Los titanosaurios (o titanosaurios; miembros del grupo Titanosauria ) eran un grupo diverso de dinosaurios saurópodos , que incluía géneros de los siete continentes. Los titanosaurios fueron el último grupo superviviente de saurópodos de cuello largo, y los taxones aún prosperaban en el momento de la extinción a finales del Cretácico . Este grupo incluye algunos de los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido, como el Patagotitan , estimado en 37 m (121 pies) de largo [13] y un peso de 69 toneladas (76 toneladas) [14] , y el de tamaño comparable. Argentinosaurus y Puertasaurus de la misma región .
El nombre del grupo alude a los Titanes mitológicos de la mitología griega antigua , a través del género tipo ( ahora considerado un nomen dubium ) Titanosaurus . Junto con los braquiosáuridos y parientes, los titanosaurios forman el clado de saurópodos más grande Titanosauriformes . Los titanosaurios han sido durante mucho tiempo un grupo poco conocido y las relaciones entre las especies de titanosaurios aún no se comprenden bien.
Debido a la distribución casi global de los titanosaurios durante el Cretácico, se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes, incluida la Antártida. [15] Sin embargo, los titanosaurios tienen el registro fósil menos completo de cualquier grupo sauropodomorfo importante. [16] No se conocen esqueletos completos de titanosaurios, y muchas especies sólo se conocen a partir de unos pocos huesos. Los cráneos de titanosaurios son especialmente raros. Aunque se conocen restos craneales fragmentarios de varios géneros de titanosaurios, se han descrito cráneos casi completos sólo de cuatro: Nemegtosaurus , Rapetosaurus , Sarmientosaurus y Tapuiasaurus . [17] Como es el caso en la mayoría de los otros grupos de saurópodos, hay pocos especímenes de titanosaurio con cuellos completos que preserven todas las vértebras cervicales en secuencia. Sólo se conocen tres cuellos completos de titanosaurio: el holotipo de Futalognkosaurus y dos ejemplares no descritos de Argentina. Un cuarto espécimen, de un titanosaurio no identificado de Brasil, conserva un cuello casi completo, al que sólo le falta el atlas , la pequeña vértebra que forma la articulación entre el cráneo y el cuello. [18] Sólo cinco especímenes de titanosaurio conservan patas traseras completas y articuladas. [19] Esta incompletitud es especialmente significativa para los titanosaurios gigantes, que generalmente se conocen a partir de restos desarticulados y fragmentarios. [19]
Los titanosaurios son uno de los pocos grupos de dinosaurios de los que se conocen huevos fósiles. [20] El sitio fósil de Auca Mahuevo conserva un lugar de anidación de titanosaurios. Se han encontrado algunos huevos de titanosaurio que contienen embriones fósiles , que incluso conservan piel fósil. [21] Estos embriones fósiles se encuentran entre los pocos especímenes de titanosaurio que conservan cráneos completos. [22]
Titanosauria tiene la mayor variedad de tamaños corporales de cualquier clado de saurópodos e incluye tanto a los saurópodos más grandes conocidos como a algunos de los más pequeños. [23] Uno de los titanosaurios más grandes, Patagotitan , tenía una masa corporal estimada en 69 toneladas (76 toneladas), mientras que uno de los más pequeños, Magyarosaurus , tenía una masa corporal de aproximadamente 900 kilogramos (2000 lb). [14] [24] Incluso los titanosaurios relativamente estrechamente relacionados podrían tener tamaños corporales muy diferentes, ya que los pequeños rinconsaurios estaban estrechamente relacionados con los gigantescos lognkosaurios . [14] En 2021 se descubrieron fósiles de quizás el dinosaurio más grande jamás encontrado en la provincia de Neuquén, en el noroeste de la Patagonia, Argentina. Se cree que son de un titanosaurio. [25] [26] Algunos de los titanosaurios más pequeños, como Magyarosaurus , habitaron Europa, que estaba compuesta en gran parte por islas durante el Cretácico, y probablemente eran islas enanas. Otro taxón de titanosaurios diminutos, Ibirania , vivió en un contexto no insular en el Alto Creáceo de Brasil, y es un ejemplo de nanismo resultante de otras presiones ecológicas. [27]
Las cabezas de los titanosaurios son poco conocidas. Sin embargo, son evidentes varias morfologías craneales diferentes. En algunas especies, como Sarmientosaurus , la cabeza se parecía a la de los braquiosáuridos . [17] En otros, como Rapetosaurus y Nemegtosaurus , la cabeza se parecía a la de los diplodócidos . En algunos titanosaurios, el cráneo era especialmente parecido a un diplodócido debido a sus mandíbulas de forma cuadrada; [28] el titanosaurio Antarctosaurus es especialmente similar al rebaquisáurido Nigersaurus . [29] Los titanosaurios tenían cabezas pequeñas, incluso en comparación con otros saurópodos. La cabeza también era ancha, similar a las cabezas de Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque algo más alargada. Las fosas nasales de los titanosaurios eran grandes (" macronarias ") y todas tenían crestas formadas por los huesos nasales. Sus dientes eran algo espatulados (en forma de cuchara) o como clavijas o lápices, pero siempre eran muy pequeños.
Los cuellos de los titanosaurios tenían una longitud promedio para los saurópodos y sus colas tenían forma de látigo, aunque no tan largas como las de los diplodócidos . Si bien la pelvis era más delgada que la de algunos saurópodos, el área pectoral (pecho) era mucho más ancha, lo que les daba una postura única de "piernas anchas". Como resultado, las huellas fosilizadas de los titanosaurios son claramente más anchas que las de otros saurópodos. Sus extremidades anteriores también eran robustas y, a menudo, más largas que las traseras. A diferencia de otros saurópodos, algunos titanosaurios no tenían dedos y caminaban únicamente sobre "muñones" en forma de herradura formados por huesos metacarpianos columnares. [30] [31] Sus vértebras (huesos de la espalda) eran sólidas (no ahuecadas), lo que puede ser una inversión de las características saurisquianas más basales . Su columna vertebral era relativamente flexible, lo que probablemente los hacía más ágiles que otros saurópodos y más capaces de levantarse sobre sus patas traseras. Uno de los rasgos más característicos compartidos por la mayoría de los titanosaurios eran sus vértebras caudales procelosas, con articulaciones de bola y cavidad entre los centros vertebrales.
Las vértebras dorsales de los titanosaurios muestran múltiples características derivadas de los saurópodos. De manera similar a los Rebbachisauridae, los titanosaurios perdieron las articulaciones hiposfeno-hipantrum , un conjunto de superficies entre las vértebras que impiden la rotación adicional de los huesos. Andesaurus , uno de los titanosaurios más basales, muestra un hiposfeno normal. La misma área se reduce en Argentinosaurus a sólo dos crestas, y está completamente ausente en taxones como Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . Tanto Argentinosaurus como Epachthosaurus tienen "crestas hipoesfenales" intermedias similares, lo que sugiere que representan una forma más primitiva de vértebra dorsal. [32]
Las manos de los saurópodos ya se derivan en gran medida de otros dinosaurios, y se reducen a metacarpianos columnares y falanges en bloque con menos garras. Sin embargo, los titanosaurios evolucionaron aún más la manus, perdiendo por completo las falanges y modificando en gran medida los metacarpianos. Argyrosaurus es el único titanosaurio conocido que posee carpianos . Otros taxones como Epachthosaurus muestran una reducción de falanges a uno o dos huesos. Opisthoeoclicaudia muestra una reducción aún mayor de la mano que otros titanosaurios, con carpianos y falanges completamente ausentes. [33] Sin embargo, Diamantinasaurus , aunque carece de carpianos, conserva una fórmula manual de 2–1–1–1–1 , que incluye una garra en el pulgar y falanges en todos los demás dedos. Esto, junto con la preservación de una sola falange en el dedo IV de Epachthosaurus y potencialmente Opisthocoelicaudia (se necesitan más estudios), muestra que los sesgos de preservación pueden ser responsables de la falta de falanges de las manos en estos taxones. Esto sugiere que Alamosaurus , Neuquensaurus , Saltasaurus y Rapetosaurus -todos conocidos a partir de restos imperfectos o desarticulados previamente asociados con una falta de falanges- pueden haber tenido falanges pero las perdieron después de la muerte. [34]
Los titanosaurios tienen un registro fósil pobre de sus pies (pies), estando completo solo en cinco titanosaurios definitivos. Entre estos, Notocolossus es el más grande y también tiene el pie más especializado: como todos los titanosaurios, su pie está compuesto por metatarsianos cortos y gruesos de aproximadamente la misma longitud; sin embargo, los metatarsianos I y V son notablemente más robustos que en otros taxones. [35]
A partir de impresiones de piel encontradas en fósiles , se ha determinado que la piel de muchos titanosaurios estaba blindada con un pequeño mosaico de pequeñas escamas en forma de cuentas que rodeaban escamas más grandes. [21] Si bien la mayoría de los titanosaurios eran animales muy grandes, muchos tenían un tamaño bastante promedio en comparación con otros dinosaurios gigantes. Algunos titanosaurios enanos que habitaban islas, como Magyarosaurus , fueron probablemente el resultado de la especiación alopátrica y el enanismo insular .
Algunos titanosaurios tenían osteodermos . Los osteodermos se confirmaron por primera vez en el género Saltasaurus , pero ahora se sabe que estuvieron presentes en una variedad de titanosaurios dentro del clado Lithostrotia. [36] Se desconoce la disposición exacta de los osteodermos en el cuerpo de un titanosaurio, pero algunos paleontólogos consideran probable que los osteodermos estuvieran dispuestos en dos filas paralelas en la espalda del animal, una disposición similar a las placas de los estegosaurios . [37] Se han propuesto varios otros arreglos, como una sola fila a lo largo de la línea media, y es posible que diferentes especies tuvieran arreglos diferentes. Los osteodermos eran ciertamente mucho más escasos que los de los anquilosaurios y no cubrían completamente la espalda con escudos. Debido a su escasa disposición, era poco probable que desempeñaran un papel importante en la defensa. Sin embargo, es posible que hayan desempeñado un papel importante en el almacenamiento de nutrientes para los titanosaurios que viven en climas altamente estacionales y para las hembras que ponen huevos. [38] [39] Los osteodermos estaban presentes tanto en especies grandes como pequeñas, por lo que no fueron utilizados únicamente por especies más pequeñas como protección contra los depredadores. [40] Nueva evidencia publicada en 2021 sugiere que, de hecho, había algunos propósitos defensivos en los osteodermos de titanosaurios; Las marcas de mordeduras simuladas de cocodrilos baurusúquidos y abelisáuridos en osteodermos titanosáuridos sugieren que podrían ser útiles para proteger a los animales además de funcionar como almacenamiento de minerales. [41]
Los titanosaurios se clasifican como dinosaurios saurópodos . Este grupo muy diverso forma el clado dominante de saurópodos del Cretácico. [43] Dentro de los Sauropoda, los titanosaurios alguna vez fueron clasificados como parientes cercanos de los Diplodocidae debido a su característica compartida de dientes estrechos, pero ahora se sabe que esto es el resultado de una evolución convergente. [44] Ahora se sabe que los titanosaurios están más estrechamente relacionados con los euhelopodidos y los braquiosáuridos ; juntos forman un clado llamado Titanosauriformes. [45]
Durante gran parte del siglo XX, la mayoría de las especies conocidas de titanosaurios se clasificaron en la familia Titanosauridae, que ya no tiene un uso generalizado. [7] Titanosauria se propuso por primera vez en 1993 como un taxón que abarcara a los titanosáuridos y sus parientes cercanos. [46] Se ha definido filogenéticamente como el clado compuesto por el ancestro común más reciente de Saltasaurus y Andesaurus y todos sus descendientes. [44] [7] [47] [48] [36] [45] Las relaciones entre especies dentro de Titanosauria siguen en gran medida sin resolver, y se considera una de las áreas peor comprendidas de la clasificación de dinosaurios. Una de las pocas áreas de acuerdo es que la mayoría de los titanosaurios, excepto Andesaurus y algunas otras especies basales, forman un clado llamado Lithostrotia , que algunos investigadores consideran equivalente a los obsoletos Titanosauridae. [7] [49] [48] Los litostrocianos incluyen titanosaurios como Alamosaurus , Isisaurus , Malawisaurus , Rapetosaurus y Saltasaurus . [49]
Titanosaurus indicus fue nombrado por primera vez por el paleontólogo británico Richard Lydekker en 1877 , como un nuevo taxón de dinosaurio basado en dos caudales y un fémur recolectados en diferentes ocasiones en el mismo lugar de la India . [50] Si bien Lydekkerle dio más tarde una posición como saurópodo dentro de Cetiosauridae en 1888 , [51] nombró a la nuevafamilia de saurópodos Titanosauridae para el género en 1893 , que incluía solo Titanosaurus y Argyrosaurus , unidos porcaudales procelosos y presacros opistocoelos . , falta de pleuroceles y galones abiertos. [52] Después de esto, el paleontólogo austrohúngaro Franz Nopcsa revisó los géneros de reptiles en 1928 y proporcionó una breve clasificación de Sauropoda, donde colocó a los Titanosaurinae (una reclasificación de los Titanosauridae de Lydekker) en Morosauridae , e incluyó los géneros Titanosaurus , Hypselosaurus y Macrurosaurus. porque todos tenían caudales fuertemente procelosos. [53] El paleontólogo alemán Friedrich von Huene proporcionó una revisión significativa de Titanosauridae al año siguiente en 1929 , donde revisó los dinosaurios del Cretácico argentino y nombró múltiples géneros nuevos. Huene incluyó múltiples especies de Titanosaurus de India, Inglaterra , Francia , Rumania , Madagascar y Argentina, Hypselosaurus y Aepisaurus de Francia, Macrurosaurus de Inglaterra, Alamosaurus de Estados Unidos y Argyrosaurus , Antarctosaurus y Laplatasaurus de Argentina. El material entre ellos representaba casi todas las regiones del esqueleto, lo que mostraba que eran saurópodos derivados que Huene interpretó como los más cercanos a Pleurocoelus de los diversos géneros no titanosáuridos. [54]
Para su tesis de 1986 , el paleontólogo argentino Jaime Powell describió y clasificó muchos géneros nuevos de titanosaurios sudamericanos. Utilizando la familia Titanosauridae para incluirlos a todos, agrupó los géneros en Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae, Argyrosaurinae y Titanosauridae indet. Titanosaurinae incluía Titanosaurus y el nuevo género Aeolosaurus , unidos por múltiples características de las vértebras caudales; el nuevo clado Saltasaurinae fue creado para incluir Saltasaurus y el nuevo género Neuquensaurus , unidos por dorsales, caudales e ilia muy distintos; el nuevo clado Antarctosaurinae fue creado para incluir a Antarctosaurus , que se distingue por su gran tamaño, una forma diferente de caja del cerebro , huesos de la cintura más alargados y huesos de las extremidades más robustos; y Argyrosaurinae fue creado para Argyrosaurus , con una extremidad anterior y una mano más robustas y dorsales más primitivos. El nuevo género Epachthosaurus recibió su nombre de un titanosáurido más basal clasificado como Titanosauridae indet. junto con especímenes sin nombre, Clasmodosaurus y Campylodoniscus . [55]
John Stanton McIntosh proporcionó una sinopsis de las relaciones de los saurópodos en 1990 , utilizando Titanosauridae como grupo para contener todos los taxones como los autores anteriores. Opisthocoelicaudia fue colocado en Opisthocoelicaudiinae dentro de Camarasauridae , siguiendo su descripción original y no trabajos posteriores, y Nemegtosaurus y Quaesitosaurus fueron colocados dentro de Dicraeosaurinae . Titanosauridae incluía muchos géneros previamente nombrados, además de taxones como Tornieria y Janenschia . [56] Saltasaurus incluía las especies anteriormente conocidas como Titanosaurus australis y T. robustus , que fueron nombradas Neuquensaurus por Powell en 1986. [7] McIntosh proporcionó un diagnóstico amplio de la familia: "dorsales con pleuroceles de forma irregular y espinas dirigidas fuertemente hacia atrás; apófisis transversales dirigidas tanto dorsal como lateralmente, muy robustas en la región del hombro; una segunda dorsosacra, con su costilla fusionada al ilion; caudales fuertemente procelosos con una bola prominente en el extremo distal del centro a lo largo de la cola; arcos caudales en la mitad anterior del centro; placas esternales grande; proceso preacetabular del ilion barrió hacia afuera hasta volverse casi horizontal", pero enfatizó que las relaciones de los titanosáuridos con otros grupos de saurópodos no pudieron determinarse debido a la falta de material craneal. [56]
Jean Le Loeuff escribió una breve reseña de supuestos titanosáuridos de Europa en 1993 , y cubrió los supuestos géneros conocidos hasta ahora. La especie Titanosaurus valdensis del Barremiense (Cretácico Inferior medio) , nombrada décadas antes por Huene, se mantuvo como la más antigua de los titanosáuridos y se le dio el nuevo nombre de género Iuticosaurus . El taxón francés Aepisaurus fue eliminado de la familia y colocado en Sauropoda indeterminado. Macrurosaurus fue considerado una quimera de material titanosáurido y no titanosáurido debido a la presencia de caudales tanto procelosos como anficelosos . La especie de Huene, Titanosaurus lydekkeri, quedó como nomen dubium , pero quedó dentro de Titanosauridae. Se extrajeron fósiles de Maastrichtiano de Francia y España de Hypselosaurus y Titanosaurus , y se declaró que Hypselosaurus era dudoso al igual que T. lydekkeri . La variedad de fósiles rumanos denominada Magyarosaurus por Huene también se trasladó nuevamente a la misma especie, M. dacus como la nombró originalmente Nopcsa. [57]
José Bonaparte y Rodolfo Coria en 1993 concluyeron que era necesario un nuevo clado de saurópodos derivados porque Argentinosaurus , Andesaurus y Epachthosaurus eran distintos de Titanosauridae ya que poseían articulaciones hiposfeno-hipantrum , pero todavía estaban muy estrechamente relacionados con los titanosáuridos. Los taxones que poseían las articulaciones se unieron dentro de la nueva familia Andesauridae , y las dos familias se agruparon dentro del nuevo clado Titanosauria. Los titanosaurios fueron diagnosticados por poseer pequeños pleuroceles centrados dentro de una depresión alargada anteroposteriormente y la presencia de dos depresiones bien definidas en la cara posterior del arco neural. Todo el grupo fue comparado favorablemente con cetiosáuridos como Patagosaurus y Volkheimeria . [46]
Pasando por alto la denominación de Titanosauria, Paul Upchurch en 1995 nombró al clado Titanosauroidea , para incluir Opisthocoelicaudia y los más derivados Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus y Saltasaurus ). Unidos por: caudales con espinas neurales desplazadas anteriormente, huesos del antebrazo extremadamente robustos, una concavidad prominente en el cúbito para la articulación con el húmero, un ilion aplanado y ensanchado lateralmente y un pubis menos robusto; Upchurch consideró el clado taxón hermano de Diplodocoidea , debido a su anatomía dental compartida, aunque señaló que los dientes en forma de clavija podrían haber evolucionado de forma independiente. [58] Esto fue seguido por el estudio de Upchurch de 1998 sobre filogenética de saurópodos, que además recuperó a Phuwiangosaurus y Andesaurus dentro de Titanosauroidea y resolvió Opisthocoelicaudia como la hermana de Saltasaurus en lugar del titanosaurioide más basal. Este resultado sitúa a Titanosauroidea en un grupo con Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus y Quaesitosaurus ) todavía estaba clasificado como la familia más basal de diplodocoides. Upchurch decidió utilizar Titanosauroidea como nombre de reemplazo de Titanosauria debido al uso recomendado de la taxonomía y los rangos de Linne . [59]
En 1997 , Leonardo Salgado et al. publicó un estudio filogenético sobre Titanosauriformes , incluidas las relaciones dentro de Titanosauria. Proporcionaron una definición para el clado de "incluido el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Titanosauridae y todos sus descendientes". Titanosauria resolvió incluir los mismos dos subclados que Bonaparte y Coria (1993), donde Andesauridae era monotípico, incluyendo solo el nombre del género, y Titanosauridae eran todos los demás titanosaurios. Además, se volvió a diagnosticar titanosauria, con pleuroceles en forma de ojo, láminas infradiapofisarias bifurcadas , láminas centroparapofisarias, caudales anteriores procelosos y un pubis significativamente más largo que el isquion . Titanosauridae estaba menos definido debido a la politomía entre Malawisaurus y Epachthosaurus , por lo que algunas características diagnósticas no pudieron resolverse. Saltasaurinae fue definido como el ancestro más reciente de Neuquensaurus , Saltasaurus y sus descendientes, y diagnosticado por prezigapófisis cervicales cortas , caudales anteriores verticalmente comprimidos y una espina neural caudal anterior desplazada posteriormente. [44]
Contribuyendo con trabajo adicional a la sistemática de los titanosaurios, el paleontólogo español José Sanz et al. publicó un estudio adicional en 1999 , utilizando los nombres Titanosauria y Titanosauroidea para mostrar sus resultados. Al igual que Upchurch (1995), Sanz et al. recuperó Opisthocoelicaudia como un titanosaurioide fuera de Titanosauria, mientras que Titanosauria se redefinió para incluir solo los taxones clasificados por su estudio. Eutitanosauria fue propuesto como nombre para los titanosaurios más derivados que Epachthosaurus , y señaló la presencia de osteodermos como una probable sinapomorfia de este clado. Aeolosaurus , Alamosaurus , Ampelosaurus y Magyarosaurus se examinaron utilizando su lista de personajes, pero se consideraron demasiado incompletos para agregarlos al estudio final. [60]
El paleontólogo argentino Jaime Powell publicó su tesis de 1986 en 2003 , con revisiones para actualizar su antiguo trabajo, incluida la adición de más filogenética y el reconocimiento de Titanosauria como nombre de clado. Utilizando la matriz de datos de Sanz et al. (1999) y modificándolo para incluir taxones adicionales y algunos cambios de carácter, Powell descubrió que los titanosaurios formaban principalmente una única radiación gradual comenzando con Epachthosaurus como el titanosaurio más basal, y Ampelosaurus e Isisaurus como los más derivados. Titanosauroidea (siguiendo a Upchurch 1995), se distinguía por láminas pre y posespinales en las caudales anteriores, un ilion ensanchado lateralmente, una expansión lateral de la parte superior del fémur y dorsales posteriores fuertemente opistocoelos. Menos inclusiva, la titanosauria se diagnosticó por diapófisis dorsales orientadas horizontalmente , caudales anteriores procelosos prominentes y una cresta en las placas esternales . Dentro de Titanosauria, Eutitanosauria se caracterizó por la ausencia de hiposfeno-hipantrum, ausencia de cuarto trocánter femoral y osteodermos. Se resolvió un pequeño clado de Alamosaurus , Lirainosaurus y el "titanosaurio Peirópolis" ( Trigonosaurus ), y se diagnosticó únicamente con una rotación de la tibia de modo que el extremo proximal quede perpendicular al extremo distal. Los clados más derivados, aunque resueltos, sólo tuvieron un apoyo débil o se caracterizaron por reversiones de rasgos de diagnóstico de grupos más grandes (abajo e izquierda). [61]
Rapetosaurus fue descrito en 2001 por Kristina Curry-Rogers y Catherine Forster , quienes además proporcionaron un nuevo análisis filogenético de Titanosauriformes (arriba y derecha). Titanosauria recibió un fuerte apoyo y se distinguió por hasta 20 caracteres dependiendo de rasgos desconocidos en los taxones basales. De manera similar, Saltasaurinae se caracterizó por hasta 16 rasgos, y el clado de Rapetosaurus y taxones relacionados poseían cuatro características únicas. Nemegtosaurus y Quaesitosaurus se resolvieron dentro de Titanosauria por primera vez, después de haber sido colocados en Diplodocoidea mediante muchos otros análisis, porque Rapetosaurus proporcionó el primer material craneal significativo de titanosaurio con postcráneo asociado. Los tres géneros se resolvieron juntos en un clado, aunque Curry-Rogers y Forster señalaron que era posible que el grupo solo se resolviera porque ningún otro titanosaurio tenía material craneal comparable. Opisthocoelicaudia también estaba anidada profundamente en Saltasaurinae, aunque se propuso una investigación más profunda de las interrelaciones de los titanosaurios. [62]
El paleontólogo estadounidense Jeff Wilson presentó otra revisión de la filogenia general de los saurópodos en 2002 , resolviendo un fuerte apoyo para la mayoría de los grupos, y un resultado similar al de Upchurch (1998), aunque con Euhelopus más cercano a los titanosaurios en lugar de fuera de Neosauropoda . Se resolvieron más clados internos para Titanosauria, con Nemegtosaurus y Rapetosaurus unidos dentro de Nemegtosauridae, y Saltasauridae incluyendo dos subfamilias, Opisthocoelicaudiinae y Saltasaurinae. Saltasauridae se definió como un triplete nodo-tallo, donde todo lo que descendía del ancestro común de Opisthocoelicaudia y Saltasaurus estaba dentro de Saltasauridae, y las subfamilias Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae eran para cada taxón en una rama u otra del árbol saltasáurido. [29]
Wilson y Paul Upchurch siguieron este estudio en 2003 con una revisión significativa del género tipo Titanosaurus y revisaron todo el material que había sido asignado al género mientras revisaban las interrelaciones de los titanosaurios. Debido a que encontraron que Titanosaurus era un nombre dudoso , propusieron que los grupos con nombres de Linneo Titanosauridae y Titanosauroidea también deberían considerarse inválidos. Wilson & Upchurch (2003) apoyaron la definición de Salgado et al. (1997) para Titanosauria, ya que era más antiguo y más similar al contenido original del grupo cuando fue nombrado por Bonaparte y Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) se definió como Malawisaurus y todos los titanosaurios más derivados, y el clado Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) se consideró un posible sinónimo de Saltasauridae . Wilson & Upchurch (2003) presentaron un cladograma reducido de Titanosauria, incluyendo sólo los taxones más comúnmente analizados de estudios previos, lo que resultó en un árbol similar al de Wilson (2002) pero con Rapetosaurus y Nemegtosaurus excluidos y Epachthosaurus incluido. Alamosaurus y Opisthocoelicaudia se unieron dentro de Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus y Saltasaurus formaron Saltasaurinae, e Isisaurus se colocó como el siguiente titanosáurido más derivado. [7]
Al mismo tiempo que Wilson y Upchurch redescribían la especie de Titanosaurus , Saldago (2003) analizó la posible invalidez de la familia Titanosauridae y redefinió los clados internos de Titanosauria. [7] [63] Titanosauria se definió como más inclusiva que Titanosauroidea, en contraste con lo utilizado anteriormente por Upchurch (1995) y Sanz et al. (1999), como todos los taxones de Somphospondyli más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . Para crear estabilidad adicional, Saldago también definió Andesauroidea solo para Andesaurus , como cada titanosaurio más cercano a ese género que Saltasaurus , y también es opuesto a Titanosauroidea como cada titanosaurio más cercano a Saltasaurus que Andesaurus . El siguiente más inclusivo, Salgado revitalizó Titanosauridae para incluir todo lo que descendía del antepasado de Epachthosaurus y Saltasaurus , y para reemplazar el triplete nodo-tallo de Saltasauridae, definió los clados Epachthosaurinae y Eutitanosauria como Epachthosaurus > Saltasaurus y Saltasaurus < Epachthosaurus respectivamente. Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae se mantuvieron con sus definiciones originales, pero Lithostrotia se consideró sinónimo de Titanosauridae, y Titanosaurinae se consideró un clado parafilético de titanosáuridos no relacionados. [63]
Siguiendo las definiciones de clados propuestas en estudios previos de Salgado, Bernardo González-Riga publicó dos artículos en 2003 describiendo nuevos taxones en Titanosauria: Mendozasaurus y Rinconsaurus (con Jorge O. Calvo ). En ambos estudios, los nuevos taxones formaron clados dentro de Titanosauridae, aunque ninguno fue nombrado, y se propusieron nuevas características de diagnóstico para la familia. [64] [65] Para Mendozasaurus , el nuevo género se agrupó con Malawisaurus como basal dentro de Titanosauridae, pero debido a las características de las vértebras caudales en estos taxones basales, González-Riga recomendó revisar el diagnóstico de la familia, en lugar de cambiar el contenido. [64] La situación de las caudales en Rinconsaurus también sugirió que las caudales procelosas ya no eran diagnósticas, porque en la cola de Rinconsaurus las vértebras cambiaban regularmente sus superficies articulares, siendo las caudales procelosas intercaladas con vértebras anficoelosas, opistocoelosas y biconvexas. [65] Rinconsaurus luego se incluyó en Aeolosaurini , un clado nombrado al año siguiente por Aldirene Franco-Rosas et al. que contiene todo lo más cercano a Aeolosaurus y Gondwanatitan que Saltasaurus u Opistocoelicaudia . Sólo los tres géneros y varios especímenes intermedios se incluyeron en Aeolosaurini en su artículo de 2004 , y se consideró que la tribu estaba dentro de Saltasaurinae. [66]
La segunda edición de The Dinosauria , publicada en 2004 , incluía titanosaurios recién descritos y otros taxones reidentificados como titanosaurios. Escrita por Upchurch, Paul Barrett y Peter Dodson , una revisión de Sauropoda incluía una Titanosauria más expansiva para saurópodos más derivados que los braquiosáuridos. Titanosauria, definido como todo lo más cercano a Saltasaurus que Brachiosaurus , incluía una gran variedad de taxones, y el nuevo clado Lithostrotia recibió el nombre de un gran número de taxones más derivados, aunque Nemegtosauridae fue colocado en Diplodocoidea siguiendo publicaciones anteriores de Upchurch. [49] Lithostrotia adoptó la característica distintiva de caudales fuertemente procelosos, previamente utilizados para Titanosauria. [7] [49]
En 2005 , Curry-Rogers propuso un nuevo análisis filogenético que se centró en las interrelaciones de Titanosauria e incluyó la lista de caracteres y taxones más amplia de cualquier estudio anterior. Se seleccionaron 364 caracteres de todos los análisis filogenéticos previos y se calificaron en 29 titanosaurios probables, que van desde la Janenschia africana del Jurásico tardío hasta la gran variedad de géneros globales del Cretácico tardío. Al proponer su análisis como base para un nuevo marco filogenético de Titanosauria, Curry-Rogers recomendó utilizar únicamente nombres para clados que tuvieran un fuerte respaldo. Por consenso estricto, cada taxón más derivado que Brachiosaurus estaba en una politomía no resuelta excepto un clado de Rapetosaurus y Nemegtosaurus , y uno de Saltasaurinae. Dentro de los resultados recomendados, solo nombró a Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae, debido a la debilidad del soporte (abajo e izquierda). [47]
Otra forma de matriz compuesta fue creada por Calvo, González-Riga y Juan Porfiri en 2007 , basándose en múltiples estudios previos entre 1997 y 2003. El análisis final incluyó 15 titanosaurios y 65 caracteres, y se resolvieron los subclados típicos de titanosaurios, utilizándose Titanosauridae. sobre Lithostrotia siguiendo a Salgado (2003), y el nuevo clado Rinconsauria para el clado de Rinconsaurus y Muyelensaurus . El nuevo clado (definido como Rinconsaurus y Muyelensaurus ) fue colocado como el taxón hermano de Aeolosaurini, que en conjunto se agrupaba con Rapetosaurus como hermano de Saltasauridae. [48] En el mismo año, Calvo et al. publicó otro artículo, describiendo el titanosaurio basal Futalognkosaurus . La única diferencia en la filogenia resultante, basada en la matriz de Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), fue la adición de Futalognkosaurus como taxón hermano de Mendozasaurus en un clado Calvo et al. denominada Lognkosauria , definida por los dos géneros clasificados dentro de ella. [67] González-Riga et al. también obtuvieron un resultado muy similar . en 2009 en un análisis filogenético basado parcialmente en el de Calvo et al. (2007), aunque Epachthosaurus estaba anidado con Rapetosaurus fuera de los clados de aeolosaurinos. [68] Palbo Gallina & Apesteguía realizaron más actualizaciones y modificaciones en 2011 , con las adiciones de Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus y Bonitasaura y actualizaciones de personajes para igualar, lo que eleva el total a 77 caracteres y 22 taxones. En contraste significativo con los resultados anteriores, se reorganizaron las relaciones internas de Titanosauria. Malawisaurus anidó con Andesaurus en un clado de los titanosaurios más basales fuera de Titanosauroidea, donde Lirainosaurus , en lugar de ser el miembro basal de la rama saltasaur, era el titanosaurio más basal. Lognkosauria pasó a estar dentro de los rinconsaurios, mientras que Nemegtosauridae se resolvió como hermana de Aeolosaurus y Gondwanatitan , y la rama rinconsaur-lognkosaur. Antarctosaurus era inestable, pero se colocó en una politomía con los lognkosaurios y rinconsaurios antes de ser excluido. Saltasaurinae y su relación con Opistocoelicaudiase quedó igual. [69]
Nemegtosauridae fue revisado adicionalmente por Hussam Zaher et al. (2011) con la descripción de Tapuiasaurus , que anidaba más cerca de Rapetosaurus que Nemegtosaurus , formando los tres un clado de litostrocianos derivados. Usando la matriz de Wilson (2002), luego de las adiciones de algunos caracteres craneales y Diamantinasaurus , Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus , permanecieron igual que originalmente encontrado por Wilson pero con Diamantinasaurus hermana de Saltasauridae y los otros dos géneros como titanosaurios basales fuera de Lithostrotia, ya que Titanosauria, aunque no está definida, fue etiquetada para incluir todos los taxones más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . [70] Tras una revisión del cráneo de Tapuiasaurus , Wilson et al. ( 2016 ) retomaron el análisis de Zaher et al. y recuperó resultados similares para todo menos Nemegtosauridae, donde la familia se disolvió en un Tapuiasaurus más basal fuera de Lithostrota y Nemegtosaurus fuera de Saltasauridae. Si bien la filogenia de los no titanosaurios permaneció idéntica en todos los resultados, la topología dentro de Titanosauria era muy lábil y propensa a cambiar con ajustes menores. [71]
También después del análisis de Wilson de 2002, José Carballido y sus colegas publicaron una redescripción de Chubutisaurus en 2011 y utilizaron una matriz de Wilson actualizada, ampliada a 289 caracteres en 41 taxones, incluidos 15 titanosaurios. El foco principal del análisis estuvo en los taxones titanosauriformes basales, pero se definió Titanosauria como el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Saltasaurus loricatus , y todos sus descendientes, aunque la única autapomorfía del grupo recuperada fue la ausencia de un taxón prominente. proceso ventral en la escápula. [72] Esta misma matriz y base de caracteres se utilizó y amplió aún más para análisis sobre Tehuelchesaurus , Comahuesaurus y rebbachisaurios relacionados, Europasaurus y Padillasaurus , antes de ser ampliada una vez más en 2017 por Carballido et al. durante la descripción de Patagotitan a 405 caracteres y 87 taxones, incluidos 28 titanosaurios (arriba y derecha). [73] [74] [75] [76] [77] La definición de Titanosauria se conservó siguiendo a Salgado et al. (1997) como Andesaurus más Saltasaurus . Eutitanosauria (más cercano a Saltasaurus que Epachthosaurus ) se resolvió como un clado muy inclusivo compuesto por dos ramas distintas, una que conduce a los lognkosaurus de cuerpo más grande y la otra a los saltasaurs de cuerpo más pequeño. En la rama lognkosaurio de Eutitanosauria, hay una rama de lognkosaurio y una de Rinconsauria. Siguiendo a Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), Rinconsauria se definió como Muyelensaurus más Rinconsaurus , y Lognkosauria se definió como Mendozasaurus más Futalognkosaurus . Rinconsauria también incluía taxones que normalmente se encuentran dentro de Aeolosaurini, por lo que Aeolosaurini se redefinió como Aeolosaurus rionegrinus más Gondwanatitan para preservar el contenido restringido original; de lo contrario, toda la rama rinconsauri-lognkosaurio se clasificaría dentro de Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae y Saltasaurinae conservaron sus definiciones de estudios anteriores e incluyeron su contenido típico. [77]
Philip Mannion y sus colegas redescribieron Lusotitan en 2013 , creando un nuevo análisis de 279 caracteres extraídos de importantes análisis previos de Upchurch y Wilson complementados con otros estudios. Se incluyeron 63 saurópodos, centrándose en saurópodos no titanosaurios, aunque se incluyeron 14 probables titanosaurios. Exclusivo de Mannion et al. , se distinguieron caracteres continuos en una serie de la matriz, que resolvió casi todos los Somphospondyli dentro de Titanosauria debido a que Andesaurus se ubicó muy basal en un gran grupo de Andesauroidea. Titanosauroidea se mantuvo tentativamente como el clado opuesto de titanosaurios, que incluía a todos los demás titanosaurios tradicionales, aunque se señaló que debido a la invalidez de Titanosaurus , Titanosauroidea también debería considerarse un nombre no válido. [45] Si bien el análisis original no se centró en los titanosaurios, se utilizó durante las descripciones de Savannasaurus y Diamantinasaurus , Yongjinglong , una osteología de Mendozasaurus y la redescripción de Tendaguria . [34] [78] [79] [80] [42] A partir de estas actualizaciones, Mannion et al. publicaron un análisis de 548 caracteres y 124 taxones . en 2019 para una redescripción de Jiangshanosaurus y Dongyangosaurus , y se realizaron revisiones adicionales de Ruyangosaurus . No se hizo ninguna diferenciación entre caracteres continuos y discretos como lo hicieron Mannion et al. (2013), pero un gran clado de Andesauroidea aún se resolvió con pesos implícitos. Ambos taxones asiáticos redescritos, así como Yongjinglong , anteriormente considerados titanosaurios derivados relacionados con Saltasauridae, fueron eliminados al exterior del clado. [81]
En la descripción de Mansourasaurus , Sallam et al. (2017) publicaron un análisis filogenético de Titanosauria que incluye la mayoría de los taxones de cualquier análisis del clado. [82] En una versión actualizada del análisis, con el taxón Mnyamawamtuka agregado, Gorscak y O'Connor (2019) obtuvieron resultados similares, con relaciones ligeramente diferentes dentro de clados pequeños. [12]
El estiércol fosilizado asociado con titanosáuridos del Cretácico tardío de la India ha revelado fitolitos, fragmentos de plantas silicificados, que ofrecen pistas sobre una dieta vegetal amplia y no selectiva. Además de los restos de plantas que cabría esperar, como cícadas y coníferas , los descubrimientos publicados en 2005 [83] revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas , incluidas palmeras y pastos ( Poaceae ), incluidos los ancestros del arroz y el bambú , que han dado lugar a a la especulación de que los dinosaurios herbívoros y los pastos coevolucionaron .
Se descubrió una gran zona de anidación de titanosáuridos en Auca Mahuevo, en la Patagonia , Argentina y, según se informa, se ha descubierto otra colonia en España. Varios cientos de saltasaurios hembras cavaron agujeros con sus patas traseras, pusieron huevos en nidadas de alrededor de 25 huevos cada una y enterraron los nidos bajo tierra y vegetación. Los huevos pequeños , de unos 11 a 12 centímetros (4,3 a 4,7 pulgadas) de diámetro , contenían embriones fosilizados , con impresiones de piel . Las impresiones mostraron que los titanosaurios estaban cubiertos por una armadura de mosaico de pequeñas escamas en forma de cuentas. [21] La gran cantidad de individuos da evidencia de un comportamiento de manada , que, junto con su armadura, podría haber ayudado a brindar protección contra grandes depredadores como Abelisaurus . [84]
Los titanosaurios fueron el último gran grupo de saurópodos, que existió desde hace aproximadamente 136 [85] a 66 millones de años , antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , y fueron los herbívoros dominantes de su época. [ cita necesaria ] La evidencia fósil sugiere que reemplazaron a los otros saurópodos, como los diplodócidos y los braquiosáuridos , que se extinguieron entre finales del Jurásico y mediados del Cretácico .
Los titanosaurios estaban muy extendidos. En diciembre de 2011, científicos argentinos anunciaron que se habían encontrado fósiles de titanosaurio en la Antártida [15] , lo que significa que se han encontrado fósiles de titanosaurio en todos los continentes. Son especialmente numerosos en los continentes del sur (entonces parte del supercontinente de Gondwana ). Australia tuvo titanosaurios hace unos 96 millones de años: en Queensland se han descubierto fósiles de una criatura de unos 25 metros de largo. [86] [87] También se han descubierto restos en Nueva Zelanda. [88] Una de las huellas de titanosaurio más grandes jamás descubiertas se descubrió en el desierto de Gobi en 2016. [89] Uno de los restos más antiguos de este grupo fue descrito por Ghilardi et al. (2016). [90] Fue encontrado en el Valle de los Dinosaurios , estado de Paraíba en Brasil , y representa un individuo subadulto de 136 millones de años. [85]
Ibirania , un fósil de titanosaurio nanoide de Brasil, sugiere que individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones de parásitos. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico tardío , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). [91] El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos de sangre parásitos similares a la Paleoleishmania prehistórica pero que son entre 10 y 100 veces más grandes, que parecían haber causado la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos sanguíneos en un animal extinto. [92] [93] [94]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Titanosauria en la Encyclopædia Britannica
