La segmentación en biología es la división de algunos planos corporales animales y vegetales en una serie lineal de segmentos repetitivos que pueden o no estar interconectados entre sí. Este artículo se centra en la segmentación de los planos corporales de los animales , utilizando específicamente los ejemplos de los taxones Arthropoda , Chordata y Annelida . Estos tres grupos forman segmentos utilizando una "zona de crecimiento" para dirigir y definir los segmentos. Si bien los tres tienen un plan corporal generalmente segmentado y utilizan una zona de crecimiento, utilizan diferentes mecanismos para generar este patrón. Incluso dentro de estos grupos, diferentes organismos tienen diferentes mecanismos para segmentar el cuerpo. La segmentación del plan corporal es importante para permitir el libre movimiento y desarrollo de determinadas partes del cuerpo. También permite la regeneración en individuos específicos.
La segmentación es un proceso difícil de definir satisfactoriamente. Muchos taxones (por ejemplo, los moluscos) tienen alguna forma de repetición en serie en sus unidades, pero convencionalmente no se los considera segmentados. Los animales segmentados son aquellos que se considera que tienen órganos que se repitieron, o que tienen un cuerpo compuesto de unidades autosemejantes, pero generalmente son las partes de un organismo las que se denominan segmentadas. [1]
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La segmentación en los animales suele dividirse en tres tipos, característicos de diferentes artrópodos , vertebrados y anélidos . Los artrópodos como la mosca de la fruta forman segmentos a partir de un campo de células equivalentes basándose en gradientes de factores de transcripción . Los vertebrados como el pez cebra utilizan la expresión genética oscilante para definir segmentos conocidos como somitas . Los anélidos como la sanguijuela utilizan células blásticas más pequeñas que brotan de células de teloblastos grandes para definir segmentos. [2]
Aunque la segmentación de Drosophila no es representativa del filo de artrópodos en general, es la más estudiada. Las primeras pruebas para identificar genes implicados en el desarrollo de la cutícula llevaron al descubrimiento de una clase de genes necesarios para la segmentación adecuada del embrión de Drosophila . [3]
Para segmentar adecuadamente el embrión de Drosophila , el eje anteroposterior está definido por transcripciones suministradas por la madre que dan lugar a gradientes de estas proteínas. [2] [3] [4] Este gradiente define el patrón de expresión de los genes gap , que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos a partir de la expresión del gen gap definen el patrón de expresión de los genes de regla de par . [2] [4] Los genes de regla de par son en su mayoría factores de transcripción , expresados en franjas regulares a lo largo del embrión. [4] Estos factores de transcripción luego regulan la expresión de genes de polaridad de segmento , que definen la polaridad de cada segmento. Posteriormente se definen los límites e identidades de cada segmento. [4]
Dentro de los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, la onychophora . [1]
Si bien no se ha estudiado tan bien como en Drosophila y el pez cebra , la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación "en ciernes". Las primeras divisiones dentro del embrión de sanguijuela dan como resultado células teloblastos, que son células madre que se dividen asimétricamente para crear bandas de células blásticas. [2] Además, hay cinco linajes de teloblastos diferentes (N, M, O, P y Q), con uno para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q aportan dos células blásticas para cada segmento, mientras que los linajes M, O y P solo aportan una célula por segmento. [5] Finalmente, el número de segmentos dentro del embrión está definido por el número de divisiones y células blásticas. [2] La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog , lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y los anélidos. [6]
Dentro de los anélidos, al igual que ocurre con los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal generalmente están segmentados. Sin embargo, esto no es cierto para todos los rasgos en todo momento: muchos carecen de segmentación en la pared corporal, el celoma y la musculatura. [1]
Aunque quizás no se comprenda tan bien como Drosophila , el proceso embriológico de segmentación se ha estudiado en muchos grupos de vertebrados, como peces ( pez cebra , medaka ), reptiles ( serpiente de maíz ), aves ( pollo ) y mamíferos ( ratón ). La segmentación en los cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. A esto se le suele denominar somitogénesis .
En los vertebrados, la segmentación se explica con mayor frecuencia en términos del modelo de reloj y frente de onda . El "reloj" se refiere a la oscilación periódica en la abundancia de productos genéticos específicos, como los miembros de la familia de genes Hairy y Enhancer of Split (Hes) . La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y avanza hacia el anterior , creando ondas viajeras de expresión genética. El "frente de onda" es donde se detienen las oscilaciones del reloj, iniciando la expresión genética que conduce al patrón de los límites de las somitas. La posición del frente de onda está definida por un gradiente decreciente de señalización de FGF de posterior a anterior . En los vertebrados superiores, incluidos el ratón y el polluelo (pero no el pez cebra ), el frente de onda también depende de un gradiente decreciente anteroposterior opuesto de ácido retinoico que limita la propagación anterior de FGF8 ; La represión del ácido retinoico de la expresión del gen Fgf8 define el frente de onda como el punto en el que las concentraciones tanto de ácido retinoico como de proteína FGF8 difusible están en su nivel más bajo. En este punto, las células madurarán y formarán un par de somitas. [7] [8] La interacción de otras moléculas de señalización, como los factores reguladores miógenos , con este gradiente promueve el desarrollo de otras estructuras, como los músculos, a través de los segmentos básicos. [9] Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del ácido retinoico del Fgf8 caudal para la somitogénesis debido a diferencias en la gastrulación y la función progenitora neuromesodérmica en comparación con los vertebrados superiores. [10]
En otros taxones, hay cierta evidencia de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es generalizada en la lista completa de órganos mencionada anteriormente para artrópodos y anélidos. Se podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchas cicloneuralia , o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no va acompañada de un celoma segmentado). [1]
Se puede considerar que la segmentación se origina de dos maneras. Para caricaturizarlo, la vía de la "amplificación" implicaría que un organismo ancestral de un solo segmento se segmentara repitiéndose. Esto parece inverosímil, y generalmente se prefiere el marco de "parcelización", donde la organización existente de los sistemas de órganos se "formaliza" a partir de paquetes vagamente definidos en segmentos más rígidos. [1] Como tal, los organismos con un metamerismo vagamente definido, ya sea interno (como algunos moluscos) o externo (como los onychophora), pueden verse como "precursores" de organismos eusegmentados como los anélidos o artrópodos. [1]
