Las feromonas de rastro son semioquímicos secretados por el cuerpo de un individuo para afectar el comportamiento de otro individuo que las recibe. Las feromonas de rastro a menudo sirven como una secreción química multipropósito que conduce a los miembros de su propia especie hacia una fuente de alimento, al mismo tiempo que representan una marca territorial en forma de alomona para organismos fuera de su especie. [1] Específicamente, las feromonas de rastro a menudo se incorporan con secreciones de más de una glándula exocrina para producir un mayor grado de especificidad. [2] Considerada como uno de los principales métodos de señalización química de los que dependen muchos insectos sociales, la deposición de feromonas de rastro puede considerarse una de las facetas principales para explicar el éxito de la comunicación social de los insectos en la actualidad. Muchas especies de hormigas, incluidas las del género Crematogaster, utilizan feromonas de rastro.
En 1962, el profesor de Harvard Edward O. Wilson publicó uno de los primeros estudios concretos que sentaron las bases para la noción de feromonas de rastro. [2] Al afirmar que el aparato de picadura del himenóptero Solenopsis saevissima deposita un rastro de olor que da lugar a una vía desde la colonia hasta una fuente de alimento, este estudio alentó una mayor investigación sobre cómo se deposita esta sustancia química, cómo afecta la comunicación entre especies dentro y fuera de la propia, la evolución del semioquímico , etc.
La feromona se sintetiza en la misma región que el veneno, o en otros departamentos hormonales primarios dentro del organismo. A menudo, la síntesis de feromonas del rastro ocurre en la glándula ventral del veneno, la glándula del veneno, la glándula de Dufour, la glándula esternal o el intestino posterior. [3] Cuando se secreta, la feromona se deja caer en forma de mancha desde el organismo que busca alimento a la superficie que conduce a la fuente de alimento. A medida que el organismo avanza hacia la fuente de alimento, la feromona del rastro crea un camino estrecho y preciso entre la fuente de alimento y el lugar de anidación, que otro organismo de la misma especie, y a menudo el mismo nido, sigue con precisión. Comúnmente, un organismo, cuando inicialmente deja el rastro, puede renovarlo varias veces para demostrar el valor de la fuente de alimento mientras corre en tándem. [4] Una vez que se deja el rastro, otros miembros de la especie reconocerán la señal química y seguirán el rastro, y cada uno individualmente renovará el rastro en el camino de regreso a la fuente de origen. Aunque esta feromona es depositada constantemente por sus miembros, las sustancias químicas se difunden en el medio ambiente propagando su mensaje. Una vez que la fuente de alimento se agota, los organismos simplemente se saltan la tarea de renovar el rastro en el camino de regreso, lo que da como resultado la difusión y el debilitamiento de la feromona. [5] Los estudios han demostrado que con la calidad del alimento, la distancia del nido y las cantidades de alimento, la fuerza de la feromona del rastro puede variar. [1] A menudo, el individuo que busca alimento puede sintetizar la feromona del rastro como una mezcla de sustancias químicas producidas por diferentes glándulas, lo que permite tal especificidad. [3] Si bien los miembros de la misma especie que descubrieron el alimento renuevan constantemente esta ruta del rastro, ya que la sustancia química se secreta en el medio ambiente como una señal para el alimento en su umwelt , la misma sustancia química a menudo puede interpretarse como una marca territorial para las especies externas.
Las hormigas suelen utilizar feromonas de rastro para coordinar funciones como la defensa del nido y la búsqueda de alimento . [6] Las hormigas pueden producir un rastro de secreciones defensivas que desencadenan una respuesta de alarma dentro de sus compañeras de nido. [7] En lo que respecta a la búsqueda de alimento, una hormiga puede comunicar la calidad de una fuente de alimento a su colonia; cuanto más gratificante sea una fuente de alimento, mayor será la concentración del rastro producido. [8] Además, algunas especies, como las hormigas Lasius niger , pueden "escuchar a escondidas" los rastros producidos por otra especie para conseguir alimento.
Las hormigas mirmicinas producen sus feromonas de rastro a través de sus glándulas venenosas. [9] El componente principal de las feromonas de rastro secretadas por Pristomyrex pungens es la 6- n -pentil-2-pirona; también se encontraron varios monoterpenos en la secreción, pero solo proporcionaron efectos marginales cuando se combinaron con los primeros. [10] Los principales componentes encontrados en las secreciones de Aphaenogaster rudis incluyen anabasina , anabasina y 2,3'-bipiridilo, aunque el tercero contribuye menos que los otros dos. [9] Cuando se secreta, esta feromona de rastro no recluta hormigas directamente de su nido; en cambio, las hormigas obreras pueden tropezar con el rastro sin querer y seguirlo después hasta la fuente de alimento.
Las abejas pueden utilizar feromonas de rastro para marcar fuentes de alimento [11] y la entrada a sus colmenas. [12] A menudo, cuando encuentran una fuente, las abejas marcan esa ubicación exacta y secretan feromonas durante el vuelo de regreso a sus colmenas. El uso de feromonas de rastro se ha estudiado ampliamente en abejas melíferas y abejas sin aguijón , ya que ambas son muy sociales.
La feromona del rastro de la abeja sin aguijón Trigona recursa es producida por sus glándulas labiales. [13] Uno de sus compuestos clave es el decanoato de hexilo, y cuando se secreta, la feromona reclutará a otras abejas hacia la fuente. La abeja sin aguijón Scaptotrigona pectoralis , al igual que las hormigas, puede utilizar el rastro de alimento de otra colonia. En concreto, pueden aprender rastros de feromonas extrañas en una fuente, ampliando sus opciones de búsqueda de alimento. [14] Sin embargo, en algunos casos de abejas agresivas, como Trigona corvina , los encuentros entre individuos de diferentes colonias en una fuente de alimento darán lugar a peleas y, en última instancia, a la muerte entre ambas partes. [15]
Las termitas utilizan las feromonas del sendero principalmente como un medio de alimentación. Pueden depositar feromonas a lo largo de un sendero cuando su abdomen toca el suelo, específicamente a través de sus glándulas esternales abdominales. [16] A medida que las demás termitas las sigan, seguirán añadiendo más cosas al sendero.
La termita basal Mastotermes darwiniensis produce feromonas de rastro a partir de al menos dos glándulas esternales, a pesar de que todas las demás especies las producen a partir de una sola. [17] Esta feromona, compuesta únicamente de un alcohol norsesquiterpénico, provoca que otras termitas sigan el rastro. Como se mencionó anteriormente, estas termitas sucesivas pueden agregarse al rastro, dependiendo de si se usa para buscar alimento o reclutar trabajadores para completar tareas. En el caso de Reticulitermes santonensis , los rastros de búsqueda de alimento tienen marcas de puntos a lo largo del camino, mientras que los rastros de reclutamiento son más continuos, ya que las termitas arrastran sus cuerpos a lo largo del camino. [18]
La deposición de feromonas de rastro de un organismo está correlacionada con su entorno. En el caso de que se identifique una fuente de alimento y se deposite una feromona de rastro, ciertos animales salvajes pueden acercarse o alejarse del rastro, lo que provoca la dispersión temporal de la población o del individuo. Con la reubicación de los animales salvajes, la vida vegetal circundante también puede cambiar; por ejemplo, el polen adherido al organismo migratorio también se reubica, por lo que potencialmente puede regenerarse en diferentes áreas.