Águila de cola blanca

Species of bird

El águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), a veces conocida como ' águila marina ', ^[4] es una gran ave rapaz, ampliamente distribuida en la Eurasia templada . Como todas las águilas, es un miembro de la familia Accipitridae (o accipítridos) que también incluye otras aves rapaces diurnas como halcones , milanos y aguiluchos . Uno de los hasta once miembros del género Haliaeetus , que comúnmente se llaman águilas marinas, también se le conoce como águila marina de cola blanca . ^[5] A veces, se la conoce como ern o erne (dependiendo de la ortografía de las fuentes), ^[6] águila marina gris ^[7] y águila marina euroasiática . ^[8]

Aunque se encuentra en una amplia distribución, hoy en día se reproduce desde el oeste hasta Groenlandia e Islandia hasta el este hasta Hokkaido , Japón , a menudo son escasas y están distribuidas de forma irregular como especie nidificante, principalmente debido a las actividades humanas. Estas han incluido alteraciones del hábitat y destrucción de humedales , alrededor de cien años de persecución sistemática por parte de los humanos (desde principios del siglo XIX hasta aproximadamente la Segunda Guerra Mundial ) seguidas de envenenamientos involuntarios y epidemias de fracasos de anidación debido a varios pesticidas químicos y compuestos orgánicos artificiales , que han amenazado a las águilas desde aproximadamente la década de 1950 y siguen siendo una preocupación potencial. Debido a esto, el águila de cola blanca se consideró en peligro o extinta en varios países. ^{[6] [9] [10] [11]} Algunas poblaciones se han recuperado bien desde entonces, debido a las protecciones gubernamentales, conservacionistas y naturalistas dedicados a proteger los hábitats y los sitios de anidación, regular parcialmente la caza furtiva y el uso de pesticidas, así como reintroducciones cuidadosas en partes de su antigua distribución. ^{[12] [13] [14]}

Las águilas de cola blanca suelen vivir la mayor parte del año cerca de grandes masas de agua abiertas, incluidas las zonas costeras de agua salada y los lagos de agua dulce del interior , humedales, pantanos y ríos . Requiere árboles antiguos o amplios acantilados marinos para anidar, ^{[6] [12]} y un abundante suministro de alimentos de peces y aves (principalmente aves acuáticas ) entre casi cualquier otra presa disponible. ^{[6] [12]} Es un poderoso depredador de ápice y un carroñero oportunista , y forma una pareja de especies con el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), que ocupa un nicho similar en América del Norte. ^[15]

Taxonomía

La primera descripción formal del pigargo europeo fue realizada por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Falco albicilla . ^{[16] [17]} El género Haliaeetus fue introducido en 1809 por la naturalista francesa Marie Jules César Savigny en la Description de l'Égypte . ^[18] El nombre Haliaeetus es el neolatín para "águila marina", del griego antiguo hali- , "mar" y aetos , "águila". El específico albicilla , "de cola blanca", proviene del neolatín albi- , "blanco" y cilla , "cola". ^[19] El nombre anglosajón erne significa "planeador", y es cognado del sueco örn y del finés aarni . ^[6] Tiene muchos nombres gaélicos, incluido iolar sùil na grèine o 'águila del ojo del sol'. ^[20]

Sistemática

Águila de cola blanca adulta invernando en Hokkaido , Japón

Dos águilas de cola blanca adultas en la nieve en el Parque Nacional Färnebofjärden , Suecia

El pigargo europeo es un miembro del género Haliaeetus , un grupo monofílico que comprende 11 especies vivientes, incluidas las águilas pescadoras Ichthyophaga, estrechamente relacionadas, que pueden o no ser parte de un género separado. El último grupo, que comprende el pigargo europeo ( Haliaeetus humilis ) y el pigargo europeo ( Haliaeetus ichthyaetus ), difieren principalmente en su ciclo de vida, ya que están más dedicadas a comer peces y habitan áreas boscosas, especialmente en áreas montañosas. En apariencia, los dos Ichthyaetus son más delgados, con cola más larga y de color más uniforme y gris que las águilas marinas típicas. Esta pareja de especies puede no ser genéticamente lo suficientemente distinta como para justificar la división en géneros separados. ^{[21] [22]} Aparte de estas especies de tipo Ichthyophaga que se encuentran más al norte de Asia, el águila marina de Sanford ( Haliaeetus sanfordi ) de las Islas Salomón es la Haliaeetus más atípica , ya que conserva un plumaje marrón rojizo en la edad adulta (esto se parece particularmente al juvenil del águila marina de vientre blanco , probablemente una especie estrechamente relacionada), más típico de los juveniles de otras especies y también habita más en bosques costeros densos donde se alimenta principalmente de aves y mamíferos en lugar de peces y aves acuáticas . ^{[6] [23]}

Fuera del género Haliaeetus , entre otras formas existentes, parecen estar más estrechamente relacionados con los milanos milvinos y los buitres del Viejo Mundo , según las formas modernas de estas subfamilias que comparten ampliamente rasgos morfológicos y de historia de vida con las águilas marinas: el milano brahmán ( Haliastur indus ) (históricamente a veces denominado "águila marina de espalda roja") y el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ) (que alguna vez fue ampliamente denominado "águila pescadora buitrina"). La relación de estas especies con las águilas marinas está parcialmente confirmada por su secuenciación genética. ^{[6] [24] [25]} Otros grupos, más allá de los milanos milvinos y los buitres del Viejo Mundo, de accipítridos modernos que aparentemente están relacionados de alguna manera, aunque lejanamente, con las águilas marinas incluyen a los accipiters , los aguiluchos , los azores cantores y los buteoninos . Notablemente excluidas de sus relaciones están la mayoría de las otras especies denominadas "águilas", incluidas las águilas calzadas y las águilas culebreras . ^{[12] [15] [25] [26]}

El águila de cola blanca forma una especie en pareja con el águila calva . Estas divergieron de otras águilas marinas a principios del Mioceno temprano (c. 10  millones de años atrás) a más tardar, posiblemente (si el registro fósil más antiguo se asigna correctamente a este género) tan temprano como el Oligoceno temprano o medio , alrededor de 28  millones de años atrás . ^[15] Un estudio genético reciente del ADN mitocondrial ^[27] es consistente con esta idea. Las águilas de cola blanca de Groenlandia (propuestas como H. a. groenlandicus ) forman, en escalas de tiempo evolutivas , una población fundada relativamente recientemente que aún no ha acumulado muchas características genéticas únicas y puede no cumplir estrictamente la distinción de una subespecie. Sin embargo, la población parece estar demográficamente aislada y merece una protección especial. En algún momento se propuso también una subespecie oriental ( H. a. brooksi ), pero hay poca evidencia que respalde esto como algo más que un caso de variación clinal en coloración y tamaño (es decir, el promedio oriental ligeramente más oscuro y más pequeño que los más occidentales). ^[28] Como en otros pares de especies de águilas marinas, esta consiste en una especie de cabeza blanca (el águila calva) y una especie de cabeza canela. Probablemente divergieron en el Pacífico Norte , extendiéndose hacia el oeste en Eurasia y hacia el este en América del Norte . Al igual que la tercera gran especie del norte, el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), los adultos tienen patas, picos y ojos amarillos. Otra especie, probablemente intermedia entre las águilas marinas de cola blanca, calva y de Steller y las águilas pescadoras de tipo Ichthyophaga , es el águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ), que en su historia de vida parece extenderse más lejos del agua y a elevaciones más altas de lo que normalmente lo hacen las tres especies del norte. Debido a que los hábitos alimentarios y de anidación de las águilas marinas son similares, su distribución es mayoritariamente alopátrica , ya que la competencia entre ellas puede ser considerable. ^{[6] [21]}

En la actualidad, las águilas se encuentran en las islas hawaianas solo como vagabundos, pero se han encontrado huesos cuaternarios de Haliaeetus en tres de las islas principales. Un estudio de ADN antiguo publicado en 2015 caracterizó la región de control mitocondrial en rápida evolución de uno de estos especímenes. ^{[29] Se secuenció} el ADN de un esqueleto de águila marina de unos 3500 años de antigüedad encontrado en una cueva de lava en Maui . Los análisis filogenéticos sugirieron que el águila hawaiana representa un linaje de ADNmt distinto (>3% divergente) que está más estrechamente relacionado con las águilas de cola blanca actuales. Según la calibración fósil, el linaje de ADNmt hawaiano probablemente divergió alrededor del Pleistoceno medio. Por lo tanto, aunque no está claramente diferenciada en morfología de sus parientes, el águila hawaiana probablemente representó una población residente aislada en el archipiélago hawaiano durante más de 100.000 años, donde fue el depredador terrestre más grande. Se desconocen las razones de su extinción. ^[30]

Descripción

Tamaño

El águila de cola blanca es el águila más grande que se encuentra en Europa y en la mayor parte de su área de distribución asiática.

El águila de cola blanca es una de las aves rapaces más grandes que existen. Es la más grande de las doce especies de águila que se encuentran en Europa y la más grande de toda su distribución, excluyendo el Lejano Oriente ruso y (durante el invierno) Hokkaido, Japón, donde coexiste con su prima más grande, el águila marina de Steller. El águila de cola blanca a veces se considera la cuarta águila más grande del mundo ^[20] y es, en promedio, la cuarta águila más pesada del mundo. Las únicas especies de águila existentes que se sabe que son más masivas en volumen medio son el águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), el águila arpía ( Harpia harpyja ) y el águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). ^{[12] [31]} El águila de cola blanca mide entre 66 y 94 cm (26 a 37 pulgadas) de longitud total con una envergadura típica de 1,78 a 2,45 m (5 pies 10 pulgadas a 8 pies 0 pulgadas). ^{[12] [32]} Esta especie puede tener la envergadura más grande de cualquier águila viva. ^{[12] [31]} El águila marina de Steller, que es más grande en peso, longitud total y medidas estándar sin alas, puede ser el rival más cercano en envergadura media entre las águilas vivas. ^[12] El águila de cola blanca parece superar la envergadura media del águila de cola de cuña ( Aquila audax ), que a veces también se denomina el águila alada más grande existente debido a un individuo excepcionalmente grande disparado en 1931, ^[33] aunque el águila marina de Steller puede rivalizar con ella en ese aspecto.

En una muestra de Noruega , se encontró que cinco águilas de cola blanca machos medían en promedio 2,26 m (7 pies 5 pulgadas) y ocho hembras medían en promedio 2,37 m (7 pies 9 pulgadas). ^[34] En otra muestra de aves silvestres de origen no especificado, se encontró que cinco machos medían en promedio 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) y siete hembras medían en promedio 2,3 m (7 pies 7 pulgadas). ^[35] Entre las envergaduras récord se incluye un espécimen de Groenlandia que medía 2,53 m (8 pies 4 pulgadas), mientras que otro espécimen aparentemente medía 2,6 m (8 pies 6 pulgadas). ^{[36] [37]} El águila calva se superpone ampliamente en tamaño con el águila de cola blanca. En comparación directa, el águila de cola blanca tiene en promedio algo más de masa corporal que el águila calva y puede ser marginalmente más grande en tamaño de pico y garra, aunque estos aspectos lineales pueden ser bastante similares entre las dos especies. El águila de cola blanca tiene una cuerda alar y una envergadura promedio significativamente mayores que el águila calva, pero esta última generalmente posee una cola más larga, lo que resulta en una longitud total mayor que el águila de cola blanca y una longitud media del tarso mayor. ^{[6] [12] [38] [39]}

La variación de tamaño es generalmente una tendencia clinal y normalmente se cuantifica utilizando medidas estándar como la longitud del ala, la cola y el tarso, o la masa corporal, en lugar de la envergadura o la longitud total. Como se esperaba para muchos animales ampliamente distribuidos de linajes variados, el águila de cola blanca se ajusta a la regla de Bergmann en que las aves más septentrionales tienden a ser más grandes que las que se encuentran relativamente más cerca del ecuador . El tamaño medio también disminuye de oeste a este a lo largo de su distribución. ^{[6] [27] [40]} Las águilas de cola blanca más grandes parecen encontrarse en Groenlandia , siendo ligeramente más grandes que las de Irlanda , Escocia y Escandinavia y notablemente más grandes que las águilas de Europa central , especialmente en proporciones del área del ala. Las de las partes meridionales del área de reproducción, como Asia Menor (principalmente Turquía ), el sur de Kazajstán y la Bahía de Corea , parecen ser la población de cuerpo más pequeño, pero se han conocido mediciones limitadas y pesos publicados para estas poblaciones asiáticas extremadamente esporádicas y raras de águila. Además, no se conocen los pesos de las águilas adultas de Groenlandia. ^{[6] [12] [35]} A diferencia de muchos accipítridos, las águilas de cola blanca juveniles (y aparentemente otras águilas marinas también) suelen tener un peso similar al de los adultos, aunque los juveniles suelen tener una longitud media de alas y cola algo mayor que los adultos. ^{[6] [41]} En el águila de cola blanca, la masa corporal puede variar normalmente de 4 a 6,9 kg (8,8 a 15,2 lb) en las hembras. El macho ligeramente más pequeño puede pesar normalmente de 3,1 a 5,4 kg (6,8 a 11,9 lb). ^[12]

Los pesos medios de las águilas de cola blanca europeas pueden variar desde 4,02 kg (8,9 lb) en cinco machos y 5,11 kg (11,3 lb) en nueve hembras hasta (de las aves reintroducidas de Escocia de origen noruego) 4,98 kg (11,0 lb) en 39 machos y 6,06 kg (13,4 lb) en 43 hembras. ^{[14] [35]} En comparación, se afirmó que los rangos de peso de las águilas de cola blanca del noreste de China eran de solo 2,8 a 3,78 kg (6,2 a 8,3 lb) en machos y 3,75 a 4,6 kg (8,3 a 10,1 lb) en hembras. ^[40] Las hembras más pesadas de águilas de cola blanca aparentemente pueden pesar hasta 7,5 a 8 kg (17 a 18 lb) e incluso los machos pueden pesar a veces hasta 6,5 ​​kg (14 lb), lo que haría que los machos más grandes sean quizás el águila macho moderna más pesada registrada, ya que no se sabe que las águilas arpías macho y las águilas filipinas (al ser más dimórficas sexualmente a favor de la hembra) superen los 5 kg (11 lb) (no se conocen los pesos más altos de las águilas marinas de Steller macho). ^{[6] [33] [42] [43]} La masa corporal media global de las águilas de cola blanca se estima en aproximadamente 5 kg (11 lb). ^{[42] [44] [45]} La hembra promedio de águila marina de Steller puede pesar un poco menos del 25% más que la hembra promedio de águila de cola blanca (el peso promedio de los machos de águila de Steller no se conoce), mientras que el águila real europea promedio puede pesar alrededor de un 11-12% menos que el águila de cola blanca europea promedio y la especie de águila calva en su conjunto alrededor de un 10% menos que la especie de águila de cola blanca. ^{[42] [46] [47]}

Medidas estándar y dimorfismo sexual

Una ilustración del pico grande y las garras muy curvadas de un águila de cola blanca juvenil

El método más fiable para determinar el sexo de las aves es por el ancho y la profundidad del tarso y la profundidad del pico, pero estos se miden con poca frecuencia. ^{[6] [48] [49]} En algunos casos, las hembras son hasta un 25% más pesadas y un 15% más grandes en dimensiones lineales, aunque los sexos rara vez son tan discrepantes en las mediciones estándar. ^[12] Entre las mediciones estándar, la cuerda del ala es de 552 a 695 mm (21,7 a 27,4 pulgadas) en los machos, con un promedio de 606 y 645 mm (23,9 y 25,4 pulgadas) en adultos y juveniles europeos, respectivamente, y 646,5 mm (25,45 pulgadas) en los machos de Groenlandia. ^{[35] [41]} En las hembras, la cuerda del ala puede medir de 605 a 740 mm (23,8 a 29,1 pulgadas), con un promedio de 668 y 685 mm (26,3 y 27,0 pulgadas) en adultos y juveniles europeos, respectivamente, y 691,3 mm (27,22 pulgadas) en hembras de Groenlandia. ^{[35] [41] La longitud} de la cola de los adultos es de 250 a 331 mm (9,8 a 13,0 pulgadas) en los machos, con un promedio de 280 mm (11 pulgadas), y de 276 a 330 mm (10,9 a 13,0 pulgadas) en las hembras, con un promedio de 305 mm (12,0 pulgadas). Sin embargo, la longitud de la cola de los juveniles puede alcanzar aproximadamente 380 mm (15 pulgadas) en ambos sexos. ^[41] El tarso mide de 90 a 101 mm (3,5 a 4,0 pulgadas), con un promedio de 95,5 mm (3,76 pulgadas). ^{[40] [41]}

En términos de sus aparatos para matar, su garra del hallux , la garra más grande de todos los accipítridos, tiene de 37 a 46 mm (1,5 a 1,8 pulgadas) de largo, con un promedio de 40,9 mm (1,61 pulgadas). ^[41] La garra del hallux tiene en promedio alrededor de un centímetro menos que la de un águila real y está curvada más pronunciadamente, una adaptación para evitar el escape de presas resbaladizas como los peces, mientras que la de un águila calva tiene de manera similar unos 40,4 mm (1,59 pulgadas) y una curvatura similar. ^{[50] [51]} El culmen expuesto es típicamente grande como en todos los Haliaeetus , con un rango de 45 a 65 mm (1,8 a 2,6 pulgadas), con un promedio de 56,1 mm (2,21 pulgadas). ^{[6] [12] [40] [41] [52]} La longitud media del culmen del águila calva es de 54,3 mm (2,14 pulgadas), por lo que es un poco más pequeña en promedio. Sin embargo, la longitud media del culmen de las grandes águilas calvas de Alaska es considerablemente mayor que la de otras águilas calvas, así como la de la mayoría de las águilas de cola blanca, con hasta 75 mm (3,0 pulgadas) e incluso puede rivalizar con la longitud (pero quizás no con la circunferencia) del pico verdaderamente enorme del águila marina de Steller. ^{[38] [39] [51]}

Coloración y apariencia del campo

El color general del águila de cola blanca adulta es grisáceo-marrón medio. El plumaje es bastante uniforme en la mayor parte del cuerpo y las alas, pero las coberteras superiores de las alas son típicamente algo más pálidas. En el adulto, la cabeza, el cuello y la parte superior del pecho tienen un aspecto claramente más pálido que el resto del plumaje y, con mayor frecuencia, tienen una coloración beige . En plumajes desgastados o descoloridos, estas áreas claras pueden ser incluso más pálidas a veces, llegando a ser casi blanquecinas, lo que puede hacer que estas águilas se parezcan a un águila calva descolorida. Algunas de las aves más pálidas pueden parecer de un color que va desde el leonado crema hasta el grisáceo claro. Se cree que en algunas poblaciones tal vez la palidez aumenta con la edad, aunque es posible que exista un factor genético histórico para estas variaciones pálidas. Por el contrario, algunos adultos también pueden ser de un marrón más intenso y oscuro (o algo rojizo ) que el promedio, con tal vez un leve aumento en la oscuridad promedio del tono al este del área de distribución de la especie. ^{[6] [12] [27]} Cuando muchas de las plumas están recién mudadas, pueden adquirir un ligero brillo violáceo. ^[35] El tono parduzco del adulto en general hace que la cola blanca algo en forma de cuña se destaque en contraste. ^[12] Todas las partes desnudas del cuerpo del adulto son de color amarillo, incluido el pico, la cera , las patas y los ojos. ^[6] Las águilas de cola blanca juveniles e inmaduras son de un marrón mucho más oscuro que los adultos y están marcadas de manera más desigual, con bordes de plumas blanquecinos que se muestran de forma variable, manifestándose principalmente en algunas áreas pequeñas de la parte inferior y debajo del ala, con una estrecha franja axilar blanca generalmente aparente.

Águila adulta de Svolvær , Noruega, que muestra sus características alas largas, anchas y con dedos, un pico pesado y una cola corta en forma de cuña.

Un ejemplo de un adulto de color más oscuro y más intenso que el promedio.

La parte superior suele ser de un marrón oscuro similar, pero varía según la extensión de la punta de color marrón negruzco a marrón ante de las plumas del manto, la espalda y la parte superior del ala. La cabeza de los juveniles normalmente es de un tono marrón negruzco, algo más oscura y siempre más uniforme que la mayoría de las otras plumas. La cola de los juveniles tiende a ser de un color crema grisáceo descolorido con un color negruzco desordenado en los bordes de las plumas y en las puntas. Algunos juveniles individuales pueden mostrar un barrado débil en la cola, mientras que otros pueden parecer en gran parte blanquecinos sucios en la cola. El pico de los juveniles suele ser casi la mitad marrón oscuro desde la punta y la otra mitad sucio, amarillento opaco o gris hasta la base, mientras que las patas suelen ser de un amarillo sucio y los ojos son de un marrón oscuro. Los machos juveniles pueden tener en promedio un plumaje marrón ligeramente más oscuro con menos moteado en la parte superior del cuerpo que las hembras de la misma edad; sus plumas de la cabeza y el cuello también pueden parecer más cortas, lo que puede acentuar el cráneo más delgado y angular que poseen los machos. En cuanto a su disposición, se dice que los machos jóvenes son más nerviosos y tienen una voz más aguda que sus contrapartes femeninas. ^{[6] [12] [35]}

La cabeza se va volviendo gradualmente más pálida a lo largo de varios años. El moteado blanquecino puede aumentar en las partes superiores, el vientre y especialmente en el área inferior del ala más tarde en su tercer año (considerado el primer plumaje subadulto) y las aves subadultas pueden aparecer bastante manchadas de blanco, pero se conoce mucha variación individual en la coloración a esta edad. Sin embargo, este moteado blanco luego se desvanece a finales del cuarto año y el plumaje se vuelve menos contrastante. ^{[6] [12]} Aunque se considera que la madurez sexual se alcanza entre los cinco y seis años de edad, por lo general la cola completamente blanca y la cabeza y el cuello pálidos uniformes no se obtienen hasta el octavo año. ^{[6] [12] [35]} Los juveniles mudan por primera vez en mayo / junio hasta octubre / noviembre con poco más de un año de edad. Su segunda muda es el año siguiente en marzo o abril, con dos mudas posteriores más que generalmente comienzan alrededor de esta época durante los siguientes dos años. Al igual que otras grandes rapaces, las plumas se mudan a intervalos lentos para no inhibir la captura de alimento. Solo una proporción relativamente pequeña de las plumas de vuelo se muda cada año. La muda se produce de forma más o menos continua, aunque puede detenerse en invierno si escasea el alimento. ^[53]

Las águilas de cola blanca de todas las edades suelen posarse en posiciones bastante erguidas sobre ramas expuestas, rocas u otros puntos panorámicos, pero tienden a sentarse más horizontalmente en el suelo u otras superficies niveladas. Tienen un pico amplio con un culmen relativamente alto, lo que ayuda a impartir una apariencia facial bastante estrecha y alta, especialmente en comparación con las águilas Aquila . ^{[12] [54]} El cuello a veces parece inusualmente largo, más que en el águila calva, lo que puede dar a la parte superior del cuerpo una apariencia de buitre. La cola es relativamente corta y, en algunos adultos, puede parecer desproporcionadamente rechoncha en relación con el cuerpo masivo, y ligeramente en forma de cuña. Todas las edades tienen una tibia bien emplumada pero tarsos desnudos . En vuelo, las alas son extremadamente anchas y profundamente digitadas, con la tendencia habitual de que al menos seis dedos sean visibles. Los juveniles tienen una cola más larga que los adultos, lo que generalmente es más evidente en los pájaros voladores que en los posados, con a veces una sección de plumas ligeramente abultada que se manifiesta en las secundarias del ala . La especie tiende a volar con aleteos suaves; a veces los aleteos pueden ser bastante rápidos para un ave de este tamaño, pero a veces intercalados con planeos. A gran distancia, este estilo de vuelo puede sugerir una gran garza marrón . Las alas se mantienen planas o ligeramente levantadas en la punta durante el vuelo y se sabe que el águila de cola blanca planea mucho. Esta especie puede ser sorprendentemente maniobrable en el aire, generalmente durante exhibiciones aéreas o peleas aéreas con otras aves. Estas águilas también pueden maniobrar cerrando a la mitad ambas alas o cerrando completamente una ala. ^{[6] [12] [55]}

Vocalizaciones

El águila de cola blanca se considera un ave rapaz vocal durante la temporada de cría, aunque algunos autores consideran que su voz "no es fuerte ni impresionante para el tamaño del ave". ^{[12] [35]} El llamado del macho a menudo se transcribe como gri-gri-gri o krick-krick-krick , mientras que el de la hembra es un gra-gra-gra-gra o krau-krau-krau-krau más profundo . Estos aumentarán en ritmo y tono, con alrededor de 15 a 30 llamadas en una secuencia. A menudo, las parejas hacen un dueto a principios de la primavera, en vuelo o desde una percha. Cuando está posado, el macho llama kyi-kyi-kyi-kli-kliek-yak con la cabeza echada hacia atrás y hacia arriba en el último llamado terminado con un ko-ko-ko más bajo , el llamado posado de las hembras es similar pero más profundo, un krau-krau-krau-uik-ik . Por lo general, la versión posada de sus llamadas tiende a ser más estridente y más alta que las emitidas en vuelo. ^{[12] [35]}

En la exhibición de cortejo, los machos llaman krau-krau-krau-uik-ik-ik, respondidos por las hembras con un ra-rack-rack-rack-rack más bajo . Los jóvenes en el nido llaman con un estridente piieh-piieh , mientras que la hembra, cuando recibe comida del macho, llama con tschie-tschie o vueee-vueee . Los krlee, uno o varios , o componentes similares de llamadas utilizadas en otras circunstancias, pueden ser variables. Las llamadas de alarma tienden a ser de 3 a 4 notas klee o klek cortas y fuertes . A veces, también se emite un llamado diferente de alarma o enojo, un gah-gah-gah profundo o jok-jok-jok , similar a los llamados de alarma de una gaviota grande , cuando se acercan a un nido (generalmente grabado mientras se dirige a los humanos). Los jóvenes emiten un monótono veee-veee cuando tienen hambre (o están "aburridos") que se intensifica si los aguiluchos no son alimentados o empollados inmediatamente. ^{[6] [12] [35] [56]}

Identificación

Desde una perspectiva razonable, las águilas de cola blanca adultas son difíciles de confundir con cualquier otra ave. No hay otras águilas con colas completamente blancas en su área de distribución, excepto en los límites más orientales de su área de distribución, sus primas el águila calva y el águila marina de Steller, que en los adultos son diferentes en todos los demás aspectos del plumaje. ^[12] Incluso con poca luz, la especie calva muestra una marcada demarcación del blanco al marrón oscuro, mientras que el contraste de color es mucho más sutil en las águilas de cola blanca entre su cuerpo marrón (de un tono más pálido que el de un águila calva) y la cabeza de color beige. A gran distancia, el adulto puede ser potencialmente confundible con el buitre leonado ( Gys fulvus ), ya que la coloración de las dos especies es vagamente similar y pueden superponerse algo en tamaño, aunque el buitre puede ser, en promedio, bastante más pesado y con alas más largas. Sin embargo, incluso a larga distancia, la cabeza relativamente pequeña, los bordes de las alas posteriores claramente curvados y las alas más elevadas hacen que el buitre se distinga del águila de cola blanca. ^{[12] [55]}

Un juvenil típico de águila de cola blanca

Plumaje de un águila de cola blanca inmadura

Los ejemplares jóvenes pueden ser más difíciles de distinguir, principalmente de otras águilas marinas en algunas áreas de superposición. En el norte de Mongolia (quizás extendiéndose hacia el sur de Siberia ), la parte norte del mar Caspio y algunas partes centrales y meridionales de Kazajstán, el pigargo europeo puede (o no) vivir junto al más raro y relativamente poco conocido águila pescadora de Pallas . ^{[6] [57] [58]} Los ejemplares jóvenes de Pallas tienen marcas blanquecinas más distintivas en la parte inferior del ala. En vuelo o posados, el pigargo europeo suele ser notablemente más pequeño y delgado que los pigargos europeos, con una cola más larga y marcada de forma diferente. En todas las edades, el pigargo europeo tiene en promedio un color más opaco, ligeramente más oscuro y más marrón en general que el pigargo europeo. Los pigargos europeos son de color marrón medio en el cuerpo en el plumaje juvenil sin bordes de plumas más pálidos como los que se ven en los ejemplares jóvenes y especialmente en los subadultos de las especies más grandes. Las águilas pescadoras de Pallas adultas tienen un tono rojizo distintivo con una cabeza de color ante más claro, más restringida pero más marcada. ^{[12] [59]} Los ejemplares jóvenes de águila calva se pueden encontrar junto con las águilas de cola blanca en las islas Aleutianas (donde el águila de cola blanca se reproducía anteriormente hasta hace unos 30 años) y cuando hay ejemplares errantes de águilas de cola blanca en Alaska. Los ejemplares jóvenes de águilas calvas y de cola blanca a menudo se parecen mucho entre sí, pero las águilas calvas tienen un cuello más corto, una cola relativamente más larga y cuadrada y alas algo menos anchas. En cuanto a la coloración, el ejemplar juvenil de águila calva es de un marrón oscuro o incluso más oscuro en la parte superior que los ejemplares jóvenes de águila de cola blanca, pero en la parte inferior a menudo tiene un moteado blanquecino más extenso, especialmente en la parte inferior del ala. ^{[12] [60]}

Las águilas marinas de Steller suelen ser claramente más grandes y de cola más larga, con un aspecto más alto y voluminoso en las águilas de pie o posadas en el suelo. Los ejemplares jóvenes de águilas marinas de Steller tienen una forma de ala diferente (aproximadamente en forma de paleta) y un pico considerablemente más grande y pálido, que es amarillo incluso en los ejemplares jóvenes, a diferencia de las águilas calvas y de cola blanca. Las águilas marinas de Steller juveniles tienen un color hollín claramente más oscuro que las águilas de cola blanca juveniles, con incluso menos blanquecino en el cuerpo que en esta última especie, pero, por otro lado, la parte inferior del ala a menudo tiene marcas blancas como las águilas calvas juveniles (a diferencia de las águilas de cola blanca juveniles), aunque con un patrón diferente. En las tres grandes águilas marinas del norte, el color de la cola es similar en las distintas etapas de desarrollo, pero la forma es más distintiva, especialmente la forma de cuña más llamativa de las águilas marinas de Steller. ^{[12] [60]}

El buitre negro ( Aegypius monachus ) también puede considerarse superficialmente similar al águila de cola blanca juvenil, pero es considerablemente más grande y de alas más largas y posee un tono más uniforme y oscuro con patas más pálidas visibles y una cabeza relativamente más pequeña. Las águilas de cola blanca jóvenes también son potencialmente confundibles con cualquier Aquila , pero debería ser obvio incluso como una silueta en sus enormes alas, cola relativamente truncada y ligeramente en forma de cuña y proyección obvia del cuello y la cabeza. Todas las Aquila carecen de la banda axilar pálida a menudo visible en las águilas de cola blanca juveniles y subadultas. Algunas águilas moteadas mayores ( Clanga clanga ) pueden sugerir la forma del ala de un águila de cola blanca, pero son mucho más pequeñas y de alas más cortas y nunca tienen una cabeza saliente. ^{[12] [54]} De manera similar, el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) puede sugerir un águila de cola blanca en su perfil de ala plana y cabeza y cuello relativamente grandes, pero también es visiblemente más pequeña con alas mucho menos anchas y una cola relativamente más larga. Como todas las Clanga y Aquila , tanto las águilas moteadas como las águilas imperiales orientales deberían ser obviamente distintas de las águilas de cola blanca por las características del plumaje. ^{[54] [61] [62]} El águila real generalmente parece ligeramente más pequeña que el águila de cola blanca y tiende a ser más elegante en vuelo, que generalmente se hace con un diedro distintivo. Cuando está posada, el águila real se ve más elegante y compacta que el águila de cola blanca más esbelta y tiende a ser de un tono marrón más oscuro y rico. Las águilas reales tienen un cuello mucho más corto, con una cabeza y un pico más pequeños y una cola más larga y cuadrada. Las manchas blancas en las alas de los juveniles también se distribuyen de manera diferente en las águilas reales que en los juveniles de cola blanca. ^[6]

Distribución y hábitat

Primer plano del llamado de un águila de cola blanca

Un águila adulta en el faro de Littleisland en Noruega

Un águila joven sobre su nido en el faro de Littleisland

Área de cría

Esta águila se reproduce en el norte de Europa y el norte de Asia. Su área de distribución se extiende hasta el sur de Groenlandia (que no puede reproducirse más al norte debido a los veranos cortos ^[63] ), el norte y el oeste de Islandia y las poblaciones reintroducidas en algunas áreas de Inglaterra (restablecidas en 2019 ^[64] ), Irlanda y Escocia, particularmente en lugares costeros conservados. En Europa continental, el área de distribución se está expandiendo, y la población más grande de Europa se reproduce en la costa de Noruega (en general), ^[65] el norte y suroeste de Finlandia , ^[66] el este de Suecia , en general en Dinamarca , ^{[67] [68]} las islas del mar Báltico , el oeste de Austria , el noreste de Alemania , el norte y este de Polonia , ^[69] la República Checa, gran parte de los países bálticos del este , las áreas no montañosas de Ucrania , el este de Eslovenia , el centro y sur de Hungría (y el noreste adyacente de Croacia ), esporádicamente en Grecia , ^[70] las secciones del Danubio de Rumania y Bulgaria hasta el mar Negro ^[71] y el oeste y este de Moldavia . ^{[1] [12] [5] [72]} El ave regresó a los Países Bajos en 2006 y en 2020 el número de parejas reproductoras había aumentado a 20. ^[73] Es posible que se haya reproducido en las Islas Feroe hasta el siglo XVII, pero faltan pruebas; Sólo hay alrededor de una docena de registros de águilas de cola blanca errantes del archipiélago desde 1800. ^[74]

En Anatolia , solo permanece como reproductor en pequeñas y dispersas áreas de Turquía y Georgia , tomadas como región, es probable que haya menos de 30 parejas reproductoras en esta región. ^{[1] [12]} En el Medio Oriente , el águila de cola blanca todavía se puede encontrar reproduciéndose solo a lo largo de la costa sur del mar Caspio en el norte de Irán y el suroeste de Turkmenistán . ^{[1] [75]} De manera discontinua, se encuentran como residentes en Kazajstán, donde viven en una larga franja de la parte sur del país que comienza en el mar de Aral y la parte noroeste (pero no, hasta donde se sabe, se reproducen en la parte kazaja de la costa del mar Caspio). ^{[1] [12]} El único país en el que el águila de cola blanca se encuentra en un área continua y extremadamente grande es Rusia . La especie se encuentra ampliamente distribuida en todas partes de Rusia, desde la Rusia europea en el oeste hasta el mar de Bering en el este, solo estando completamente ausente como nidificador hasta donde se sabe en las altas regiones árticas y una sección que limita con el extremo occidental de Kazajstán, aunque se reproduce al sur de esto en la parte costera rusa del mar Caspio. ^{[1] [12] [76]} Sus límites septentrionales se encuentran en Rusia hasta el río Ob a 70 grados norte en la desembocadura del río Yenisei y en las penínsulas de Gyda y Yamal , hasta los ríos Kolyma , Indigirka y Lena a más de 72 grados norte, incluso a 75 grados norte en la península de Taymyr . Se dice que son comunes alrededor del mar Blanco , según se informa incluso el ave rapaz más abundante localmente y se encuentran tanto en las costas como en los lagos interiores, aunque las tasas de reproducción son bajas debido al clima gélido. ^{[6] [76] [77]} Desde Rusia, las poblaciones reproductoras se extienden un poco hacia el extremo norte de Mongolia, el extremo noroeste de China y el norte de Corea del Norte . El águila de cola blanca también se reproduce en la isla de Sajalín , las islas Kuriles y Hokkaido, la isla más septentrional de Japón. ^{[1] [12]}

Área de invernada

Varias águilas de cola blanca invernando en los Países Bajos

El área de invernada del pigargo europeo es menos conocida debido a las reducciones extremas y fluctuaciones de las poblaciones reproductoras del norte durante los últimos siglos, por lo que es difícil determinar la delimitación de áreas de invernada regulares frente a áreas de mera vagancia. Se sabe que un pequeño número invernan en Etang de Lindre de Lorena , Francia , así como en un área en la frontera de Francia con Alemania alrededor de Estrasburgo , con vagabundos en otras partes de Francia, así como en España , Portugal y Malta . ^{[6] [72] [5] [78]} Puede haber una población invernante bien definida en gran parte de los Países Bajos, incluso con una reproducción moderna poco frecuente en las áreas costeras del norte. ^[79] Se conoce una población invernante en Alemania occidental desde Renania del Norte-Westfalia hasta Bonn , así como en el extremo norte de Alemania. ^{[1] [5]} En Dinamarca, se reproducen e invernan en gran parte del país, pero en particular la región del mar de Wadden atrae a muchas águilas de cola blanca, en su mayoría inmaduros, de otras partes de Dinamarca y países vecinos durante el invierno. ^{[80] [81] [82]} Se conocen otras áreas de invernada establecidas en Europa en el centro-oeste de Italia , el norte de Austria, bastante ampliamente en el sur de Eslovaquia y el norte de Hungría y unas pocas zonas protegidas del sudeste de Europa aparte de las partes del norte y el este donde todavía se reproducen. ^{[1] [5]}

Se sabe que existen formas intermitentes de vagancia y migración (la mayoría de águilas que se reproducen o se dispersan desde Rusia) en varias áreas de Turquía, los países del Levante , Azerbaiyán e Irán hasta incluso el Golfo Pérsico , aunque rara vez se encuentra la especie de forma común o confiable en cualquier lugar de estas regiones. Más al este, se conocen áreas de invernada raras en unos pocos y pequeños bolsones de Turkmenistán, Afganistán , Uzbekistán , Tayikistán y Pakistán . ^{[1] [12] [75]} Es un visitante invernal raro en la India , concretamente en el extremo noroeste y a lo largo de la frontera de Nepal con Bután y el extremo norte de Bangladesh . ^{[83] [84]} También se sabe que hay bolsones dispersos de aves invernantes en el centro y sur de China , en el noreste de Myanmar y, de forma más amplia y regular, en gran parte del noreste de China. ^{[85] [86]} Un buen número también inverna en gran parte de Corea del Sur y Japón hasta Honshu . ^{[1] [86]} Se sabe que las águilas de cola blanca que se dispersan desde sus áreas de reproducción o sitios natales en el Lejano Oriente ruso, ocasionalmente se dispersan a través del mar de Bering hacia América del Norte en varias partes de las Islas Aleutianas , las Islas Pribilof y parte de la costa continental de Alaska hasta la Isla Kodiak . ^{[60] [87]} Algunas águilas de cola blanca incluso se reprodujeron en Alaska en la Isla Attu a fines de la década de 1970 y principios de la de 1980 (hasta 1984, cuando se registraron los últimos intentos), pero no estaba claro si las crías alguna vez lograron emplumar con éxito. ^[88]

Hábitat

Las águilas de cola blanca se asocian bastante con áreas boscosas, pero generalmente con aquellas bastante cercanas al agua.

Las águilas de cola blanca se pueden encontrar en hábitats variados, pero generalmente están estrechamente asociadas con el agua y generalmente se encuentran en áreas de tierras bajas. ^[12] Aunque principalmente es una especie de tierras bajas, se sabe que la especie vive a elevaciones de 1500 a 2300 m (4900 a 7500 pies) siempre que haya acceso al agua en algunas partes de Asia Central y Siberia . ^[35] En las áreas costeras, la especie puede variar desde acantilados altos hasta islas bajas y archipiélagos . Especialmente en invierno, muchas águilas de cola blanca a menudo frecuentan lugares costeros bajos, estuarios y pantanos costeros . Varios estudios han respaldado que las áreas costeras son las preferidas cuando están disponibles durante el invierno. ^{[12] [5] [89]} En muchas áreas, las águilas de cola blanca parecen cambiar libremente entre el hábitat generalmente de acantilados y lugares boscosos para los sitios de anidación y el centro del hábitat de su área de distribución. ^[90] En algunas áreas, como Japón, esta especie puede estar presente en regiones con una intensa actividad pesquera humana y pueden llegar a habituarse de forma inusualmente parcial a esta presencia humana. ^{[12] [91]} En el interior, las águilas de cola blanca suelen requerir bosques apartados, zonas boscosas o grupos de árboles con árboles maduros altos y acceso a humedales de agua dulce como lagos , sistemas fluviales , pantanos o tierras de cultivo extensas y poco perturbadas . ^[12] En los humedales aluviales de Croacia, el 95% de los nidos se encontraron a 4 km (2,5 mi) de agua dulce profunda. ^[92]

En algunas áreas, las águilas de cola blanca visitan fácilmente granjas comerciales de peces , estanques de carpas y áreas similares con alimentos de fácil acceso, pero generalmente evitarán áreas donde ocurren comúnmente perturbaciones humanas (especialmente variedades ruidosas como la construcción , deportes acuáticos y actividades intensas de navegación y caza ). ^{[6] [12] [5]} Sin embargo, se encontró que la actividad forestal y la resultante disminución del número de árboles maduros altos y grandes rodales de árboles en Estonia afectaban menos a las águilas de cola blanca reproductoras de lo que parecía afectar a las cigüeñas negras reproductoras ( Ciconia nigra ). ^[93] Por otro lado, el estudio de las águilas de cola blanca invernantes en humedales parcialmente o muy perturbados en partes de los Países Bajos muestra que dichas áreas no pueden sustentar a las águilas durante un período prolongado y solo pueden ser visitadas por un día o dos por águilas individuales. ^[79] Por el contrario, los estudios sobre la creciente población danesa han demostrado que, cuando están bien protegidos, pueden alimentarse regularmente en hábitats cercanos a poblaciones humanas significativas, incluso en las afueras de las ciudades, ^[94] y también pueden reproducirse con éxito en esos lugares. ^{[95] [96]}

Comportamiento

Águila de Groenlandia

Las águilas de cola blanca pasan gran parte del día posadas en árboles o riscos y, a menudo, no se mueven durante horas. Es posible que pasen hasta el 90 % del día posadas, especialmente si el clima es malo. ^{[6] [35]} Además, alternan períodos de planeo con períodos de posado, especialmente cuando vuelan sobre agua o áreas bien regadas, pero planean considerablemente menos en promedio que las águilas reales. Las parejas suelen posarse juntas, a menudo cerca de su nido, ya sea en un risco o árbol o en grietas, cornisas salientes o pequeños árboles aislados en un risco. ^[35]

Migración y dispersión

El pigargo europeo puede considerarse un migrante bastante inconsistente y parcial. ^{[6] [97]} La ​​especie rara vez migra en la parte occidental de su área de distribución, y las águilas incluso se reproducen tan al norte como Groenlandia, Islandia y la costa de Noruega; no se desplazan en absoluto para pasar el invierno, pero sí realizan algunos movimientos juveniles hacia el sur después de la dispersión. En general, los juveniles son más migratorios y dispersivos y abandonan las zonas natales antes, es decir, en agosto-septiembre en el noroeste de Europa, y regresan más tarde, en marzo/abril, que los adultos. ^{[12] [35]} Según los estudios de anillamiento, se registró que pocos juveniles noruegos viajaran distancias considerables. Los casos extremos incluyen uno que fue encontrado a 720 km (450 mi) al sur de su nido cerca de Karlstad , Suecia, otro grupo de cuatro juveniles de primer año marcados con colores también fueron registrados en el sur de Suecia, pero uno fue encontrado hasta el Mar de Wadden en los Países Bajos y es probable que un número reducido de juveniles noruegos posteriores a la dispersión hayan pasado a formar gran parte de la población conocida de águilas de cola blanca holandesas. ^{[79] [98]} Por el contrario, los jóvenes de Finlandia y Suecia tienden a distribuirse en dirección suroeste hasta las costas del Mar Báltico. Uno de Finlandia fue recuperado a 520 km (320 mi) al oeste en el norte de Noruega y otro fue encontrado tan al sur como Bulgaria. ^{[99] [66]} En áreas más al sur, los movimientos invernales son prolongados e irregulares, y la mayoría de las parejas maduras probablemente nunca abandonan sus lugares de anidación durante todo el año. ^[35] Aquellos que se reproducen en vías navegables interiores pueden migrar a la costa del mar. ^[35] Los ejemplares jóvenes alemanes no suelen viajar lejos, ya que se ha registrado que la mayoría se desplaza a menos de 50 km (31 mi) de sus nidos y la mayoría se queda cerca de la costa del Báltico. Sin embargo, se han encontrado algunas águilas que nacieron de nidos en Alemania tan al sur como en Italia, a 1.030 km (640 mi) de distancia al sureste, o en Gironda , Francia , a 1.520 km (940 mi) al suroeste. ^[100] En varias partes de Rusia, a diferencia de muchas poblaciones europeas, el pigargo europeo parece ser en gran parte migratorio. ^[12]

En el lejano oriente, la especie parece tomar diferentes rutas migratorias en otoño y primavera, viajando desde el centro-norte de Kamchatka a través de las islas Kuriles hasta Hokkaido en otoño, mientras que en primavera estas águilas viajan hacia el norte a través de Sakhalin y la costa de Okhotsk . ^[101] En el área del Mar Blanco , los momentos hacia el sur comienzan en septiembre y la mayoría de las águilas de cola blanca se van en noviembre, pero en inviernos suaves algunos adultos pueden quedarse atrás. Algunas águilas de cola blanca del Mar Blanco se encontraron a más de 2000 km (1200 mi) de distancia al oeste, en países como Hungría e Italia. La migración de primavera de regreso al Mar Blanco es en febrero-marzo. ^[77] Durante el invierno, ya sean migrantes de larga distancia o dispersores de corta distancia, las águilas de cola blanca tienden a volverse gregarias, especialmente las aves inmaduras más jóvenes. Muchos de estos grupos pueden contener hasta 10 y, en áreas cercanas a grandes poblaciones reproductoras como los países escandinavos, hasta al menos 30-50 individuos. ^{[6] [34] [81] [82]} Las congregaciones invernales en la costa del Báltico y en el río Elba a partir de 37 inviernos muestran que las llegadas comienzan en noviembre, con números que alcanzan su pico en enero y luego disminuyen durante marzo y principios de abril. ^[100] Aunque los juveniles generalmente regresan a su área natal, algunos aparentemente sobrepasan estas áreas, como los que regresan a Rumania o al Mar Negro que se han registrado a 330 km (210 mi) al norte de su sitio natal y 510 km (320 mi) al noreste de su sitio natal. ^[100]

Territorialidad

El tamaño del territorio de las águilas de cola blanca puede variar de 52 a 415 km2 ⁽ 20 a 160 millas cuadradas), generalmente menos de 130 km2 ⁽ 50 millas cuadradas), según una estimación. ^[35] Sin embargo, las áreas de distribución en el noreste de Alemania eran mucho más pequeñas que esto, de 2,25 a 19,16 km2 ⁽ 0,87 a 7,40 millas cuadradas). ^[102] Si bien el comportamiento territorial es conocido en más de la mitad de todas las aves modernas, esencialmente todas las aves depredadoras de diferentes linajes son particularmente fuertemente territoriales porque la presa viva necesaria para alimentar a una familia, incluida la hembra de la pareja (que debe permanecer cerca de las crías para que sobrevivan) y las propias crías, tiende a ser más escasa. Además, se necesita un hábitat apropiado en el que ejecutar esta caza y también, por supuesto, para construir un nido con cierta seguridad. ^[103] Aunque es una rapaz relativamente gregaria, especialmente entre las aves invernantes y los ejemplares jóvenes e inmaduros, es territorial y la intrusión de un macho con plumaje adulto a menudo provoca peleas vigorosas, en las que cualquiera de los combatientes puede incluso morir. En algunos casos, estas peleas feroces pueden causar daños al nido cuando las dos águilas que luchan caen en picado tratando de atacarse mutuamente. ^{[6] [35]}

Biología dietética

A punto de atrapar un pez cerca de la isla de Mull , Escocia

La dieta del pigargo europeo es variada, oportunista y estacional. Los especímenes de presa a menudo pueden incluir peces, aves y, principalmente de forma secundaria, mamíferos. ^{[6] [12]} Las águilas de cola blanca son depredadores poderosos y capaces de atacar presas grandes de tamaños considerables pero, como la mayoría de los depredadores, prefieren presas que sean vulnerables y fáciles de capturar. ^{[6] [104]} Especialmente durante el invierno (y oportunistamente en todas las estaciones), muchas aves de la especie viven en gran medida como carroñeros, generalmente encontrando carroña disponible o observando la actividad de córvidos , buitres u otras aves rapaces. ^[6] Se ha demostrado que las águilas de cola blanca en el noreste de Alemania cazan principalmente desde perchas, en un estilo de "sentarse y esperar", generalmente desde una percha de árbol prominente. Al igual que otras águilas marinas, normalmente solo pueden capturar peces en la zona litoral , rara vez cazan peces cuando superan una profundidad de agua de 1,5 a 2 m (4,9 a 6,6 pies). ^{[104] [105]} Además de los árboles, también pueden usar riscos , montículos o matas altas de hierba como perchas de caza, siempre que la percha proporcione una buena vista general del entorno. ^{[6] [34]} Los peces tienden a ser capturados en una inmersión poco profunda después de un vuelo de corta distancia desde una percha, generalmente con las águilas solo mojándose los pies. ^{[6] [12]} Ocasionalmente, sin embargo, se han registrado águilas de cola blanca sumergiéndose directamente en el agua, generalmente mientras cazan en vuelo a una altura de al menos 200 m (660 pies). En Noruega, el buceo en picado se considera raro. ^{[34] [100]} A veces también pescan vadeando en aguas poco profundas, a menudo desde las orillas o islas de grava. ^[6]

La especie a veces sigue a los barcos pesqueros , explota fácilmente las pesquerías comerciales , los lagos abastecidos , los estanques de carpas y similares, y busca peces muertos o despojos de pescado en una amplia gama de situaciones. ^[12] Cuando se trata de presas que no son peces, se ha dicho que las águilas de cola blanca a menudo cazan volando bajo sobre la costa del mar o la orilla del lago e intentan sorprender a las víctimas. ^[35] Sin embargo, las tasas de éxito de caza en aves sanas pueden ser bajas, como se revela en el estudio de águilas invernantes en Suecia que intentan cazar ánades reales ( Anas platyrhynchos ). ^[106] Las águilas de cola blanca también piratean regularmente la comida de las nutrias y otras aves, incluidos cormoranes , gaviotas , águilas pescadoras , córvidos y varias otras aves rapaces . ^{[6] [100]} La carroña es a menudo la principal fuente de alimento durante los meses de invierno magros, y se prefieren los peces y los ungulados, pero todo, desde cetáceos hasta ganado e incluso humanos , se comen después de la muerte. ^{[12] [107]} A partir de estudios de águilas de cola blanca cautivas, los requerimientos diarios de alimento se estimaron en 500 a 600 g (1,1 a 1,3 lb), lo que equivale a aproximadamente el 10% del peso corporal de las aves, con un contenido de buche comúnmente de 190-560 g (0,42-1,23 lb). ^{[35] [108]} Algunos juveniles semicautivos en la isla de Rùm , Escocia, podían comer hasta 1,4 kg (3,1 lb) en una sentada. ^{[6] [14]} Sin embargo, en Noruega, se estimó que una familia de águilas de cola blanca salvajes, incluyendo cada adulto y tres polluelos, consumían en promedio hasta 625 g (1,378 lb) por ave cada día. Además, un macho consumió aproximadamente 2 kg (4,4 lb) en una sola comida al capturar un pez grande. El buche puede crecer hasta el tamaño de un pomelo pequeño después de haber consumido una comida abundante. ^{[6] [34]}

En invierno, las águilas de cola blanca suelen vivir principalmente de carroña.

Muchos estudios han reflejado que los alimentos principales de las águilas de cola blanca son los peces y las aves acuáticas. Estos también son el alimento principal para otras especies de águilas marinas. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de Haliaeetus , incluidas el águila calva y el águila marina de Steller, las aves acuáticas tienden a ocupar la posición principal en la dieta. ^{[6] [12] [109]} De 26 estudios alimentarios acumulados para esta especie, los restos de presas y los pellets muestran que aproximadamente el 48,5% de la dieta está compuesta por aves, el 39,95% por peces, el 9,95% por mamíferos y el 1,6% por otros alimentos. En total, se conocen más de 300 especies de presas en toda el área de distribución de las aves. ^{[6] [110]} Sin embargo, según los estudios de restos de presas y pellets en laboratorios de águilas de cola blanca de Groenlandia, se demostró que las aves están sesgadas en ambos tipos de restos (pellets y restos de presa), mientras que el estudio in situ y la observación directa del nido favorecen a los peces. Si nos basamos únicamente en los restos de pescado de Groenlandia, de los 557 artículos del estudio de 1979, el 68% de la dieta habría estado representada por aves y sólo el 20% por pescado, pero una observación exhaustiva cambió la situación para mostrar que los peces eran el alimento principal con un 58% y las aves eran secundarias con un 30%. Este estudio afirmó que esto se debe a menudo a que las espinas de los peces se disuelven en el gran tracto digestivo de las águilas al consumirlos y, por lo tanto, pueden no dejar casi nada en los restos y, en cierta medida, en los restos de pescado. Estudios posteriores aquí mostraron una preferencia mucho más fuerte por el pescado en Groenlandia en 1983, ya que los peces comprendían un extremo 91,8% de 660 artículos. ^{[111] [112]} Sin embargo, este tipo de observación continua directa de las entregas de alimentos a los nidos no siempre es posible. ^[6] Además, a pesar de un sesgo similar por las presas que son grandes y dejan restos visibles (incluido cualquier pez, ave o mamífero más grande), en el águila calva se encontró que los peces eran generalmente detectables y dominantes en los restos y los restos de pescado. La mayoría de los biólogos modernos tal vez necesiten dejar algunos peces sin identificar, pero tendrán en cuenta diferentes metodologías de estudio de presas para obtener la imagen más completa posible. ^{[104] [113]}

Durante el invierno, las presas de mamíferos pueden volverse más importantes en los alimentos a nivel local, como se indica en Escocia y se muestra en Noruega y el este de Alemania. ^[6] Hasta el 41% de la dieta puede estar compuesta por mamíferos, como fue el caso en la península de Kola . ^[77] Hay evidencia de fuertes cambios estacionales en los hábitos alimentarios en varias partes del área de distribución, generalmente las porciones más grandes de peces se capturan durante los meses más cálidos, mientras que las aves y los mamíferos son más importantes en los meses más fríos, especialmente en áreas costeras como Noruega, cuando las presas de peces preferidas a menudo se mueven a aguas más profundas durante el invierno. ^{[34] [114]} Entre las presas de peces y aves, se cree que la mayoría de las que se capturan pesan entre 0,5 y 3 kg (1,1 y 6,6 lb). ^[6] A veces se ha dicho que "la mayoría" de las presas de las águilas de cola blanca pesarán solo entre 0,5 y 1 kg (1,1 a 2,2 lb). ^[115] Sin embargo, los tamaños medios de las presas capturadas pueden mostrar una mayor variabilidad. Tres estudios mostraron que el tamaño medio de las presas variaba entre 578 g (1,274 lb) en el Parque Nacional Wigry , Polonia, 1.062,1 g (2,342 lb) en el embalse de Rybinsk , Rusia y 1,72 kg (3,8 lb) en la Reserva Natural Volga-Kama , Rusia. ^{[116] [117] [118]} Por lo tanto, el tamaño medio de las presas es ligeramente inferior a la masa media de las presas del águila real, que a nivel mundial tiene un promedio de alrededor de 1,35 a 1,63 kg (3,0 a 3,6 lb). ^[46]

Pez

Águila de cola blanca con pez capturado

En total, se sabe que se capturan casi 70 especies de peces en toda la distribución del pigargo europeo. ^{[6] [110]} Los pigargos europeos pueden cazar peces en agua dulce o salada, así como aquellos que prefieren áreas de agua salobre. Sin embargo, están restringidos a capturar peces en aguas extremadamente poco profundas, a menudo de preferencia en aguas de menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad. ^[6] Las áreas de pesca ideales se pueden encontrar en áreas como el mar Báltico, donde las costas bajas y los archipiélagos a menudo tienen aguas relativamente poco profundas. ^[119] Si bien también se capturan peces grandes y saludables, las águilas de cola blanca a menudo capturan peces enfermos, heridos o ya muertos. En algunos casos, la presa de pescado flotará a la superficie cuando esté infectada por la tenia del pescado , como suele ser el caso de algunas familias de peces como la carpa . ^{[6] [120]} Los peces también se capturan después de ser golpeados, heridos y muertos en centrales eléctricas, de redes de pesca a gran escala, o se toman directamente de pescadores humanos. ^[6] Los peces bentónicos que tienden a adherirse a las rocas o al suelo arenoso en aguas poco profundas pueden ser más vulnerables, ya que tienden a mirar hacia abajo en lugar de hacia arriba y son menos competentes para escapar de los depredadores que vienen desde arriba de la superficie del agua. Por lo tanto, los peces bentónicos que se esconden al acecho, como los peces carnívoros, son más vulnerables que muchos otros. ^[34]

Además de la vulnerabilidad, el hábitat y el comportamiento de las presas, el tamaño corporal de los peces puede ser un factor determinante en las preferencias dietéticas de los piscívoros. Las águilas de cola blanca suelen poder capturar diversos peces de entre 0,1 y 8 kg (0,22 a 17,64 lb), pero suelen preferir los que pesan entre 0,5 y 3 kg (1,1 a 6,6 lb). ^{[6] [121]} De forma similar, los estudios han indicado que los peces de menos de 20 cm (7,9 pulgadas) se capturan con poca frecuencia, ya que tienen un rendimiento menor, los peces de hasta 30 cm (12 pulgadas) se capturan de forma secundaria y los peces de entre 30 y 60 cm (0,98 y 1,97 pies) son los preferidos, ya que tienen el mayor beneficio nutricional. Los peces capturados pueden superar los 0,9 a 1 m (3,0 a 3,3 pies), pero como pueden empezar a superar considerablemente el peso del propio águila, pueden resultar demasiado pesados ​​para transportarlos. ^{[6] [104] [105]} Se encontró un gran fletán atlántico ( Hippoglossus hippoglossus ) con las patas incorpóreas de un águila de cola blanca aún incrustadas en su espalda, se presume que el águila se ahogó después de ser dominada y arrastrada hacia abajo solo para pudrirse, dejando solo las patas. ^[122] Dado que no tienen los aceites impermeabilizantes en el plumaje del buceador rapaz más experimentado, el águila pescadora ( Pandion haliaetus ), las águilas de cola blanca prefieren no mojarse las plumas, ya que puede llevar mucho tiempo secarlas. Esto también puede hacerlas vulnerables a perder su captura a otras águilas de cola blanca, ya que su vuelo puede verse afectado hasta que las alas se sequen. Por lo tanto, cuando cazan peces, volarán a una percha de alimentación o nido lo antes posible la mayor parte del tiempo. ^{[6] [105]} Otra opción para capturar peces particularmente grandes es que el águila se quede en el agua y reme, nadando con sus alas, hasta la orilla más cercana. Si bien esto la dejaría anegada, por supuesto, el alimento que se obtiene de esa captura es obviamente atractivo. Se han fotografiado águilas de cola blanca haciendo esto con un pez grande con éxito en Groenlandia y se han reportado 35 casos similares solo en Noruega. ^{[34] [123]}

La especie de presa registrada con mayor frecuencia en 18 estudios alimentarios de toda la zona de distribución es el lucio del norte ( Esox lucius ), presente en al menos 16 de esos estudios. Se descubrió que el lucio era la principal especie de presa tanto en el mar Báltico como en Laponia en Suecia, en tres lugares de reproducción en Finlandia, en dos estudios de Alemania y en Bielorrusia . La máxima representación de lucios conocida fue en Laponia, donde comprendían el 38,2% de 809 alimentos. ^{[110] [115] [124] [125]} Si bien el peso maduro promedio de un lucio es de alrededor de 1,4 kg (3,1 lb), las águilas de cola blanca a menudo atacan a lucios de mayor tamaño, con un rango de peso promedio estimado de 2 a 5 kg (4,4 a 11,0 lb). ^{[6] [77] [126] [127]} Se estimó que el lucio más grande capturado por águilas de cola blanca incluso pesaba alrededor de 12 a 15 kg (26 a 33 lb). ^[128] La siguiente especie de presa de pescado más ampliamente reportada es el sargo común ( Abramis brama ). Este sargo fue reportado en 10 de 18 estudios dietéticos y fue la presa principal en la Reserva Radioecológica Estatal de Polesie , Bielorrusia, en la región de los montes Urales de Rusia y en la Reserva Natural de Kostomuksha , Rusia. ^{[126] [129] [130]} Los sargos capturados por águilas carrasqueñas en el bosque de Augustów , Polonia, variaban de 0,2 a 2 kg (0,44 a 4,41 lb) de peso. ^[131]

Muchas variedades de peces se capturan de manera oportunista y aleatoria, a diferencia del lucio y el besugo, que localmente pueden parecer seleccionados desproporcionadamente con respecto a su población regional. ^{[104] [105]} Particularmente diversa en el espectro de presas del águila de cola blanca son la familia Cyprinidae , de la cual se sabe que más de 20 especies son depredadas, incluida la brema común. ^{[6] [110]} Otros capturados con cierta preferencia pueden incluir salmónidos y bacalao y sus aliados , ambas familias conocidas por obtener tamaños corporales relativamente grandes y ocasionalmente habituar aguas poco profundas, así como también lumpumpsuckers porque son bentónicos. ^[6] En Groenlandia, la principal especie de presa es el salmónido, el salvelino ártico ( Salvelinus alpinus ), que comprendía el 27,2% de 660 presas. La presa secundaria en Groenlandia se registró como dos especies de bacalao . Aunque el peso medio del bacalao capturado aquí se estimó en solo 420 a 640 g (0,93 a 1,41 lb) y el del salvelino medio en 660 a 740 g (1,46 a 1,63 lb), las águilas trajeron ocasionalmente individuos más grandes de hasta 2,2 kg (4,9 lb) para bacalaos y hasta 3,2 kg (7,1 lb) para salvelinos respectivamente. ^{[111] [132]} En Noruega, de 524 presas de peces, el mero común ( Cyclopterus lumpus ), que promedia hasta 1,43 kg (3,2 lb) pero suele ser más pequeño, representó el 24% de los peces capturados y el pez lobo del Atlántico ( Anarhichas lupus ) de 2,13 kg (4,7 lb) representó el 17% de los peces capturados. ^{[34] [133] [134]} Sin embargo, los peces fueron secundarios a las aves en general en Noruega. ^[34] Según dos estudios realizados en Suecia, el pescado era generalmente el alimento principal, a diferencia de Noruega y Finlandia, y podía representar entre el 51 y el 60 % de la dieta. ^{[110] [115] [125]} El pescado también era algo dominante en los alimentos de dos estudios realizados en Bielorrusia, representando entre el 48,1 y el 53,7 % de la dieta. ^{[129] [135]} De manera similar, el pescado era importante para las águilas anidadoras en Hokkaido, Japón, donde el 54 % de las 533 presas eran peces, liderados por el abadejo de Alaska ( Gadus chalcogrammus ) de 800 g (1,8 lb) con el 18,4 %. ^{[136] [137]} En diferentes estudios del delta del Danubio en Rumania, entre el 44,6 % y el 79 % de la dieta estaba compuesta por pescado, liderado por la carpa común ( Cyprinus carpio ) y la carpa prusiana ( Carassius gibelio ). ^{[6] [138] [139]} De manera similar, en el Voivodato de Podlaquia, Polonia El 55% de todas las especies de peces identificadas traídas al nido eran carpas comunes, de hasta 2,1 kg (4,6 lb) de peso con una masa media de 493 g (1,087 lb). ^[140]

Pájaros

Un águila de cola blanca adulta con una presa aparente, de una especie no identificada. Está espantando a los cuervos que quieren devorarla.

Se sabe que las águilas de cola blanca cazan alrededor de 170 especies de aves, el grupo más diverso en su espectro de presas. ^{[6] [34] [110]} Mientras caza aves, esta águila enorme y de vuelo relativamente lento requiere un elemento sorpresa, con un uso a menudo diplomático de la cobertura o la luz solar brillante al acercarse desde una percha cercana. ^{[6] [105]} Por ejemplo, se han capturado garzas reales ( Ardea cinerea ) después de que un águila usara un vuelo bajo sobre aguas turbulentas para emboscarlas. ^[34] Sin embargo, incluso con un ataque sigiloso, las aves acuáticas favoritas en la dieta aviar tienden a ser muy cautelosas y, la mayoría de las veces, escaparán. ^[106] Las águilas de cola blanca deben atacar a las aves en momentos de vulnerabilidad o lesión, o a menudo utilizarán las tácticas de escape de la presa contra ellas. ^[6] Los patos buceadores y otras aves acuáticas buceadoras se capturarán preferentemente cuando estén disponibles. En la caza de aves buceadoras, utilizan una técnica que consiste en obligarlas a sumergirse repetidamente para evitar los ataques, hasta que la víctima queda exhausta por el esfuerzo y entonces puede ser capturada. Por lo general, mientras cazan de esta manera, el águila de cola blanca tiende a volar en círculos bajos para permanecer cerca de la víctima prevista, y las aves prefieren sumergirse en aguas menos profundas. Los patos con plumaje llamativo, como los eiders comunes machos ( Somateria mollissima ), con su plumaje pálido, pueden ser más fáciles de ver bajo el agua y, por lo tanto, pueden capturarse con más frecuencia mediante este método de caza. ^{[6] [34]} Más allá de las aves acuáticas, se ha visto que tanto los colimbos como los somormujos han sido cazados con éxito de esta manera. ^[6]

En Rusia, se han registrado hasta 12 ataques de águilas a eiders y, por lo general, tuvieron éxito en conseguir presas. Incluso se han registrado hasta 65 ataques en menos de 45 minutos, pero más de unos pocos ataques también comienzan a agotar al águila, ya que un inmaduro se dio por vencido después de 15 a 28 intentos de atrapar un zampullín chico ( Tachybaptus ruficollis ). ^{[100] [77]} Si bien las águilas calvas pueden atacar a los patos buceadores de la misma manera, parecen hacerlo con menos regularidad y éxito. ^{[141] [142]} Las águilas de cola blanca generalmente tienen menos éxito cazando patos zambullidores porque su comportamiento normal de respuesta a los depredadores es emprender el vuelo. En un caso, un ánade real fue capturado mientras volaba en el aire, pero por lo general, el águila, mucho más grande, no puede capturar patos en vuelo. Aunque son algo menos rápidos en el vuelo, los gansos saludables por lo general también pueden superar a un águila más pesada y se registró incluso que un ganso frijol ( Anser fabalis ) se defendió con éxito contra el ataque de un águila a pesar de que este ganso estaba herido. ^[106] Las águilas de cola blanca a menudo cazan patos y gansos con más éxito cuando mudan a su plumaje de eclipse que los deja temporalmente sin poder volar. ^[6] Los cisnes durante el invierno pueden verse obligados a aterrizar debido a su volumen en una capa de hielo sobre el agua si no pueden encontrar agua abierta, lo que puede hacer que sus patas se queden pegadas al hielo. Se ha registrado que las águilas de cola blanca utilizan esta discapacidad para atacar y matar cisnes. ^[143] También se las ha visto atacar a numerosas aves acuáticas cuando las aves son heridas por perdigones de los cazadores de patos. ^[143] Debido a su condición de enemigos de otras aves grandes, son frecuentemente atacados por ellas y se ha registrado que las águilas de cola blanca utilizan ataques violentos para darse vuelta repentinamente en pleno vuelo y atrapar depredadoramente a una de las aves que las atacan, incluidas grandes gaviotas e incluso un azor norteño ( Accipiter gentilis ). ^{[6] [144]} Como depredador oportunista, a menudo captura libremente aves jóvenes, así como aves adultas y juveniles emplumadas. En general, debido a las diferentes situaciones de anidación, las águilas de cola blanca en lugar de aves acuáticas que se zambullen o se sumergen, generalmente atacan los nidos más visibles o abiertos de gaviotas, los de varios otros tipos de aves marinas , grandes córvidos u otros accipítridos. ^[108] En Alemania y Escocia, hasta el 86% de las gaviotas capturadas eran polluelos y juveniles. ^{[124] [145]}Se considera raro que las águilas de cola blanca coman huevos, en lugar de polluelos o aves mayores. No obstante, se ha registrado que comen algunos huevos, que pueden llevar en el pico en lugar de en las patas, de algunas aves marinas como gaviotas tridáctilas , eiders , cormoranes y gaviotas. ^{[100] [143]}

La especie de presa aviar más ampliamente registrada y, la segunda especie de presa más ampliamente registrada detrás del lucio, es el ánade real de 1,14 kg (2,5 lb), debido a su distribución circumpolar y su frecuencia en muchas áreas de humedales. ^{[6] [42] [110]} Sin embargo, como se mencionó anteriormente, los ánades reales sanos son difíciles para las águilas de cola blanca debido a su tendencia a volar a la primera señal de peligro. Sin embargo, explotar la falta de vuelo del ánade real durante el plumaje de eclipse puede resultar en que las águilas los cacen intensamente solo a fines del verano. ^{[6] [106]} Debido a esto, los ánades reales suelen ser una especie de presa secundaria durante todo el año. La mayor representación conocida de ánades reales en la dieta fue del Parque Nacional Müritz en Alemania, donde los ánades reales fueron la tercera especie de presa mejor representada con un 10,1% de 247 elementos y del Bosque Primigenio de Augustów en Polonia, donde los ánades reales fueron la segunda presa más numerosa y representaron el 9,84% de 803 elementos. ^{[110] [124]} Los eiders comunes son los más cazados en los lugares donde se encuentran. Cuando cazan eiders, quizás los más grandes de los patos buceadores con un peso medio de 2,06 kg (4,5 lb), las águilas de cola blanca con frecuencia obligan al eider a sumergirse repetidamente hasta que se agota y puede ser capturado. ^{[34] [42] [77]} Cuando está sentada en el nido, la hembra del eider común intentará escapar en vuelo, pero es una voladora relativamente débil y pesada y, por lo tanto, también puede ser víctima de las águilas. ^{[100] [146]} De lo contrario, se informa que el plumaje pálido de los eiders comunes machos adultos mientras se sumergen los hace más vulnerables a los ataques de las águilas. ^{[6] [34]} Los eiders fueron la principal especie de presa en Noruega, con un 18,8% de 1612 presas, así como en Åland , Finlandia, donde el eider comprendía el 18,63% de 5161 presas (por lo que aquí se capturaron casi mil eiders). ^{[34] [110] [125]} Los eiders también parecieron ser la principal especie de presa en Islandia. ^[147] Hay evidencia de que una creciente población de águilas de cola blanca está teniendo un efecto negativo neto en el número de eiders en algunas áreas, y localmente los eiders han cambiado a una alimentación parcialmente nocturna aparentemente para evitar cazar águilas. ^{[148] [149] En las regiones del interior, una especie de presa aviar preferida por las águilas de cola blanca es la} focha euroasiática de 836 g (1,843 lb) ( Fulica atra ). La focha es la segunda especie de ave presa más representada (y la cuarta especie de cualquier clase conocida en general) en 18 estudios dietéticos. ^{[6] [42] [110]}Las fochas se agrupan en lugares pantanosos cuando se acerca un águila en vuelo y se han registrado hasta cinco águilas a la vez atacando grandes bandadas en el agua. ^[6] El comportamiento de las fochas a menudo las pone en peligro ante las grandes rapaces: rara vez se zambullen, son voladoras más débiles y lentas que la mayoría de las aves acuáticas y, en conjunto, suelen ser menos cautelosas y más accesibles que la mayoría de las aves acuáticas. ^{[106] [104] [105]} Las fochas fueron el alimento dominante en el Parque Nacional de Wigry, Polonia, donde constituyeron el 44,1% de 299 elementos, y también fueron la presa principal en el Bosque primigenio de Augustów (Polonia), donde constituyeron el 11,59% de los alimentos. En general, en Wigry y Augustów, las aves en conjunto constituyeron el 66,2% y el 47,83% de las dietas, respectivamente. ^{[110] [116]} En el delta del Danubio, en Rumania, la importancia de las aves en la dieta aumentó del 21% en 1970 al 50% en 2015, gracias en gran medida al aumento del número de fochas. ^{[143] [138]}

Los eiders comunes machos nadadores son una presa frecuente de las águilas de cola blanca.

En total, se sabe que se cazan alrededor de 38 especies de aves acuáticas, así como todas las especies disponibles de colimbos y somormujos, varios tipos de rascones , gaviotas tuberosas , así como garzas , cigüeñas y otras grandes aves limícolas variadas. También se sabe que las águilas de cola blanca cazan unas 42 especies de aves playeras , las más significativas gaviotas y álcidos . ^{[6] [110] [125]} Incluso se sabe que aves playeras tan pequeñas como 21,1 g (0,74 oz) correlimos menudo ( Calidris minuta ), 62,6 g (2,21 oz) andarríos bastardo ( Tringa glareola ) y 64 g (2,3 oz) chorlito grande ( Charadrius hiaticula ) son presas, aunque muy raramente. ^{[42] [115] [150]} Se conocen más de una docena de gaviotas en el espectro de presas desde las más pequeñas hasta las cuatro especies existentes más grandes. ^{[111] [115] [109] [151]} En el Reino Unido , el fulmar boreal ( Fulmarus glacialis ) se considera una especie de presa común y, como tal, puede contribuir a los altos niveles locales de DDT y PCB en las águilas anidadoras. ^[107] Sin embargo, los fulmares se defienden regurgitando una sustancia aceitosa maloliente similar al alquitrán que puede perjudicar el vuelo de los depredadores e incluso puede matar a algunos depredadores previstos cuando está en gran cantidad, y las águilas juveniles jóvenes, al ser menos cautelosas y experimentadas, son más propensas a ser severamente "engrasadas". ^{[6] [152]} Los álcidos como los araos tienden a volverse especialmente importantes en la dieta de las águilas en la costa de Noruega durante el invierno, especialmente cerca de las islas cercanas a la costa, cuando los peces costeros tienden a trasladarse a aguas más profundas. ^{[34] [149]} Se conocen al menos ocho especies de patos zambullidores en el espectro de presas. Debido a la inclinación social de los patos zambullidores, quizás tengan más éxito cazando aves aisladas, pero también se los ha capturado de bandadas presas del pánico. ^{[6] [143]} A pesar de la dificultad de capturarlos, se descubrió que los patos zambullidores de especies no identificadas eran el alimento principal de las águilas de cola blanca en el lago Baikal , donde comprendían el 51,8% de 199 presas. ^{[109] [153]} En Fennoscandia , se sienten atraídos por las aguas costeras durante el invierno para atacar a un gran número de patos buceadores, incluidos los eiders, el porrón real ( Bucephala clangula ), el mergo (Mergus merganser ) y serreta pechirrojo ( Mergus serrator ), patos copetudos ( Aythya fuligula ) y negrones . Durante todo el año en Åland , el 66,2% de 5161 alimentos eran aves, mientras que en los tres sitios en diferentes partes de Finlandia las aves constituían el 51,1% de 3152 alimentos. ^{[115] [119] [125]} En Alemania, el 52,4% de 1637 presas eran aves, principalmente fochas y aves acuáticas no identificadas. En un nivel más local, en Alemania, en el Parque Nacional Müritz, el porcentaje de aves en la dieta asciende al 65,73 % ^{[124] [110].} Las aves fueron fuertemente dominantes en los registros alimentarios de Escocia, representando el 73,53 % de 1930 presas, y en la Reserva Natural de Kandalaksha , donde comprendieron el 75 % de 523 presas. ^{[6] [77]}

Águila de cola blanca juvenil persiguiendo a dos avefrías del norte

Aunque la mayoría de las aves acuáticas mencionadas anteriormente son de tamaño modesto y se capturan en gran medida debido a su facilidad (aves acuáticas buceadoras, ya sean sanas o enfermas, y generalmente aves acuáticas enfermas o que mudan su plumaje), las águilas de cola blanca también atacan rutinariamente a aves acuáticas más grandes. En muchas áreas, se capturan grandes cantidades de gansos comunes ( Anser anser ), el ganso salvaje nativo más grande de Europa. Por ejemplo, fueron la presa principal, representando el 28,2% de 192 presas, para las águilas invernantes en Oostvaardersplassen , Países Bajos, y la segunda especie de presa registrada con mayor frecuencia tanto en el Parque Nacional Müritz (Alemania), donde representaron el 16,42% de 247 presas, como en Austria, donde representaron el 9,5% de 349 presas. ^{[42] [79] [110] [154]} Capturan muchos gansos durante el verano, ya que los gansos comunes por sí solos pueden representar hasta el 23% de las presas de aves estacionales. Los gansos comunes completamente desarrollados de hasta 4 kg (8,8 lb), especialmente los individuos enfermos, también se capturan en otras estaciones. ^{[6] [143] [155] [156]} También se sabe que las águilas de cola blanca atacan y se aprovechan de otros gansos, que varían en tamaño desde el ganso pechirrojo ( Branta ruficollis ) de 1,23 kg (2,7 lb) hasta el ganso canadiense no nativo ( Branta canadensis ) de 3,69 kg (8,1 lb). ^{[42] [157] [158] [159] [160]} Los gansos y los juveniles generalmente son el objetivo, pero también se capturan gansos adultos, especialmente mientras están incubando o debilitados por varias razones. ^{[155] [157]} Otra ave acuática grande que se captura cuando es adulta es el colimbo común ( Gavia immer ), de 4,98 kg (11,0 lb). ^{[6] [42]} Se capturan limícolas grandes cuando es posible, incluidas garzas reales y avetoros ( Botaurus stellaris ), ambos con un peso de entre 1 y 2 kg ( 2+1 ⁄ 4 y 4+1 ⁄ 2  lb). ^{[110] [34] La} cigüeña negra más grande de 2,93 kg (6,5 lb)y la cigüeña blanca de 3,44 kg (7,6 lb) ( Ciconia ciconia ) de todas las edades pueden ser presas. Las cigüeñas negra y blanca son especies de presa primarias en la Reserva Radioecológica Estatal de Polesie, Bielorrusia, donde comprendían el 12,6% (segunda especie de presa más regular) y el 6,3% (cuarta más regular) de la dieta, respectivamente. También se capturaron grandes cantidades de cigüeñas negras en el bosque primitivo de Augustów, donde se encontraron casi 50 alrededor de nidos de águilas. ^{[6] [110] [115] [129] Las águilas de cola blanca incluso atacan y se alimentan tanto de crías como de adultos de} grullas comunes de 5,1 kg (11 lb)( Grus grus ). ^[140] Las especies de aves acuáticas más grandes depredadas son los cisnes, incluidos el cisne mudo ( Cygnus olor ), el cisne cantor ( Cygnus cygnus ) y el cisne de Bewick ( Cygnus columbianus bewickii ). Mientras que los cisnes y las aves incapacitadas (ya sea por condiciones naturales como el hielo o por cazadores humanos) corren el mayor riesgo de ser depredadas por las águilas, las águilas de cola blanca han depredado incluso a cisnes adultos sanos que pesan al menos 10 kg (22 lb). ^{[6] [110] [116] [161] [162]}

Se informa que han atacado y devorado las aves marinas más grandes que encuentran, como los cormoranes grandes ( Phalacrocorax carbo ) y en algunos casos, como en el mar Báltico, han destruido casi colonias enteras, desde los huevos hasta los adultos, que pesan en promedio unos 2,57 kg (5,7 lb). ^{[42] [163]} En la isla estonia de Hiiumaa , hogar de al menos 25 parejas de águilas marinas, se han observado hasta 26 individuos sacrificando simultáneamente una sola colonia de cormoranes. ^[164] De manera similar, se capturaron grandes cantidades del cormorán japonés ( Phalacrocorax capillatus ) de 2,82 kg (6,2 lb), que fue la segunda especie de presa más numerosa, representando el 11,63% de las 533 presas en Hokkaido, y oportunistamente, cuando se accede a sus colonias del Atlántico norte , grandes cantidades de alcatraces del norte ( Morus bassanus ) de 3 kg (6,6 lb) . ^{[42] [136] [165]} Se registró que las águilas de cola blanca errantes en Hawái cazaban varios albatros de Laysan ( Phoebastria immutabilis ) y se sospechaba que cazaban albatros de patas negras ( Phoebastria nigripes ), ambos con un peso de aproximadamente 3,17 kg (7,0 lb). ^{[42] [166]}

Aunque las aves terrestres son una parte menos frecuente de la dieta, se han registrado al menos 60 especies en el espectro de presas de las águilas de cola blanca. ^{[6] [110]} En su mayor parte, las aves terrestres se capturan con tan poca frecuencia que no merecen mucha mención. Sin embargo, se capturan cantidades variables de aves de caza de manera oportunista, y en Bielorrusia y Rusia, especialmente alrededor del Mar Blanco , donde los perdices nivales no son presas infrecuentes, capturan algunos urogallos . Se sabe que las águilas de cola blanca se alimentan de algunas cantidades de faisán de collar ( Phasianus colchicus ) en Austria. ^{[77] [135] [154]} A veces atacan al urogallo occidental macho adulto ( Tetrao urogallus ), que se destaca por su gran tamaño de 4,2 kg (9,3 lb). ^[126] Sin embargo, esto se ve eclipsado por la presa aviar más grande atribuida a un águila de cola blanca, una avutarda común macho adulta ( Otis tarda ), que pesaba unos 15 kg (33 lb) (que, al igual que los peces excepcionalmente grandes capturados, deben haber sido consumidos en el lugar de la matanza o posteriormente desmantelados por ser demasiado grandes para volar con ellos). ^[6] Entre las aves terrestres capturadas, más de 20 paseriformes están incluidos en el espectro de presas, pero la mayoría son obviamente demasiado pequeños y rápidos para ser otra cosa que presas incidentales. ^[6] La presa aviar más pequeña conocida para las águilas de cola blanca fue un carbonero común ( Parus major ), una especie que pesa 16,4 g (0,58 oz) en promedio. ^{[42] [167]} Por un lado, las presas de aves pequeñas pueden estar subregistradas ya que dejan pocos restos visibles pero, por otro lado, es poco probable que merezcan mucha persecución ya que tienen poco valor alimenticio. Sin embargo, en un caso, se vio a un águila de cola blanca volar hacia una bandada de estorninos euroasiáticos ( Sturnus vulgaris ) y alejarse con un estornino en la mano. ^{[6] [34]} La única familia de paseriformes capturada en grandes cantidades serían los córvidos más grandes, de los cuales se conocen ocho especies en el espectro de presas. ^{[115] [138] [130]} En Hokkaido, Japón, dos especies de córvidos estaban bien representadas en la dieta, el cuervo picogrande de 519,5 g (1,145 lb) ( Corvus macrorhynchos ) y la corneja negra de 570 g (1,26 lb) ( Corvus corone ), que juntos comprendían el 14,8% de las 533 presas. ^{[42] [136]}

Mamíferos y otras presas

Representación de 1896 de un águila de cola blanca con un conejo como presa

Los mamíferos suelen ser un componente bastante secundario de la dieta. Aunque suelen estar mejor representados que otras presas que no sean peces ni aves, su importancia regional es variable. ^[6] En estudios dietéticos conocidos, la contribución de los mamíferos puede variar del 0,49% al 41% de las presas en número. ^{[6] [77] [110]} Cuando los mamíferos son más importantes para la dieta, generalmente se debe a que las águilas de cola blanca locales se alimentan de conejos y liebres con cierta regularidad. ^[165] Mientras que las liebres de montaña ( Lepus timidus ) solo comprenden el 1,4% de las presas totales en Finlandia , la proporción de liebres de montaña en la dieta de las águilas de cola blanca llevadas de Noruega a Escocia es de alrededor del 20,3%, lo que indica que las águilas de cola blanca son, cuando es necesario, muy capaces de cazar en tierra y atrapar liebres. ^[115] Otros estudios de Escocia indican que las liebres de montaña junto con el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) contribuyeron en ocasiones con casi el 20% al 40% de la dieta. ^{[165] [168] [169] [170] [171]} Se encontró una contribución similar de las liebres europeas ( Lepus europaeus ) en la dieta de Austria, donde las liebres fueron la principal especie de presa, representando el 24,35% de 349 presas (y los mamíferos representaron el 34,67% de la dieta general). ^[154] En estudios de Alemania, las liebres europeas se capturaron con bastante frecuencia, pero fueron presas numéricamente secundarias. ^{[110] [124]} Estos conejos y liebres tienen pesos maduros promedio de 1,8 kg (4,0 lb) en conejos, 2,7 kg (6,0 lb) para liebres de montaña, 3,8 kg (8,4 lb) en liebres europeas. ^{[172] [173]} Como presas grandes, pueden hacer una contribución considerable a la biomasa de presas cuando los juveniles disponibles son atacados tanto o más que los conejos y liebres adultos. ^{[169] [174]}

Las presas mamíferas más ampliamente reportadas, conocidas generalmente como especies de presa suplementarias, son los roedores , especialmente la rata almizclera no nativa ( Ondatra zibethicus ), que promedia alrededor de 1,1 kg (2,4 lb), y puede capturarse de "granjas de ratas almizcleras" o poblaciones de humedales salvajes. Si bien se trata en gran medida de una presa suplementaria, se registró una cantidad respetable de 137 en la dieta de Finlandia. ^{[6] [115] [175]} Además, un estudio sobre el delta del Ili en Kazajstán ha demostrado que hasta el 30-43% de las presas que quedan en los nidos consisten en rata almizclera en primavera y otoño, pero solo el 14% en verano (por razones desconocidas). ^[100] En total, se conocen alrededor de 20 especies de roedores en el espectro de presas del águila de cola blanca. En algunos de los climas más fríos de Rusia, como en los montes Urales o la península de Kola, se ha registrado que las águilas de cola blanca viven de cantidades sorprendentemente altas de pequeños roedores, que comprenden el 13,8% y más del 21% de todos los restos de presas, respectivamente. ^{[77] [130]} Incluso las ágiles ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) pueden ser capturadas de los árboles en algunos casos. ^[176] Los roedores más pequeños conocidos en el espectro de presas son el topillo común ( Microtus arvalis ) de 27,4 g (0,97 oz) y el ratón de campo ( Apodemus sylvaticus ) de 23,4 g (0,83 oz) pero se han registrado presas mamíferas de hasta el tamaño de 8,1 g (0,29 oz) musarañas comunes ( Sorex araneus ), de hecho el vertebrado más pequeño conocido que ha sido depredado. ^{[6] [130] [177]} Los roedores más grandes capturados por las águilas de cola blanca son la nutria ( Myocastor coypus ) y las crías de castor euroasiático ( Castor fiber ) y los castores norteamericanos introducidos ( Castor canadensis ). ^{[129] [178] [179]}

Aunque es poco frecuente, las águilas de cola blanca ocasionalmente atacan a mamíferos carnívoros. El visón americano ( Neogale vison ) fue introducido en Finlandia como animal de piel, pero luego se convirtió en una plaga invasora, ya que es un asesino que se reproduce rápidamente y amenaza a muchas especies nativas. A su vez, las águilas de cola blanca finlandesas se han convertido en el principal control natural y pueden inhibir la reproducción del visón debido a una fuerte depredación. Por el contrario, no se sabe que el águila de cola blanca ataque al visón europeo autóctono ( Mustela lutreola ), en peligro crítico de extinción (quizás debido a sus hábitos más tímidos), al que se sabe que el visón americano ha estado compitiendo en algunas áreas (pero el europeo ha disminuido principalmente debido a la caza excesiva masiva por parte de los humanos como animal de piel). ^{[180] [181]} Unas pocas especies de mustélidos nativos , incluyendo armiños ( Mustela erminea ), turones europeos ( Mustela putorius ), martas ( Martes martes ), sables ( Martes zibellina ) e incluso nutrias europeas ( Lutra lutra ) pueden ser capturados con poca frecuencia. ^{[6] [182] [183] ​​[184] [185] [186]} Entre los cánidos , las crías de zorros árticos ( Vulpes lagopus ) son la sexta especie de presa más regular en Groenlandia , ^{[111] mientras que} los zorros corsac adultos ( Vulpes corsac ) son capturados ocasionalmente en Rusia . ^[187] Varios zorros rojos ( Vulpes vulpes ) fueron capturados o carroñados en Noruega y Finlandia , y se ha informado de depredación de zorros rojos en Bielorrusia y Eslovenia . ^{[34] [188] [183] ​​[189]} Las águilas de cola blanca también se consideran depredadores de perros mapaches de todas las edades, además de carroñear sus cadáveres. ^{[184] [190] [183]} ​​Se sabe que los carnívoros domésticos, incluidos los gatos ( Felis catus ) y los perros pequeños ( Canis familiaris ), son capturados en raras ocasiones. ^{[110] [136]} Además, una vez se observó a un águila de cola blanca matar y alimentarse de un chacal dorado adulto vivo ( Canis aureus) que quedó atrapada en la trampa de un peletero. ^[191] Se sabe que las águilas de cola blanca se alimentan de crías de foca, pero es probable que la mayoría estén enfermas y tal vez sea más probable que tanto las focas adultas como las crías sean comidas como carroña. Se capturaron cuatro crías de foca del Baikal ( Pusa sibirica ) en el lago Baikal. ^[109] Se las considera depredadoras incluso de crías vivas de foca gris ( Halichoerus grypus ) que pesan 11,75 kg (25,9 lb) al nacer. ^[192] Se han observado ataques exitosos a crías de foca común ( Phoca vitulina ) que pesan hasta 18-20 kg (40-44 lb). ^{[121] En un caso, se informó de que un águila de cola blanca intentó atacar a una} foca común adulta , pero fue arrastrada inmediatamente al agua y pronto salió a la superficie muriendo con un ala rota. ^[191] De manera similar, en una anécdota, un águila se ahogó mientras aparentemente atacaba a una marsopa común adulta ( Phocoena phocoena ). ^[34]

Águila de cola blanca adulta en la isla de Hiiumaa en Estonia

Se han encontrado más de una docena de especies de ungulados en los alimentos de las águilas de cola blanca, pero una gran proporción de esto probablemente proviene de carroña encontrada ya muerta. ^[115] Las grandes fuentes de alimento como los caballos ( Equus ferus caballus ), el alce ( Alces alces ), el ganado ( Bos taurus ) y el bisonte europeo ( Bison bonasus ) son ciertamente visitados siempre como carroña. ^{[6] [79] [115] [193]} Las especies de ungulados salvajes que se sabe que tienen a sus crías atacadas por águilas de cola blanca en números variables pueden incluir ciervos como el reno ( Rangifer tarandus ), el ciervo rojo ( Cervus elaphus ) y el corzo europeo ( Capreolus capreolus ) y el jabalí ( Sus scrofa ). El jabalí constituía el 7,1% de los restos de presas en la Reserva Polesski, Bielorrusia. ^{[6] [34] [129]} Se han reportado al menos dos ataques a corzos adultos, que potencialmente podrían pesar alrededor de 25,4 kg (56 lb) (su peso promedio maduro), además de varios casos de depredación en corzos jóvenes. ^{[34] [194] [195] [196]} Un águila macho juvenil de un año de 5 kg (11 lb), recién reintroducido en la naturaleza en la isla de Rùm mató a una cría de ciervo rojo saludable de 7 kg (15 lb) en un par de días. ^[6] Una de las principales causas de la persecución de las águilas de cola blanca por parte de los humanos es que las águilas de cola blanca a menudo se alimentan de ovejas domésticas ( Ovis aries ) y cabras ( Capra aegagrus hircus ), especialmente corderos y cabritos. Sin embargo, no necesariamente capturan especímenes sanos y, en cambio, a menudo se alimentan de ellos después de la muerte. De 36 casos de alimentación de corderos y cabritos por águilas de cola blanca en Noruega, sólo se pudo demostrar que 12 fueron capturados vivos por las águilas. ^{[34] [197] [198]}

Las águilas de cola blanca rara vez capturan presas de otras clases de animales. En particular, la diversidad de reptiles conocida en el espectro de presas, con solo seis especies, es bastante insignificante en comparación con las muchas especies que se sabe que son cazadas por el águila calva. Además, entre los anfibios, solo se sabe que capturan dos especies de sapo. ^{[6] [136] [130] [199]} Los montes Urales son la única región donde se ha informado de cierta diversidad de especies de reptiles y anfibios en su dieta. ^[130] Solo en las águilas de cola blanca que anidan en Hokkaido, se sabe que cazan grandes cefalópodos como el robusto calamar de garfio ( Onykia robusta ) y el pulpo gigante del Pacífico ( Enteroctopus dofleini ), aunque probablemente principalmente especímenes más jóvenes y aquellos capturados y tal vez heridos por operaciones de pesca a gran escala. ^[136] Se han visto ejemplares jóvenes de águila de cola blanca rara vez buscando almejas y mejillones no identificados en el Rin . ^[200] Sin embargo, las conchas diversas de mejillones marinos y caracoles que se encuentran en Noruega probablemente se consumen generalmente de forma secundaria de los estómagos de los eiders. ^[34] Se encontró una cantidad excepcional de insectos , que ascienden al 24% de los alimentos en número, en los alimentos de las águilas de cola blanca en el bosque primigenio de Augustów, casi en su totalidad odonatos . La fuente de este alimento no está clara, ya que el águila de cola blanca es una rapaz demasiado grande y voluminosa como para invertir mucho tiempo en la búsqueda de insectos. ^[110]

Relaciones depredadoras entre especies

Un ejemplar juvenil (derecha) acosado por una pareja de busardos ratoneros sobre la isla de Canna

Como el águila más grande en la mayor parte de su distribución, el águila de cola blanca es un depredador de ápice en su área de distribución. ^{[6] [180]} En algunas áreas puede competir con otras grandes rapaces, especialmente águilas reales . Las relaciones entre estas dos especies son complejas y variables. ^{[165] [168] [46]} En Escocia, donde ambas águilas han sido reintroducidas o restablecidas, la competencia es considerable. Esto se debe, en parte, a que sus dietas son más similares aquí que en el resto de su área de distribución, ya que ambas especies se alimentan en gran medida de conejos y liebres y dependen de la carroña durante todo el año, mientras que en la mayoría de las otras áreas ambas prefieren la carroña principalmente solo en invierno. Hasta el 90% de sus dietas en Escocia pueden superponerse. El águila de cola blanca en otros lugares generalmente prefiere peces y aves acuáticas. ^{[168] [46]} Otro factor es la reintroducción de las águilas de cola blanca, que se produjo después de que las águilas reales se hubieran restablecido en Escocia y algunas de ellas comenzaron a anidar más allá de sus hábitats, normalmente rocosos y montañosos, en árboles o cerca de ellos, en zonas húmedas costeras o cercanas a tierras bajas, históricamente ocupadas por águilas de cola blanca. En las últimas décadas se han registrado más conflictos territoriales entre las especies. ^{[6] [168]} Si se cuenta con poblaciones sanas adecuadas y un hábitat amplio, como en Noruega, las águilas reales y de cola blanca están considerablemente segregadas en las regiones de anidación y la competencia directa es mucho más leve. A pesar de una ventaja de tamaño para el águila de cola blanca, se dice que el águila real es "fuertemente dominante" sobre la de cola blanca en los conflictos alimentarios y, tal vez, en la competencia directa por la anidación. Esto se debe en parte al vuelo más rápido y ágil de las águilas reales, así como a su mayor agresividad general hacia otras aves rapaces y quizás a sus dedos algo más largos y garras más grandes, aunque hay poca evidencia de que las águilas reales y de cola blanca sean notablemente diferentes en fuerza. ^{[6] [168] [201]}

En muchos conjuntos de rapaces diurnas intragremiales, una especie ligeramente más pequeña y de vuelo más rápido a menudo domina a sus competidores más pesados ​​​​a menos que las diferencias de tamaño se vuelvan extremas, ^{[202] [203]} al contrario de los búhos y varios otros depredadores que a menudo se adhieren bastante estrictamente a una jerarquía de dominancia basada en el tamaño. ^{[204] [205]} Las águilas reales ganaron todos los conflictos de comida por carroña observados por un autor en el transcurso de dos inviernos en Noruega, con las águilas de cola blanca solo desplazando a las doradas después de que las águilas reales ya se habían alimentado durante algún tiempo. ^{[168] [201]} Sin embargo, también se han reportado casos de águilas de cola blanca que ganan conflictos de comida y tal vez las águilas de cola blanca maduras más seguras pueden tener mejor desempeño en tales conflictos. ^{[206] [207] [208]} Algunos conflictos territoriales en Escocia se han intensificado, aunque raramente, hasta que ambas especies de águilas matan a la otra. ^[46] Sin embargo, se dice que las águilas de cola blanca son "dominantes" en la ecología de poblaciones, ya que pueden existir en densidades de población más altas y, por lo general, superan en número a las águilas reales debido a su intestino más largo y su sistema digestivo más eficiente, pudiendo vivir mejor con menos comida. ^{[165] [168] [201]} Cabe destacar que, en la competencia en América del Norte , no se dice que el águila real o la calva sean dominantes y cualquiera de las dos especies puede ganar los conflictos. Además, las águilas calvas pueden lograr obtener hasta el 25% de las presas frescas de águilas reales en invierno y se informa que las águilas reales evitan decididamente las áreas de anidación activa de las águilas calvas. ^{[142] [209] [210] [211]}

Las águilas de cola blanca a menudo roban comida de manera oportunista a otras aves, especialmente peces a los águilas pescadoras .

Además de las águilas reales, las águilas de cola blanca pueden vivir junto a una amplia gama de otras grandes rapaces, pero otras águilas son considerablemente diferentes en preferencias dietéticas y de hábitat, por lo que casi no hay efecto competitivo. ^[6] Por ejemplo, en Kazajstán, se registró que las águilas de cola blanca anidaban cerca de águilas reales, águilas imperiales orientales ( Aquila heliaca ) y águilas esteparias ( Aquila nipalensis ) y las cuatro águilas parecen casi completamente indiferentes a la presencia de las otras especies, dada su considerable partición en preferencias de dieta y hábitat. Más significativamente que la especie Aquila , el águila de cola blanca parecía no tener problemas para anidar a unos pocos cientos de metros de las otras águilas. ^[212] Se puede detectar un efecto más directo en otras aves que se alimentan de peces, por ejemplo, se pensó que la recuperación del número de águilas de cola blanca en Lituania limitaba las poblaciones locales de águilas pescadoras. Sin embargo, en hábitats similares, las cigüeñas blancas y las águilas moteadas menores ( Clanga pomarina ) parecieron no verse afectadas competitivamente. ^[213] Además de los efectos competitivos, las águilas de cola blanca pueden afectar negativamente a los águilas pescadoras al robarles habitualmente sus capturas. ^[34] Además de las relaciones poco estudiadas entre el águila pescadora de Pallas y el águila de cola blanca en los límites meridionales de la distribución asiática de esta última, los únicos otros Haliaeetus que viven ampliamente junto a las águilas de cola blanca son las águilas marinas de Steller. Al ser más grandes y pesadas, la águila de Steller a menudo se caracteriza por ser un depredador más poderoso. ^{[6] [35]} No obstante, los estudios de las ecologías de las especies muestran que la águila de Steller se alimenta de salmónidos de forma más restringida y que tiende a defender un área de distribución más pequeña que las águilas de cola blanca en el Lejano Oriente ruso. Sin embargo, las águilas de Steller parecían ser más flexibles a la hora de cambiar fácilmente de sitio de anidación entre árboles y zonas rocosas, mientras que las águilas de cola blanca de esta zona anidaban exclusivamente en árboles. Ambas especies parecían evitar los territorios activos de la otra, pero se detectaron pocos conflictos directos durante la cría. ^{[214] [215]} Aunque el águila marina de Steller puede ser algo favorecida en los conflictos alimentarios invernales debido a su tamaño a veces considerablemente mayor, se ha observado que tanto ella como las águilas de cola blanca ganan conflictos por los peces, con las águilas reales a veces entrando en la contienda y a veces perdiendo o ganando conflictos. ^{[216] [217] [218]}Dada su mayor población y su distribución actual más amplia en áreas más cálidas (mientras que el águila de cola blanca moderna solo es común en climas fríos del norte), las águilas calvas (el equivalente ecológico del águila de cola blanca en América del Norte) tienen un espectro de presas considerablemente más amplio que las águilas de cola blanca, que abarca más de 400 especies, con más especies registradas de casi todos los taxones animales. Aunque aproximadamente el 56% de la dieta del águila calva se compone de peces, las águilas calvas a menudo capturan una mayor diversidad y cantidad de presas alternativas, como mamíferos, reptiles y anfibios, que las águilas de cola blanca. ^{[199] [219] [220]}

Aunque otras aves rapaces rara vez son capturadas, dado que son cautelosas, rápidas y pueden defenderse bien, el águila de cola blanca puede caracterizarse como un depredador oportunista de tales aves. ^[6] Un indicador de que se las considera una amenaza para las aves rapaces es que con frecuencia son atacadas por una amplia gama de especies de rapaces cuando muestran vuelos activos, con una consideración similar a la que recibe el águila real, quizás más agresivamente depredadora. ^{[6] [221] [222]} Dada la dificultad de este tipo de presa, es probable que las águilas de cola blanca ataquen a otras aves rapaces cuando las víctimas están distraídas, ya sea por la migración en días ventosos, deberes de anidación o cuando intentan capturar a sus propias presas, están previamente heridas o incluso pueden capturar una mientras la rapaz intenta atacar al águila. Ciertamente, los polluelos y volantones pueden representar una gran fracción de las aves rapaces capturadas, así como los adultos. ^{[6] [144] [213]} Otros accipítridos de los que se sabe que han depredado, en orden creciente de tamaño, son el gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), ^[115] el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), ^[154] el milano negro ( Milvus migrans ), ^[136] el abejero europeo ( Pernis apivorus ), ^[115] el busardo ratonero ( Buteo buteo ), el azor común , ^[115] el milano real ( Milvus milvus ), ^[223] el águila moteada ( Clanga pomarina ) ^[224] y el águila imperial oriental, ^[223] además del águila pescadora. ^[115] Las aves rapaces no accipítridas, que probablemente se limitan a aves completamente independientes debido a sus nidos menos visibles, que se sabe que son presa de las águilas de cola blanca incluyen el búho pigmeo euroasiático ( Glaucidium passerinum ), ^[204] el búho boreal ( Aegolius funereus ), ^[115] el alcotán euroasiático ( Falco subbuteo ), ^{[182 ]} el búho chico ( Asio otus), ^[135] el búho halcón norteño ( Surnia ulula ), ^[115] el búho campestre ( Asio flammeus ), ^[115] el halcón peregrino ( Falco peregrinus ), ^[115] el búho nival ( Bubo scandiacus ). ^[225] y el búho real euroasiático ( Bubo bubo ). ^[205] El tamaño de las presas de los accipítridos varía según la masa corporal, desde 237 g (8,4 oz) para un gavilán hasta 3,13 kg (6,9 lb) en el águila imperial y el de las rapaces no accipítridas varía desde 58,5 g (2,06 oz) para el búho pigmeo hasta 2,68 kg (5,9 lb) para el búho real y aparentemente tanto las águilas imperiales como los búhos reales que fueron capturados eran adultos. ^{[42] [223] [204] [226]} Como verdaderos depredadores de ápice, las águilas de cola blanca adultas sanas no tienen depredadores naturales conocidos. ^{[6] [213]}

Cría

Cortejo y apareamiento

Una pareja de águilas de cola blanca alrededor de su nido.

La temporada de cría va de enero a julio en el sur de la zona de distribución de las águilas de cola blanca, y de abril a septiembre en la parte norte de su área de distribución. ^[12] Se aparean de por vida, aunque si uno muere, puede haber un reemplazo rápido. Se forma un vínculo cuando se elige un área de distribución permanente. Las águilas de cola blanca con frecuencia participan a principios de la primavera en diversas exhibiciones aéreas de planeo, danza en el cielo y otras exhibiciones, todas con muchos llamados fuertes, a menudo realizados por los miembros de la pareja juntos, incluyendo espectaculares volteretas mutuas hacia abajo donde las garras se tocan o entrelazan. ^{[12] [227]} Las exhibiciones nupciales pueden ocurrir casi todo el año en algunas partes de la zona de distribución, aumentando después de que los jóvenes se dispersan en otoño, de ahí en intervalos raros hasta la primavera, cuando este comportamiento, por supuesto, alcanza su punto máximo. ^[35] El cortejo a menudo comienza con un ave, a menudo el macho, "señalando el cielo" o "llamando prolongadamente" echando la cabeza hacia atrás. A continuación, se realizan vuelos en parejas, en los que cada uno de los miembros de la pareja lidera la carrera a una distancia de entre 1 y 6 m (3,3 y 19,7 pies) o vuela en direcciones opuestas. Uno puede lanzarse sobre el otro, que responde inclinándose hacia un lado o puede darse la vuelta para tocarse las garras momentáneamente antes de separarse. Esto puede repetirse o ganar intensidad hasta que se encuentren en un forcejeo con las garras o en una "voltereta lateral mutua", que consiste en que la pareja se cruce las garras en el aire y gire hacia el suelo en una serie de espectaculares volteretas. Al hacer esto, la pareja puede detenerse a solo unos pocos pies sobre el suelo. ^{[6] [100] [227]}

El agarre de garras suele estar asociado con enfrentamientos territoriales en la mayoría de los accipítridos, especialmente entre machos, pero en Haliaeetus este comportamiento también parece estar relacionado con el cortejo y lo realizan tanto las parejas como los machos que atacan a los machos intrusos. ^{[6] [228] [229]} Cuando es común a nivel local, se pueden ver de 2 a 3 parejas exhibiéndose en el cielo bastante cerca una de la otra, pero cada pareja, de hecho, está dentro de un límite de un territorio bien definido. ^[35] En Groenlandia, las densidades de parejas registradas fueron de 0,3 a 0,6 territorios ocupados por 100 km2 ⁽ 39 millas cuadradas). ^[230] En el este de Alemania, se informaron densidades de 1,6 a 2 parejas por 100 km2 ⁽ 39 millas cuadradas). Los nidos noruegos aparecen a no menos de 1 a 2 km (0,62 a 1,24 millas); Se informó que el tamaño del territorio en las costas noruegas era de aproximadamente 6 a 9 km2 ⁽ 2,3 a 3,5 millas cuadradas). ^[34] Fischer notó 8-9 parejas en la pequeña isla noruega de Nord-Fugløya debido a sus enormes colonias de aves marinas, con números de fines del verano aumentando a 75 águilas, todas dentro de un área de solo 22 km2 ⁽ 8,5 millas cuadradas). ^[143] Se observaron cinco nidos ocupados en un tramo de 80 km (50 millas) del río Yenisei ruso . ^[143] El apareamiento ocurre principalmente entre mediados de marzo y mediados de abril en la mayor parte del área de distribución. La pareja puede copular aproximadamente una vez cada 20 minutos durante varias horas. Antes del apareamiento, el macho puede realizar un vuelo más hábil y elegante de lo habitual como etapa final del cortejo. ^[35] Después de su exhibición final, la hembra se agacha, casi plana, con la cabeza y el cuello estirados, las alas medio abiertas y la cola a la altura del resto del cuerpo. Se ha registrado que el apareamiento en las águilas de cola blanca ocurre casi en cualquier lugar, incluyendo una percha baja, en el nido, en el suelo o incluso en superficies de lagos congelados, generalmente cerca del nido al menos, pero también a una distancia de hasta 3 km (1,9 mi) del nido en Noruega. A veces, ambos miembros de la pareja asumirán la posición de apareamiento típica de la hembra simultáneamente, uno al lado del otro, hasta que él salta sobre su espalda. Una vez que el macho monta, a menudo llama en voz alta y bate ambas alas para mantener el equilibrio. Después de unos 12 segundos, se desmonta y se sienta en silencio, finalmente lo hará aproximadamente de 5 a 6 veces en 1,5 horas y casi en cualquier momento del día. ^{[6] [34] [100]}

Características del nido

Un nido desocupado de águila de cola blanca en Noruega . A pesar de la ubicación preferida, es probable que se trate de un nido alternativo.

Las águilas de cola blanca anidan con mayor frecuencia en árboles grandes, con preferencia quizás en coníferas, y los nidos pueden estar en una bifurcación principal alta, en el dosel o en una rama lateral grande. ^[35] El acceso a la comida es una consideración clave en la ubicación del nido en las águilas de cola blanca. En Alemania, el 75% de los nidos estaban a 3 km (1,9 mi) de un lago, aunque uno estaba a 11 km (6,8 mi) de distancia de cualquier lago, aunque estaba algo más cerca del mar Báltico. ^[231] El 80% de los nidos alemanes fueron descritos como estando en bosques, pero las águilas mostraron preferencia por islas boscosas o promontorios y la mayoría de los nidos estaban generalmente hacia el borde del espacio abierto: un claro, terreno pantanoso o incluso tierras agrícolas. Entre los pocos nidos en tierra abierta nunca estaban a más de 150 m (490 pies) de los bosques. Solo se registró un nido en un acantilado en Alemania, en la isla báltica de Rugen . Registros más antiguos indicaban nidos en el suelo también registrados en la región alemana del Báltico. La mayoría de los nidos alemanes estaban a alturas de entre 2 y 10 m (6,6 a 32,8 pies) sobre el suelo en la bifurcación principal de los árboles, rara vez en amplias ramas horizontales de árboles. ^{[143] [231]}

La altura de los nidos en los árboles se basa parcialmente en las especies de árboles, es decir, en Rumania, en álamos negros ( Populus nigra ) y sauces, la altura del nido se registró a 15 a 25 m (49 a 82 pies) del suelo, pero uno estaba en un árbol roto a solo 7 m (23 pies) del suelo. Allí, en el bajo Danubio de Rumania, más allá de los álamos negros y sauces principalmente utilizados, uno estaba en "un retoño de roble débil", seis en robles altos y gruesos , cinco en álamos blancos ( Populus alba ), dos en hayas y uno en un peral silvestre . ^[191] Otra cita sobre la altura del nido a lo largo del Danubio fue de 19 a 33 m (62 a 108 pies) sobre el suelo. ^[100] Los árboles utilizados para nidos en Hokkaido eran a menudo los más altos en un rodal, con un promedio de 2,8 m (9,2 pies) más altos que la altura promedio de los árboles en su rodal. Las especies de árboles preferidas aquí fueron Picea glehnii y Alnus japonica . ^[232] La altura de los nidos en Hokkaido fue similar a la de Europa, de 16,5 a 25 m (54 a 82 pies) sobre el suelo. ^[136] En el este de Alemania, entre 177 nidos, el 65% estaban en pinos maduros, el 22% en hayas cobrizas ( Fagus sylvatica ), el 8% en robles y el resto en alisos , olmos , álamos y abedules . Los nidos alemanes tenían una altura que variaba de 8 a 30 m (26 a 98 pies), con un promedio de 20 m (66 pies), generalmente en los árboles más altos disponibles. ^[231] Los nidos pueden estar en riscos, independientemente de si hay árboles disponibles o no, dependiendo del hábitat regional. ^[35] En 98 nidos noruegos, solo ocho estaban en árboles, el resto en acantilados. En comparación, frente al 86% de nidos que se encontraban en acantilados en Noruega, el 79% conocido en Escocia también lo estaba, el 77% en Islandia y todos los nidos conocidos de Groenlandia estaban en acantilados u otros puntos rocosos. ^{[6] [34] [147] [233]} La altura del nido en acantilados puede ser de más de 75 m (246 pies) por encima del terreno llano más cercano. ^[12] En raras ocasiones, pueden anidar en el suelo o en un montículo bajo, así como en árboles más pequeños, arbustos bajos, en bancos de arena o entre cañaverales. ^[35] Demostrando su adaptabilidad, una pareja incluso anidó en una boya en una ruta marítima noruega. ^[34]

Los nidos suelen ser enormes, construidos con palos y ramas, con un promedio de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de ancho y hasta 2 m (6,6 pies) de profundidad, pero pueden tener varios metros de ancho y profundidad, revestidos de diversas formas con musgo, vegetación, algas o lana. ^[12] El nido debe tener fácil acceso para las águilas con una vista clara del entorno circundante, refugio de los elementos y protección de los depredadores del nido. En los bosques de Finlandia, se ha estimado que quizás solo uno de cada mil árboles resultará atractivo para las águilas de cola blanca. ^[6] Los nidos en acantilados a menudo incluyen materiales menores, algunos pueden ser solo una depresión poco profunda de tierra o una pila de tallos de brezo o enebro con estípites de Laminaria seca , pero también se pueden incorporar palos de hasta 1,5 m (4,9 pies) y varios cm de espesor; casi cualquier material disponible puede revestir los nidos, como algas, madera flotante, incluso flotadores de vidrio o metal y, en uno o dos casos, el esqueleto seco de una oveja. ^[34] En los nidos en los árboles, el diámetro promedio del nido es de aproximadamente 1,5 m (4,9 pies), y los nidos en los árboles tienden a ser más grandes, más rígidos y más fuertes. Un nido relativamente nuevo de cuatro años pesaba 240 kg (530 libras) y uno de aproximadamente el doble de esa edad puede superar los 600 kg (1300 libras) de masa. Algunos nidos en los árboles pueden alcanzar fácilmente los 2 m (6,6 pies) de diámetro y los 3 m (9,8 pies) de profundidad después de muchas reparaciones a lo largo de los años, con tamaños extremos de quizás otro metro de diámetro y profundidad, o "el doble de la altura de un hombre". ^{[35] [34] [100] [234]} Los nidos en los árboles pueden estar revestidos con líquenes , musgos , algas marinas , helechos , hierba , junco , brezo o Empetrum ; muchos nidos en los árboles pueden estar revestidos con lana de oveja. ^{[6] [34] [233]}

El macho de la pareja suele traer ramas para el nido, mientras que la hembra asume el papel principal en la construcción. ^[6] La pareja residente puede añadir un nido a partir de diciembre, pero normalmente lo hacen a partir de marzo en latitudes altas. Puede llevar varios meses construir un nido nuevo, pero si se pierde un nido antiguo a finales del invierno, se sabe que las parejas construyen un nido nuevo más rápido que el promedio en menos de un mes, sin embargo, la puesta de huevos puede verse inhibida en tales casos. ^[35] La reparación de un nido existente puede tardar unos 18 días. ^[6] Las águilas de cola blanca también han utilizado nidos construidos por otras especies: milano negro , busardo ratonero , cuervo común ( Corvus corax ) y, después de que las águilas los desalojaran, águilas pescadoras y milanos reales . Las águilas imperiales orientales , el sacre ( Falco cherrug ) y los halcones peregrinos han utilizado viejos nidos de águilas de cola blanca; en las dos especies de halcones veloces se ha registrado que desalojaron parejas de águilas de cola blanca de sus nidos con bombardeos en picado persistentes. ^{[124] [100]} En un caso, después de haber sido expulsados ​​​​por humanos de un nido que había sido utilizado por águilas de cola blanca durante 30 años, una pareja de águilas regresó para encontrar el nido ocupado por halcones peregrinos. A pesar de muchas peleas, las águilas construyeron un nido más arriba en el mismo árbol. Aunque la lucha continuó, ambas especies lograron criar un polluelo cada una. ^[235] En Noruega, se sabe que parejas de cuervos, halcones peregrinos y águilas de cola blanca anidan con éxito en la misma pared del acantilado. ^[34] Muchas especies pequeñas de aves pueden anidar en el área inmediata a los nidos de águilas de cola blanca, presumiblemente debido a la protección incidental: gorrión molinero euroasiático ( Passer montanus ), lavandera blanca ( Motacilla alba ), agateadores comunes ( Certhia familiaris ), colirrojos reales ( Phoenicurus phoenicurus ), herrerillos capuchinos ( Lophophanes cristatus ), estorninos pintos euroasiáticos y palomas zuritas ( Columba oenas ). ^{[124] [143]}Al igual que el águila real, las parejas de águilas de cola blanca suelen construir varios nidos en su área de distribución a lo largo del tiempo y los utilizan de forma aleatoria durante distintos años (a veces utilizan uno durante varios años consecutivos o cambian de nido cada año durante varios años). La especie puede construir entre 1 y 11 nidos, con un promedio de 2,5 en Noruega, aunque no es raro encontrar parejas con hasta cinco nidos en ese país. ^{[35] [34]}

Huevos e incubación

Huevo, Colección del Museo de Wiesbaden

huevo, Haliaeetus albicilla groenlandicus - MHNT

Las águilas de cola blanca individuales tienden a ser notablemente consistentes en los tiempos de puesta de huevos de un año a otro, aparentemente independientemente de las condiciones climáticas circundantes. ^{[6] [34]} La puesta de huevos varía, por supuesto, según la latitud. Se informó que los criadores históricos de Israel e Irán (donde todavía suelen reproducirse) ponen huevos en enero, mientras que en Grecia y el bajo río Volga es durante febrero, en Alemania principalmente durante marzo y en el subártico de Laponia, Finlandia y el norte de Rusia, hasta finales de abril o principios de mayo. ^{[78] [77] [147]} Las águilas de cola blanca en Escocia parecen tener una puesta de huevos promedio unas tres semanas más tarde, finales de marzo a principios de abril, que las de la costa de Noruega. ^{[6] [34] [191]} Incluso cerca del Ártico en Finlandia, se encontraron huevos tan temprano como el 5 de marzo a pesar de que a menudo se encuentran hasta mayo. ^[6] Las parejas más jóvenes pueden anidar más tarde en promedio que las más viejas. ^[35] En las águilas de cola blanca, muchas (quizás la mayoría) de las puestas consisten en dos huevos, especialmente en nidos irlandeses y escoceses, donde las puestas de tres huevos se consideran poco comunes o raras. Se han registrado puestas de cuatro huevos en la isla de Skye , así como en al menos Polonia, Rumania y Noruega. ^{[34] [143] [236]} El tamaño medio de la puesta en Escocia es de 1,56, mientras que en Noruega es de 2,16. ^{[6] [34]} Los huevos tienen una forma ovalada ancha y un color blanco opaco, a veces con un brillo brillante y normalmente no tienen marcas, salvo alguna mancha amarillenta ocasional. ^[35] Los huevos frescos pesan de 120 a 148 g (4,2 a 5,2 oz), con un promedio de aproximadamente 135 g (4,8 oz) para el primer huevo y 124 g (4,4 oz) para el segundo. Si se pone una nidada de reemplazo, generalmente se pone un solo huevo que puede pesar tan solo 112 g (4,0 oz). ^{[100] [191] [237]}

Las dimensiones medias de los huevos parecen guardar relación con el tamaño del cuerpo de la hembra; el tamaño medio más pequeño conocido se obtuvo en Turquía, donde las dimensiones medias fueron de 71,8 mm × 56,2 mm (2,83 in × 2,21 in), hasta el más grande en tres estudios realizados en Groenlandia, donde fueron de 78 mm × 59,3 mm (3,07 in × 2,33 in). En 54 huevos de Escocia, las dimensiones oscilaron entre 67,5 y 84,2 mm (2,66 a 3,31 in), con una media de 75,8 mm (2,98 in) de altura, y entre 53,4 y 64 mm (2,10 a 2,52 in), con una media de 58,7 mm (2,31 in) de ancho. ^{[124] [78]} En comparación, 90 huevos de Europa continental tenían un tamaño de entre 66 y 88,2 mm (2,60 a 3,47 pulgadas), con un promedio de 73,4 mm (2,89 pulgadas), por 54 a 63,5 mm (2,13 a 2,50 pulgadas), con un promedio de 57,6 mm (2,27 pulgadas). ^[35] Los huevos pueden verse comprometidos rápidamente por las heladas y la nieve en nidadas relativamente tempranas. ^[35] La incubación comienza tan pronto como se pone el primer huevo. En la especie, se registra un intervalo de 2 a 3 días entre la puesta del primer y el segundo huevo (así como la eclosión). ^{[6] [35]} La hembra realiza hasta el 80-90% de la incubación y toda la incubación nocturna conocida. ^[35] Sin embargo, en Noruega, el macho de una pareja podría contribuir hasta aproximadamente el 27% de la incubación a las horas de luz diurna. Puede haber hasta 11 cambios de un individuo incubando en un día. El período más largo registrado en el que la nidada estuvo sin vigilancia fue de 20 minutos, aunque una pareja se posó cerca del nido sin incubar durante 48 minutos. Las nidadas en Noruega se dejaron solas solo el 2-4% del tiempo. ^[34] Sin embargo, en algunos casos, la hembra puede hacer toda la incubación sola. ^[35] Cuando la hembra está fuera del nido, a veces mata a la presa y regresa con el buche lleno, pero la captura de presas durante la incubación a menudo depende del macho. Más tarde en la incubación, los cambios de turno disminuyen y la hembra se sentará y se agachará cuando se acerque un humano en lugar de abandonar el nido. Los llamados y las exhibiciones se reducen durante la incubación, pero ocasionalmente ambos pueden abandonar la nidada y exhibirse todavía. ^[35] El rango de tiempo de incubación puede variar de 34 a 46 días, pero generalmente está entre 38 y 42 días. Un rango de tiempo medio calculado para la incubación es de 38,3 días. ^{[124] [143]}

Eclosión, desarrollo y cría del polluelo

Un gran polluelo en Brandeburgo , Alemania

En 1983, se registró que el tamaño de la cría es uno el 56,5% del tiempo y dos el 40,8% del tiempo en ocho estudios de diferentes partes del área de distribución; solo el 2,5% de estos estudios tenían un tamaño de cría de tres y solo uno de Noruega registró un tamaño de cría de cuatro. De 14 estudios, el número medio de polluelos en una cría puede variar de 1,1 en Alemania occidental a 1,9 en el sur de Kazajstán, con un tamaño medio general de cría de 1,52. Sin embargo, estos conjuntos de datos pueden estar sesgados por debajo del tamaño natural de la cría, ya que la mayoría son de mediados a fines del siglo XX, cuando el uso de pesticidas redujo considerablemente el número medio de crías en muchas partes del área de distribución. ^{[6] [5] [34] [100]} Las nuevas crías pesarán alrededor de 90 a 100 g (3,2 a 3,5 oz) pero en Hokkaido las nuevas crías fueron sorprendentemente notablemente más pesadas, de 110 a 115 g (3,9 a 4,1 oz). ^{[35] [136]} El sexo de los polluelos se puede identificar utilizando métodos de campo o utilizando ADN . ^[48] Inicialmente, las crías tienen un plumón blanco cremoso que es más largo y más blanco en la cabeza y, a menudo, grisáceo sucio en las alas y la rabadilla. Antes de que comiencen a caminar por el nido, su parte inferior puede tener varias manchas desnudas. ^[6]

Los polluelos se hacen audibles por primera vez alrededor de los 2-3 días y se han vuelto lo suficientemente activos como para moverse alrededor del nido y excretar sobre el borde del nido a los 10 días de edad. ^[35] El plumón inicial es reemplazado por una capa gruesa y lanosa de plumón grisáceo más largo y grueso, que generalmente es más oscuro en la coronilla, las partes inferiores y los flancos. Las patas y la cera a esta edad de polluelo joven pueden variar de rosadas a amarillo pálido. ^[6] Alrededor de los 30 días, las primeras plumas asoman a través del plumón. ^[6] Los aguiluchos pueden alimentarse por sí mismos a partir de los 35-40 días. ^[35] A las seis semanas (40 días) están más firmes sobre sus pies y entre esta y la semana siguiente las plumas toman el plumón, con parches de plumón que permanecen pero generalmente desaparecen a la séptima semana. ^[6] El aleteo de alas comienza solo cuando las alas están parcialmente emplumadas a los 42 días. ^[35] Alrededor de las siete semanas de edad, el aguilucho está más alerta y más fuerte y con frecuencia manipula palos y camina más. ^[6] A las ocho semanas, solo las plumas largas del ala y la cola aún no se han desarrollado por completo y los aguiluchos tienden a comenzar a explorar las ramas circundantes. ^{[6] [35]} Los aguiluchos intentarán su primer vuelo alrededor de los 70 días y generalmente volarán bien alrededor de los 90 días de edad. ^{[35] [136]} El emplumamiento ocurre alrededor de mediados o fines de julio en Noruega, y alrededor de 3 a 4 semanas después en el Mar Blanco ruso. ^{[34] [77]}

Las águilas de cola blanca jóvenes se convierten rápidamente en depredadores seguros de peces.

La hembra de la pareja de águilas de cola blanca parece hacer toda la crianza al principio y será especialmente reacia a abandonar el nido también. ^{[34] [143]} Después, a los 14 a 28 días, el comportamiento de crianza de la hembra disminuye gradualmente. ^[35] El macho puede comenzar a criar ocasionalmente alrededor de este período de tiempo, pero no lo hará por la noche. ^{[34] [143]} Las hembras pueden sentarse en el nido o proteger a los polluelos de la lluvia incluso 28 días después de emplumar, pero generalmente este comportamiento se reduce mucho. ^[35] Los polluelos pueden ser alimentados hasta 11 veces en 24 horas por la hembra, que generalmente desmantela la presa traída por el macho. ^{[6] [34]} Hasta los 28 días, el macho continúa haciendo la mayor parte de la captura de presas, pero a partir de entonces la hembra hace gran parte y ambos padres comienzan a dejar presas en el nido para que las consuman los aguiluchos. ^[35] A medida que los polluelos crecen, su alimento favorito a menudo cambia de peces a aves para satisfacer sus crecientes necesidades alimentarias, así como el comportamiento de presa, ya que las aves acuáticas pueden no volar durante el eclipse . ^{[6] [34]} Los escondites a menudo se agotan rápidamente al final del desarrollo del polluelo. ^[34] Al comienzo del emplumaje, se pueden traer de 4 a 5 cadáveres en una semana, pero al final del emplumaje, generalmente solo se traen uno o dos, probablemente para alentar a los jóvenes a comenzar a capturar sus propias presas. ^[35] Después de dejar el nido, los jóvenes generalmente permanecen cerca durante otros 35 a 40 días y aún pueden ser alimentados en gran parte por sus padres, pero gradualmente aprenden a tomar sus propias presas. ^{[35] [136]} En Europa continental, las águilas jóvenes se van del nido a principios de julio hasta aproximadamente el 10 de agosto y son completamente independientes a fines de agosto. En esta etapa de finales de verano, pueden aprender rápidamente a alimentarse de peces varados o capturar patos sin volar en eclipse. Las águilas jóvenes pueden permanecer mucho tiempo en el área de distribución de sus padres y aparentemente no son resentidas ni repelidas incluso hasta la edad de 1 a 3 años. Sin embargo, por lo general, en su primer invierno se habrán congregado con otros juveniles no emparentados. ^{[6] [35]} En regiones donde muchas se reúnen durante el invierno y la primavera, como partes de Escandinavia, los refugios comunales de inmaduros pueden mantener hasta al menos 30 a 50 águilas de cola blanca, generalmente en árboles o pendientes pronunciadas de islas cercanas a la costa; durante el verano, es más probable que los inmaduros aparezcan solos. ^{[34] [81] [82]} La madurez sexual se alcanza a los 5 o 6 años de edad. ^{[6] [34]}

Fallas de anidación y longevidad

Un águila de cola blanca adulta y una juvenil peleando

Normalmente, las águilas de cola blanca logran criar una o dos crías de una nidada de dos, y dos de una nidada de tres. ^[35] El éxito reproductivo promedio parece ser de alrededor de 1,1 a 1,6 crías por año (es decir, 45 a 48 crías de 40 casos observados, con 16 fracasos) (1,6 crías por pareja en 93 nidos noruegos registrados). ^{[35] [34]} Alrededor del 33% de los intentos de anidación no producirán ninguna cría, y esto es a veces hasta el 75% (en épocas de intensa persecución o uso de pesticidas). ^[6] Más allá de las amenazas provocadas por el hombre a los polluelos de águilas de cola blanca, el hambre y el colapso del nido son causas considerables de muerte de polluelos. ^{[6] [35]} Las amenazas naturales en el nido también pueden incluir el siblicidio (o "cainismo") en el que el polluelo más grande se comporta agresivamente y mata gradualmente a su hermano menor, que a menudo es consumido. ^[238] A pesar de las afirmaciones en contrario, ^[35] el siblicidio en águilas de cola blanca ocurre en algunas partes de su área de distribución, desde Alemania hasta Hokkaido, aunque ciertamente es raro y altamente inusual. ^{[6] [136] [239] [240]} Se informaron casos aislados en el Mar Blanco e Islandia, y puede ocurrir situacionalmente como en muchas aves rapaces cuando las poblaciones de presas son bajas o la captura de presas se inhibe por el mal tiempo. ^{[77] [241]} El siblicidio se puede evitar en águilas de cola blanca con técnicas de manipulación, que pueden incluir sacar y criar a mano al enano, poner un polluelo en un nido con cría ligeramente más joven que sea aproximadamente del mismo tamaño, o sacar el primer huevo y volver a ponerlo más tarde para que se desarrolle de manera uniforme con su hermano menor. A veces, los polluelos sobrantes se retiran de los nidos para usarlos en programas de reintroducción en áreas donde la especie se ha extinguido. Si se los deja en el nido, a menudo mueren tarde o temprano, como sucede con la mayoría de las águilas grandes. En estos programas, las aves se crían en cajas sobre plataformas en las copas de los árboles y se alimentan de tal manera que no pueden ver al humano que les proporciona su comida hasta que tienen la edad suficiente para volar y así encontrar su propia comida. ^{[227] [242]}

Los depredadores naturales conocidos de los huevos y polluelos de águila de cola blanca incluyen zorros rojos , martas y osos , especialmente si anidan en formaciones rocosas demasiado accesibles, mientras que se ha registrado que los jabalíes comen huevos y polluelos que se han caído del nido demasiado pronto. La depredación aviar, en general una ocurrencia aparentemente rara, de huevos y polluelos de águila de cola blanca se ha informado como cuervos , cuervos comunes y aguiluchos laguneros occidentales , que probablemente tengan éxito en los casos en que la asistencia al nido es baja o si tienen éxito en ahuyentar a los padres mediante un acoso feroz. ^{[6] [77] [143]} Además, se ha informado que los búhos reales euroasiáticos se aprovechan de polluelos "bastante grandes" de águila de cola blanca en emboscadas nocturnas. ^[205] Muchos juveniles no sobreviven sus primeros años posteriores a la independencia, pero el número aumenta significativamente cuando están bien protegidos. En la década de 1970, un promedio del 56% de las águilas de cola blanca anilladas de primer año en Noruega, Suecia y Groenlandia fueron encontradas muertas, la mayoría de las veces después de haber sido abatida por disparos. ^{[98] [243] [244]} Tras una mejor protección en los países nórdicos y otras regiones, los estudios apuntan a una supervivencia considerablemente mayor una vez que emplumaron. Por ejemplo, en Noruega y Finlandia, los estudios mostraron que, en la década de 1990, alrededor del 80% o más sobrevivieron sus primeros dos años. ^{[245] [246]} En Alemania oriental, de 194 águilas de cola blanca encontradas muertas entre 1946 y 1972, de aquellas en las que se pudo determinar la causa de la muerte, el 39% había sido abatida por disparos, los accidentes (especialmente las líneas eléctricas) representaron el 6%, las disputas territoriales el 7,5% y, conservadoramente, el 13% se debieron a envenenamiento. ^[231] Se estima que la supervivencia de las que llegan a la edad adulta es del 70%. ^[41]

La esperanza de vida media se ha basado a menudo en estimaciones en lugar de datos concretos, pero varía considerablemente en función de la protección frente a la persecución humana. En 1968, se estimó que la esperanza de vida media de los que llegan a la edad adulta era de poco más de 12 años. ^[35] Otra estimación más reciente de la esperanza de vida media (presumiblemente sin persecución) es de 21 años. ^[20] Las águilas de cola blanca en cautiverio han vivido más de 40 años, aunque no se conoce el récord exacto de longevidad en cautiverio. ^{[6] [243] [247]} Un águila de cola blanca macho que fue anillado cuando era un polluelo en la isla de Skye en 1994, fue registrado en la isla de Mull a principios de 2022 a la avanzada edad de 28 años. ^[248] Su pareja, una águila de cola blanca hembra que nació en 1992 en Mull, tendrá ahora 30 años, aunque su identidad no ha sido confirmada. ^[249] Los registros de anillamiento exhaustivos de Alemania desde la década de 1980 han demostrado que una vida silvestre típica es de hasta unos 30 años, excepcionalmente hasta unos 35. ^[250] La más longeva conocida es una hembra que fue anillada cuando era un polluelo en el norte de Alemania en 1985 y ha sido parte de una pareja reproductora de gran éxito en el sur de Dinamarca desde al menos 2006. Todavía se apareó con el mismo macho en el mismo lugar en 2022 y también emplumaron una cría ese año; a los 37 años, está mostrando algunos signos de su edad tanto en el color como en el plumaje. ^[250]

Relación con los humanos

Esqueleto de águila de cola blanca

Extirpaciones

El águila de cola blanca anteriormente se reproducía en un área mucho más amplia, extendiéndose al oeste hasta gran parte de Europa occidental y quizás al sur casi continuamente en esa región hasta el Mediterráneo . A partir del siglo XIX, la especie sufrió un declive enorme y bien documentado. En última instancia, el águila de cola blanca estaba casi extinta en Europa, extirpada de todo excepto Fennoscandia (principalmente restante en Noruega) y algunas áreas dispersas de Europa del Este . Se extinguieron en todas las Islas Británicas a principios de la década de 1900. ^[6] En un momento, el águila de cola blanca se reprodujo hasta Egipto en África, particularmente alrededor del lago Manzala , con individuos que vagaban raramente a Argelia y Túnez . Es probable que la degradación del hábitat y las condiciones de sequía causaran la extirpación de la especie como casi un vagabundo en Egipto. ^[251] Dos parejas que anidaban en el valle del Jordán dejaron de reproducirse, aparentemente debido a los productos químicos agrícolas , a principios de la década de 1950. ^[6] La especie también se reprodujo en el norte de Siria, pero no se la encuentra allí con regularidad ni siquiera en invierno en los tiempos modernos. ^[41]

Causas del declive

En Gran Bretaña, la opinión hacia las águilas de cola blanca se volvió negativa en sincronía con la creación de tierras de cultivo y pesca comercial, ya que rápidamente se percibió que eran competidores por los recursos y podían agotar el sustento de los rebaños para los pastores, lo que es en gran medida falso y los animales de caza para los guardabosques. Por lo tanto, se aprobaron leyes para facilitar su destrucción. ^{[6] [252]} Ya a fines del siglo XVIII, de reproducirse en todos los hábitats apropiados, la población inglesa se redujo a solo una reproducción localizada, a saber, en la Isla de Wight , Lundy , Isla de Man y (probablemente) cerca de Plymouth ; en un par de décadas, la especie solo permaneció en el Distrito de los Lagos . ^[191] Antes de la llegada de las armas de fuego, pocas personas en Inglaterra y Escocia estaban muy motivadas para matar águilas, ya que esto podía llevar mucho tiempo y ser un proceso peligroso, por lo tanto, el gobierno británico aumentó la recompensa por las águilas a 5 chelines por cabeza a principios del siglo XVIII. ^[6] Se descubrió que los nidos de muchas zonas costeras eran de fácil acceso, por lo que destruir o vender los huevos era algo habitual. Tras la persecución sistemática, en Groenlandia el 62% de los nidos eran "de fácil acceso" y solo el 13% de ellos frustraron todos los intentos de llegar a ellos. Se encontraron hallazgos similares en nidos en acantilados marinos en Islandia, Noruega y Escocia. ^{[6] [34] [233]}

Las águilas de cola blanca son más vulnerables a la persecución directa que las águilas reales, ya que la mayoría de los nidos son muy accesibles para las águilas de cola blanca, pero no para las águilas reales, que generalmente anidan en terrenos montañosos y rocosos escarpados, en contraste con los nidos en acantilados marinos, de los cuales se encontró que el 67-87% eran accesibles. ^{[6] [147] [233]} Antes de que las armas de fuego estuvieran ampliamente disponibles en Escocia y Noruega, se utilizaban trampas automáticas en las que se colocaba carroña para atraer a un águila y una persona escondida en una trampa casi subterránea esperaba hasta que el águila se distrajera, momento en el que la agarraba por la pata. Petrificadas por la oscuridad una vez arrastradas hacia abajo, las águilas de cola blanca aparentemente no ofrecen resistencia una vez capturadas. Sin embargo, el hábitat tenía que ser favorable e incluso cuando las condiciones eran correctas, el éxito en la captura como tal era bajo. ^{[6] [34] [191]} El principal impulsor de las disminuciones antes de las armas de fuego y los venenos industrializados eran las alteraciones del hábitat. ^[6] Después de la década de 1840, las armas de fuego se hicieron disponibles y las disminuciones se aceleraron considerablemente; en 1916, la última pareja anidadora en toda Gran Bretaña intentó criar una nidada en la isla de Skye . Si bien se han considerado otros factores ecológicos en esta disminución, una investigación rigurosa ha demostrado que la extirpación aquí estaba completamente correlacionada con la depredación intencional y rapaz por parte del hombre. ^{[6] [191]} Muchos guardabosques envenenaron y dispararon a las águilas y destruyeron casi cualquier nido que encontraron. Algunos terratenientes más ilustrados prohibieron la matanza de águilas, pero hay evidencia de que los guardabosques a veces optaron por destruirlas independientemente del estado de derecho. En el bosque de ciervos, las águilas fueron toleradas más tarde que en otras áreas británicas, pero las destrucciones se aceleraron allí a fines del siglo XIX. ^[6] También muchas águilas de cola blanca fueron envenenadas por pastores que las consideraban enemigas del rebaño. ^[253] En el resto de Europa, las tasas de persecución en los siglos XIX y XX fueron igualmente drásticas. En Rumania, más de 400 águilas de cola blanca fueron asesinadas en dos décadas por un solo cazador. ^[72] En Noruega, entre 1959 y 1968, se mató un promedio de 169 águilas al año; con un máximo de 221 en 1961. ^[34] Alrededor del año 1860, un autor estimó que alrededor de 400 eran asesinadas anualmente en toda Alemania. ^[72] Entre 1946 y 1972, en Alemania del Este, se encontraron un total de 194 águilas de cola blanca muertas, aproximadamente la mitad de ellas abatida a tiros, después de que se instituyera allí la protección gubernamental de la especie. ^[231]

Los depredadores superiores, especialmente los acuáticos y costeros, son vulnerables a la exposición al DDT . Por lo tanto, las águilas de cola blanca son muy susceptibles a este pesticida, al igual que los comedores de peces similares, como las nutrias , y los comedores de aves, como los halcones peregrinos . Distribuido por el hombre casi en todo el mundo desarrollado como insecticida en la década de 1950, a principios de la década de 1970, los autores encontraron que muchas especies de aves experimentaron una reducción en el grosor de la cáscara de los huevos. Así, los padres que incubaban aplastaron inadvertidamente sus huevos normalmente resistentes y, a su vez, muchas aves acuáticas y rapaces vieron caer precipitadamente su éxito de anidación. ^[254] De hecho, se encontró que la especie tenía la mayor concentración de DDT de todas las aves rapaces europeas. ^[255] Se encontró que el grosor de la cáscara del huevo disminuyó de 0,62 mm (0,024 pulgadas) antes de 1935 de 1969 a 1975 a solo 0,52 mm (0,020 pulgadas), una reducción del 16%. ^[256] En Suecia, las aves costeras se vieron considerablemente más afectadas por el DDT que las aves del interior de Laponia, Suecia. ^[243] En el este de Alemania, donde el uso de pesticidas era intenso, solo se supo que 1 de cada 28 intentos de anidación tuvo éxito en 1976. ^[6] En general, alrededor del 75% de los intentos de anidación fracasaron en Alemania occidental, Finlandia y el área sueca del Báltico. ^[6] Otros contaminantes ambientales que afectan a la especie incluyen metales pesados ​​que afectan a los individuos a través de la bioacumulación . La cantidad de águilas de cola blanca muertas por envenenamiento por mercurio aumentó del 6,4% durante 1946-1957 al 24,6% en 1958-1965 en Alemania. ^{[257] [258]} Se estimó que los pesticidas y las contaminaciones por metales redujeron la población de águilas de cola blanca en Hungría de 1957 a 1967 en un 50-60%. ^[72] El envenenamiento por plomo, causado por balas de plomo dejadas en los cadáveres que las águilas de cola blanca comerán en invierno, también es otro problema que enfrenta la especie. Los niveles letales y casi letales de exposición al plomo siguen siendo un problema importante en el siglo XXI en muchas partes de la zona de distribución, al menos desde Polonia hasta Hokkaido. ^{[259] [260] [261]} A pesar de las regulaciones sobre su uso, se descubrió que los envenenamientos por plomo y mercurio fueron la causa de la muerte de 61 águilas de cola blanca encontradas en Alemania entre 1993 y 2000. ^[262]

Medidas de conservación

Un juvenil de color oscuro alimentándose del cadáver de un pez grande, probablemente el de una carpa grande.

Para compensar los numerosos envenenamientos químicos y metálicos a los que los humanos exponían inadvertidamente a la especie, se llevó a cabo una operación generalizada para alimentar a las águilas de cola blanca con alimentos no contaminados en Suecia. En este caso, se alimentaron cadáveres de mataderos colocados en áreas libres de perturbaciones humanas, generalmente campos, pantanos, ciénagas o lagos congelados, de octubre a marzo (después de estos meses, las águilas ignorarán la carroña en favor de la captura de presas vivas). Al parecer, el éxito reproductivo mejoró del 29% al 44% cuando comenzó el programa. En el sur de Suecia, después de la alimentación, 5 de 11 parejas reproductoras tuvieron éxito y dos territorios previamente desocupados fueron ocupados por nuevas parejas, por lo que la alimentación invernal resultó aparentemente muy beneficiosa para las águilas locales. ^{[243] [263]} En Finlandia se establecieron estaciones de alimentación invernal similares entre 1972 y 1978. ^[264] En Suecia, el tamaño de las crías ha variado de 1,3 por nido antes de 1950 a 0,3 entre 1965 y 1985. Ahora el tamaño de las crías ha aumentado, a un promedio de algo menos de una cría, pero aún con una productividad algo menor que las cifras históricas. ^[265]

En varias partes de su área de distribución europea, especialmente en el sur de Escandinavia y Europa central, las protecciones han permitido que las águilas de cola blanca recolonicen partes anteriores de su área de distribución. ^[6] Desde que recolonizaron Schleswig-Holstein , Alemania, en 1947, los números han aumentado lentamente; de ​​1975 a 2008, se registraron aumentos del 6,7% en la población por año y disfrutaron de una productividad mucho mayor. ^[13] Quizás particularmente clave ha sido la conservación de los hábitats del águila de cola blanca. En la década de 1970, el 75% de los territorios potenciales y actuales del águila de cola blanca se protegieron en Schleswig-Holstein. ^[72] En Polonia, el 78% de los bosques son de propiedad estatal y se preservan grupos de 10 o más árboles alrededor de cada nido de águila de cola blanca. ^[69] El Servicio Forestal Sueco limita las actividades de tala a 200 m (660 pies) de un árbol nido que se expande a 1000 m (3300 pies) durante la temporada de cría; sin embargo, esto no actúa como una ley, sino solo como un aviso cuando los nidos están ubicados en terrenos privados. ^[243] Se establecieron límites a la actividad recreativa, ya que pueden perturbar los nidos de águilas de cola blanca, especialmente en países muy transitados como Alemania y Suecia, pero incluso en la remota Kandalaksha rusa . ^{[6] [77]} En el norte de Finlandia, se construyeron nidos artificiales para su uso. De 19, 14 fueron visitados por águilas de cola blanca, huevos puestos en al menos nueve y dos crías finalmente emplumadas. ^[66] Se han establecido regulaciones sobre el uso directo de pesticidas que dañan a las águilas de cola blanca, como el DDT, sin embargo, debido a las variaciones políticas, a pesar del monitoreo generalizado, no todas las áreas están estrictamente protegidas. ^{[266] [267]} De manera similar, las regulaciones sobre el uso del plomo en la caza han sido inconsistentes en comparación con los esfuerzos más enérgicos para prohibir los fragmentos de balas de plomo en América del Norte . ^[268] Los residuos de mercurio de varios fungicidas (ahora prohibidos), las partículas del aire y la contaminación del agua de escorrentía han causado enormes concentraciones en peces de muchas áreas diferentes, lo que continúa afectando a los humanos, así como a ecosistemas enteros de vida silvestre. Lamentablemente, el metilmercurio sigue siendo difícil de controlar en Europa como lo es en otros lugares. ^{[254] [266] [269]}

Reintroducción

Adulto en vuelo en la isla de Skye , Escocia, de la población de aves reintroducidas de origen noruego

The first attempts at reintroduction in Scotland were in 1959 in Glen Etive, Argyll abortively, followed by a better informed but also ultimately unsuccessful attempt on Fair Isle in 1968.^[6] Successful reintroduction into Scotland did not occur until the 1970s, with the isle of Rùm in the inner Hebrides being chosen because of its large size (10,600 ha (26,000 acres)) with access to the Isle of Skye (where last native pair known in Britain last bred in 1916) and it is only 24 km (15 mi) from the mainland. Also Rùm hosts large seabird colonies that make for viable prey, including eider (Somateria mollissima), shag (Phalacrocorax aristotelis), auks and gulls; as well as one of the few in Britain of manx shearwater (Puffinus puffinus). Furthermore, mainly as a source of carrion, were a population of around 1500 red deer and 200 feral goats; otters and gulls were also numerous and available to kleptoparasitize.^[6][14] The birds to be used for reintroduction were gathered as nestlings from western Norway, as this is the nearest native breeding population. The young eagles were either kept in high grade fowl cages or tethered all within reach of an artificial eyrie, cover and feeding stations. Direct human contact, which the naturally wild young eagles tended to shun anyway, is minimal short of veterinary care. Releases were carried by taking bird out tethered, wearing a leather hood to prevent imprinting and then releasing with a radio-monitor. Most of the eagles, despite no direct parenting, turned out to be competent hunters within a couple of weeks or do well at stealing meals, including from other released eagles. Despite some dying before release due to illness and some found dead subsequent to release, most survived. A total of 95 birds were received for the Rùm reintroductions and 82 were successfully released between 1975 and 1987.^[6][14] The white-tailed eagle now breeds throughout the Western Isles and the mainland coast of Wester Ross. However, a low reproductive output of reintroduced Scottish eagles was recorded in 1996, and it was advocated that additional releases were needed.^[270] In August 2008, an additional fifteen chicks raised in Norway were released at a secret location in Fife, in expectation of reintroducing the species to the east coast of Scotland as well.^[271] Breeding success of reintroduced birds in Scotland (from 1975–1985 & 1993–1998) is moderate compared overall in species, in 1982–1992: productivity was 0.38, with a mean fledgling number 1.61. In comparison, for the years 1993 to 2000, productivity was 0.61 and fledgling number was 1.48, while in 2000–2007, productivity was 0.7 and mean fledgling number 1.44.^[272] Overall in Britain, there are estimated 36 breeding pairs in 2006 and 40 in 2008.^{[20][273][274]} Juvenile survival rates are somewhat low overall compared to other areas.^[272] Reintroduction efforts succeeded in the Bohemia area of the Czech Republic as well, where the biologists similarly followed the guidelines of guarding of occupied eyries and provision of safe foods.^{[12][275][276]}

The white-tailed eagle is also being reintroduced to Ireland, where its Irish name of Iolar Mara (sea eagle) reflects its historic association with the island's long coast. The Irish programme was begun in the summer of 2007. Fifteen to twenty young eagles from Norway are being released each spring into the Killarney National Park in the south-west of Ireland. This comprehensive project will last a number of years, with many more eagles being released. The species has a rich history on the island but became extinct in Ireland in the 1900s due to persecution from landowners.^[277] The last pair bred on the coast of Mayo in 1912.^[278] In 2007, a hundred local sheep farmers gathered at Kerry airport to protest against the eagles' arrival. Irish Farming Association Hill Committee chairman Mr O'Leary said he had no doubt the eagles would take lambs.^[279] Since their reintroduction seven eagles have been confirmed poisoned in County Kerry, two suspected of having been poisoned, and one shot. A 13th eagle released in Kerry was shot in Northern Ireland. Twenty more eagles were due for release in 2010. However, Dr Allan Mee, in charge of the sea eagle project, stated "the continuing loss of eagles to poisoning had cast a shadow over the future of the ambitious programme."^[280] The first white-tailed eagle breeding pair since 1912 nested one hundred years later on Lough Derg (Loch Deirgeirt), marking a great success for the Irish reintroduction programme.^[281] In early May 2013, the first eaglets were born in Ireland since the re-introduction programme began; one in the Killarney National Park and two in County Clare.^[282] In Spring 2015, five nests hatched chicks in four counties in Ireland – Clare, Cork, Galway and Kerry.^[283]

A white tailed eagle was shot in the winter of 1857 at Stolford in Bridgwater Bay and subsequently preserved for display. It may be seen at the Somerset Heritage Centre (TA2 6SF). It was presented to the county museum by Miss Bailey, the executrix of the owner's will, in 1881.^[284]

In 2019, a reintroduction project on the Isle of Wight was approved by the British government. It is hoped that establishing a breeding population in the coastal county will lead to the species re-colonising the South Coast.^[285] Following the release of six juveniles on the island in 2019,^[64] individuals were sighted across Southern England, and one of the six, a male named Culver (after Culver Down, a local landmark on the Isle of Wight near the town of Sandown) embarked on a tour of South-East England shortly after being released, and was sighted over Central London after ranging through Hampshire, East Sussex and Surrey, continuing through Essex, Kent and West Sussex.^[286]

In May 2021, the group leading the Isle of Wight reintroduction project, the Roy Dennis Wildlife Foundation, were given permission by Natural England to start a second reintroduction project, this time in Norfolk, thus reintroducing the white-tailed eagle to East Anglia. Up to 60 birds are to be released over a span of 10 years at Wild Ken Hill in West Norfolk.^[287]

Current status

Densities of white-tailed eagles have greatly increased in some parts of the range due to conservation efforts. Some threats still remain, notably illegal persecution by gamebird shooting and egg thieves in Scotland.^[274] In prime habitat in north Europe, distance between breeding pairs can be only 4 km (2.5 mi) (even as little as 1–2 km [0.6–1.2 mi] locally) such as in Norway, density at one Polish forest were even reported at 6–7 in each square kilometer.^[12] In the late 1990s, it was estimated that Russia held as many as 5,000 to 7,000 pairs, with around 175 pairs in Greenland and almost 3,500 pairs in Europe, led by Norway (1,500+ pairs), European Russia (900–1,100), Poland (180–240), Germany (140–150) and Sweden (100–150).^[12] The largest population in Europe is found along the coast of Norway.^[1][288] The Norwegian population in 2008 was claimed to have stood at 9,000–11,000 pairs, much larger than prior estimates, and indeed this may refer to the total number of individuals rather than total breeding pairs.^[6][12][20] Even in the early 1980s, Norway maintained a population greater than all other European white-tailed eagle populations combined.^[6] In isolation, Turkey holds merely 10–30 pairs.^[12] Over 500 winter in Japan, mainly Hokkaido, but this island may have only 20 pairs breeding.^[12] Strong increases were recorded in Croatia, with no less than 135 breeding pairs estimated in Croatia by 2009, up from only 25–30 in 2007.^[92][289]

Beyond the threat of chemical poisonings, a new threat from wind turbines is emerging with significant mortality (considerably in excess of the area's population productivity) occurring at the Smøla Wind Farm in Norway.^[290][291] From 2005 to 2010, 36 birds were killed by wind farm on the isle of Smøla, including four of the 45 recent radio-tagged fledglings. Breeding attempts within 500–1,000 m (1,600–3,300 ft) of the wind farm were considerably reduced in success. The white-tailed eagles of the region seem to have no behavioural avoidance capabilities, as in many raptors, since the blades are not visible at close range.^{[292][293][294]} In a recovering population in north-east Germany, a trade-off between the distance to neighbouring breeding pairs and to the nearest water body (the birds' favoured foraging habitat) was found. This indicates that pairs may be increasingly selecting suboptimal habitats to reduce competition as the population increases, and has implications in the management of such populations.^[295]

A white-tailed eagle killed by a wind turbine in Hungary

White-tailed eagles have re-established themselves as a native breeding species in numerous countries: Austria (now breeding in extreme northwestern portions), Denmark (where broadly re-established as breeders), the Czech Republic and Slovakia (scattered pairs in both now with reintroductions factoring in the Czech Republic), Hungary, and Bulgaria.^[1][6] In Denmark (excluding Greenland where the species never was extirpated as a breeder and there are 150–200 pairs in the south),^[63][296] the breeding population increased from none in 1995 to at least 37 pairs by 2011.^[67] In 2021, there were more than 150 breeding pairs in Denmark, far surpassing the initial goals of the species' recovery program in the country, which has focussed on better protection and habitat restoration (it has not involved reintroductions). From 1996 when the first pair bred to 2021, altogether more than 1,350 young have fledged.^[68][94] In Hungary, re-establishment (starting from none in the 1970s) has also been a success, where 114 out of 166 breeding pairs by 2007 were successful producing altogether 182 fledged young. Wintering Hungarian population may now reach about a thousand eagles.^[297] In Lithuania, back in 1985 no pairs were known to have bred but established pairs numbered 90 by 2007 and swelled to 120 by 2011.^[298] On 22 May 2006, it was announced that a pair of white-tailed eagles breeding in the Oostvaardersplassen nature reserve in the Netherlands had arrived on their own, not as a reintroduction. This was the first time the bird has bred in the Netherlands in living memory. In 2007, 2008 and 2009 the eagles returned to their nest. The Dutch national forestry, which owns the reserve, installed a webcam trained on the nesting eagles.^[299] In 2010, it turned out that the white-tailed eagle was also breeding in the Zwarte Meer nature district and in the Lauwersmeer area.^[300] There is also a confirmed case of breeding white-tailed eagles in the Biesbosch. Currently (2023), there are over twenty pairs breeding in the Netherlands. They have been spotted at Poole Harbour in Southern England.^[301]

Studies of microsatellite and mitochondrial DNA in white-tailed eagles from north-central Europe have shown that the recovering European population has retained appreciable amounts of genetic diversity, implying low risk of inbreeding depression (a serious concern in species with low population density). Therefore, recovery of this formerly endangered species is a true success story for nature conservation. The story also shows how local protection of a species can be successful and important for preserving the species' evolutionary potential.^{[302][303][10]} As of 2013, the IUCN estimated the total population of mature breeding white-tailed eagles at 20,000–49,999 individuals.^[1]

Heraldry

The White-tailed eagle is depicted in the Polish coat of arms

The white-tailed eagle in the coat of arms of Kumlinge, Åland

White-tailed eagle are prominent in ancient Saxon folklore and artwork with many landmarks named after the species. It is believed to be the White eagle shown in the Polish coat of arms.^[288] The sea eagle is often blazoned grasping a fish (usually a pike) in its talons, distinguishing it from an ordinary eagle.

Prehistory

On Orkney, Scotland, sea eagle bones have been found in 6,000-year-old burial mounds, among them the Tomb of the Eagles, suggesting that the birds were revered by the prehistoric people there, a belief strengthened by the Pictish stone carvings of sea eagles from Orkney.^[20] Cut marks have been found in white-tailed eagle talons in Krapina, suggesting Neanderthals' use of jewellery.^[304]

Folklore

In the Shetland Isles, Scotland, fishermen believed that as soon as a sea eagle appeared fish would rise to the surface, belly up; this led to some fishermen using eagle fat, smeared on their bait, to increase their catch.^[20]

References

Citations

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Cited works

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Further reading

Identification

• Grant, Peter J. (1988). "The Co. Kerry Bald Eagle". Twitching. 1 (12): 379–380. describes plumage differences between Bald Eagle and White-tailed Eagle in juvenile plumage

Extinction in Scotland

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• Harvie-Brown, J.A.; Buckley, T.E. (1888). A Vertebrate Fauna of the Outer Hebrides. Edinburgh: David Douglas. pp. 84–87.

External links

• White-tailed Eagle Webcam - Smøla, Norway
• White-tailed Eagle at RSPB: Birds by Name
• Live webcam nest White-tailed Eagle, Oostvaardersplassen, Netherlands.
• Fieldguide page on Flickr
• White-tailed Eagles in Scotland. BBC website.
• BirdLife species factsheet for Haliaeetus albicilla
• "Haliaeetus albicilla". Avibase .
• "Águila marina de cola blanca". Colección de aves de Internet .
• Galería de fotografías de águilas de cola blanca en VIREO (Universidad de Drexel)
• Grabaciones de audio de Águila de cola blanca en Xeno-canto .
• Jūras ērgļi (Haliaeetus albicilla) Durbē - LDF tiešraide // Águilas de cola blanca, Durbe, Letonia