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Biomineralización

Definición de la IUPAC

Biomineralización : Conversión completa de sustancias orgánicas en derivados inorgánicos por parte de organismos vivos, especialmente microorganismos. [1]

La biomineralización , también escrita biomineralización , es el proceso mediante el cual los organismos vivos producen minerales , [a] lo que a menudo resulta en tejidos mineralizados endurecidos o rígidos . Es un fenómeno extremadamente extendido: los seis reinos taxonómicos contienen miembros que son capaces de formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en organismos. [2] [3] [4] Los ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas , carbonatos en invertebrados y fosfatos y carbonatos de calcio en vertebrados . Estos minerales a menudo forman características estructurales como las conchas marinas y los huesos de mamíferos y aves.

Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de calcio y los fosfatos de calcio suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (esponjas, diatomeas...) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre, hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales, como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe 3 O 4 ), dispositivos sensores de gravedad (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) y almacenamiento y movilización de hierro (Fe 2 O 3 •H 2 O en la proteína ferritina ).

En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para dar soporte estructural a los huesos y las conchas. [5] Las estructuras de estos materiales biocompuestos están altamente controladas desde el nivel nanométrico hasta el nivel macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que proporcionan propiedades multifuncionales. Debido a que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de la biomineralización controlada biológicamente. [6] [7]

Tipos

La mineralización se puede subdividir en diferentes categorías dependiendo de lo siguiente: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación de minerales, el origen del sustrato en el sitio de precipitación mineral y el grado de control que el sustrato tiene sobre la morfología cristalina. composición y crecimiento. [8] Estas subcategorías incluyen biomineralización, organomineralización y mineralización inorgánica, que pueden subdividirse aún más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica porque no existen definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan en gran medida en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), [8] que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.

Biomineralización

La biomineralización, mineralización biológicamente controlada , ocurre cuando la morfología, el crecimiento, la composición y la ubicación de los cristales están completamente controlados por los procesos celulares de un organismo específico. Los ejemplos incluyen los caparazones de los invertebrados, como los moluscos y los braquiópodos . Además, la mineralización del colágeno proporciona una fuerza de compresión crucial para los huesos, cartílagos y dientes de los vertebrados. [9]

Organomineralización

Este tipo de mineralización incluye tanto la mineralización inducida biológicamente como la mineralización influida biológicamente .

Estromatolitos vivos en Exumas , Bahamas.
Partes esqueléticas fósiles de cefalópodos belemnitas extintos del Jurásico : contienen calcita y aragonita mineralizadas .

La mineralización biológica también puede tener lugar como resultado de la fosilización . Véase también calcificación .

Roles biológicos

Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio , fosfato de calcio o sílice desempeñan una variedad de funciones como soporte, defensa y alimentación. [13]

Si están presentes a escala supracelular, los biominerales suelen ser depositados por un órgano específico, que a menudo se define muy temprano en el desarrollo embriológico. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. [13] La matriz puede ser colágeno , como en los deuteróstomos , [13] o a base de quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos . [14]

en moluscos

Una variedad de conchas de moluscos.

La concha de molusco es un material compuesto biogénico que ha sido objeto de mucho interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter modelo para la biomineralización. Las conchas de los moluscos están compuestas por entre un 95% y un 99% de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1% a 5% restante. El compuesto resultante tiene una tenacidad a la fractura ≈3000 veces mayor que la de los propios cristales. [15] En la biomineralización de la concha de los moluscos, proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación, la fase, la morfología y la dinámica de crecimiento de los cristales y, en última instancia, le dan a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de principios biomiméticos dilucidados a partir del ensamblaje y la estructura de las conchas de los moluscos puede ayudar a fabricar nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas. [ cita necesaria ]

La disposición más descrita en las conchas de moluscos es el nácar , conocido en conchas de gran tamaño como la pinna o la ostra perlera ( pinctada ). No sólo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambos contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y los componentes orgánicos son característicos del estrato y de la especie. [4] Las estructuras y disposiciones de las conchas de los moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es carbonato de calcio cristalino ( aragonita , calcita ), aunque también se encuentra algo de carbonato de calcio amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos ni facetas. [dieciséis]

En hongos

Participación global de hongos en algunos ciclos biogeoquímicos  [17]
(a) Los hongos contribuyen sustancialmente a la erosión mineral , lo que conduce a la liberación de metales o nutrientes biodisponibles, que eventualmente pueden ser absorbidos por organismos vivos o precipitados como minerales secundarios
(b) Los hongos, como heterótrofos, reciclan materia orgánica . Al hacerlo, producen metabolitos como ácidos orgánicos que también pueden precipitar como minerales secundarios (sales). El reciclaje de materia orgánica eventualmente libera elementos constitutivos como C, N, P y S
(c) El CO 2 producido por la respiración fúngica heterótrofa puede disolverse en H 2 O y, dependiendo de las condiciones fisicoquímicas, precipitar como CaCO 3 , lo que lleva a la formación de una sustancia secundaria. mineral.

Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota . Los estudios de sus importantes funciones en los procesos geológicos, la "geomicología", han demostrado que los hongos están involucrados en la biomineralización, la biodegradación y las interacciones entre metales y hongos. [18]

Al estudiar el papel de los hongos en la biomineralización, se ha descubierto que los hongos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de biominerales. [19] El crecimiento de hongos puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH 4 ) 2 CO 3 y CuCl 2 . [19] La producción de carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas producidas y secretadas por los hongos. [19] Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan en el tamaño y la morfología de los minerales carbonato precipitados por los hongos. [19]

Además de precipitar minerales de carbonato, los hongos también pueden precipitar biominerales de fosfato que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. [20] Los hongos producen una matriz hifal , también conocida como micelio , que localiza y acumula los minerales de uranio que han sido precipitados. [20] Aunque el uranio a menudo se considera tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo. [20]

Aunque los hongos pueden producir minerales, también pueden degradarlos, principalmente mediante cepas de hongos que producen ácido oxálico . [21] La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácidos orgánicos: Aspergillus niger , Serpula himantioides y Trametes versicolor . [21] Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales de apatita y galena . [21] La degradación de minerales por hongos se lleva a cabo mediante un proceso conocido como neogénesis. [22] El orden de mayor a menor ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger , seguido de Serpula himantioides y finalmente Trametes versicolor . [21]

en bacterias

Está menos claro para qué sirven los biominerales en las bacterias. Una hipótesis es que las células los crean para evitar ser sepultados por sus propios subproductos metabólicos. Las partículas de óxido de hierro también pueden mejorar su metabolismo. [23]

Otros roles

La creta de los Acantilados Blancos de Dover está formada casi en su totalidad a partir de restos de esqueletos fósiles ( cocolitos ), biomineralizados por microorganismos planctónicos ( cocolitóforos ).

La biomineralización desempeña importantes funciones globales en la terraformación del planeta, así como en los ciclos biogeoquímicos  [17] y como sumidero de carbono . [24]

Composición

La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por composición química en una de tres clases de minerales distintas: silicatos, carbonatos o fosfatos. [25]

silicatos

Una ameba testada que se ha cubierto con frústulos protectores de diatomeas.
El camarón mantis pavo real aplasta a su presa balanceando garras rapaces en forma de garrote hechas de hidroxiapatita  [26]

Los silicatos (vidrio) son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas y los radiolarios forman frústulos a partir de sílice amorfa hidratada ( ópalo ). [27]

carbonatos

El principal carbonato de los biominerales es el CaCO 3 . Los polimorfos más comunes en la biomineralización son la calcita (por ejemplo, foraminíferos , cocolitóforos ) y aragonita (por ejemplo, corales ), aunque la vaterita metaestable y el carbonato de calcio amorfo también pueden ser importantes, ya sea estructuralmente [28] [29] o como fases intermedias en la biomineralización. [30] [31] Algunos biominerales incluyen una mezcla de estas fases en componentes estructurales distintos y organizados (por ejemplo, conchas de bivalvos ). Los carbonatos son particularmente frecuentes en ambientes marinos, pero también están presentes en organismos terrestres y de agua dulce. [32]

Fosfatos

El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) y una forma natural de apatita . Es un constituyente primario de los huesos , los dientes y las escamas de los peces . [33] El hueso está formado principalmente por cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno ; entre el 65 y el 70 % de la masa ósea es HA. De manera similar, el HA constituye del 70 al 80% de la masa de dentina y esmalte de los dientes. En el esmalte, la matriz del HA está formada por amelogeninas y esmalteinas en lugar de colágeno. [34] La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. [35] La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte de los dientes. [36] Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita. [36]

Los apéndices del camarón mantis pavo real están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que tiene una fuerza específica más alta; esto ha llevado a su investigación para posibles usos en síntesis e ingeniería. [37] Sus apéndices dáctilos tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con menor contenido de calcio y fósforo (lo que da como resultado un módulo mucho más bajo) inhibe el crecimiento de grietas al obligar a nuevas grietas a cambiar de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia de módulo, reflejando incluso parte de la energía incidente. [38]

Glomerula piloseta ( Sabellidae ), sección longitudinal del tubo que muestra una estructura prismática esferulítica aragonítica

Otros minerales

Más allá de estas tres categorías principales, existen varios tipos menos comunes de biominerales, que generalmente surgen de la necesidad de propiedades físicas específicas o del organismo que habita en un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente resistentes, como los minerales de hierro magnetita en quitones [39] o goethita en lapas . [40] Los moluscos gasterópodos que viven cerca de respiraderos hidrotermales refuerzan sus conchas de carbonato con los minerales de hierro y azufre pirita y greigita . [41] Las bacterias magnetotácticas también emplean minerales de hierro magnético magnetita y greigita para producir magnetosomas que ayudan a la orientación y distribución en los sedimentos.

La celestina , el mineral más pesado del océano, está formada por sulfato de estroncio , SrSO4 . El mineral lleva el nombre del delicado color azul de sus cristales. [44] Los radiolarios planctáricos forman conchas de cristal celestino. La densidad de la celestita asegura que sus conchas funcionen como lastre mineral , lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas. En ocasiones se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia y el Océano Austral, hasta la mitad del flujo gravitacional total de carbono orgánico . [45] [46] [44]

Diversidad

El biomineral más extendido es la sílice.

En la naturaleza, existe una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro hasta el sulfato de estroncio, [47] siendo particularmente notables los biominerales calcáreos . [48] ​​[49] Sin embargo, el biomineral más extendido taxonómicamente es la sílice (SiO 2 ·nH 2 O), estando presente en todos los supergrupos eucariotas . [50] No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. ej., dientes de lapa ; [51] hasta formar estructuras menores (p. ej., gránulos ciliados; [52] o ser un constituyente estructural importante del organismo. [53] El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requisito obligado de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular . Desde el punto de vista ecológico, las diatomeas son los silicificantes más importantes en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios ( policistinos y rizarianos feodarios ), silicoflagelados ( dictiocófitos y estramenófilos crisófitos ) y esponjas que también desempeñan papeles destacados. En contraste, los principales silicificantes en los ecosistemas terrestres son los terrestres. plantas ( embriofitas ), teniendo otros grupos silicificantes (p. ej., amebas testadas ) un papel menor [56] .

En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción de biominerales es menor que el gasto de producir una estructura orgánica equivalente. [57] [58] [59] Los costos energéticos de formar una estructura de sílice a partir de ácido silícico son mucho menores que los de formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (≈20 veces menos que la lignina o 10 veces menos que los polisacáridos como la celulosa). . [60] Basado en un modelo estructural de sílice biogénica , [61] Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelado bioquímico una vía de reacción de baja energía para la nucleación y el crecimiento de sílice. [62] La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de estructuras biomineralizadas a menudo da como resultado propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como frústulos de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, [63] [64] o espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. [65] [66] Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan como soporte, [67] alimentación, [68] defensa contra la depredación  [69] [70] [71] y protección ambiental como componente de las paredes de los quistes. [53] La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como plantas, [72] diatomeas, [73] [74] [75] esponjas, [76] y moluscos. [77] También hay evidencia de que la silicificación se utiliza como una respuesta de desintoxicación en caracoles  [78] y plantas, [79] incluso se ha sugerido que la biosílice desempeña un papel como tampón de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica , ayudando a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis. [80] [56]

Hay cuestiones que aún deben resolverse, como por qué algunos organismos se biomineralizan mientras que otros no, y por qué existe tal diversidad de biominerales además del silicio cuando el silicio es tan abundante y comprende el 28% de la corteza terrestre. [56] La respuesta a estas preguntas radica en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, si un organismo produce sílice o no implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificantes y los organismos no silicificantes (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizantes). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia por recursos en el fitoplancton han demostrado el aumento de la dominancia de diferentes especies de algas en función de los nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de estudios fundamentales en ecología. [85] [86] Sin embargo, la gran diversidad de organismos que prosperan en una compleja gama de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos son un desafío para estos modelos mínimos y diseños experimentales, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se puede construir sobre ellos. [56]

Evolución

Algunas esponjas calcáreas ( Ernst Haeckel , Kunstformen der Natur ).

La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750 millones de años , [87] [88] y los organismos de grado esponja pueden haber formado esqueletos de calcita hace 630 millones de años . [89] Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización se produjo por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico . [90] Los organismos utilizaron cualquier forma de carbonato de calcio que fuera más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, [91] y se quedaron con esa forma durante el resto de su historia biológica [92] (pero ver [93] ] para un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca/Mg del agua de mar , que se cree que está controlada principalmente por la velocidad de expansión del fondo marino , aunque los niveles de CO 2 atmosférico también pueden desempeñar un papel. [91]

La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, [94] y la mayoría de los linajes animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. [95] Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes preexistentes "disponibles en el mercado" que ya se utilizaban para otros fines en el organismo. [25] Aunque la biomaquinaria que facilita la biomineralización es compleja (involucra transmisores de señalización, inhibidores y factores de transcripción), muchos elementos de este 'conjunto de herramientas' son compartidos por filos tan diversos como corales , moluscos y vertebrados . [96] Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar qué células se utilizarán para crear los minerales, mientras que los genes que controlan aspectos más afinados que ocurren más adelante en el proceso de biomineralización, como la alineación precisa y la estructura de los minerales. Los cristales producidos tienden a evolucionar de manera única en diferentes linajes. [13] [97] Esto sugiere que los organismos precámbricos empleaban los mismos elementos, aunque con un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos proterozoicos sobresaturados. [96] Las formas de moco que participan en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes animales parecen haber desempeñado dicha función anticalcifatoria en el estado ancestral. [98] Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células [99] son ​​homólogas en todos los animales y parecen haber sido cooptadas en la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. [100] Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen cooptado de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso, siendo "cambiado" a este propósito en los corales escleractinios del Triásico ; el papel desempeñado parece ser funcionalmente idéntico al del gen perlano no relacionado en los moluscos. [101] La anhidrasa carbónica desempeña un papel en la mineralización en general en el reino animal, incluidas las esponjas , lo que implica un papel ancestral. [102] Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó algunas veces y permaneció estancado, las vías de biomineralización de hecho evolucionaron muchas veces y todavía están evolucionando rápidamente hoy; Incluso dentro de un solo género, es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes. [97]

La homología de las vías de biomineralización queda subrayada por un notable experimento en el que se implantó la capa nacarada de una concha de molusco en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmune, el nácar de molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original. También se ha demostrado que la capacidad de biomineralización de braquiópodos y moluscos es homóloga, basándose en un conjunto conservado de genes. [103] Esto indica que la biomineralización es probablemente ancestral de todos los lofotrocozoos.

El ejemplo más antiguo de biomineralización, que data de hace 2 mil millones de años, es la deposición de magnetita , que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en el cerebro de los vertebrados; Es posible que esta vía, que desempeñaba una función magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterales , se duplicara y modificara en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. [104] El hierro se almacena muy cerca de los dientes de quitón recubiertos de magnetita, de modo que los dientes puedan renovarse a medida que se desgastan. No sólo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en los vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes. [105]

Aplicaciones potenciales

La mayoría de los enfoques tradicionales para la síntesis de materiales a nanoescala son energéticamente ineficientes, requieren condiciones estrictas (por ejemplo, alta temperatura, presión o pH) y, a menudo, producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. [106] Por el contrario, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que generalmente superan las de materiales análogos fabricados sintéticamente con una composición de fases similar. Los materiales biológicos se ensamblan en ambientes acuosos en condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recolectan y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad. [107] [108]

El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas . Muchos cristales artificiales requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han sido capaces durante mucho tiempo de establecer elaboradas estructuras minerales a temperatura ambiente. A menudo, las fases minerales no son puras sino que se elaboran como compuestos que implican una parte orgánica, a menudo proteína , que participa y controla la biomineralización. Estos compuestos a menudo no sólo son tan duros como el mineral puro, sino también más resistentes, ya que el microambiente controla la biomineralización. [107] [108]

Arquitectura

Un sistema biológico que podría ser de importancia clave en el futuro desarrollo de la arquitectura es la biopelícula bacteriana. El término biopelícula se refiere a estructuras heterogéneas complejas que comprenden diferentes poblaciones de microorganismos que se adhieren y forman una comunidad en superficies inertes (p. ej., rocas, vidrio, plástico) u orgánicas (p. ej., piel, cutícula, mucosa). [109]

Las propiedades de la superficie, como la carga, la hidrofobicidad y la rugosidad, determinan la adhesión bacteriana inicial. [110] Un principio común de todas las biopelículas es la producción de matriz extracelular (MEC) compuesta de diferentes sustancias orgánicas, como proteínas extracelulares, exopolisacáridos y ácidos nucleicos . [111] Si bien la capacidad de generar ECM parece ser una característica común de las comunidades bacterianas multicelulares, los medios por los cuales estas matrices se construyen y funcionan son diversos. [111] [112] [113] [114]

La precipitación de carbonato de calcio inducida por bacterias se puede utilizar para producir hormigón "autocurativo". Se mezclan esporas de Bacillus megaterium y nutrientes secos adecuados y se aplican al hormigón armado con acero. Cuando el hormigón se agrieta, la entrada de agua disuelve los nutrientes y las bacterias germinan provocando la precipitación de carbonato de calcio, volviendo a sellar la grieta y protegiendo el refuerzo de acero de la corrosión. [116] Este proceso también se puede utilizar para fabricar nuevos materiales duros, como el biocemento. [117] [114]

Sin embargo, aún no se ha aprovechado todo el potencial de la biomineralización impulsada por bacterias, ya que actualmente se utiliza como un relleno pasivo en lugar de un material de diseño inteligente. Un desafío futuro es desarrollar formas de controlar el momento y la ubicación de la formación de minerales, así como las propiedades físicas del mineral en sí, mediante aportes ambientales. Ya se ha demostrado que Bacillus subtilis responde a su entorno cambiando la producción de su ECM. Utiliza los polímeros producidos por células individuales durante la formación de biopelículas como señal física para coordinar la producción de ECM por parte de la comunidad bacteriana. [118] [119] [114]

Contaminantes de uranio

La biomineralización puede usarse para remediar aguas subterráneas contaminadas con uranio . [120] La biomineralización del uranio implica principalmente la precipitación de minerales de fosfato de uranio asociados con la liberación de fosfato por parte de microorganismos. Los ligandos cargados negativamente en la superficie de las células atraen al ion uranilo cargado positivamente (UO 2 2+ ). Si las concentraciones de fosfato y UO 2 2+ son suficientemente altas, se pueden formar minerales como la autunita (Ca(UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 •10-12H 2 O) o HUO 2 PO 4 policristalino , reduciendo así la movilidad de UO 2 2+ . En comparación con la adición directa de fosfato inorgánico a aguas subterráneas contaminadas, la biomineralización tiene la ventaja de que los ligandos producidos por microbios se dirigirán a los compuestos de uranio más específicamente en lugar de reaccionar activamente con todos los metales acuosos. La estimulación de la actividad de la fosfatasa bacteriana para liberar fosfato en condiciones controladas limita la tasa de hidrólisis bacteriana del organofosfato y la liberación de fosfato al sistema, evitando así la obstrucción del lugar de inyección con minerales de fosfato metálico. [120] La alta concentración de ligandos cerca de la superficie celular también proporciona focos de nucleación para la precipitación, lo que conduce a una mayor eficiencia que la precipitación química. [121]

Controversia sobre minerales biogénicos

La definición geológica de mineral normalmente excluye los compuestos que se encuentran únicamente en los seres vivos. Sin embargo, algunos minerales suelen ser biogénicos (como la calcita ) o son compuestos orgánicos en el sentido de la química (como la melita ). Además, los seres vivos suelen sintetizar minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita ) que también se encuentran en las rocas. [ cita necesaria ]

La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo estándar generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A diciembre de 2020 , el IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales [122] de 5.862 propuestas o tradicionales. [123]

Un tema de controversia entre geólogos y mineralogistas ha sido la decisión del IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una amplia gama de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse de forma inorgánica en la biosfera". [124]

Skinner (2005) considera que todos los sólidos son minerales potenciales e incluye los biominerales en el reino mineral, que son aquellos que se crean por las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición anterior de mineral para clasificar "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado mediante procesos biogeoquímicos ", como mineral. [125]

Los avances recientes en genética de alta resolución y espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. [126] [125] Por ejemplo, el "Grupo de trabajo sobre mineralogía y geoquímica ambiental" encargado por la IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera , la atmósfera y la biosfera . [127] El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las rocas, suelos y superficies de partículas que se extienden por todo el mundo hasta profundidades de al menos 1.600 metros bajo el fondo del mar y 70 kilómetros hacia la estratosfera (posiblemente entrando en la mesosfera ). . [128] [129] [130]

Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar metales de la solución , contribuyendo a la formación de depósitos minerales . También pueden catalizar la disolución de minerales. [131] [132] [133]

Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Mineralógica Internacional, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. [134] Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981) [124] ) se consideran minerales propiamente dichos según la definición de Skinner (2005). [125] Estos biominerales no figuran en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Internacional de Minerales; [135] sin embargo, muchos de estos representantes de biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales enumeradas en el esquema de clasificación de Dana. [125]

La definición de mineral de Skinner (2005) tiene en cuenta esta cuestión al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. [125] Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, [136] ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral adecuadamente. La definición formal de Nickel (1995) menciona explícitamente la cristalinidad como clave para definir una sustancia como mineral. [126] Un artículo de 2011 definió la icosaedrita , una aleación de aluminio, hierro y cobre, como mineral; Llamado así por su singular simetría icosaédrica natural , es un cuasicristal . A diferencia de un verdadero cristal, los cuasicristales son ordenados pero no periódicos. [137] [138]

Lista de minerales

Ejemplos de minerales biogénicos incluyen: [139]

Astrobiología

Se ha sugerido que los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte . Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con biominerales desempeñan funciones cruciales en reacciones bióticas y prebióticas . [140]

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en el planeta Marte ahora buscarán evidencia de vida antigua, incluida una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y/o quimiolitoautótrofos , así como agua antigua. incluyendo ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con antiguos ríos o lagos) que pudieron haber sido habitables . [141] [142] [143] [144] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con los fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . [141] [142]

Ver también

Notas

  1. ^ La Unión Internacional de Química Pura y Aplicada define la biomineralización como "mineralización causada por fenómenos mediados por células" y señala que "es un proceso generalmente concomitante a la biodegradación ". [1]

Referencias

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