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Paleontología

Busto del paleontólogo Georges Cuvier (izquierda) y esqueleto fundido de Palaeotherium magnum (nombrado por Cuvier en 1804, derecha), Museo Cuvier de Montbéliard

La paleontología ( / ˌ p eɪ l i ɒ n ˈ t ɒ l ə dʒ i , ˌ p æ l i -, - ən -/ PAY -lee-on- TOL -ə-jee, PAL -ee-, -⁠ən- ), también escrita paleontología [a] o paleontología , es el estudio científico de la vida que existía antes del inicio del Holoceno (aproximadamente 11.700 años antes del presente). [ cita requerida ] Incluye el estudio de fósiles para clasificar organismos y estudiar sus interacciones entre sí y con sus entornos (su paleoecología ). Se han documentado observaciones paleontológicas desde el siglo V a. C. La ciencia se estableció en el siglo XVIII como resultado del trabajo de Georges Cuvier sobre anatomía comparada y se desarrolló rápidamente en el siglo XIX. El término se utiliza desde 1822 [1] [b] formado a partir del griego παλαιός ( 'palaios' , "viejo, antiguo"), ὄν ( 'on' , ( gen. 'ontos' ), "ser, criatura"), y λόγος ( 'logos' , "habla, pensamiento, estudio"). [3]

La paleontología se encuentra en la frontera entre la biología y la geología , pero se diferencia de la arqueología en que excluye el estudio de los humanos anatómicamente modernos . Ahora utiliza técnicas extraídas de una amplia gama de ciencias, incluidas la bioquímica , las matemáticas y la ingeniería. El uso de todas estas técnicas ha permitido a los paleontólogos descubrir gran parte de la historia evolutiva de la vida , casi desde cuando la Tierra se volvió capaz de albergar vida, hace casi 4 mil millones de años. [4] A medida que ha aumentado el conocimiento, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas, algunas de las cuales se centran en diferentes tipos de organismos fósiles, mientras que otras estudian la ecología y la historia ambiental, como los climas antiguos .

Los fósiles de cuerpos y los fósiles traza son los principales tipos de evidencia sobre la vida antigua, y la evidencia geoquímica ha ayudado a descifrar la evolución de la vida antes de que hubiera organismos lo suficientemente grandes como para dejar fósiles corporales. Estimar las fechas de estos restos es esencial pero difícil: a veces las capas de roca adyacentes permiten la datación radiométrica , que proporciona fechas absolutas con una precisión de 0,5%, pero más a menudo los paleontólogos tienen que confiar en la datación relativa resolviendo los " rompecabezas " de la bioestratigrafía (disposición de las capas de roca de la más joven a la más antigua). La clasificación de los organismos antiguos también es difícil, ya que muchos no encajan bien en la taxonomía de Linneo que clasifica a los organismos vivos, y los paleontólogos usan más a menudo la cladística para trazar "árboles genealógicos" evolutivos. El último cuarto del siglo XX vio el desarrollo de la filogenética molecular , que investiga cuán estrechamente están relacionados los organismos midiendo la similitud del ADN en sus genomas . La filogenética molecular también se ha utilizado para estimar las fechas en que las especies divergieron, pero existe controversia sobre la confiabilidad del reloj molecular del que dependen dichas estimaciones.

Descripción general

La definición más simple de "paleontología" es "el estudio de la vida antigua". [5] El campo busca información sobre varios aspectos de los organismos del pasado: "su identidad y origen, su entorno y evolución, y lo que pueden decirnos sobre el pasado orgánico e inorgánico de la Tierra". [6]

Ciencia histórica

Un paleontólogo trabajando en el Monumento Nacional John Day Fossil Beds (izquierda) y una preparación de los huesos fosilizados de Europasaurus holgeri (derecha)

William Whewell (1794-1866) clasificó a la paleontología como una de las ciencias históricas, junto con la arqueología , la geología, la astronomía , la cosmología , la filología y la historia misma: [7] la paleontología tiene como objetivo describir los fenómenos del pasado y reconstruir sus causas. [8] Por lo tanto, tiene tres elementos principales: descripción de los fenómenos pasados; desarrollar una teoría general sobre las causas de varios tipos de cambio; y aplicar esas teorías a hechos específicos. [9] Al intentar explicar el pasado, los paleontólogos y otros científicos históricos a menudo construyen un conjunto de una o más hipótesis sobre las causas y luego buscan una " pistola humeante ", una pieza de evidencia que concuerda fuertemente con una hipótesis sobre cualquier otra. [10] A veces, los investigadores descubren una "pistola humeante" por un afortunado accidente durante otra investigación. Por ejemplo, el descubrimiento en 1980 por Luis y Walter Alvarez de iridio , un metal principalmente extraterrestre, en la capa límite del Cretácico - Paleógeno hizo del impacto de un asteroide la explicación más favorecida para el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , aunque continúa el debate sobre la contribución del vulcanismo. [8]

Un enfoque complementario al desarrollo del conocimiento científico, la ciencia experimental , [11] se dice a menudo [¿ por quién? ] que funciona mediante la realización de experimentos para refutar hipótesis sobre el funcionamiento y las causas de los fenómenos naturales. Este enfoque no puede probar una hipótesis, ya que algún experimento posterior puede refutarla, pero la acumulación de fracasos para refutarla es a menudo una evidencia convincente a favor. Sin embargo, cuando se enfrentan a fenómenos totalmente inesperados, como la primera evidencia de la radiación invisible , los científicos experimentales a menudo utilizan el mismo enfoque que los científicos históricos: construir un conjunto de hipótesis sobre las causas y luego buscar una "pistola humeante". [8]

Ciencias relacionadas

La paleontología se encuentra entre la biología y la geología, ya que se centra en el registro de la vida pasada, pero su principal fuente de evidencia son los fósiles en las rocas. [12] [13] Por razones históricas, la paleontología es parte del departamento de geología en muchas universidades: en los siglos XIX y principios del XX, los departamentos de geología encontraron evidencia fósil importante para la datación de rocas, mientras que los departamentos de biología mostraron poco interés. [14]

La paleontología también tiene cierta superposición con la arqueología , que trabaja principalmente con objetos hechos por humanos y con restos humanos, mientras que los paleontólogos están interesados ​​en las características y la evolución de los humanos como especie. Cuando se trata de evidencia sobre humanos, los arqueólogos y los paleontólogos pueden trabajar juntos; por ejemplo, los paleontólogos pueden identificar fósiles de animales o plantas alrededor de un sitio arqueológico , para descubrir las personas que vivían allí y lo que comían; o pueden analizar el clima en el momento de la habitabilidad. [15]

Además, la paleontología a menudo toma prestadas técnicas de otras ciencias, incluidas la biología, la osteología , la ecología, la química , la física y las matemáticas. [5] Por ejemplo, las firmas geoquímicas de las rocas pueden ayudar a descubrir cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra, [16] y los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a identificar cambios climáticos e incluso a explicar transiciones importantes como el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . [17] Una disciplina relativamente reciente, la filogenética molecular , compara el ADN y el ARN de los organismos modernos para reconstruir los "árboles genealógicos" de sus ancestros evolutivos. También se ha utilizado para estimar las fechas de desarrollos evolutivos importantes, aunque este enfoque es controvertido debido a las dudas sobre la confiabilidad del " reloj molecular ". [18] Se han utilizado técnicas de ingeniería para analizar cómo podrían haber funcionado los cuerpos de organismos antiguos, por ejemplo, la velocidad de carrera y la fuerza de mordida del Tyrannosaurus , [19] [20] o la mecánica de vuelo del Microraptor . [21] Es relativamente común estudiar los detalles internos de los fósiles utilizando microtomografía de rayos X. [22] [23] La paleontología, la biología, la arqueología y la paleoneurobiología se combinan para estudiar los moldes endocraneales (endocasts) de especies relacionadas con los humanos para aclarar la evolución del cerebro humano. [24]

La paleontología incluso contribuye a la astrobiología , la investigación de la posible vida en otros planetas , desarrollando modelos de cómo pudo haber surgido la vida y proporcionando técnicas para detectar evidencia de vida. [25]

Subdivisiones

A medida que el conocimiento ha aumentado, la paleontología ha desarrollado subdivisiones especializadas. [26] La paleontología de vertebrados se concentra en fósiles desde los primeros peces hasta los ancestros inmediatos de los mamíferos modernos . La paleontología de invertebrados se ocupa de fósiles como moluscos , artrópodos , gusanos anélidos y equinodermos . La paleobotánica estudia plantas fósiles , algas y hongos. La palinología , el estudio del polen y las esporas producidas por plantas terrestres y protistas , se encuentra a caballo entre la paleontología y la botánica , ya que se ocupa tanto de organismos vivos como fósiles. La micropaleontología se ocupa de organismos fósiles microscópicos de todo tipo. [27]

Los análisis realizados con técnicas de ingeniería muestran que el Tyrannosaurus tenía una mordedura devastadora, pero plantean dudas sobre su capacidad para correr.

En lugar de centrarse en organismos individuales, la paleoecología examina las interacciones entre diferentes organismos antiguos, como sus cadenas alimentarias , y las interacciones bidireccionales con sus entornos. [28]   Por ejemplo, el desarrollo de la fotosíntesis oxigenada por bacterias provocó la oxigenación de la atmósfera y aumentó enormemente la productividad y la diversidad de los ecosistemas . [29] En conjunto, estos llevaron a la evolución de células eucariotas complejas , a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares . [30]

La paleoclimatología , aunque a veces se trata como parte de la paleoecología, [27] se centra más en la historia del clima de la Tierra y los mecanismos que lo han cambiado [31]  , que a veces han incluido desarrollos evolutivos , por ejemplo, la rápida expansión de las plantas terrestres en el período Devónico eliminó más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y ayudando así a causar una edad de hielo en el período Carbonífero . [32]

La bioestratigrafía , el uso de fósiles para determinar el orden cronológico en el que se formaron las rocas, es útil tanto para los paleontólogos como para los geólogos. [33] La biogeografía estudia la distribución espacial de los organismos y también está vinculada a la geología, que explica cómo ha cambiado la geografía de la Tierra con el tiempo. [34]

Historia

Esta ilustración de una mandíbula de elefante indio y una mandíbula de mamut (arriba) proviene del artículo de Cuvier de 1796 sobre elefantes vivos y fósiles.

Aunque la paleontología se estableció alrededor de 1800, pensadores anteriores habían notado aspectos del registro fósil . El filósofo griego antiguo Jenófanes (570-480 a. C.) concluyó a partir de conchas marinas fósiles que algunas áreas de tierra alguna vez estuvieron bajo el agua. [35] Durante la Edad Media, el naturalista persa Ibn Sina , conocido como Avicena en Europa, analizó los fósiles y propuso una teoría de fluidos petrificantes sobre la que Alberto de Sajonia elaboró ​​en el siglo XIV. [35] El naturalista chino Shen Kuo (1031-1095) propuso una teoría del cambio climático basada en la presencia de bambú petrificado en regiones que en su época eran demasiado secas para el bambú. [36]

En la Europa moderna temprana , el estudio sistemático de los fósiles surgió como una parte integral de los cambios en la filosofía natural que ocurrieron durante la Era de la Razón . En el Renacimiento italiano, Leonardo da Vinci hizo varias contribuciones significativas al campo, así como también representó numerosos fósiles. Las contribuciones de Leonardo son centrales para la historia de la paleontología porque estableció una línea de continuidad entre las dos ramas principales de la paleontología: la icnología y la paleontología de fósiles corporales. [37] [38] [39] Identificó lo siguiente: [37]

  1. La naturaleza biogénica de los icnofósiles, es decir, los icnofósiles eran estructuras dejadas por organismos vivos;
  2. La utilidad de los icnofósiles como herramientas paleoambientales: ciertos icnofósiles muestran el origen marino de los estratos rocosos;
  3. La importancia del enfoque neoicnológico: los rastros recientes son clave para comprender los icnofósiles;
  4. La independencia y la evidencia complementaria de los icnofósiles y los fósiles corporales: los icnofósiles son distintos de los fósiles corporales, pero pueden integrarse con ellos para proporcionar información paleontológica.
Boceto de Georges Cuvier de 1812 de una reconstrucción del esqueleto y los músculos de Anoplotherium commune . Este boceto fue uno de los primeros ejemplos de reconstrucciones de animales prehistóricos basadas en restos fósiles.

A finales del siglo XVIII, el trabajo de Georges Cuvier estableció la anatomía comparada como disciplina científica y, al demostrar que algunos animales fósiles no se parecían a los vivos, demostró que los animales podían extinguirse , lo que llevó al surgimiento de la paleontología. [40] El conocimiento en expansión del registro fósil también jugó un papel cada vez mayor en el desarrollo de la geología, particularmente la estratigrafía . [41] Cuvier demostró que los diferentes niveles de depósitos representaban diferentes períodos de tiempo a principios del siglo XIX. Los depósitos a nivel de la superficie en las Américas contenían mamíferos posteriores como el perezoso terrestre megatérido Megatherium y el proboscídeo mamutido Mammut (más tarde conocido informalmente como "mastodonte"), que fueron algunos de los primeros géneros de mamíferos fósiles nombrados con autoridades taxonómicas oficiales. Hoy en día se sabe que datan del Neógeno - Cuaternario . En los depósitos de niveles más profundos en Europa occidental se encuentran mamíferos de edades tempranas como el paleotérido perisodáctilo Palaeotherium y el artiodáctilo anoplotérido Anoplotherium , ambos descritos antes que los dos géneros anteriores, que hoy se sabe que datan del período Paleógeno . Cuvier descubrió que incluso más antiguo que los dos niveles de depósitos con grandes mamíferos extintos es uno que contenía un reptil marino extinto "similar a un cocodrilo", que finalmente llegó a conocerse como el mosasáurido Mosasaurus del período Cretácico . [42]

Primera mención de la palabra paleontología , acuñada en enero de 1822 por Henri Marie Ducrotay de Blainville en su Journal de physique

La primera mitad del siglo XIX vio cómo la actividad geológica y paleontológica se organizaba cada vez mejor con el crecimiento de las sociedades geológicas y los museos [43] [44] y un número cada vez mayor de geólogos profesionales y especialistas en fósiles. El interés aumentó por razones que no eran puramente científicas, ya que la geología y la paleontología ayudaron a los industriales a encontrar y explotar recursos naturales como el carbón. [35] Esto contribuyó a un rápido aumento del conocimiento sobre la historia de la vida en la Tierra y al progreso en la definición de la escala de tiempo geológico , basada en gran medida en la evidencia fósil. Aunque rara vez fue reconocida por la comunidad científica, [45] Mary Anning fue una importante contribuyente al campo de la paleontología durante este período; descubrió múltiples fósiles de reptiles mesozoicos nuevos y dedujo que lo que entonces se conocía como piedras bezoares son de hecho heces fosilizadas . [46] En 1822 Henri Marie Ducrotay de Blainville , editor del Journal de Physique , acuñó la palabra "paleontología" para referirse al estudio de los organismos vivos antiguos a través de los fósiles. [47] A medida que el conocimiento de la historia de la vida continuó mejorando, se hizo cada vez más obvio que había habido algún tipo de orden sucesivo en el desarrollo de la vida. Esto alentó las primeras teorías evolutivas sobre la transmutación de las especies . [48] Después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies en 1859, gran parte del enfoque de la paleontología se desplazó a la comprensión de los caminos evolutivos , incluida la evolución humana , y la teoría evolutiva. [48]

Haikouichthys , de hace unos 518 millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido [49]

La segunda mitad del siglo XIX fue testigo de una enorme expansión de la actividad paleontológica, especialmente en América del Norte. [50] La tendencia continuó en el siglo XX con regiones adicionales de la Tierra que se abrieron a la recolección sistemática de fósiles. Los fósiles encontrados en China a fines del siglo XX han sido particularmente importantes, ya que han proporcionado nueva información sobre la evolución más temprana de los animales, los primeros peces, los dinosaurios y la evolución de las aves. [51] Las últimas décadas del siglo XX vieron un renovado interés en las extinciones masivas y su papel en la evolución de la vida en la Tierra. [52] También hubo un renovado interés en la explosión cámbrica que aparentemente vio el desarrollo de los planes corporales de la mayoría de los filos animales . El descubrimiento de fósiles de la biota ediacárica y los avances en paleobiología ampliaron el conocimiento sobre la historia de la vida mucho antes del Cámbrico. [53]

La creciente conciencia del trabajo pionero de Gregor Mendel en genética condujo primero al desarrollo de la genética de poblaciones y luego, a mediados del siglo XX, a la síntesis evolutiva moderna , que explica la evolución como el resultado de eventos como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes , que proporcionan variación genética , con la deriva genética y la selección natural impulsando cambios en esta variación a lo largo del tiempo. [52] En los siguientes años se descubrió el papel y el funcionamiento del ADN en la herencia genética, lo que condujo a lo que ahora se conoce como el "Dogma Central" de la biología molecular . [54] En la década de 1960 , la filogenética molecular , la investigación de los "árboles genealógicos" evolutivos mediante técnicas derivadas de la bioquímica , comenzó a tener un impacto, particularmente cuando se propuso que el linaje humano se había separado de los simios mucho más recientemente de lo que generalmente se pensaba en ese momento. [55] Aunque este estudio temprano comparó proteínas de simios y humanos, la mayoría de la investigación filogenética molecular ahora se basa en comparaciones de ARN y ADN . [56]

Fuentes de evidencia

Fósiles corporales

Este espécimen de Marrella ilustra cuán claros y detallados son los fósiles del yacimiento de Burgess Shale .

Los fósiles de cuerpos de organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativo. Los tipos más comunes son madera, huesos y conchas. [57] La ​​fosilización es un evento raro, y la mayoría de los fósiles son destruidos por erosión o metamorfismo antes de que puedan ser observados. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, cada vez más a medida que se retrocede en el tiempo. A pesar de esto, a menudo es adecuado para ilustrar los patrones más amplios de la historia de la vida. [58] También existen sesgos en el registro fósil: diferentes entornos son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. [59] Además, solo las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas suelen conservarse, como las conchas de los moluscos. Dado que la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos, se descomponen antes de poder fosilizarse. Como resultado, aunque hay más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles. [5]

Ocasionalmente, los ambientes inusuales pueden preservar tejidos blandos. [60] Estos lagerstätten permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de animales que en otros sedimentos están representados solo por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Sin embargo, incluso los lagerstätten presentan una imagen incompleta de la vida en ese momento. La mayoría de los organismos que vivían en ese momento probablemente no estén representados porque los lagerstätten están restringidos a un rango estrecho de entornos, por ejemplo, donde los organismos de cuerpo blando pueden preservarse muy rápidamente por eventos como deslizamientos de tierra; y los eventos excepcionales que causan un entierro rápido dificultan el estudio de los entornos normales de los animales. [61] La escasez del registro fósil significa que se espera que los organismos existan mucho antes y después de que se encuentren en el registro fósil; esto se conoce como el efecto Signor-Lipps . [62]

Fósiles traza

Fósiles traza del Cámbrico , incluido Rusophycus , formado por un trilobite (izquierda) y (de 10 a 12 cm de ancho) de animales grandes, similares a babosas, en una zona intermareal del Cámbrico en lo que hoy es Wisconsin (derecha)

Los fósiles traza consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fósiles ) y marcas dejadas por la alimentación. [57] [63] Los fósiles traza son particularmente significativos porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras fácilmente fosilizables, y reflejan los comportamientos de los organismos. Además, muchos rastros datan de un período significativamente anterior a los fósiles corporales de los animales que se cree que fueron capaces de hacerlos. [64] Si bien la asignación exacta de los fósiles traza a sus creadores es generalmente imposible, los rastros pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). [63]

Observaciones geoquímicas

Las observaciones geoquímicas pueden ayudar a deducir el nivel global de actividad biológica en un período determinado, o la afinidad de ciertos fósiles. Por ejemplo, las características geoquímicas de las rocas pueden revelar cuándo surgió la vida por primera vez en la Tierra [16] y pueden proporcionar evidencia de la presencia de células eucariotas , el tipo del que están hechos todos los organismos multicelulares [65] . Los análisis de las proporciones de isótopos de carbono pueden ayudar a explicar transiciones importantes como el evento de extinción del Pérmico-Triásico [17] .

Clasificación de organismos antiguos

Ejemplo simple de cladograma
    La sangre caliente evolucionó en algún momento de la transición
sinápsido-mamífero. La sangre caliente también debe haber evolucionado en uno de estos puntos, un ejemplo de evolución convergente . [5]
  

Es importante nombrar grupos de organismos de una manera clara y ampliamente aceptada, ya que algunas disputas en paleontología se han basado simplemente en malentendidos sobre los nombres. [66] La taxonomía linneana se usa comúnmente para clasificar organismos vivos, pero se topa con dificultades cuando se trata de organismos recién descubiertos que son significativamente diferentes de los conocidos. Por ejemplo: es difícil decidir en qué nivel colocar una nueva agrupación de nivel superior, por ejemplo género o familia u orden ; esto es importante ya que las reglas linneanas para nombrar grupos están ligadas a sus niveles y, por lo tanto, si un grupo se mueve a un nivel diferente, debe cambiarse de nombre. [67]

Los paleontólogos generalmente utilizan enfoques basados ​​en la cladística , una técnica para elaborar el "árbol genealógico" evolutivo de un conjunto de organismos. [66] Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que cualquiera de ellos con el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con A. Los caracteres que se comparan pueden ser anatómicos , como la presencia de una notocorda , o moleculares , al comparar secuencias de ADN o proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados, grupos que comparten un ancestro común. Idealmente, el "árbol genealógico" tiene solo dos ramas que parten de cada nodo ("unión"), pero a veces hay muy poca información para lograrlo, y los paleontólogos tienen que conformarse con uniones que tienen varias ramas. La técnica cladística a veces es falible, ya que algunas características, como las alas o los ojos de la cámara , evolucionaron más de una vez, de manera convergente  ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis. [5]

La biología evolutiva del desarrollo , comúnmente abreviada como "Evo Devo", también ayuda a los paleontólogos a producir "árboles genealógicos" y comprender los fósiles. [68] Por ejemplo, el desarrollo embriológico de algunos braquiópodos modernos sugiere que los braquiópodos pueden ser descendientes de los halkieriids , que se extinguieron en el período Cámbrico . [69]

Estimación de las fechas de los organismos

La paleontología busca trazar un mapa de cómo han cambiado los seres vivos a través del tiempo. Un obstáculo importante para este objetivo es la dificultad de determinar la antigüedad de los fósiles. Los yacimientos que preservan fósiles generalmente carecen de los elementos radiactivos necesarios para la datación radiométrica . Esta técnica es nuestro único medio de otorgar una edad absoluta a rocas de más de 50 millones de años, y puede tener una precisión de hasta el 0,5% o mejor. [70] Aunque la datación radiométrica requiere un trabajo de laboratorio muy cuidadoso, su principio básico es simple: se conocen las velocidades a las que se desintegran varios elementos radiactivos , por lo que la relación entre el elemento radiactivo y el elemento en el que se desintegra muestra cuánto tiempo hace que el elemento radiactivo se incorporó a la roca. Los elementos radiactivos son comunes solo en rocas de origen volcánico, por lo que las únicas rocas con fósiles que pueden fecharse radiométricamente son unas pocas capas de ceniza volcánica. [70]

En consecuencia, los paleontólogos generalmente deben confiar en la estratigrafía para datar fósiles. La estratigrafía es la ciencia de descifrar la "torta de capas" que es el registro sedimentario , y ha sido comparada con un rompecabezas . [71] Las rocas normalmente forman capas relativamente horizontales, con cada capa más joven que la que está debajo. Si se encuentra un fósil entre dos capas cuyas edades se conocen, la edad del fósil debe estar entre las dos edades conocidas. [72] Debido a que las secuencias de rocas no son continuas, sino que pueden estar rotas por fallas o períodos de erosión , es muy difícil hacer coincidir lechos de roca que no están directamente uno al lado del otro. Sin embargo, los fósiles de especies que sobrevivieron durante un tiempo relativamente corto se pueden usar para unir rocas aisladas: esta técnica se llama bioestratigrafía . Por ejemplo, el conodonte Eoplacognathus pseudoplanus tiene un rango corto en el período Ordovícico medio. [73] Si se encuentran rocas de edad desconocida que tienen rastros de E. pseudoplanus , deben tener una edad del Ordovícico medio. Estos fósiles índice deben ser distintivos, estar distribuidos globalmente y tener un rango de tiempo corto para ser útiles. Sin embargo, se producen resultados engañosos si los fósiles índice resultan tener rangos fósiles más largos de lo que se pensaba inicialmente. [74] La estratigrafía y la bioestratigrafía en general solo pueden proporcionar dataciones relativas ( A fue antes de B ), que a menudo es suficiente para estudiar la evolución. Sin embargo, esto es difícil para algunos períodos de tiempo, debido a los problemas involucrados en la coincidencia de rocas de la misma edad en diferentes continentes . [74]

Las relaciones de los árboles genealógicos también pueden ayudar a precisar la fecha de aparición de los primeros linajes. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado indica que A fue un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.

También es posible estimar cuánto tiempo hace que dos clados actuales divergieron (es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que debe haber vivido su último ancestro común) suponiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Sin embargo, estos " relojes moleculares " son falibles y sólo proporcionan una cronología muy aproximada: por ejemplo, no son lo suficientemente precisos y fiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión cámbrica [75] , y las estimaciones producidas por diferentes técnicas pueden variar en un factor de dos [18] .

Historia de la vida

Esta textura arrugada de "piel de elefante" es un fósil traza de una estera microbiana no estromatolítica . La imagen muestra la ubicación, en los yacimientos de Burgsvik en Suecia. [76]

La Tierra se formó hace unos 4.570 millones de años y, tras una colisión que formó la Luna unos 40 millones de años después, es posible que se haya enfriado lo suficientemente rápido como para tener océanos y una atmósfera hace unos 4.440 millones de años . [77] [78] Hay evidencia en la Luna de un bombardeo intenso tardío por asteroides hace entre 4.000 y 3.800 millones de años . Si, como parece probable, un bombardeo de este tipo golpeó la Tierra al mismo tiempo, es posible que se hayan eliminado la primera atmósfera y los primeros océanos. [79]

La paleontología rastrea la historia evolutiva de la vida hasta hace más de 3.000 millones de años , posiblemente hasta 3.800 millones de años . [80] La evidencia clara más antigua de vida en la Tierra data de hace 3.000 millones de años , aunque ha habido informes, a menudo discutidos, de bacterias fósiles de hace 3.400 millones de años y de evidencia geoquímica de la presencia de vida hace 3.800 millones de años . [16] [81] Algunos científicos han propuesto que la vida en la Tierra fue "sembrada" desde otro lugar , [82] [83] [84] pero la mayoría de la investigación se concentra en varias explicaciones de cómo la vida podría haber surgido independientemente en la Tierra. [85]

Opabinia despertó el interés moderno en la explosión cámbrica

Durante unos 2.000 millones de años, los tapetes microbianos , colonias multicapa de diferentes bacterias, fueron la vida dominante en la Tierra. [86] La evolución de la fotosíntesis oxigénica les permitió desempeñar el papel principal en la oxigenación de la atmósfera [29] desde hace unos 2.400 millones de años . Este cambio en la atmósfera aumentó su eficacia como viveros de la evolución. [87] Si bien los eucariotas , células con estructuras internas complejas, pueden haber estado presentes antes, su evolución se aceleró cuando adquirieron la capacidad de transformar el oxígeno de un veneno a una poderosa fuente de energía metabólica . Esta innovación puede haber venido de eucariotas primitivos que capturaron bacterias alimentadas por oxígeno como endosimbiontes y las transformaron en orgánulos llamados mitocondrias . [80] [88] La evidencia más temprana de eucariotas complejos con orgánulos (como las mitocondrias) data de hace 1.850 millones de años . [30] La vida multicelular está compuesta únicamente por células eucariotas, y la evidencia más temprana de ello son los fósiles del grupo Francevillian de hace 2.100 millones de años , [89] aunque la especialización de las células para diferentes funciones aparece por primera vez entre hace 1.430 millones de años (un posible hongo) y hace 1.200 millones de años (una probable alga roja ). La reproducción sexual puede ser un prerrequisito para la especialización de las células, ya que un organismo multicelular asexual podría correr el riesgo de ser dominado por células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse. [90] [91]

Los primeros animales conocidos son cnidarios de hace unos 580 millones de años , pero tienen un aspecto tan moderno que deben ser descendientes de animales anteriores. [92] Los primeros fósiles de animales son raros porque no habían desarrollado partes duras mineralizadas y fácilmente fosilizables hasta hace unos 548 millones de años . [93] Los primeros animales bilaterales de aspecto moderno aparecen en el Cámbrico Temprano , junto con varias "maravillas extrañas" que tienen poco parecido obvio con los animales modernos. Existe un debate de larga data sobre si esta explosión cámbrica fue realmente un período muy rápido de experimentación evolutiva; las opiniones alternativas son que los animales de aspecto moderno comenzaron a evolucionar antes, pero aún no se han encontrado fósiles de sus precursores, o que las "maravillas extrañas" son "tías" y "primos" evolutivos de los grupos modernos. [53] Los vertebrados siguieron siendo un grupo menor hasta que aparecieron los primeros peces con mandíbula en el Ordovícico Tardío . [94] [95]

Con unos 13 centímetros (5,1 pulgadas), el Yanoconodon del Cretácico Temprano era más largo que el mamífero promedio de la época. [96]

La propagación de animales y plantas del agua a la tierra requirió que los organismos resolvieran varios problemas, incluyendo la protección contra la desecación y el sostenimiento contra la gravedad . [97] [98] [99] [100] La evidencia más temprana de plantas terrestres e invertebrados terrestres se remonta a hace unos 476 millones de años y 490 millones de años respectivamente. [99] [101] Se demostró que esos invertebrados, como lo indican sus rastros y fósiles corporales, eran artrópodos conocidos como euticarcinoides . [102] El linaje que produjo vertebrados terrestres evolucionó más tarde pero muy rápidamente entre hace 370 millones de años y hace 360 ​​millones de años ; [103] descubrimientos recientes han revocado ideas anteriores sobre la historia y las fuerzas impulsoras detrás de su evolución. [104] Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que sus detritos causaron una crisis ecológica en el Devónico tardío , hasta la evolución de hongos que podían digerir madera muerta. [32]

Las aves son los únicos dinosaurios sobrevivientes. [105]

Durante el período Pérmico , los sinápsidos , incluidos los ancestros de los mamíferos , pueden haber dominado los ambientes terrestres, [106] pero esto terminó con el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años , que estuvo muy cerca de acabar con toda la vida compleja. [107] Las extinciones fueron aparentemente bastante repentinas, al menos entre los vertebrados. [108] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, un grupo previamente oscuro, los arcosaurios , se convirtió en los vertebrados terrestres más abundantes y diversos. Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el resto del Mesozoico , [109] y las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios. [105] Durante este tiempo, los ancestros de los mamíferos sobrevivieron solo como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos , lo que puede haber acelerado el desarrollo de rasgos mamíferos como la endotermia y el pelo. [110] Después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años [111] que acabó con todos los dinosaurios, excepto las aves, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad, y algunos se lanzaron al aire y al mar. [112] [113] [114]

La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, hace entre 130 y 90 millones de años . [115] Se cree que su rápido ascenso al dominio de los ecosistemas terrestres fue impulsado por la coevolución con insectos polinizadores . [116] Los insectos sociales aparecieron aproximadamente al mismo tiempo y, aunque representan solo pequeñas partes del "árbol genealógico" de los insectos, ahora forman más del 50% de la masa total de todos los insectos. [117]

Los humanos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminaban erguidos cuyos primeros fósiles datan de hace más de 6 millones de años . [118] Aunque los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de un chimpancé , aproximadamente un 25% tan grandes como los de los humanos modernos, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de hace unos 3 millones de años . [119] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos son descendientes de una única población pequeña en África , que luego migró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies de homínidos anteriores , o si surgieron en todo el mundo al mismo tiempo como resultado del mestizaje . [120]

Extinciones masivas

La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 millones de años . A pesar de sus efectos desastrosos, las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de un nicho ecológico pasa de un grupo de organismos a otro, esto rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante supere al anterior, sino generalmente a que un evento de extinción permite que un nuevo grupo, que puede poseer un rasgo ventajoso, sobreviva al anterior y se traslade a su nicho. [121] [122] [123]

El registro fósil parece mostrar que la tasa de extinción se está desacelerando, con intervalos cada vez más largos entre extinciones masivas y tasas de extinción promedio y de fondo decrecientes. Sin embargo, no es seguro que la tasa real de extinción haya cambiado, ya que ambas observaciones podrían explicarse de varias maneras: [124]

La biodiversidad en el registro fósil, que es

"el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento" [128]

muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido desde hace 542 a 400 millones de años , un ligero descenso desde hace 400 a 200 millones de años , en el que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante, y un aumento rápido desde hace 200 millones de años hasta el presente. [128]

La paleontología en la prensa popular

Los libros dirigidos al público en general sobre paleontología incluyen:

Véase también

Notas

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