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Archimirmex

Archimyrmex es un género extinto de hormigas de la subfamilia Myrmeciinae , descrita por el paleoentomólogo Theodore Cockerell en 1923. El género contiene cuatro especies descritas, Archimyrmex rostratus , Archimyrmex piatnitzkyi , Archimyrmex smekali y Archimyrmex wedmannae . Archimyrmex es conocido a partir de un grupo de fósiles del Eoceno medio que se encontraron en América del Norte, América del Sur y Europa. El género se colocó inicialmente en la subfamilia Ponerinae , pero luego se colocó en Myrmeciinae; ahora se cree que es el ancestro del género primitivo existente Myrmecia de Australia. A pesar de esto, Archimyrmex no es miembro de ninguna tribu y se considera como incertae sedis dentro de Myrmeciinae. Sin embargo, algunos autores creen que Archimyrmex debería asignarse como incertae sedis dentro de Formicidae. Estas hormigas se caracterizan por sus grandes mandíbulas y su longitud corporal, que oscila entre 13,2 y 30 mm (0,52 y 1,18 pulgadas). También tienen patas largas y delgadas y un mesosoma ( tórax ) y un pecíolo alargados .

Historia y clasificación

Cuando se describió, el género Archimyrmex se conocía a partir de un fósil solitario preservado como una impresión en pizarra fina de la formación Green River en Colorado. El fósil fue recuperado en julio de 1922 del sitio fósil "estación 1" cerca de la parte superior del sendero Ute por el entomólogo Wilmatte Porter Cockerell . [1] Un lado del holotipo de A. rostratus está actualmente depositado en las colecciones de paleontología de la Universidad de Colorado , mientras que la contraparte está en el Museo Nacional de EE. UU. , y se conocían once fósiles adicionales en 2002. [2] El holotipo fue estudiado por primera vez por el paleoentomólogo Theodore Dru Alison Cockerell de la Universidad de Colorado y su descripción tipo de 1923 del nuevo género y especie se publicó en The Entomologist . [3] El epíteto específico "rostratus" es una referencia al contorno en forma de pico de las mandíbulas que se ve en el espécimen tipo. [1]

Cockerell colocó el género en la subfamilia Ponerinae . Notó similitudes entre Archimyrmex y Myrmecia y Prionomyrmex , sugiriendo que Archimyrmex era un intermedio entre los otros dos géneros. El género fue descrito nuevamente en 1928 por el paleoentomólogo William Wheeler , quien trasladó el género de Ponerinae a Myrmicinae . Esta colocación no fue cuestionada hasta un artículo de 2003 de los paleoentomólogos rusos GM Dlussky y KS Perfilieva, quienes trasladaron el género nuevamente, esta vez a la primitiva subfamilia Myrmeciinae basándose en la estrecha similitud entre Archimyrmex y Prionomyrmex . [2] [4] [5] En 1957, MJ Viana y JA Haedo Rossi describieron una especie adicional de hormiga fósil de la Formación Ventana del Eoceno Medio en la región del Río Pichileufu de Argentina. Colocaron la especie en un nuevo género, Ameghinoia como Ameghinoia" piatnitzkyi . Al igual que con Archimyrmex , el género fue primero colocado en Ponerinae. Posteriormente fue movido a Myrmeciinae por RR Snelling en 1981. Una segunda especie de hormiga de la Formación Ventana fue descrita en 1981 por E. Rossi de García y colocada en otro nuevo género Polanskiella como P. smekali . Recuperada de un afloramiento de la Formación Ventana en el área del Río Limay, Rossi de García distinguió la nueva especie de "A." piatnitzkyi basándose en las características de la venación del ala y debido a la diferencia de tamaño de los dos especímenes tipo. Dlussky y Perfilieva examinaron una serie de fósiles de los tres géneros y, basándose en las similitudes muy notables entre las tres especies, sinonimizaron los tres géneros bajo Archimyrmex , tratando tanto a Ameghinoia como a "Polanskiella" como sinónimos menores. Una cuarta especie, A. wedmannae fue descrita por Dlussky en 2012 basándose en fósiles encontrados en el yacimiento Messel Pit del Eoceno medio en Alemania. El epíteto específico fue elegido por Dlussky en honor a la paleoentomóloga Sonja Wedmann. [4]

Antes de que Archimyrmex fuera incluido en la subfamilia Myrmeciinae, Wheeler clasificó el género como incertae sedis (en latín, "de ubicación incierta") dentro de la subfamilia de hormigas Myrmicinae , ya que no podía ubicarse con confianza en ninguna tribu de hormigas . [6] Incluso después de su colocación dentro de Myrmeciinae todavía se clasificaba como incertae sedis . Sin embargo, Cesare Baroni Urbani de la Universidad de Basilea , Suiza, clasificó el género como incertae sedis dentro de la familia Formicidae. [7] Baroni Urbani justifica su decisión afirmando que los caracteres de la hormiga son similares a los de Cariridris , un insecto del Cretácico Inferior que alguna vez estuvo ubicado en Myrmeciinae, pero que ahora es incertae sedis dentro del subclado Aculeata . [8] [9] Archimyrmex también comparte una estructura similar a otras hormigas e insectos dentro del orden Hymenoptera. Los rasgos diagnósticos clave ( sinapomorfias ) de las hormigas Myrmeciinae no se pueden observar aunque las especies descritas tienen escapos alargados (el primer segmento de la antena), un rasgo diagnóstico clave para Formicidae. [7] Un informe de 2012 que describe nuevos fósiles de mirmecinos aceptó la clasificación de Archibald y sus colegas ignoraron los comentarios de Baroni Urbani. [4]

El siguiente cladograma generado por Archibald y colegas muestra la posible posición filogenética de Archimyrmex entre algunas hormigas de la subfamilia Myrmeciinae; es posible que Archimyrmex sea el ancestro de Myrmecia . [5] [10]

Descripción

En general, los individuos de Archimyrmex tienen una cápsula cefálica que lleva un conjunto de mandíbulas agrandadas con un contorno rectangular o triangular. Las mandíbulas tienen una disposición mixta de dientes y dentículos (dientes más pequeños) en el margen interior. Los gineceos tienen patas largas y mesosomas largos , un pecíolo alargado (una cintura estrecha entre el mesosoma y el gáster) que suele ser liso en el perfil en la superficie superior. La estructura del pecíolo en combinación con poca o ninguna constricción entre los segmentos abdominales III y IV es exclusiva del género y lo separa de los otros géneros de Myrmeciinae. [4] [5]

A. piatnitzkyi

Holotipo de A. piatnitzkyi

A. piatnitzkyi se reporta a partir de tres especímenes, dando una longitud corporal entre 16-18 mm (0,63-0,71 pulgadas). [5] El holotipo, recuperado de la Formación Ventana de la Cuenca Neuquina en Argentina, se conserva actualmente en la colección paleoentomológica del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia . La cápsula de la cabeza es ligeramente ovoide, siendo un poco más larga que ancha y con mandíbulas alargadas que son notablemente más cortas que la cabeza. Al igual que con A. smekali , el mesosoma es masivo, siendo entre 1,7-1,8 veces más largo que alto. Las patas son como las de las otras especies, siendo largas y delgadas. A diferencia de las otras especies, el pecíolo de A. piatnitzkyi no tiene un post-pecíolo constreñido. [5]

A. rostratus

Holotipo de A. rostratus

Los números de espécimen tipo son UC no. 15174 y USNM no. 69617 para la parte y contraparte; las hembras de la especie tipo A. rostratus tienen una longitud corporal estimada entre 13,2 y 15,8 mm (0,52 a 0,62 pulgadas), con un gáster pequeño que es más corto que el mesosoma y que luce un aguijón corto y grueso. [5] La longitud de la cabeza cuando se excluyen las mandíbulas es de 4 mm (0,16 pulgadas), el mesosoma es de 5,3 mm (0,21 pulgadas) y el fémur medio es de alrededor de 3,7 mm (0,15 pulgadas). Los especímenes preservados de la Formación Green River son marrones y el área superior de la cabeza y el gáster es negra, lo que es similar a Myrmecia nigriceps . [1] Las cápsulas de la cabeza tienen antenas soportadas en un escapo que es largo y pasa el borde del margen occipital de la cabeza. Las mandíbulas cortas y engrosadas tienen varios dientes más grandes intercalados con pequeños dentículos, [5] y ocupan alrededor del 50% de la longitud de la cápsula cefálica. [4] Se cree que el escapo es largo y delgado, y su mesosoma es angosto y largo. El ancho del escudo es mayor que su largo, las patas son notablemente alargadas y delgadas, y el podeo (un tallo angosto que conecta el mesosoma con el abdomen) es ligeramente convexo. [5]

A. smekali

El A. smekali fue recuperado de la Formación Ventana en Argentina. El lectotipo , numerado NMW. no. 1972/1574/9, se encuentra en el Museo de Historia Natural . [5] La hembra del lectotipo tiene una longitud corporal estimada de 3 cm (1,2 pulgadas) con un mesosoma que se describe como "relativamente masivo" (siendo solo 1,7 a 1,9 veces más largo que alto) y un gáster de forma ovalada. Hay una constricción notable en el segmento abdominal post-pecíolo que no se ve en las otras especies. La cápsula de la cabeza tiene mandíbulas que son aproximadamente un 70% más largas que la cápsula de la cabeza, [4] y tienen de cuatro a cinco dientes grandes cada una. El escapo antenal es más largo que el margen occipital y la antena está compuesta por aproximadamente doce segmentos. [5] Las patas son alargadas y estrechas, el propodeo es débilmente convexo y el pecíolo no tiene un nodo (un segmento entre el mesosoma y el gáster). A. smekali se puede distinguir de otras especies por su gran tamaño, la constricción en el post-pecíolo y la ausencia del nodo. Anteriormente se pensaba que la hormiga tenía una antena de ocho segmentos, pero el lectotipo tiene siete segmentos; Dlussky también menciona que la descripción original proporcionada por Elsa Rossi de García no coincide con la descripción que él proporcionó. [5] [11]

A. wedmannae

A. wedmannae de Alemania se describe a partir de un solo gine de aproximadamente 23 mm (0,91 pulgadas), encontrado en la Formación Messel . Se cree que el fósil tiene 47 millones de años. [4] El mesosoma mide 7,4 mm (0,29 pulgadas), la longitud de la cabeza es de 2,8 mm (0,11 pulgadas), el escapo es de 3,4 mm (0,13 pulgadas), el diámetro de los ojos es de 1,2 mm (0,047 pulgadas) y las alas anteriores son de 10,6 mm (0,42 pulgadas). La especie tiene una cabeza que es más corta que ancha, pero tiene mandíbulas aproximadamente tan largas como la cabeza, que son de contorno triangular. Los ojos tienen forma ovalada. Al igual que con las otras tres especies, el escapo antenal es largo, un tercio de la longitud del escapo sobresale más allá del margen occipital de la cabeza. [4] El pronoto de perfil es recto o ligeramente cóncavo, y el pecíolo es ligeramente redondeado sin ningún nudo presente. El propodeo tiene dentículos pequeños y es ligeramente convexo, y las patas son largas. El gáster tiene un aguijón bien desarrollado y largo. Esta especie se puede distinguir de otras hormigas Archimyrmex por sus mandíbulas largas; la forma del pecíolo es casi la misma que la de A. smekali , pero sus mandíbulas son mucho más cortas y el mesosoma es más compacto. La superficie dorsal del propodeo también es más convexa. [4]

Referencias

  1. ^ abc Cockerell, TDA (1923). "La hormiga ponerina más antigua conocida". The Entomologist . 56 : 51–52. doi :10.5281/zenodo.26638.
  2. ^ ab Dlussky, GM; Rasnitsyn, AP (2002). "Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Formación Green River y otros depósitos del Eoceno Medio de América del Norte". Revista Entomológica Rusa . 11 (4): 411–436.
  3. ^ Carpenter, FM (1930). "Las hormigas fósiles de América del Norte" (PDF) . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 70 : 1–66.
  4. ^ abcdefghi Dlussky, GM (2012). "Nuevas hormigas fósiles de la subfamilia Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) de Alemania". Revista Paleontológica . 46 (3): 288–292. Código Bibliográfico :2012PalJ...46..288D. doi :10.1134/s0031030111050054. S2CID  83891156.
  5. ^ abcdefghijk Dlussky, GM; Perfilieva, KS (2003). "Hormigas del Paleógeno del género Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae)" (PDF) . Revista Paleontológica . 37 (1): 39–47.
  6. ^ Wheeler, WM (1928). Los insectos sociales: su origen y evolución . Nueva York: Harcourt, Brace and Co. pág. 117. OCLC  1533756.
  7. ^ ab Baroni Urbani, Cesare (2008). "Ortotaxonomía y parataxonomía de hormigas bulldog verdaderas y presuntas (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF) . Doriana (Suplemento de Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria) . 8 (358): 1–10. ISSN  0417-9927.
  8. ^ Ward, Philip S.; Brady, Seán G. (2003). "Filogenia y biogeografía de la subfamilia de hormigas Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . Invertebrate Systematics . 17 (3): 361–386. doi :10.1071/IS02046.
  9. ^ Grimaldi, D.; Agosti, D.; Carpenter, JM (1997). "Hormigas primitivas nuevas y redescubiertas (Hymenoptera, Formicidae) en ámbar del Cretácico de Nueva Jersey y sus relaciones filogenéticas". American Museum Novitates (3208): 1–43.
  10. ^ Archibald, SB; Portada, SP; Moreau, CS (2006). "Hormigas bulldog de las tierras altas de Okanagan del Eoceno e historia de la subfamilia (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)" (PDF) . Anales de la Sociedad Entomológica de América . 99 (3): 487–523. doi :10.1603/0013-8746(2006)99[487:BAOTEO]2.0.CO;2. S2CID  4845957.
  11. ^ Rossi de García, E. (1983). "Insectos fósiles en la Formación Ventana (Eoceno). Provincia de Neuquén". Revista de la Asociación Geológica Argentina . 38 (1): 17–23. ISSN  0004-4822.

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