La anatomía de las aves , o la estructura fisiológica de los cuerpos de las aves , muestra muchas adaptaciones únicas, en su mayoría ayudando al vuelo . Las aves tienen un sistema esquelético ligero y una musculatura ligera pero poderosa que, junto con sistemas circulatorio y respiratorio capaces de tasas metabólicas y suministro de oxígeno muy altos , les permiten volar. El desarrollo de un pico ha llevado a la evolución de un sistema digestivo especialmente adaptado .
Las aves tienen muchos huesos que son huecos ( neumatizados ) con puntales o vigas entrecruzadas para mayor resistencia estructural . La cantidad de huesos huecos varía entre especies, aunque las aves grandes que planean y planean tienden a tener la mayor cantidad. Los sacos de aire respiratorio a menudo forman bolsas de aire dentro de los huesos semihuecos del esqueleto del ave. [1] Los huesos de las aves buceadoras suelen ser menos huecos que los de las especies no buceadoras. Los pingüinos , los somormujos , [2] y los frailecillos carecen por completo de huesos neumatizados. [3] [4] Las aves no voladoras , como los avestruces y los emús , tienen fémures neumatizados [5] y, en el caso del emú, vértebras cervicales neumatizadas . [6]
El esqueleto del ave está muy adaptado al vuelo . Es extremadamente liviano pero lo suficientemente fuerte como para soportar las tensiones del despegue, vuelo y aterrizaje. Una adaptación clave es la fusión de huesos en osificaciones simples , como el pigóstilo . Debido a esto, las aves suelen tener una menor cantidad de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves también carecen de dientes o incluso de una verdadera mandíbula y en su lugar tienen un pico , que es mucho más ligero. Los picos de muchos pajaritos tienen una proyección llamada diente de huevo , que facilita su salida del huevo amniótico . Se cae una vez que el huevo ha sido penetrado.
La columna vertebral se divide en cinco secciones de vértebras :
Las vértebras cervicales proporcionan soporte estructural al cuello y suman entre 8 y hasta 25 vértebras en ciertas especies de cisnes ( Cygninae ) y otras aves de cuello largo. Todas las vértebras cervicales tienen apófisis transversas unidas excepto la primera. Esta vértebra (C1) se denomina atlas y se articula con los cóndilos occipitales del cráneo y carece del agujero típico de la mayoría de las vértebras. [7] El cuello de un ave está compuesto por muchas vértebras cervicales que permiten a las aves tener una mayor flexibilidad. Un cuello flexible permite a muchas aves con ojos inmóviles mover la cabeza de manera más productiva y centrar la vista en objetos cercanos o lejanos. [8] La mayoría de las aves tienen aproximadamente tres veces más vértebras en el cuello que los humanos, lo que permite una mayor estabilidad durante movimientos rápidos como volar, aterrizar y despegar. [9] El cuello desempeña un papel en el movimiento de la cabeza, que está presente en al menos 8 de 27 órdenes de aves, incluidos Columbiformes , Galliformes y Gruiformes . [10] El movimiento de la cabeza es una respuesta optocinética que estabiliza el entorno de un ave mientras alterna entre una fase de empuje y una fase de retención. [11] El movimiento de la cabeza es sincrónico con los pies, ya que la cabeza se mueve de acuerdo con el resto del cuerpo. [11] Los datos de varios estudios sugieren que la razón principal por la que algunas aves mueven la cabeza es la estabilización de su entorno, aunque no está claro por qué algunos, pero no todos, los órdenes de aves muestran la cabeza. [12]
Las vértebras torácicas se cuentan entre 5 y 10, y la primera vértebra torácica se distingue debido a la fusión de su costilla unida al esternón, mientras que las costillas de las vértebras cervicales están libres. [7] Las vértebras torácicas anteriores están fusionadas en muchas aves y se articulan con el notario de la cintura pectoral. [13]
El sinsacro consta de una vértebra torácica, seis lumbares, dos sacras y cinco sacrocaudales fusionadas en una estructura osificada que luego se fusiona con el ilion. [14] Cuando no está en vuelo, esta estructura proporciona el soporte principal para el resto del cuerpo. [7] Al igual que el sacro de los mamíferos, el sinsacro carece de la forma de disco distintiva de las vértebras cervicales y torácicas. [15]
Las vértebras libres que siguen inmediatamente a las vértebras sacro-caudales fusionadas del sinsacro se conocen como vértebras caudales. Las aves tienen entre 5 y 8 vértebras caudales libres. [7] Las vértebras caudales proporcionan estructura a las colas de los vertebrados y son homólogas al cóccix que se encuentra en los mamíferos que carecen de cola. [dieciséis]
En las aves, las últimas 5 a 6 vértebras caudales se fusionan para formar el pigóstilo . [14] Algunas fuentes señalan que hasta 10 vértebras caudales pueden formar esta estructura fusionada. Esta estructura proporciona un punto de unión para las plumas de la cola que ayudan en el control del vuelo. [7]
Las aves son los únicos vertebrados vivos que tienen clavículas fusionadas y un esternón con quilla . [17] El esternón con quilla sirve como lugar de unión para los músculos utilizados al volar o nadar. [17] Las aves no voladoras, como los avestruces , carecen de esternón con quilla y tienen huesos más densos y pesados en comparación con las aves que vuelan. [18] Las aves nadadoras tienen un esternón ancho, las aves caminantes tienen un esternón largo y las aves voladoras tienen un esternón que es casi igual en ancho y alto. [19] El tórax está formado por la fúrcula (horquilla) y la coracoides (clavícula) que, junto con la escápula , forman la cintura pectoral ; el costado del tórax está formado por las costillas, que se unen en el esternón (línea media del tórax). [7]
Las aves tienen procesos uncinados en las costillas. Estas son extensiones de hueso en forma de gancho que ayudan a fortalecer la caja torácica al superponerse con la costilla detrás de ellas. Esta característica también se encuentra en el tuátara ( Sphenodon ).
El cráneo consta de cinco huesos principales: el frontal (parte superior de la cabeza), el parietal (parte posterior de la cabeza), el premaxilar y nasal ( pico superior ) y la mandíbula (pico inferior). El cráneo de un ave normal suele pesar alrededor del 1% del peso corporal total del ave. El ojo ocupa una parte considerable del cráneo y está rodeado por un anillo ocular esclerótico , un anillo de huesos diminutos. Esta característica también se observa en sus primos reptiles.
En términos generales, los cráneos de las aves están formados por muchos huesos pequeños que no se superponen. Se cree que la pedomorfosis , el mantenimiento del estado ancestral en los adultos, facilitó la evolución del cráneo aviar. En esencia, los cráneos de aves adultas se parecerán a la forma juvenil de sus ancestros dinosaurios terópodos . [20] A medida que el linaje aviar progresó y se produjo la pedomorfosis, perdieron el hueso postorbitario detrás del ojo, el ectopterigoideo en la parte posterior del paladar y los dientes. [21] [22] Las estructuras del paladar también se han alterado mucho con cambios, en su mayoría reducciones, observados en los huesos ptyergoideo, palatino y yugal . También se ha producido una reducción en las cámaras de los aductores. [22] Todas estas son condiciones observadas en la forma juvenil de sus antepasados. El hueso premaxilar también se ha hipertrofiado para formar el pico, mientras que el maxilar ha disminuido, como lo sugieren tanto estudios de desarrollo [20] como paleontológicos [23] . Esta expansión hacia el pico se produjo junto con la pérdida de una mano funcional y el desarrollo de un punto en la parte frontal del pico que se asemeja a un "dedo". [22] También se sabe que la premaxila desempeña un papel importante en el comportamiento alimentario de los peces. [24] [25]
La estructura del cráneo de las aves tiene implicaciones importantes para sus comportamientos alimentarios. Las aves muestran un movimiento independiente de los huesos del cráneo conocido como cinesis craneal . La cinesis craneal en las aves ocurre en varias formas, pero todas las diferentes variedades son posibles gracias a la anatomía del cráneo. Los animales con huesos grandes y superpuestos (incluidos los antepasados de las aves modernas) [26] [27] [28] tienen cráneos acinéticos (no cinéticos). [29] [30] Por esta razón se ha argumentado que el pico del pájaro pedomórfico puede verse como una innovación evolutiva. [22]
Las aves tienen un cráneo diápsido , como en los reptiles, con una fosa prelagrimal (presente en algunos reptiles). El cráneo tiene un único cóndilo occipital . [31]
El hombro está formado por la escápula (omóplato), la coracoides y el húmero (parte superior del brazo). El húmero se une al radio y al cúbito (antebrazo) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la "muñeca" y la "mano" del pájaro, y los dedos están fusionados. Los huesos del ala son extremadamente ligeros para que el pájaro pueda volar más fácilmente.
Las caderas están formadas por la pelvis, que incluye tres huesos principales: el ilion (parte superior de la cadera), el isquion (lados de la cadera) y el pubis (parte frontal de la cadera). Estos se fusionan en uno solo (el hueso innominado ). Los huesos innominados son importantes desde el punto de vista evolutivo porque permiten a las aves poner huevos. Se encuentran en el acetábulo (cavidad de la cadera) y se articulan con el fémur, que es el primer hueso de la extremidad trasera.
La parte superior de la pierna está formada por el fémur. En la articulación de la rodilla, el fémur se conecta con el tibiotarso (espinilla) y el peroné (lado de la parte inferior de la pierna). El tarsometatarso forma la parte superior del pie, los dedos forman los dedos. Los huesos de las patas de las aves son los más pesados, lo que contribuye a un centro de gravedad bajo, lo que ayuda en el vuelo. El esqueleto de un ave representa sólo alrededor del 5% de su peso corporal total.
Tienen una pelvis tetradiada muy alargada , similar a la de algunos reptiles. La extremidad trasera tiene una articulación intratarsiana que también se encuentra en algunos reptiles. Hay una fusión extensa de las vértebras del tronco, así como una fusión con la cintura pectoral .
Las patas de las aves se clasifican en anisodáctilo , zigodáctilo , heterodáctilo , sindactilo o pamprodáctilo . [32] El anisodáctilo es la disposición más común de los dedos en las aves, con tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás. Esto es común en pájaros cantores y otras aves que se posan , así como en aves cazadoras como águilas , halcones y halcones .
La sindactilia, como ocurre en las aves, es como la anisodactilia, excepto que el segundo y tercer dedo (los dedos interno y medio que apuntan hacia adelante), o tres dedos, están fusionados, como en el martín pescador con cinturón Ceryle alcyon . Esto es característico de los Coraciiformes ( martín pescador , abejaruco , carraca , etc.).
Los pies zygodactyl (del griego ζυγον , yugo ) tienen dos dedos mirando hacia adelante (dígitos dos y tres) y dos hacia atrás (dígitos uno y cuatro). Esta disposición es más común en especies arbóreas , particularmente aquellas que trepan por los troncos de los árboles o trepan por el follaje. La zigodactilia se presenta en los loros , los pájaros carpinteros (incluidos los parpadeos ), los cucos (incluidos los correcaminos ) y algunos búhos . Se han encontrado huellas de zigodáctilo que datan de 120 a 110 Ma ( Cretácico temprano ), 50 millones de años antes de los primeros fósiles de zygodáctilo identificados. [33]
La heterodactilia es como la zigodactilia, excepto que los dígitos tres y cuatro apuntan hacia adelante y los dígitos uno y dos apuntan hacia atrás. Esto se encuentra sólo en los trogones , mientras que el pamprodáctilo es una disposición en la que los cuatro dedos pueden apuntar hacia adelante, o las aves pueden girar los dos dedos exteriores hacia atrás. Es una característica de los vencejos ( Apodidae ).
Una similitud significativa en la estructura de las extremidades traseras de las aves y otros dinosaurios está asociada con su capacidad para caminar sobre dos patas o bipedalismo . [34] En el siglo XX, la opinión predominante era que la transición al bipedalismo se produjo debido a la transformación de las extremidades anteriores en alas. Los científicos modernos creen que, por el contrario, era una condición necesaria para el vuelo. [35]
La transición al uso únicamente de las extremidades traseras para el movimiento estuvo acompañada de un aumento en la rigidez de las regiones lumbar y sacra. Los huesos púbicos de las aves y de algunos otros dinosaurios bípedos están al revés. Los científicos asocian esto con un desplazamiento del centro de gravedad del cuerpo hacia atrás. La razón de este cambio se denomina transición a la bipedalidad o desarrollo de poderosas extremidades anteriores, como en Archaeopteryx . [36] [37] La cola grande y pesada de los dinosaurios de dos patas puede haber sido un soporte adicional. La reducción parcial de la cola y la posterior formación del pigóstilo se produjeron debido a la desviación hacia atrás del primer dedo de la extremidad trasera; en los dinosaurios con una cola larga y rígida, el desarrollo del pie se desarrolló de manera diferente. Este proceso, aparentemente, tuvo lugar en paralelo en las aves y algunos otros dinosaurios. En general, el pie anisodáctilo, que también tiene una mejor capacidad de agarre y permite un movimiento seguro tanto en el suelo como a lo largo de las ramas, es ancestral de las aves. En este contexto destacan los pterosaurios, que en el proceso de cambios evolutivos fallidos no pudieron moverse completamente sobre dos patas, sino que desarrollaron una forma física de volar [ se necesita más explicación ] que era fundamentalmente diferente a la de las aves. [37]
Los cambios en las extremidades traseras no afectaron la ubicación de las extremidades anteriores, que en las aves permanecieron espaciadas lateralmente, y en los dinosaurios no aviares cambiaron a una orientación parasagital. [36] Al mismo tiempo, las extremidades anteriores, liberadas de la función de soporte, tenían amplias oportunidades para cambios evolutivos. Los defensores de la hipótesis de la carrera creen que el vuelo se formó corriendo rápido, rebotando y luego deslizándose. Las extremidades anteriores podían usarse para agarrarse después de un salto o como "redes para atrapar insectos", los animales podían agitarlas y ayudarse durante el salto. Según la hipótesis arbórea, los antepasados de las aves trepaban a los árboles con la ayuda de sus extremidades anteriores, y desde allí planeaban, tras lo cual procedían a volar. [38]
La mayoría de las aves tienen aproximadamente 175 músculos diferentes, que controlan principalmente las alas, la piel y las patas. En general, la masa muscular de las aves se concentra ventralmente. Los músculos más grandes del ave son los pectorales, o pectoral mayor, que controlan las alas y representan entre el 15 y el 25% del peso corporal de un ave que vuela. Proporcionan el poderoso golpe del ala esencial para el vuelo. El músculo profundo (debajo) de los pectorales es el supracoracoideo o pectoral menor. Levanta el ala entre aleteos. Ambos grupos de músculos se insertan en la quilla del esternón. Esto es notable, porque otros vertebrados tienen los músculos para elevar las extremidades superiores generalmente unidos a áreas en la parte posterior de la columna. El supracoracoideus y los pectorales juntos representan entre el 25 y el 40% del peso corporal total del ave. [39] Caudales a los pectorales y supracoracoideus son los oblicuos internos y externos que comprimen el abdomen. Además, hay otros músculos abdominales que expanden y contraen el pecho y sostienen la caja torácica. Los músculos del ala, como se ve en las imágenes etiquetadas, funcionan principalmente extendiendo o flexionando el codo, moviendo el ala en su conjunto o extendiendo o flexionando dedos particulares. Estos músculos trabajan para ajustar las alas para el vuelo y todas las demás acciones. [39] La composición muscular varía entre especies e incluso dentro de familias. [40]
Las aves tienen cuellos únicos que son alargados con musculatura compleja, ya que deben permitir que la cabeza realice funciones para las que otros animales pueden utilizar las extremidades pectorales. [39]
Los músculos de la piel ayudan al ave en su vuelo ajustando las plumas, que están unidas al músculo de la piel y ayudan al ave en sus maniobras de vuelo, además de ayudar en los rituales de apareamiento.
Sólo hay unos pocos músculos en el tronco y la cola, pero son muy fuertes y esenciales para el ave. Estos incluyen el lateralis caudae y el levator caudae que controlan el movimiento de la cola y la extensión de las rectrices, dándole a la cola una superficie más grande que ayuda a mantener al ave en el aire y a girar. [39]
La composición y adaptación de los músculos difieren según las teorías de adaptación muscular en cuanto a si la evolución del vuelo se produjo primero a través del aleteo o del deslizamiento. [41]
Las escamas de las aves están compuestas de queratina, al igual que los picos, las garras y las espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y en los tarsos (parte inferior de las patas de las aves), generalmente hasta la articulación tibiotarsiana, pero en algunas aves se pueden encontrar más arriba en las patas. En muchas de las águilas y búhos, las patas tienen plumas hasta los dedos de los pies (pero sin incluirlos). [42] [43] [44] La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de martines pescadores y pájaros carpinteros . Originalmente se pensó que las escamas y escudos de las aves eran homólogos a los de los reptiles; [45] sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las escamas de las aves volvieron a evolucionar después de la evolución de las plumas. [46] [47] [48]
Los embriones de aves comienzan a desarrollarse con una piel suave. En los pies, la córnea , o capa más externa, de esta piel puede queratinizarse, engrosarse y formar escamas. Estas escalas se pueden organizar en;
Las filas de escudos en la parte anterior del metatarso pueden denominarse "acrometatarsium" o "acrotarsium".
Los retículos están ubicados en las superficies lateral y medial (lados) del pie y originalmente se pensaba que eran escamas separadas. Sin embargo, el trabajo histológico y de desarrollo evolutivo en esta área reveló que estas estructuras carecen de beta-queratina (un sello distintivo de las escamas de los reptiles) y están compuestas enteramente de alfa-queratina. [47] [49] Esto, junto con su estructura única, ha llevado a la sugerencia de que en realidad se trata de yemas de plumas que fueron detenidas en las primeras etapas del desarrollo. [47]
En conjunto, la cubierta escamosa presente en las patas de las aves se llama podoteca.
Los picos de muchas aves zancudas tienen corpúsculos de Herbst que les ayudan a encontrar presas escondidas bajo la arena mojada, al detectar pequeñas diferencias de presión en el agua. [50] Todas las aves existentes pueden mover las partes de la mandíbula superior en relación con la caja del cerebro. Sin embargo, esto es más prominente en algunas aves y puede detectarse fácilmente en los loros. [51]
La región entre el ojo y el pico en el costado de la cabeza de un pájaro se llama lore . Esta región a veces carece de plumas y la piel puede estar teñida, como ocurre en muchas especies de la familia de los cormoranes .
El pico, pico o tribuna es una estructura anatómica externa de las aves que se utiliza para comer y acicalarse , manipular objetos, matar presas, pelear, buscar comida, cortejar y alimentar a las crías. Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma y color, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas, las mandíbulas superior e inferior, cubiertas por una fina capa queratinizada de epidermis conocida como ramphoteca . En la mayoría de las especies, dos orificios conocidos como fosas nasales conducen al sistema respiratorio.
Debido a la alta tasa metabólica requerida para volar, las aves tienen una alta demanda de oxígeno. Su sistema respiratorio altamente eficaz les ayuda a satisfacer esa demanda.
Aunque las aves tienen pulmones, los suyos son estructuras bastante rígidas que no se expanden ni contraen como lo hacen en los mamíferos, reptiles y muchos anfibios. En cambio, las estructuras que actúan como fuelles que ventilan los pulmones son los sacos de aire , que se encuentran distribuidos por gran parte del cuerpo de las aves. [52] Los sacos aéreos mueven el aire unidireccionalmente a través de los parabronquios de los pulmones rígidos. [53] [54] El mecanismo principal de los flujos unidireccionales en los pulmones de las aves es la irreversibilidad del flujo con un número de Reynolds alto , que se manifiesta en uniones asimétricas y su conectividad en forma de bucle. [55]
Aunque los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, mientras que en los mamíferos, los alvéolos , que actúan como fuelles, constituyen sólo el 7% del volumen corporal total. [56] Las paredes de los sacos aéreos no tienen un buen suministro de sangre y, por lo tanto, no desempeñan un papel directo en el intercambio de gases .
Las aves carecen de diafragma y, por tanto, utilizan sus músculos intercostales y abdominales para expandir y contraer toda su cavidad toracoabdominal, cambiando así rítmicamente los volúmenes de todos sus sacos aéreos al unísono (ilustración de la derecha). La fase activa de la respiración en las aves es la exhalación, que requiere la contracción de los músculos de la respiración. [54] La relajación de estos músculos provoca la inhalación.
Tres conjuntos distintos de órganos realizan la respiración: los sacos aéreos anteriores (interclaviculares, cervicales y torácicos anteriores), los pulmones y los sacos aéreos posteriores (torácicos posteriores y abdominales). Normalmente hay nueve sacos de aire dentro del sistema; [54] sin embargo, ese número puede oscilar entre siete y doce, dependiendo de la especie de ave. Los paseriformes poseen siete sacos aéreos, ya que los sacos aéreos claviculares pueden interconectarse o fusionarse con los sacos torácicos anteriores.
Durante la inhalación, el aire ambiental ingresa inicialmente al ave a través de las fosas nasales , desde donde se calienta, humidifica y filtra en los conductos nasales y las partes superiores de la tráquea. [56] Desde allí, el aire ingresa a la tráquea inferior y continúa hasta un poco más allá de la siringe , momento en el cual la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , yendo a los dos pulmones. Los bronquios primarios acceden a los pulmones para convertirse en los bronquios intrapulmonares, de los que desprenden un conjunto de ramas paralelas denominadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios. [57] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire hacia los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorsoventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronquios) donde se produce el intercambio de gases . [57] A medida que el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los dorsobronquios (pero no hacia los ventrobronquios, cuyas aberturas hacia los bronquios intrapulmonares se creía anteriormente que estaban herméticamente cerradas durante la inhalación. [57] Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la aerodinámica de la arquitectura bronquial dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los ventrobronquios, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los dorsobronquios y los sacos aéreos posteriores [53] [58] ) . Desde los dorsobronquios, el aire fluye a través de los parabronquios (y, por tanto, el intercambiador de gases) hasta los ventrobronquios, desde donde el aire sólo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Entonces, durante la inhalación, los sacos aéreos posteriores y anteriores se expanden, [57] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones. .
Durante la exhalación, se creía que los bronquios intrapulmonares estaban estrechamente restringidos entre la región donde se ramifican los ventrobronquios y la región donde se ramifican los dorsobronquios. [57] Pero ahora se cree que características aerodinámicas más complejas tienen el mismo efecto. [53] [58] Por lo tanto, los sacos aéreos posteriores que se contraen solo pueden desembocar en los dorsobronquios. Desde allí, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos de aire que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares se abren durante la exhalación, permitiendo así que el aire pobre en oxígeno de estos dos órganos escape a través de la tráquea hacia el exterior. [57] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [1]
El flujo sanguíneo a través del pulmón del ave forma un ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (ver ilustración a la izquierda). [57] [59] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde hacia la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando se mezclan los contenidos de todos los capilares, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que la del aire exhalado, [57] [59] pero, sin embargo, es menos de la mitad que la del aire inhalado, [57] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos con sus pulmones tipo fuelle . [57]
La tráquea es una zona de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los alvéolos posteriores y en los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en mamíferos del mismo tamaño. [57] [56] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (p. ej., el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla blanca , Grus americana , y el paujil de casco , Pauxi pauxi ), la tráquea, que en algunas grullas puede medir 1,5 m de largo, [57] enrollado hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. [57] Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.
El aire pasa unidireccionalmente a través de los pulmones tanto durante la exhalación como durante la inspiración, provocando, excepto por el espacio muerto pobre en oxígeno que queda en la tráquea después de la exhalación e inhalado al comienzo de la inhalación, poca o ninguna mezcla de aire nuevo rico en oxígeno con aire gastado. aire pobre en oxígeno (como ocurre en los pulmones de los mamíferos ), que cambia únicamente (de rico en oxígeno a pobre en oxígeno) a medida que se mueve (unidireccionalmente) a través de los parabronquios.
Los pulmones de las aves no tienen alvéolos como los de los mamíferos. En cambio, contienen millones de conductos estrechos conocidos como parabronquios, que conectan los dorsobronquios con los ventrobronquios en ambos extremos de los pulmones. El aire fluye en dirección anterior (caudal a craneal) a través de los parabronquios paralelos. Estos parabronquios tienen paredes alveolares. Las células del panal son vesículas de aire sin salida, llamadas aurículas , que se proyectan radialmente desde los parabronquios. Las aurículas son el lugar de intercambio de gases por difusión simple. [60] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios (y sus aurículas) forma un intercambiador de gases de corriente cruzada (ver diagrama a la izquierda). [57] [59]
Todas las especies de aves, a excepción del pingüino, tienen una pequeña región de sus pulmones dedicada a los "parabronquios neopulmónicos". Esta red desorganizada de tubos microscópicos se ramifica desde los sacos aéreos posteriores y se abre al azar tanto en los bronquios dorso como en los ventrobronquios, así como directamente en los bronquios intrapulmonares. A diferencia de los parabronquios, en los que el aire se mueve unidireccionalmente, el flujo de aire en los parabronquios neopulmónicos es bidireccional. Los parabronquios neopulmónicos nunca representan más del 25% de la superficie total de intercambio gaseoso de las aves. [56]
Para que las aves produzcan sonido, utilizan un órgano ubicado encima de los pulmones llamado siringe , que está compuesto por anillos traqueales, músculos jeringales, membrana timpaniforme y estructuras óseas internas que contribuyen a la producción del sonido. Luego, el aire pasa a través de este órgano, lo que da como resultado la vocalización de las aves. Luego se puede producir sonido mediante el movimiento de la membrana timpaniforme. El tono también se puede cambiar abriendo y cerrando la membrana timpaniforme, lo que permite una producción de sonido más alta y más baja. [61]
Las aves tienen un corazón de cuatro cámaras , [62] en común con los mamíferos y algunos reptiles (principalmente los crocodilia ). Esta adaptación permite un transporte eficiente de nutrientes y oxígeno por todo el cuerpo, proporcionando a las aves energía para volar y mantener altos niveles de actividad. El corazón de un colibrí garganta de rubí late hasta 1200 veces por minuto (aproximadamente 20 latidos por segundo). [63]
Muchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esófago llamada buche . El cultivo funciona tanto para ablandar los alimentos como para regular su flujo a través del sistema almacenándolos temporalmente. El tamaño y forma del buche es bastante variable entre las aves. [64] Los miembros de la familia Columbidae , como las palomas , producen una leche nutritiva que se alimenta a sus crías mediante regurgitación . [sesenta y cinco]
El estómago de las aves está compuesto por dos órganos, el proventrículo y la molleja , que trabajan juntos durante la digestión . El proventrículo es un tubo en forma de varilla, que se encuentra entre el esófago y la molleja, que secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno al tracto digestivo . [65] El ácido convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima proteolítica activa , pepsina , que descompone enlaces peptídicos específicos que se encuentran en las proteínas , para producir un conjunto de péptidos , que son cadenas de aminoácidos que son más cortas que la proteína dietética original. [66] [67] Los jugos gástricos (ácido clorhídrico y pepsinógeno) se mezclan con el contenido del estómago a través de las contracciones musculares de la molleja. [68]
La molleja está compuesta por cuatro bandas musculares que giran y trituran los alimentos moviéndolos de un área a otra dentro de la molleja. La molleja de algunas especies de aves herbívoras, como el pavo y las codornices, [64] contiene pequeños trozos de arena o piedra llamados gastrolitos que el ave traga para ayudar en el proceso de trituración, cumpliendo la función de dientes . El uso de piedras de molleja es una similitud encontrada entre aves y dinosaurios , que dejaron gastrolitos como rastros fósiles . [sesenta y cinco]
El contenido de la molleja parcialmente digerido y pulverizado, ahora llamado bolo, pasa al intestino , donde las enzimas pancreáticas e intestinales completan la digestión del alimento digerible. Los productos de la digestión luego se absorben a través de la mucosa intestinal hacia la sangre. El intestino termina a través del intestino grueso en la cloaca , que sirve como salida común para los excrementos renales e intestinales, así como para la puesta de huevos. [69] Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, muchas aves no excretan las porciones voluminosas (forraje) de sus alimentos no digeridos (p. ej., plumas, pelaje, fragmentos de huesos y cáscaras de semillas) a través de la cloaca, sino que las regurgitan en forma de bolitas de alimento . [70] [71]
Hay tres formas generales en que las aves beben: usando la propia gravedad, chupando y usando la lengua. El líquido también se obtiene de los alimentos.
La mayoría de las aves no pueden tragar mediante la acción de "succión" o "bombeo" del peristaltismo en el esófago (como lo hacen los humanos), y beben levantando repetidamente la cabeza después de llenar la boca para permitir que el líquido fluya por gravedad, un método que generalmente descrito como "sorber" o "inclinar". [72] La excepción notable es la familia de las palomas y las palomas, los Columbidae ; de hecho, según Konrad Lorenz en 1939:
Se reconoce el orden por una única característica de comportamiento, a saber, que al beber el agua es bombeada por el peristaltismo del esófago, que ocurre sin excepción dentro del orden. Sin embargo, el único otro grupo que muestra el mismo comportamiento, los Pteroclidae , se sitúa cerca de las palomas precisamente por esta característica sin duda muy antigua. [73]
Aunque esta regla general sigue vigente, desde entonces se han observado algunas excepciones en ambos sentidos. [72] [74]
Además, los comederos de néctar especializados, como los pájaros sol ( Nectariniidae ) y los colibríes ( Trochilidae ), beben usando lenguas salientes, acanaladas o en forma de artesa, y los loros ( Psittacidae ) lamen agua. [72]
Muchas aves marinas tienen glándulas cerca de los ojos que les permiten beber agua de mar. El exceso de sal se elimina por las fosas nasales. Muchas aves del desierto obtienen el agua que necesitan exclusivamente de la comida. La eliminación de desechos nitrogenados en forma de ácido úrico reduce la demanda fisiológica de agua, [75] ya que el ácido úrico no es muy tóxico y, por lo tanto, no necesita diluirse en tanta agua. [76]
Los machos tienen dos testículos que crecen cientos de veces durante la temporada de reproducción para producir esperma . [77] Los testículos en las aves son generalmente asimétricos y la mayoría de las aves tienen un testículo izquierdo más grande. [78] Las hembras de la mayoría de las familias tienen solo un ovario funcional (el izquierdo), conectado a un oviducto, aunque hay dos ovarios presentes en la etapa embrionaria de cada hembra. Algunas especies de aves tienen dos ovarios funcionales y los kiwis siempre conservan ambos. [79] [80]
La mayoría de los pájaros machos no tienen falo . En los machos de especies sin falo, el esperma se almacena en la glomera seminal dentro de la protuberancia cloacal antes de la cópula. Durante la cópula , la hembra mueve su cola hacia un lado y el macho o monta a la hembra por detrás o por delante (como en el pájaro puntada ), o se acerca mucho a ella. Luego, las cloacas se tocan para que los espermatozoides puedan ingresar al tracto reproductivo de la hembra. Esto puede suceder muy rápido, a veces en menos de medio segundo. [81]
El esperma se almacena en los túbulos de almacenamiento de esperma de la hembra durante un período que varía desde una semana hasta más de 100 días, [82] dependiendo de la especie. Luego, los óvulos serán fecundados individualmente a medida que salen de los ovarios, antes de que la cáscara se calcifique en el oviducto . Después de que la hembra pone el huevo, el embrión continúa desarrollándose en el huevo fuera del cuerpo femenino.
Muchas aves acuáticas y algunas otras aves, como el avestruz y el pavo , poseen falo . [83] Ésta parece ser la condición ancestral entre las aves; la mayoría de las aves han perdido el falo. [84] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de espermatozoides en especies que generalmente se aparean muchas veces durante una temporada de reproducción; Los espermatozoides depositados más cerca de los ovarios tienen más probabilidades de lograr la fertilización. [85] [86] Los falos más largos y complicados tienden a ocurrir en aves acuáticas cuyas hembras tienen características anatómicas inusuales de la vagina (como sacos sin salida y espirales en el sentido de las agujas del reloj). Estas estructuras vaginales se pueden utilizar para evitar la penetración del falo masculino (que se enrolla en sentido antihorario). En estas especies, la cópula suele ser violenta y no se requiere la cooperación de la hembra; la capacidad femenina de prevenir la fertilización puede permitirle elegir al padre para su descendencia. [86] [87] [88] [89] Cuando no está copulando, el falo está oculto dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero.
Una vez que los huevos eclosionan, los padres brindan distintos grados de cuidados en términos de alimentación y protección. Las aves precoces pueden cuidar de sí mismas de forma independiente a los pocos minutos de nacer; Las crías de altricial están indefensas, ciegas y desnudas, y requieren un cuidado parental prolongado. Los polluelos de muchas aves que anidan en el suelo, como las perdices y las aves limícolas , suelen ser capaces de correr prácticamente inmediatamente después de nacer; Estas aves se denominan nidífugas . Sin embargo, las crías de los que anidan en agujeros suelen ser totalmente incapaces de sobrevivir sin ayuda. El proceso por el cual un polluelo adquiere plumas hasta poder volar se llama "emplumado".
Algunas aves, como las palomas, los gansos y las grullas de corona roja , permanecen con sus parejas de por vida y pueden tener descendencia con regularidad.
Los riñones de las aves funcionan casi de la misma manera que los riñones de los mamíferos, más ampliamente estudiados , pero con algunas adaptaciones importantes; Si bien gran parte de la anatomía permanece sin cambios en el diseño, se han producido algunas modificaciones importantes durante su evolución.
Los riñones de tres secciones se encuentran en el lado bilateral de la columna vertebral y están conectados con el tracto gastrointestinal inferior. [90] Dependiendo de la especie de ave, la corteza constituye alrededor del 71 al 80% de la masa del riñón, mientras que la médula es mucho más pequeña, aproximadamente del 5 al 15% de la masa. Los vasos sanguíneos y otros tubos constituyen la masa restante.
Única en las aves es la presencia de dos tipos diferentes de nefronas (la unidad funcional del riñón): ambas nefronas de tipo reptil ubicadas en la corteza; y nefronas parecidas a las de los mamíferos ubicadas en la médula. Las nefronas de los reptiles son más abundantes pero carecen de los distintivos bucles de Henle que se observan en los mamíferos. Debido a la ausencia del asa de Henle en las aves, su capacidad para concentrar agua no depende en gran medida de ello. La reabsorción de agua depende enteramente del coprodeo y del recto. [20]
La orina recogida por el riñón se vacía hacia la cloaca a través de los uréteres y luego hacia el colon mediante peristaltismo inverso .
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El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Las aves poseen cerebros grandes y complejos , que procesan , integran y coordinan la información recibida del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Como en todos los cordados , el cerebro aviar está contenido dentro de los huesos del cráneo de la cabeza .
El cerebro del pájaro está dividido en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio se compone de varias estructuras principales: el hiperpalio, un abultamiento dorsal del palio que se encuentra sólo en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. La estructura nuclear del telencéfalo del pájaro, en la que las neuronas están distribuidas en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala de la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en forma de capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta diferentes partes del telencéfalo y desempeña un papel importante en una serie de comportamientos críticos. En la parte posterior del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.
El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos destacados de las aves, como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías dedicadas integran los sentidos auditivo y visual , fuertes en la mayoría de las especies de aves, así como los sentidos olfativos y táctiles , típicamente más débiles. El comportamiento social , muy extendido entre las aves, depende de la organización y funciones del cerebro. Algunas aves exhiben fuertes capacidades cognitivas, habilitadas por la estructura y fisiología únicas del cerebro aviar.Las aves tienen una gran proporción de masa cerebral y corporal. Esto se refleja en la avanzada y compleja inteligencia de las aves .
Las aves tienen una vista aguda (las rapaces ( aves rapaces ) tienen una visión ocho veces más aguda que la de los humanos) gracias a una mayor densidad de fotorreceptores en la retina (hasta 1.000.000 por mm cuadrado en los Buteos , frente a 200.000 en los humanos), un elevado número de neuronas en los nervios ópticos , un segundo conjunto de músculos oculares que no se encuentran en otros animales y, en algunos casos, una fóvea dentada que magnifica la parte central del campo visual. Muchas especies, incluidos los colibríes y los albatros , tienen dos fóveas en cada ojo. Muchas aves pueden detectar la luz polarizada.
El oído aviar está adaptado para captar cambios de tono ligeros y rápidos que se encuentran en el canto de los pájaros . La forma general de la membrana timpánica aviar es ovular y ligeramente cónica. Se observan diferencias morfológicas en el oído medio entre especies. Los huesecillos de los pinzones verdes , los mirlos , los zorzales y los gorriones son proporcionalmente más cortos que los de los faisanes , los ánades reales y las aves marinas . En los pájaros cantores, una siringe permite a sus respectivos poseedores crear melodías y tonos intrincados. El oído medio aviar está formado por tres canales semicirculares, cada uno de los cuales termina en una ampolla y se une para conectarse con la mácula sacculus y la gena , de los cuales se ramifica la cóclea , un tubo corto y recto que conduce al oído externo. [91]
Las aves evolucionaron a partir de un ancestro que había perdido el tipo de papila gustativa llamada T1R2, que permite que otros animales, como los caimanes, tengan un sabor dulce. Después de que muchas aves se adaptaron a una dieta con alto contenido de azúcar, modificaron sus receptores del gusto umami (T1R1-T1R3) para sentir también los sabores dulces. El TR2, utilizado para detectar sabores amargos, está reducido en las aves. [92] [93]
El sistema inmunológico de las aves se parece al de otros vertebrados con mandíbulas. Las aves tienen sistemas inmunológicos tanto innatos como adaptativos . Las aves son susceptibles a tumores , inmunodeficiencia y enfermedades autoinmunes.
La bolsa de Fabricio , también conocida como bolsa cloacal, es un órgano linfoide que ayuda en la producción de linfocitos B durante la inmunidad humoral . La bolsa de fabricio está presente durante las etapas juveniles pero se enrosca y en el gorrión no es visible después de la madurez sexual. [94]
La bolsa de Fabricio es una bolsa circular conectada al lado dorsal superior de la cloaca . La bolsa está compuesta por muchos pliegues, conocidos como plica, que están revestidos por más de 10.000 folículos rodeados por tejido conectivo y rodeados de mesénquima . Cada folículo consta de una corteza que rodea una médula. La corteza alberga los linfocitos B altamente compactados , mientras que la médula alberga los linfocitos de forma suelta. [94] La médula está separada de la luz por el epitelio y esto ayuda en el transporte de células epiteliales hacia la luz de la bolsa. Hay 150.000 linfocitos B ubicados alrededor de cada folículo. [95]
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