las aladas abandonan el nido, la mayoría de las especies se lanzan al aire desde árboles y arbustos, aunque otras se lanzan desde el suelo. [203] Las reinas descargan una secreción glandular de la glándula tergal, por la que los machos se sienten fuertemente atraídos. [204] Hasta 1.000 aladas se reunirán para aparearse. Una vez se encontró que una reina tenía cinco o seis machos intentando copular con ella. [90] La reina no puede soportar el peso de la gran cantidad de machos que intentan aparearse con ella, y cae al suelo, y las hormigas se dispersan más tarde. [198] Las reinas de M. pulchra son ergatoides y no pueden volar; los machos se encuentran con la reina en un área abierta lejos del nido y se aparean, y estas reinas no regresan a su nido después del apareamiento. [203]

Tanto la fundación de colonias independientes como la dependientes pueden ocurrir después del apareamiento. Se han registrado patrones de aislamiento por distancia (IBD) con reinas de M. pilosula , donde los nidos que tienden a estar más cerca entre sí estaban más relacionados genéticamente entre sí en comparación con otros nidos más alejados. La fundación de colonias independientes está estrechamente asociada con reinas que realizan vuelos nupciales en áreas alejadas de su colonia de origen, lo que demuestra que la fundación de colonias dependientes ocurre principalmente si se aparean cerca de su nido. En algunos casos, las reinas podrían buscar adopción en colonias ajenas si no hay áreas adecuadas para encontrar un nido o no se puede llevar a cabo la fundación de colonias independientes. Otras reinas podrían intentar regresar a su nido de origen después del vuelo nupcial, pero pueden terminar en otro nido cerca del nido del que vinieron originalmente. [200] En las sociedades de múltiples reinas, las reinas que ponen huevos generalmente no están relacionadas entre sí, [205] [206] pero un estudio mostró que es posible que varias reinas en la misma colonia estén relacionadas genéticamente entre sí. [207] Dependiendo de la especie, el número de individuos presentes en una colonia puede variar de 50 a más de 2200 individuos. [101] Una colonia con menos de 100 obreras no se considera una colonia madura. [208] Las colonias de M. dispar tienen alrededor de 15 a 329 hormigas, M. nigrocincta tiene más de 1000, M. pyriformis tiene de 200 a más de 1400 y M. gulosa tiene casi 1600. [209] [210] Una colonia puede durar varios años. El comportamiento de búsqueda de alimento entre las obreras más pequeñas que normalmente nunca abandonan el nido puede ser un signo de la desaparición inminente de una colonia. [142]

Se sabe que las obreras producen sus propios huevos, pero estos huevos no son fertilizados y eclosionan en hormigas macho. [211] Existe la posibilidad de que las obreras ataquen a un individuo en particular que haya producido con éxito descendencia masculina debido a un cambio en un hidrocarburo cuticular de las obreras; se cree que los hidrocarburos cuticulares juegan un papel vital en la regulación de la reproducción. [212] Sin embargo, este no siempre es el caso. Myrmecia es uno de los varios géneros de hormigas que poseen obreras gamergate , donde una obrera hembra puede reproducirse con machos maduros cuando la colonia carece de una reina. [213] [214] Las obreras de Myrmecia son altamente fértiles y pueden aparearse con éxito con los machos. [215] Una colonia de M. pyriformis sin reina fue recolectada en 1998 y mantenida en cautiverio, tiempo durante el cual las gamergates produjeron obreras viables durante tres años. Las disecciones ováricas mostraron que tres obreras de esta colonia se aparearon con machos y produjeron obreras hembras. [216] Las reinas tienen ovarios más grandes que las obreras, con 44 ovariolos, mientras que las obreras tienen entre 8 y 14. [90] La espermateca está presente en las obreras de M. gulosa , según ocho individuos disecados que muestran una espermateca estructuralmente similar a las que se encuentran en las reinas. Estas espermatecas no tenían ningún esperma. Todavía se desconoce por qué no se reemplazó a la reina. [90]

Visión

Vista de cerca del ojo de una hormiga toro

Aunque la mayoría de las hormigas tienen mala vista, las hormigas Myrmecia tienen una visión excelente. [70] Este rasgo es importante para ellas, ya que Myrmecia se basa principalmente en señales visuales para la navegación. [217] Estas hormigas son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de los objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [218] Las aladas solo están activas durante el día, ya que pueden ver mejor. [219] Los miembros de una colonia tienen diferentes estructuras oculares debido a que cada individuo cumple diferentes tareas, [219] y las especies nocturnas tienen omatidios más grandes en comparación con las que están activas durante el día. [220] Las lentes facetarias también varían en tamaño; por ejemplo, la especie diurna M. croslandi tiene una lente más pequeña en comparación con M. nigriceps y M. pyriformis que tienen lentes más grandes. [221] [222] Las hormigas Myrmecia tienen tres fotorreceptores que pueden ver la luz ultravioleta , lo que significa que son capaces de ver colores que los humanos no pueden. [223] Se dice que su visión es mejor que la de algunos mamíferos, como los gatos, los perros o los ualabíes. [224] A pesar de su excelente visión, a las hormigas obreras de este género les resulta difícil encontrar sus nidos por la noche, debido a la dificultad de encontrar los puntos de referencia que utilizan para orientarse. Por ello, es más probable que regresen a sus nidos a la mañana siguiente, caminando lentamente con largas pausas. [225]

Picadura

Aguijón de M. nigriscapa

Las obreras y reinas de Myrmecia poseen un aguijón descrito como "agudo y doloroso sin ardor". El dolor puede durar varios minutos. [226] En la escala de dolor de picadura de Starr , una escala que compara el dolor general de las picaduras de himenópteros en una escala de cuatro puntos, las picaduras de Myrmecia se clasificaron de 2 a 3 en dolor, descritas como "dolorosas" o "aguda y seriamente dolorosas". [227] [228] A diferencia de las abejas melíferas , el aguijón carece de púas, por lo que el aguijón no queda en el área que la hormiga ha picado, lo que permite a las hormigas picar repetidamente sin hacerse daño. [229] El aguijón retráctil se encuentra en su abdomen, unido a una única glándula de veneno conectada por el saco de veneno, que es donde se acumula el veneno. [230] [231] Se conocen glándulas exocrinas en algunas especies, que producen los compuestos del veneno que luego se utilizan para inyectar a sus víctimas. [232] Las obreras examinadas de especies más grandes tienen aguijones largos y muy potentes, y algunas picaduras miden 6 milímetros (0,24 pulgadas). [233]

Interacción con humanos

M. pilosula (izquierda) y M. pyriformis (derecha)

Myrmecia es uno de los géneros de hormigas más conocidos. [234] Las hormigas Myrmecia suelen mostrar un comportamiento defensivo solo alrededor de sus nidos, y son más tímidas mientras buscan alimento. [235] Sin embargo, la mayoría de las especies son extremadamente agresivas con los intrusos; unas pocas, como M. tarsata , son tímidas y las obreras se retiran a su nido en lugar de perseguir al intruso. [236] Si se perturba un nido, una gran fuerza de obreras sale rápidamente de su nido para atacar y matar al intruso. [237] Algunas especies, particularmente las de los grupos de especies M. nigrocincta y M. pilosula , son capaces de saltar varios centímetros cuando se agitan después de que su nido haya sido perturbado; las hormigas saltadoras impulsan sus saltos mediante una extensión repentina de sus patas medias y traseras. [238] [239] M. pyriformis es considerada la hormiga más peligrosa del mundo por el Libro Guinness de los Récords . [240] M. inquilina es la única especie de este género que se considera vulnerable por la UICN , aunque es necesario actualizar su estado de conservación. [241] [242]

Las muertes asociadas con las picaduras de Myrmecia son bien conocidas y han sido atestiguadas por múltiples fuentes. [243] En 1931, dos adultos y una niña de Nueva Gales del Sur murieron por picaduras de hormigas, posiblemente de M. pilosula o M. pyriformis . [244] Otra muerte fue reportada en 1963 en Tasmania. [245] Entre 1980 y 2000, hubo seis muertes registradas, cinco en Tasmania y una en Nueva Gales del Sur. [246] Cuatro de estas muertes se debieron a M. pilosula , mientras que las dos restantes murieron por una picadura de M. pyriformis . La mitad de las víctimas tenían alergias conocidas a las picaduras de hormigas, pero solo una de las víctimas llevaba adrenalina antes de ser picada. [247] La ​​mayoría de las víctimas murieron dentro de los 20 minutos de ser picadas, pero una de las víctimas murió en solo cinco minutos por una picadura de M. pyriformis . [246] No se ha registrado oficialmente ninguna muerte desde 2003, [248] pero M. pilosula puede haber sido responsable de la muerte de un hombre de Bunbury en 2011. [249] Antes del establecimiento de un programa de desensibilización, las picaduras de Myrmecia causaban una muerte cada cuatro años. [250]

Veneno

Cada especie de Myrmecia tiene diferentes componentes de veneno, por lo que se recomienda a las personas alérgicas a las hormigas que se mantengan alejadas de Myrmecia , especialmente de especies que nunca han encontrado antes. [251] Basándose en cinco especies, la dosis letal media (DL50 ) es de 0,18-0,35 mg/kg, lo que la convierte en uno de los venenos más tóxicos del mundo de los insectos. [252] La toxicidad del veneno puede haber evolucionado debido a la intensa depredación de animales y aves durante el día, ya que Myrmecia es principalmente diurna. [253] En Tasmania, entre el 2 y el 3% de la población humana es alérgica al veneno de M. pilosula . [247] [254] [255] En comparación, solo el 1,6% de las personas son alérgicas al veneno de la abeja occidental ( Apis mellifera ), y el 0,6% al veneno de la avispa europea ( Vespula germanica ). [256] En un estudio australiano de alergia al veneno de hormigas de 2011, cuyo objetivo era determinar qué hormigas nativas australianas estaban asociadas con la anafilaxia por picadura de hormiga , 265 de los 376 participantes en el estudio reaccionaron a la picadura de varias especies de Myrmecia . De estos, la mayoría de los pacientes (176) reaccionaron al veneno de M. pilosula y a los de varias otras especies. [257] En Perth, M. gratiosa fue responsable de la mayoría de los casos de anafilaxia debido a picaduras de hormigas, mientras que M. nigriscapa y M. ludlowi fueron responsables de dos casos. [258] La hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera metallica ) fue la única hormiga distinta de las especies de Myrmecia que causó anafilaxia en pacientes. [257] Los perros también corren el riesgo de morir por las hormigas Myrmecia ; Se ha registrado insuficiencia renal en perros que sufrieron envenenamiento masivo , y un perro fue sacrificado debido al deterioro de su salud a pesar del tratamiento. [259] La sensibilidad persiste durante muchos años. [260] La pilosulina 3 se ha identificado como un alérgeno principal en el veneno de M. pilosula , mientras que la pilosulina 1 y la pilosulina 4 son alérgenos menores. [261] [262]

Tratamiento de picaduras

El Royal Hobart Hospital en Hobart, Tasmania, ofrece un programa de desensibilización para personas propensas a sufrir reacciones anafilácticas graves a las picaduras de M. pilosula .

La naturaleza del tratamiento para una picadura de Myrmecia depende de la gravedad de la picadura, y el uso de tabletas antihistamínicas es otro método para reducir el dolor. [263] [264] Los aborígenes australianos usan remedios a base de arbustos para tratar las picaduras de Myrmecia , como frotar las puntas de los helechos en el área de la picadura. [265] Carpobrotus glaucescens también se usa para tratar las áreas picadas, usando jugos que se exprimen y se frotan en el área, lo que alivia rápidamente el dolor de la picadura. [266]

El tratamiento de emergencia solo es necesario si una persona muestra signos de una reacción alérgica grave. Antes de pedir ayuda, las personas picadas deben acostarse y tener las piernas elevadas. [249] A las personas con riesgo de anafilaxia se les administra un EpiPen o un Anapen para que lo utilicen en caso de picadura. [267] Si alguien sufre un shock anafiláctico, se requieren infusiones intravenosas y de adrenalina , y aquellos que sufren un paro cardíaco requieren reanimación . [249] Se ofrece desensibilización (también llamada inmunoterapia para alergias ) a quienes son susceptibles a las picaduras de M. pilosula , y el programa ha demostrado ser eficaz para prevenir la anafilaxia. [268] [269] Sin embargo, la estandarización del veneno de M. pilosula no está validada y el programa está mal financiado. [270] [271] El Royal Hobart Hospital y el Royal Adelaide Hospital son los únicos hospitales conocidos que ejecutan programas de desensibilización. [11] Durante la inmunoterapia, los pacientes reciben una inyección de veneno debajo de la piel. La primera dosis es pequeña, pero la dosis aumenta gradualmente. Este tipo de inmunoterapia está diseñada para cambiar la forma en que el sistema inmunológico reacciona a dosis mayores de veneno que ingresan al cuerpo. [268]

Antes de la inmunoterapia con veneno, la inmunoterapia con extracto de cuerpo entero se utilizaba ampliamente debido a su aparente eficacia, y era la única inmunoterapia utilizada para las picaduras de hormigas. [272] [273] Sin embargo, se informaron fallos fatales, y esto llevó a los científicos a investigar métodos alternativos de desensibilización. [274] Antes de 1986 no se registraban reacciones alérgicas y no había ningún estudio sobre el veneno de la picadura de Myrmecia ; más tarde, durante la década de 1990, se utilizaron extractos de cuerpo entero en pacientes, pero se descubrió que eran ineficaces y posteriormente se retiraron. [275] [276] En 2003, se demostró que la inmunoterapia con veneno de hormiga era segura y eficaz contra el veneno de Myrmecia . [273]

Prevención

Las hormigas Myrmecia son encontradas frecuentemente por los humanos y es difícil evitarlas. Defienden sus nidos agresivamente, por lo que se deben evitar los nidos visibles. [277] El uso de calzado cerrado, como botas y zapatos, puede reducir el riesgo de ser picado; sin embargo, estas hormigas son capaces de picar a través de la tela. [278] También existe el riesgo de ser picado mientras se trabaja en el jardín; la mayoría de las picaduras ocurren cuando alguien está trabajando en el jardín y no se da cuenta de la presencia de las hormigas. [104] Eliminar los nidos cercanos o mudarse a áreas con bajas poblaciones de Myrmecia reduce significativamente las posibilidades de ser picado. [276]

Usos humanos

Debido a sus grandes mandíbulas, las hormigas Myrmecia se han utilizado como suturas quirúrgicas para cerrar heridas. [279]

Representaciones culturales

La hormiga aparece en un sello postal y en una moneda no circulada que forman parte de la emisión Things That Sting de Australia Post , [280] [281] y M. gulosa es el emblema de la Sociedad Entomológica Australiana. [44] Myrmecia aparece famosamente en la obra principal del filósofo Arthur Schopenhauer , El mundo como voluntad y representación , como un ejemplo paradigmático de lucha y destrucción constante endémica de la "voluntad de vivir". [282]

Pero la hormiga bulldog de Australia nos ofrece el ejemplo más extraordinario de esta especie: si se la corta en dos, se inicia una batalla entre la cabeza y la cola. La cabeza agarra la cola entre los dientes y la cola se defiende valientemente picando la cabeza: la batalla puede durar media hora, hasta que mueren o son arrastradas por otras hormigas. Esta lucha se produce cada vez que se intenta el experimento. [282]

La notable poeta australiana Diane Fahey escribió un poema sobre Myrmecia , que se basa en la descripción de Schopenhauer, [283] y una pieza musical escrita por la compositora alemana Karola Obermüller recibió el nombre de la hormiga. [284]

Véase también

Notas

  1. ^ Emery no reclasificó el género en sí como subgénero, sino que le dio su nombre a un subgénero.
  2. ^ A pesar de que no hay ejemplares de M. maxima , la descripción que Moore proporcionó sin duda describe una especie grande de Myrmecia . La describe como "de casi una pulgada y media de largo, con mandíbulas muy afiladas y un aguijón formidable, que produce un dolor muy agudo".
  3. ^ Esto no incluye las medidas de las reinas de M. brevinoda y otras hormigas. Las reinas de otras especies son más grandes que estas obreras, y algunas miden 52 mm (2,0 pulgadas). [71]
  4. ^ Lo más probable es que se observe en colonias cautivas, ya que F. provancheri no es originaria de Australia y solo se encuentra en Canadá y Estados Unidos .

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