Los Eucharitidae son una familia de avispas parásitas . [1] Las avispas eucarítidas son miembros de la superfamilia Chalcidoidea y constan de cuatro subfamilias: Akapalinae, Eucharitinae, Gollumiellinae y Oraseminae. [2] La mayoría de los 42 géneros y >400 especies de Eucharitidae son miembros de las subfamilias Oraseminae y Eucharitinae, y se encuentran en regiones tropicales del mundo. [3]
Los eucarítidos son parasitoides especializados de hormigas , lo que significa que cada especie suele ser parásita de un solo género de hormigas. [3] Además, son uno de los pocos parasitoides que han podido utilizar hormigas como huéspedes, a pesar de los sistemas de defensa efectivos de las hormigas contra la mayoría de los parasitoides. [4] [5] [6] El parasitismo de los eucarítidos ocurre durante todo el año, y la mayoría ocurre durante los meses cálidos y húmedos. Sin embargo, la cantidad de parasitismo que ocurre depende principalmente del tamaño de la colonia de hormigas y del número de pupas hospedadoras en ellas, y no de la temporada. [4]
Las eucarítidas hembras ovipositan filas de huevos en el tejido vegetal, como hojas y tallos, lejos de las colonias de hormigas. [7] Los huevos son de un blanco translúcido y miden alrededor de 0,19 mm de largo y 0,08 mm de ancho. Son elípticos y planos en un lado. A medida que los huevos maduran, se vuelven de color marrón y diez días después de la oviposición, eclosionan. [1] Las larvas son las únicas responsables de su entrada en la colonia de hormigas y del parasitismo de su huésped. [3] Miden 0,13 mm de largo y pueden viajar varios centímetros en la hoja, pero no abandonan el grupo de huevos. Después de seis a siete días, se adhieren a las hormigas recolectoras que regresan a su cría ; sin embargo, a veces se adhieren a otros insectos, utilizándolos como huéspedes intermediarios . Una vez en la cría, las larvas se adhieren a su larva huésped. [1] Algunos Eucharitidae son parásitos externos , mientras que otros son parásitos internos; [4] Sin embargo, todas las especies de eucarítidos terminan su desarrollo como ectoparásitos. [1]
La alimentación del huésped es limitada hasta que este se transforma en pupa, después de lo cual la avispa consume la mayor parte. [3] Por lo general, solo se encuentra un parásito por huésped, pero en algunos casos, se produce superparasitismo y dos a cuatro avispas se adhieren a un huésped y emergen de él. [4] Una vez que las avispas emergen, la colonia de hormigas las acicala y alimenta como si fueran parte de la cría de las hormigas. En algunos casos, se ha observado a las hormigas obreras ayudando a las avispas a emerger de su huésped. Las avispas ganan aceptación de estas formas y las hormigas no muestran signos de agresión porque las avispas adquieren el olor de su huésped al entrar en la colonia. Al imitar el olor de su huésped, las avispas eucarítidas pueden mantenerse a salvo hasta que el olor desaparece, momento en el que abandonan la colonia de hormigas y comienzan a aparearse. [7]
Las avispas adultas emergen del hormiguero por la mañana; los machos emergen antes que las hembras. En la mayoría de los casos, los machos se apiñan a uno o dos pies por encima del hormiguero y, tan pronto como emergen las hembras, se produce el apareamiento. Sin embargo, los machos de ciertas especies, como Kapala terminalis , esperan tranquilamente en el follaje que rodea el hormiguero hasta que emergen las hembras. Muchas veces, los machos comienzan a aparearse con las hembras antes de que tengan la oportunidad de emprender el vuelo y, en algunos casos, el apareamiento se produce mientras las avispas todavía están dentro del hormiguero. [8] Después del apareamiento, las hembras ponen todos sus huevos en un día. La capacidad de huevos de cada hembra es de 1000 a 10000. [7]
La mayoría de los eucarítidos miden entre 2,0 y 5,4 mm de largo y varían de colores metálicos a negros. Tienen 13 segmentos o menos en sus antenas, pero algunos tienen hasta 26. [9]
Las principales características anatómicas de las avispas eucarítidas son:
Las oraseminas son parásitas del género de hormigas Pheidole (Myrmicinae), así como de la hormiga de fuego en el sur de Sudamérica y de la pequeña hormiga roja de fuego en el Caribe . [3] Se distribuyen en todo el mundo en regiones tropicales , como Costa Rica , Ecuador , [5] Brasil y Argentina. [4] [7] También son nativas de Texas , Florida , Massachusetts , Delaware , [11] y Colorado. [7]
Una hembra de orasemina perfora el tejido de la planta en el que va a poner los huevos y coloca un huevo dentro de cada incisión. [3] Los huevos se depositan en los bordes del envés de las hojas y, a veces, se encuentran en los brotes y tallos de la planta. [7] Se sabe que ponen los huevos en hojas de arándano, [7] hojas de té (Das), hojas de roble, hojas de olivo, hojas de mango, cabezuelas de flores y dedos de plátano. Las especies de Eucharitidae son consistentes en su elección de hoja para la oviposición. [5]
Debido a que los huevos de orasemina se depositan en plantas que no siempre son visitadas por hormigas recolectoras, las larvas se adhieren con mayor frecuencia a huéspedes intermediarios , [12] o "presas de insectos" que eventualmente serán devoradas por las hormigas. [4] A veces, sin embargo, las hormigas recolectoras están presentes y no hay necesidad de un huésped intermedio. [7] Al llegar a la cría de las hormigas, la larva excava en el tórax del huésped y se alimenta allí. La avispa se alimenta hasta que la larva huésped se transforma en pupa; después de que el huésped se transforma en pupa, la avispa reanudará la alimentación hasta que emerja de su huésped. [3] El tiempo promedio de desarrollo desde planidia hasta adulto es de 29,5 días; la etapa promedio de pupa es de 8,2 días. [7]
Debido a que las larvas, pupas y adultos de oraseminas se distinguen fácilmente de su hospedador, [13] las avispas se disfrazan obteniendo pasivamente el olor de las hormigas de fuego. Después de unos días en el nido, el olor desaparece y las hormigas comienzan a notar que las avispas no son parte de su cría. En este punto, las avispas abandonan el nido para aparearse y poner huevos. [5] Aunque las oraseminas tienen una alta tasa de fertilidad, solo un pequeño porcentaje de los huevos sobreviven hasta la edad adulta. [7]
Las Eucharitinae son parásitos de las hormigas poneromorfas, Ectatommatinae, Ponerinae y Formicinae, aunque un género de Australia es parásito de la hormiga bulldog . [3]
Las hembras de Eucharitinae ponen hasta 4500 huevos y comienzan la oviposición poco después de salir del nido. [4] Depositan sus huevos en grupos de ocho a 15 [10] en los brotes de las plantas, en el envés de las hojas o en la piel de la fruta. [3] Las larvas de Eucharitinae se adhieren a las hormigas recolectoras y no utilizan un huésped intermediario. Algunas especies de Eucharitinae, como Kapala terminalis y otras Kapala sp., son conocidas por su capacidad de saltar. Se mantienen erguidas sobre la planta en la que eclosionaron y, sin ninguna preparación distinguible, saltan unos 10 mm desde la hoja hasta una hormiga recolectora. [8] Las larvas son parasitoides externos de sus huéspedes, [4] y no se notan debido a que adquieren el olor del huésped. [13] Una vez que las avispas están completamente desarrolladas, emergen en grandes cantidades. Los machos pululan alrededor del nido a la espera de las hembras. El apareamiento tiene lugar inmediatamente y la oviposición ocurre poco después. [10] El género fósil Palaeocharis se conoce a partir del ámbar báltico del Eoceno . [14]
Las Gollumiellinae son únicas porque enganchan sus huevos en las plantas y les adhieren una secreción fibrosa, que las mantiene erectas. Esto actúa como un mecanismo de atracción para las hormigas Paratrechina . Las larvas de Gollumiellinae excavan en el tórax de los huéspedes y se alimentan allí. [3] El resto de su ciclo de vida es similar al ciclo de vida de los eucarítidos antes mencionado. Aquí se incluyen dos géneros del Indopacífico: [15]
Esta subfamilia es monotípica y contiene sólo el género Akapala Girault, 1934 .
Las eucarítidas son candidatas para el control biológico porque cada subfamilia se dirige a un género de hormigas específico. [5] Por otro lado, algunas eucarítidas, incluido el género Kapala , se clasifican como plagas por varias razones diferentes. [4] En primer lugar, unos días después de que se produce la oviposición , las hojas se secan en el lugar donde se encontraba cada huevo. En segundo lugar, se informa que las hojas de té con tales marcas no tienen un sabor tan fuerte como las hojas de té sin estas marcas. [12] En tercer lugar, no todas las eucarítidas tienen un efecto significativo en el tamaño de la colonia de sus huéspedes. [8]
Las especies de Orasema se utilizan a veces como medio de control biológico para muchas hormigas, incluidas la hormiga de fuego y la hormiga de fuego chica, porque los pesticidas pueden causar daños al medio ambiente y no siempre funcionan con las hormigas de fuego. Además, al menos dos grupos de especies de eucarítidos son parásitos especializados de estas hormigas. Heraty afirmó: “Dejando de lado los problemas filosóficos asociados con la introducción de cualquier organismo para el control biológico, creo que las especies de Orasema tienen potencial como agentes de control biológico y merecen más estudios”. [5]
