Neosauropoda es un clado dentro de Dinosauria , acuñado en 1986 por el paleontólogo argentino José Bonaparte y descrito actualmente como Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus , y todos los animales descienden directamente de su ancestro común más reciente. El grupo está compuesto por dos subgrupos: Diplodocoidea y Macronaria . Neosauropoda, que surgió a principios del Jurásico y persistió hasta el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , contiene la mayoría de los géneros de saurópodos , incluidos géneros como Apatosaurus , Brachiosaurus y Diplodocus . [1] También incluye gigantes como Argentinosaurus , Patagotitan y Sauroposeidon , y sus miembros siguen siendo los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido. [2]
Cuando Bonaparte acuñó por primera vez el término Neosauropoda en 1986, describió el clado como compuesto por saurópodos del “final del Jurásico”. Si bien Neosauropoda parece haberse originado a finales del período Jurásico, también incluye miembros a lo largo del Cretácico . Neosauropoda actualmente está delimitado por características derivadas compartidas específicas en lugar del período de tiempo en el que vivieron sus miembros. [3] El grupo fue perfeccionado aún más por Upchurch, Sereno y Wilson , quienes identificaron trece sinapomorfias compartidas entre los neosaurópodos. [4] Como Neosauropoda es un subgrupo de Sauropoda, todos los miembros también muestran rasgos básicos de saurópodos, como tamaño grande, cuellos largos y patas columnares. [5]
El paleontólogo Richard Owen nombró al primer saurópodo Cetiosaurus en 1841. Debido a la evidencia fragmentaria, originalmente creyó que se trataba de un tipo de cocodrilo masivo. Cetiosaurus ha sido clasificado en ocasiones como un miembro basal de Neosauropoda, lo que lo convertiría en el primer miembro de este grupo descubierto. [6] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones actuales sitúan a Cetiosaurus fuera de Neosauropoda como un taxón hermano. [7] Los primeros dinosaurios descubiertos que se sabe de manera concluyente que pertenecen a Neosauropoda fueron Apatosaurus y Camarasaurus , ambos encontrados en América del Norte en 1877, y Titanosaurus descubierto el mismo año en la India . [8] Hubo otros saurópodos además de Cetiosaurus que fueron descritos antes de la década de 1870, pero la mayoría se conocían sólo a partir de material muy fragmentario y ninguno fue descrito con suficiente detalle como para poder clasificarlos de manera concluyente como neosaurópodos. Un gran número de esqueletos de neosaurópodos fueron desenterrados en el oeste de América del Norte durante finales del siglo XIX y principios del XX, principalmente Apatosaurus , Camarasaurus y Diplodocus . [6]
Sauropodomorpha , del cual Neosauropoda es un subclado, surgió por primera vez a finales del Triásico . Hace unos 230 millones de años, animales como Eoraptor , el miembro más basal conocido de Dinosauria y también Saurischia , ya mostraban ciertas características del grupo de los saurópodos. [9] Estos caracteres derivados comenzaron a distinguirlos de los Theropoda . [10] Hubo varias tendencias importantes en la evolución de los sauropodomorfos, en particular el aumento de tamaño y el cuello alargado, los cuales alcanzarían su culminación en los neosaurópodos. Los miembros basales de Sauropodomorpha a menudo se denominan colectivamente prosaurópodos , aunque es probable que se trate de un grupo parafilético , cuya filogenia exacta no se ha determinado de manera concluyente. Los verdaderos saurópodos parecen haberse desarrollado en el Triásico Superior, con huellas de un miembro basal conocido como icnogénero Tetrasauropus que datan de hace 210 millones de años. [11] En este punto, las extremidades anteriores se habían alargado hasta al menos el 70% de la longitud de las extremidades traseras y los animales pasaron de una postura bípeda facultativa a una postura cuadrúpeda. Las extremidades también giraban directamente debajo del cuerpo para soportar mejor el peso del cuerpo en constante aumento. [12] Durante el Jurásico Medio, los saurópodos comenzaron a mostrar una mayor longitud del cuello y una dentición más especializada. También desarrollaron una postura digitígrada en las extremidades posteriores, en la que el talón y los metatarsianos proximales estaban completamente elevados del suelo. El pie también se extendió más y los extremos de los metatarsianos ya no estaban en contacto entre sí. Estos desarrollos se han utilizado para distinguir un nuevo clado entre los saurópodos, denominado Eusauropoda . [13]
Neosauropoda se separó del resto de Eusauropoda en el Jurásico Temprano y rápidamente se convirtió en el grupo dominante de grandes herbívoros. El neosaurópodo más antiguo conocido es Lingwulong , un dicreosáurido de finales del Jurásico Temprano o principios del Jurásico Medio de China. [14] Los miembros diplodócidos y braquiosáuridos del grupo compusieron la mayor parte de neosaurópodos durante el Jurásico, pero comenzaron a ser reemplazados por titanosaurios en la mayoría de las regiones durante el período Cretácico . [3] A finales del Cretácico, los titanosaurios eran el grupo dominante de neosaurópodos, especialmente en los continentes del sur. En América del Norte y Asia, gran parte de su papel como grandes herbívoros había sido suplantado por los hadrosaurios y ceratopsianos , aunque permanecieron en menor número hasta la extinción del Cretácico-Paleógeno. [15]
Además de las características básicas de los saurópodos en general y de los eusaurópodos en particular, los neosaurópodos comparten ciertas características derivadas, que se han utilizado para distinguirlos como un grupo cohesivo. En su artículo de 1998, Sereno y Wilson identificaron trece características que distinguen a los neosaurópodos de los saurópodos más basales (descritos a continuación). [dieciséis]
Los neosaurópodos muestran una gran abertura en el cráneo ubicada ventral a la fenestra antorbital, conocida como fenestra preantorbital. Esta abertura tiene una forma diferente entre varias especies de neosaurópodos, y se ha propuesto que la fenestra preanorbital se reduce o se cierra por completo en Camarasaurus adulto , pero por lo demás es ubicua entre los neosaurópodos. [17] La apófisis ventral del hueso postorbitario es más ancha cuando se ve desde la parte anterior en comparación con el ancho cuando se ve desde el lado lateral. [18] Los neosaurópodos carecen de un punto de contacto entre el hueso yugal y el arco ectopterigoideo. En cambio, el arco eterpteroides linda con el maxilar, anterior al yugal. La fenestra mandibular externa, presente en los prosaurópodos y algunos saurópodos basales, está completamente cerrada. [19]
Los neosaurópodos carecen de dentículos en la mayoría de sus dientes. En algunas especies, incluidos Camarasaurus y Brachiosaurus , se retienen en los dientes más posteriores, pero las formas más avanzadas los han perdido por completo. Ciertos miembros del subgrupo Titanosauria tienen crestas a lo largo de sus dientes posteriores, pero no son lo suficientemente grandes como para ser consideradas dentículos de una forma similar a las que se encuentran en los saurópodos más basales. [19]
El número de huesos del carpo en los neosaurópodos se reduce a dos o menos. Esto continúa una tendencia de pérdida carpiana sucesiva observada en el registro evolutivo. Los primeros dinosaurios como Eoraptor tienden a tener cuatro carpianos distales. En los prosaurópodos, esto se reduce a tres y los carpianos proximales suelen perderse o reducirse de tamaño. Los saurópodos basales también tienden a tener tres huesos del carpo, pero tienen más forma de bloque que en formas anteriores. Los neosaurópodos reducen aún más este número a dos y, en algunos casos, incluso a menos. [19]
Los metacarpianos de los neosaurópodos están unidos, lo que permite una postura digitígrada con la mano elevada del suelo. Los prosaurópodos y los saurópodos basales tienen metacarpianos que están articulados en la base, pero esto está más desarrollado en los neosaurópodos de modo que la articulación continúa hacia abajo por los ejes. Los extremos de los metacarpianos también forman un arco apretado con ejes en forma de cuña que se ajustan muy juntos. [20]
La tibia de los neosaurópodos tiene un extremo proximal subcircular. Las dimensiones transversal y anteroposterior del extremo proximal también son iguales o casi iguales en los neosaurópodos, mientras que la dimensión transversal de la tibia es siempre más corta que la dimensión anteroposterior en los prosaurópodos, terópodos y los saurópodos basales de los que hay evidencia disponible. [21]
El astrágalo muestra dos características únicas en los neosaurópodos. Cuando se ve desde el lado proximal, el proceso ascendente se extiende hasta el extremo posterior del astrágalo. El astrágalo también tiene forma de cuña cuando se ve desde el lado anterior debido a una reducción en la porción medial. [21]
Entre los macronarios, las impresiones de piel fosilizadas sólo se conocen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus y Saltasaurus . Haestasaurus , el primer dinosaurio conocido a partir de impresiones de piel, conservó un tegumento sobre una porción del brazo alrededor de la articulación del codo de aproximadamente 19,5 por 21,5 cm (7,7 por 8,5 pulgadas) de área. Se conservan pequeñas escamas hexagonales , de 1 a 2,5 cm (0,39 a 0,98 pulgadas) de diámetro. Se ha sugerido que la superficie convexa de las escamas era del tamaño interno del tegumento, mirando hacia los huesos, pero esto ha sido rechazado ya que las superficies convexas se conservan en el exterior de los embriones de Saltasaurus y titanosaurio. [22] Las impresiones dérmicas están más extendidas en el material de Tehuelchesaurus , donde se conocen en las áreas de las extremidades anteriores, la escápula y el torso. No hay placas óseas ni nódulos que indiquen armadura, pero hay varios tipos de escamas. La piel asociada a la hoja de la escápula es la más grande y está dispuesta en rosetas (formaciones en espiral) con una forma hexagonal suave. Estos tubérculos más grandes miden de 2,5 a 3 cm (0,98 a 1,18 pulgadas) y están rodeados por escamas más pequeñas de 1,5 a 2 cm (0,59 a 0,79 pulgadas). El otro tipo de escamas son muy pequeñas, de sólo entre 1 y 4 mm (0,039 y 0,157 pulgadas) de diámetro, y se conservan en pequeños fragmentos de las extremidades anteriores y la región torácica. Estos tipos de piel son en general más similares a los encontrados en diplodócidos y Haestasaurus que en los embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo . [23] Como la forma y articulación de los tubérculos conservados en estos macronarios basales son similares en otros taxones donde se conserva la piel, incluidos especímenes de Brontosaurus excelsus y diplodocoides intermedios, dichas estructuras dérmicas probablemente estén muy extendidas en Neosauropoda. [22]
José Bonaparte describió originalmente a Neosauropoda como miembros de cuatro grupos de saurópodos: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae y Brachiosauridae.
El artículo de Upchurch de 1995 sobre filogenia de saurópodos propuso la definición actual de Diplodocoidea, que luego se clasificó como un subgrupo de Titanosauridae. Cetiosaurus estaba vinculado a Neosauropoda mediante una tricotomía, ya que la descripción fragmentaria y a menudo dudosa del género significaba que podría ubicarse como un taxón hermano del clado Titanosauridae-Diplodocoidae, el clado Brachiosauridae-Camarasauridae o Neosauropoda en su conjunto. [24]
De Upchurch 1995: [25]
En 1998, Sereno y Wilson publicaron un análisis cladístico de la familia de los saurópodos que proponían a Macronaria como un nuevo taxón que contenía Camarasaurus , Haplocanthosaurus y Titanosauriformes. Se consideró que Titanosauriformes incluía a Brachiosaurus , Saltasaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Esto representó una desviación significativa de la filogenia de Upchurch de 1995, así como de gran parte de la comprensión tradicional de la taxonomía de los neosaurópodos. La cladística convencional había considerado durante mucho tiempo que los titanosaurios y los diplodocoides estaban más estrechamente relacionados, y que los braquiosáuridos y los camarasáuridos formaban juntos un taxón hermano. [26]
De Sereno y Wilson 1998: [27]
Neosauropoda se divide en dos subgrupos principales: Macronaria y Diplodocoidea. Estos taxones se diferencian sobre la base de varias características morfológicas.
De Upchurch et al. 2004: [28]
Macronaria se define como todos los neosaurópodos más estrechamente relacionados con Saltasaurus loricatus que con Diplodocus longus . Esta clasificación fue introducida por Wilson y Sereno en 1998. Macronaria proviene del latín "nariz grande", en referencia a las grandes naris externas. [29] El subgrupo Titanosauriformes comprende todos los saurópodos descendientes del ancestro común de Brachiosaurus y Saltasaurus . Macronaria es un clado extremadamente diverso, con miembros que varían en tamaño entre seis y treinta y cinco metros de largo y lucen una amplia gama de formas corporales. Algunas sinapomorfias que se han utilizado para caracterizar a los macronarios incluyen espinas neurales ensanchadas en las vértebras dorsales y diáfisis isquiáticas distales casi coplanares. [30]
Diplodocoidea se define como todos los neosaurópodos más estrechamente relacionados con Diplodocus longus que con Saltasaurus loricatus . El grupo lleva el nombre de Diplodocus , su miembro más conocido. Otros dinosaurios destacados contenidos en este clado incluyen Apatosaurus , Supersaurus y Brontosaurus . Los diplodocoides se distinguen por una forma de cabeza única, que muestra ciertas características muy derivadas en comparación con otros saurópodos. Los dientes están ubicados completamente por delante de la fenestra antorbitaria y el hocico es especialmente ancho. En algunos rebaquisáuridos, esto se lleva a tal extremo que los dientes están agrupados en una fila a lo largo de la porción transversal de la mandíbula. También se observan varias características únicas en las colas de ciertos diplodocoides. Entre los diplodócidos hubo un marcado aumento en el número de vértebras caudales. La mayoría de los saurópodos tienen entre cuarenta y cincuenta vértebras caudales, pero en los diplodócidos este número aumenta a ochenta o más. Además, las vértebras más distales desarrollan una forma biconvexa y juntas forman una varilla ósea larga al final de la cola, a menudo denominada "cola de latigazo". El aumento del recuento caudal y la cola en forma de latigazo cervical pueden ser características compartidas por todos los miembros del grupo diplodocoide, pero, debido a la escasez de evidencia, esto aún no se ha demostrado. [29]