Brontosaurus ( / ˌbrɒntəˈsɔːrəs / ; [ 1] [ 2] que significa "lagarto del trueno" de laspalabras griegas βροντή , brontē "trueno " y σαῦρος , sauros "lagarto") es un género de dinosaurio saurópodo herbívoro que vivió en los actuales Estados Unidos durante el período Jurásico tardío . Fue descrito por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh en 1879, siendo la especie tipo denominada B. excelsus , basándose en un esqueleto parcial sin cráneo encontrado en Como Bluff , Wyoming . En los años siguientes,se nombraron dos especies más de Brontosaurus : B. parvus en 1902 y B. yahnahpin en 1994. Brontosaurus vivió hace unos 156 a 146 millones de años (mya) durante las eras Kimmeridgiano y Tithoniano en la Formación Morrison de lo que ahora es Utah y Wyoming. Durante décadas, se pensó que el animal había sido un sinónimo taxonómico de su pariente cercano Apatosaurus , pero un estudio de 2015 de Emmanuel Tschopp y colegas descubrió que era distinto. [3] Ha tenido una representación generalizada en la cultura popular, siendo el dinosaurio arquetípico de "cuello largo" en los medios generales.
La anatomía de Brontosaurus es bien conocida, con fósiles que demuestran que era grande, de cuello largo y cuadrúpedo con una cola larga que terminaba en una estructura similar a un látigo. Las vértebras cervicales son notablemente extremadamente robustas y de constitución pesada, en contraste con sus parientes de constitución ligera Diplodocus y Barosaurus . Las extremidades anteriores eran cortas y robustas, mientras que las extremidades traseras eran alargadas y gruesas, sostenidas respectivamente por una cintura escapular y una pelvis de constitución pesada . Se han realizado varias estimaciones de tamaño, con la especie más grande B. excelsus alcanzando hasta 21-22 m (69-72 pies) desde la cabeza hasta la cola y pesando entre 15 y 17 t (17-19 toneladas cortas), mientras que el B. parvus más pequeño solo llegó a 19 m (62 pies) de largo. Se conocen especímenes juveniles de Brontosaurus , con individuos más jóvenes creciendo rápidamente hasta el tamaño adulto en tan solo 15 años.
Brontosaurus ha sido clasificado dentro de la familia Diplodocidae , que era un grupo de saurópodos que tenían cuellos más cortos y colas más largas en comparación con otras familias como los braquiosaurios y los mamenquisaurios . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Medio, pero alcanzaron su pico de diversidad durante el Jurásico Tardío con formas como Brontosaurus antes de extinguirse en el Cretácico Inferior. Brontosaurus es un género de la subfamilia Apatosaurinae , que solo lo incluye a él y a Apatosaurus, que se distinguen por sus estructuras firmes y cuellos gruesos. Aunque Apatosaurinae fue nombrado en 1929, el grupo no se usó de manera válida hasta un extenso artículo de 2015, que encontró que Brontosaurus era válido. Sin embargo, el estado de Brontosaurus aún es incierto, y algunos paleontólogos aún lo consideran un sinónimo de Apatosaurus .
Al ser de la Formación Morrison, Brontosaurus coexistió con una colección de otros taxones como los saurópodos Diplodocus, Barosaurus y Brachiosaurus ; los ornitisquios herbívoros Stegosaurus , Dryosaurus y Nanosaurus ; así como los terópodos carnívoros Allosaurus , Marshosaurus y Ceratosaurus . Esta formación fue un punto crítico de biodiversidad de saurópodos , con más de 16 géneros reconocidos, lo que resultó en una partición de nichos entre diferentes saurópodos.
El descubrimiento de un esqueleto de saurópodo grande y bastante completo fue anunciado en 1879 por Othniel Charles Marsh , profesor de paleontología en la Universidad de Yale . El espécimen fue recolectado de las rocas de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming por William Harlow Reed . Lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, a los que llamó Brontosaurus excelsus , [4] que significa "lagarto del trueno", del griego brontē / βροντη que significa "trueno" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", [5] y del latín excelsus , "noble" o "alto". [6] En ese momento, la Formación Morrison se había convertido en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad en la recolección de fósiles entre Marsh y otro paleontólogo temprano, Edward Drinker Cope . Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones de Marsh y Cope fueron apresuradas en ese momento. [7] El espécimen tipo de Brontosaurus excelsus ( YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodo más completos conocidos en ese momento, preservando muchas de las características pero frágiles vértebras cervicales. [8] Marsh creía que Brontosaurus era un miembro de Atlantosauridae , un clado de dinosaurios saurópodos que nombró en 1877 que también incluía a Atlantosaurus y Apatosaurus . [8] Un año después, en 1880, Reed recolectó otro esqueleto postcraneal parcial de Brontosaurus cerca de Como Bluff, [9] [10] incluyendo elementos de extremidades bien conservados. [3] Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus ("gran lagarto del trueno") en 1881, [10] pero fue considerado un sinónimo de B. excelsus en 2015. [ 3]
En agosto de 1883, Marshall P. Felch recolectó un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo más al sur en la Cantera Felch en Garden Park , Colorado y envió el espécimen a Yale. [11] [12] Marsh refirió el cráneo a B. excelsus , [11] [13] más tarde lo presentó en una reconstrucción esquelética del espécimen tipo de B. excelsus en 1891 [13] y la ilustración apareció nuevamente en la publicación histórica de Marsh, The Dinosaurs of North America , en 1896. [8] En el Museo Peabody de Yale , el esqueleto de Brontosaurus excelsus fue montado en 1931 con un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de la Cantera Felch. [14] Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus para los cráneos, el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente basado en el reconocimiento de Marsh. [14] [11] El cráneo de Marsh era inexacto por varias otras razones: incluía nasales que apuntaban hacia adelante, algo verdaderamente diferente a cualquier otro dinosaurio, y fenestras que diferían del dibujo y de otros cráneos. La mandíbula estaba basada en un Camarasaurus . [14] En 1998, se sugirió que el cráneo de Felch Quarry que Marsh incluyó en su restauración esquelética de 1896 pertenecía en cambio a Brachiosaurus [11] y esto fue respaldado en 2020 con una redescripción del material de braquiosaurio encontrado en Felch Quarry. [12]
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Durante una expedición del Museo Carnegie a Wyoming en 1901, William Harlow Reed recolectó otro esqueleto de Brontosaurus , un esqueleto postcraneal parcial de un juvenil (CM 566), que incluía extremidades parciales. Sin embargo, este individuo fue encontrado entremezclado con un esqueleto bastante completo de un adulto (UW 15556). [15] El esqueleto adulto en particular estaba muy bien conservado, presentando muchas vértebras cervicales (cuello) y caudales (cola), y es el espécimen definitivo más completo de la especie. [3] Olof A. Peterson y Charles Gilmore les otorgaron a los esqueletos un nuevo nombre de género y especie, Elosaurus parvus ("pequeño lagarto de campo"), en 1902. [15] Ambos especímenes provenían del Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison. La especie fue posteriormente transferida a Apatosaurus por varios autores [16] [17] En 2008, un esqueleto postcraneal casi completo de un apatosaurino fue recolectado en Utah por equipos que trabajaban para la Universidad Brigham Young (BYU 1252-18531) donde algunos de los restos están actualmente en exhibición. [3] El esqueleto no está descrito, pero muchas de las características del esqueleto se comparten con A. parvus . [3] La especie fue colocada en Brontosaurus Tschopp et al. en 2015 durante su estudio exhaustivo de Diplodocidae . [18] [3]
En la edición de 1903 de la serie Geological Series del Field Columbian Museum, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus no era lo suficientemente diferente de Apatosaurus como para justificar un género separado, por lo que creó la nueva combinación Apatosaurus excelsus para él. Riggs afirmó que "En vista de estos hechos, los dos géneros pueden considerarse sinónimos. Como el término ' Apatosaurus ' tiene prioridad, ' Brontosaurus ' será considerado un sinónimo". [19] No obstante, antes del montaje del espécimen del Museo Americano de Historia Natural, Henry Fairfield Osborn decidió etiquetar el esqueleto como " Brontosaurus ", aunque era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones. [14] [20]
En 1905, el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) presentó el primer esqueleto montado de un saurópodo, un espécimen compuesto (principalmente hecho de huesos del AMNH 460) al que se refirieron como Brontosaurus excelsus . El espécimen del AMNH estaba muy completo, solo faltaban los pies, del espécimen AMNH 592 se agregaron al montaje, los huesos de la parte inferior de la pierna y los hombros, agregados del AMNH 222, y los huesos de la cola, agregados del AMNH 339. [21] Para terminar el montaje, el resto de la cola se diseñó para que pareciera como Marsh creía que debería, lo que significaba que tenía muy pocas vértebras. Además, se colocó sobre el esqueleto un modelo esculpido de cómo el museo sintió que podría haber sido el cráneo de esta enorme criatura. Este no era un cráneo delicado como el de Diplodocus , que luego resultaría ser más preciso, sino que se basó en "los huesos del cráneo, las mandíbulas inferiores y las coronas de los dientes más grandes, gruesos y fuertes de tres canteras diferentes". [22] [19] [23] [24] Estos cráneos eran probablemente los de Camarasaurus , el único otro saurópodo del que se conocía material craneal de buena calidad en ese momento. La construcción del montaje fue supervisada por Adam Hermann, quien no logró encontrar cráneos de Brontosaurus . Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo sustituto a mano. Henry Fairfield Osborn señaló en una publicación que el cráneo era "en gran parte conjetural y basado en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). [14]
En 1909, se encontró un cráneo de Apatosaurus , durante la primera expedición a lo que se convertiría en la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios , dirigida por Earl Douglass. El cráneo fue encontrado a unos metros de un esqueleto (espécimen CM 3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae . El cráneo fue designado CM 11162 y era muy similar al cráneo de Diplodocus . Fue aceptado como perteneciente al espécimen de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie, William J. Holland , aunque otros científicos, sobre todo Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América , pero dejó el montaje del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaban que Holland estaba tratando de evitar el conflicto con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto. [14] Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde del cráneo de Camarasaurus en el soporte. [20]
Ningún cráneo de apatosaurino fue mencionado en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus en 1975. [24] Encontraron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba casi seguro en lo cierto en que Apatosaurus y Brontosaurus tenían un cráneo similar al de Diplodocus . [24] Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se creyó que pertenecían a Diplodocus podrían ser en cambio los de Apatosaurus . [24] Reasignaron múltiples cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente asociadas. [24] Aunque apoyaron a Holland, se teorizó falsamente que Apatosaurus posiblemente poseía un cráneo similar al de Camarasaurus , basándose en un diente desarticulado similar al de Camarasaurus encontrado en el sitio preciso donde se encontró un espécimen de Apatosaurus años antes. [24] Sin embargo, este diente no proviene de Apatosaurus . [25] El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo de un Apatosaurus fue montado en un esqueleto en un museo, el del Carnegie. [20] En 1995, el Museo Americano de Historia Natural siguió el ejemplo y dio a conocer su esqueleto montado nuevamente (ahora etiquetado como Apatosaurus excelsus ) con una cola corregida y un nuevo molde de cráneo de A. louisae . [21] En 1998, Robert T. Bakker refirió un cráneo y mandíbula de un apatosaurino de Como Bluff a Brontosaurus excelsus ( TATE 099-01) , aunque el cráneo aún no está descrito. [26] En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus donde se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se encontró que este espécimen, CMC VP 7180, difería tanto en las características del cráneo como del cuello de A. louisae , y se encontró que el espécimen tenía una mayoría de características relacionadas con las de A. ajax . [27]
Otro ejemplar de un apatosaurino ahora conocido como Brontosaurus fue descubierto en 1993 por el Museo Geológico Tate , también de la Formación Morrison en el centro de Wyoming. El ejemplar consistía en un esqueleto postcraneal parcial, que incluía una mano completa y múltiples vértebras, y fue descrito por James Filla y Pat Redman un año después. [26] Filla y Redman llamaron al ejemplar Apatosaurus yahnahpin ("lagarto engañoso que usa yahnahpin"), pero Robert T. Bakker le dio el nombre de género Eobrontosaurus en 1998. [26] Bakker creía que Eobrontosaurus era el predecesor directo de Brontosaurus, [26] aunque el análisis filogenético de Tschopp et al . situó a B. yahnahpin como la especie más basal de Brontosaurus. [3]
Casi todos los paleontólogos del siglo XX estuvieron de acuerdo con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus deberían clasificarse en un solo género. Según las reglas de la ICZN , que rige los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus , al haber sido publicado primero, tenía prioridad; Brontosaurus fue considerado un sinónimo menor y, por lo tanto, fue descartado del uso formal. [28] [29] [30] [31] A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son lo suficientemente distintos como para que este último continúe mereciendo un género separado. [26] En 2015, un extenso estudio de las relaciones de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp, Octavio Mateus y Roger Benson concluyó que Brontosaurus era de hecho un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar de forma más objetiva las diferencias entre los géneros y especies fósiles y concluyeron que Brontosaurus podría ser "resucitado" como un nombre válido. Asignaron dos antiguas especies de Apatosaurus , A. parvus y A. yahnahpin , a Brontosaurus , así como la especie tipo B. excelsus . [3] La publicación fue recibida con algunas críticas por parte de otros paleontólogos, incluidos Michael D'Emic, [32] Donald Prothero , quien criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, [33] y muchos otros a continuación. Algunos paleontólogos, como John y Rebecca Foster, continúan considerando a Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus . [34] [35]
Brontosaurus era un animal cuadrúpedo grande, de cuello largo , con una cola larga en forma de látigo y miembros anteriores ligeramente más cortos que sus miembros posteriores. La especie más grande, B. excelsus , medía hasta 21-22 m (69-72 pies) de largo desde la cabeza hasta la cola y pesaba hasta 15-17 t (17-19 toneladas cortas); otras especies eran más pequeñas, midiendo 19 m (62 pies) de largo y pesando 14 t (15 toneladas cortas). [36] [37] No se ha encontrado el cráneo de Brontosaurus , pero probablemente era similar al cráneo del estrechamente relacionado Apatosaurus . Se han encontrado varios cráneos de Apatosaurus , todos los cuales son muy pequeños en proporción al cuerpo. Sus hocicos eran cuadrados y bajos, en contraste con los de los macronarios . [38] Las mandíbulas de Apatosaurus y otros diplodócidos estaban revestidas de dientes espatulados (similares a cinceles) que estaban adaptados para la herbivoría. [25] [27]
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Al igual que las de otros diplodócidos , las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas en el lado dorsal; es decir, tenían espinas pareadas, lo que daba como resultado un cuello ancho y profundo. [39] La columna y la cola constaban de 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de 82 caudales, según Apatosaurus . Se ha observado que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos tenían grandes agujeros neumáticos en sus lados laterales. [10] Estos se usaban para aligerar los huesos, lo que ayudaba a mantener al animal más ligero. También dentro de las vértebras, las paredes óseas lisas además de los divertículos formaban bolsas de aire para mantener los huesos ligeros. [40] Se pueden observar estructuras similares en aves y grandes mamíferos. [41] Las vértebras cervicales eran más robustas que las de otros diplodócidos, como en Apatosaurus . En los lados laterales de las cervicales, los apatosaurios tenían parapófisis bien desarrolladas y gruesas (extensiones en los lados laterales de las vértebras que se unían a las costillas cervicales) que apuntaban ventralmente debajo del centro . Estas parapófisis en conjunción con diapófisis densas y costillas cervicales eran fuertes anclajes para los músculos del cuello, que podían soportar una fuerza extrema. [42] Las cervicales también eran más cuadradas que en otros saurópodos debido a sus cigapófisis truncadas y constitución alta. [43] [3] Estas vértebras son triangulares en vista anterior, mientras que con mayor frecuencia son redondeadas o cuadradas en géneros como Camarasaurus. A pesar de su neumática, se cree que el cuello de Brontosaurus tenía el doble de masa que el de otros diplodócidos debido a la robustez del primero. [42] Brontosaurus se diferencia de Apatosaurus en que la base de las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores son más largas que anchas. Las cervicales de las especies dentro de Brontosaurus también varían, como la falta de tubérculos en las espinas neurales de B. excelsus y la expansión lateral de las espinas neurales no bifurcadas en B. parvus. [3]
Sus vértebras dorsales tenían centros cortos con fosas grandes (excavaciones poco profundas) en sus lados laterales, aunque no tan extensas como las cervicales. [44] Los canales neurales, que contienen la médula espinal de la columna vertebral, son ovados y grandes en las dorsales. Las diáfisis sobresalen hacia afuera y se curvan hacia abajo en forma de gancho. Las espinas neurales son gruesas en vista anteroposterior con una parte superior bifurcada. [3] Las espinas neurales de las dorsales aumentarían en altura más hacia la cola, creando una espalda arqueada. Las espinas neurales de los apatosaurinos componen más de la mitad de la altura de las vértebras. Las superficies mediales de las espinas neurales están suavemente redondeadas en B. yahnahpin , mientras que en otras B. spp. no lo están. [3] Las costillas dorsales no están fusionadas ni firmemente unidas a sus vértebras, sino que están articuladas de forma vaga. [22] Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. [19] Se encuentran excavaciones expandidas dentro del sacro que le dan una forma de cilindro hueco. Las espinas neurales sacras están fusionadas entre sí en una placa delgada. La vértebra caudal más posterior estaba ligeramente fusionada a las vértebras sacras, convirtiéndose en parte de la placa. Internamente, el canal neural estaba agrandado. [45] [46] [19] La forma de la cola era típica de los diplodócidos, siendo comparativamente delgada, debido a que las espinas vertebrales disminuyen rápidamente en altura cuanto más se alejan de las caderas. Como en otros diplodócidos, la última porción de la cola de Brontosaurus poseía una estructura similar a un látigo. [22] La cola también tiene un extenso sistema de sacos de aire para aligerar su peso, como se observa en especímenes de B. parvus . [47] [48]
Se conocen varias escápulas de Brontosaurus , todas ellas largas y delgadas con ejes relativamente alargados. [45] Uno de los rasgos que distingue a Brontosaurus y Apatosaurus es la presencia de una depresión en la cara posterior de la escápula, de la que carece este último. La escápula de Brontosaurus también tiene una extensión redondeada en su borde, una característica única de Brontosaurus entre los Apatosaurinae. [3] La anatomía coracoides es muy similar a la de Apatosaurus , con un contorno cuadrático en vista dorsal. Se han conservado esternones en algunos especímenes de Brontosaurus, que muestran un contorno ovalado. [10] Los huesos de la cadera incluyen ilíacos robustos y el pubis y los isquiones fusionados . Los huesos de las extremidades también eran muy robustos, [49] con el húmero parecido al de Camarasaurus , y los de B. excelsus siendo casi idénticos a los de Apatosaurus ajax . El húmero tenía un eje óseo delgado y extremos transversales más grandes. Su extremo anterior lleva una gran cresta deltopectoral , que estaba en las extremidades del hueso. [50] Charles Gilmore en 1936 notó que reconstrucciones anteriores propusieron erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos. [22] Brontosaurus tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior que miraba hacia el cuerpo, mientras que el resto de las falanges carecían de unguales . [51] Incluso en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra de mano preservada, y esta garra ahora se acepta como el número máximo en todo el grupo. [22] [52] Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, y tienen extremos articulares cuadrados en sus caras proximal y distal. [8] El único hueso de la garra frontal está ligeramente curvado y acortado de forma cuadrada en el extremo frontal. La fórmula de la falange es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual ( ungual ) es ligeramente curvado y truncado en ángulo recto en el extremo anterior. Las proporciones de los huesos de la mano también varían dentro de Apatosaurinae, con B. yahnahpinLa relación entre la longitud del metacarpiano más largo y la longitud del radio de Brontosaurus es de alrededor de 0,40 o mayor en comparación con un valor más bajo en Apatosaurus louisae . [3] Los fémures de Brontosaurus son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo y más delgado que la tibia. El pie de Brontosaurus tiene tres garras en los dígitos más internos; la fórmula de los dígitos es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos. [22] El astrágalo de B. excelsus se diferencia de otras especies en que carece de una plataforma ventral dirigida lateralmente. [3]
Brontosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de dinosaurios saurópodos gigantes . La familia incluye algunas de las criaturas más grandes y largas que jamás hayan caminado sobre la Tierra, incluyendo Diplodocus , Supersaurus y Barosaurus . Los diplodócidos evolucionaron por primera vez durante el Jurásico Medio en lo que ahora es Georgia , extendiéndose a América del Norte durante el Jurásico Superior. [53] Brontosaurus está clasificado en la subfamilia Apatosaurinae, que también incluye a Apatosaurus y posiblemente uno o más géneros sin nombre. [3] Othniel Charles Marsh describió a Brontosaurus como un aliado de Atlantosaurus , dentro del ahora extinto grupo Atlantosauridae . [19] [54] En 1878, Marsh elevó su familia al rango de suborden, incluyendo Apatosaurus , Brontosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) y Diplodocus . Clasificó este grupo dentro de Sauropoda. En 1903, Elmer S. Riggs mencionó que el nombre Sauropoda sería un sinónimo menor de nombres anteriores, y agrupó a Apatosaurus dentro de Opisthocoelia . [19] La mayoría de los autores todavía usan Sauropoda como el nombre del grupo. [17]
Originalmente nombrado por su descubridor Othniel Charles Marsh en 1879, Brontosaurus había sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de Apatosaurus ; su especie tipo, Brontosaurus excelsus , fue reclasificada como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un extenso estudio publicado en 2015 por un equipo de investigación conjunto británico-portugués concluyó que Brontosaurus era un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . [3] [55] [56] Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división. [57] [33] El mismo estudio clasificó dos especies adicionales que alguna vez habían sido consideradas Apatosaurus y Eobrontosaurus como Brontosaurus parvus y Brontosaurus yahnahpin respectivamente. [3]
Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015): [3]
El cladograma que figura a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus y Benson (2015). Los autores analizaron la mayoría de los especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir qué espécimen pertenecía a qué especie y género. [3]
Cuando se describió a Brontosaurus en 1879, la noción generalizada en la comunidad científica era que los saurópodos eran reptiles semiacuáticos , letárgicos e inactivos. [62] [4] [8] En la publicación de Othniel Marsh The Dinosaurs of North America , describió al dinosaurio como "más o menos anfibio, y su alimento probablemente eran plantas acuáticas u otra vegetación suculenta". [8] Esto no está respaldado por evidencia fósil. En cambio, los saurópodos eran activos y tenían adaptaciones para vivir en la tierra. [28] Marsh también notó la supuesta falta de intelecto del animal basada en la pequeña caja craneal del cráneo de Felch Quarry y el delgado cordón neural . Investigaciones recientes han encontrado signos de inteligencia en los dinosaurios, similares a las aves modernas, aunque los saurópodos tenían cerebros relativamente pequeños. [63]
Se han propuesto varios usos para la única garra de la extremidad anterior de los saurópodos. Una sugerencia es que se utilizaban para la defensa, pero su forma y tamaño hacen que esto sea poco probable. También era posible que sirvieran para buscar comida, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles cuando se encabritaba. [52]
Las huellas de saurópodos como Brontosaurus muestran que su alcance promedio era de alrededor de 20 a 40 km (10 a 25 mi) por día, y potencialmente podían alcanzar una velocidad máxima de 20 a 30 km/h (12 a 19 mph). [64] La locomoción lenta de los saurópodos puede deberse a la musculatura mínima o al retroceso después de las zancadas. [65] Se conoce una posible huella bípeda de un Apatosaurus juvenil , pero se discute si era posible para el saurópodo. [66]
Al ser un saurópodo diplodócido, Brontosaurus era herbívoro y se alimentaba de helechos , cycadeoideos , helechos con semillas y colas de caballo , comiendo a la altura del suelo como ramoneador no selectivo . [38] El método de reemplazo y la fisiología de los dientes de Apatosaurus son únicos, con toda la fila de dientes reemplazada a la vez y hasta un 60% más a menudo que Diplodocus. Los dientes de Apatosaurus son gruesos, carecen de dentículos y son fuertemente cilíndricos en sección transversal, mientras que son largos, delgados y elípticos en sección transversal en Diplodocus . Estas características implican que Apatosaurus, y probablemente Brontosaurus , consumían vegetación más dura que Diplodocus . [25] Los diplodócidos en general también tienen cuellos más cortos que los macronarios de cuello largo e inclinación vertical. Esto daría lugar a una partición de nichos , evitando así los diversos taxones la competencia directa entre sí debido a la alimentación de diferentes plantas y a diferentes alturas. [67] Se han formulado hipótesis sobre los requisitos alimentarios de Brontosaurus , aunque predecir esto es difícil debido a la falta de análogos modernos. [68] Los endotermos (mamíferos) y los ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrición para sobrevivir que se correlaciona con su metabolismo y tamaño corporal. En 2010 se realizaron estimaciones de las necesidades dietéticas de Brontosaurus , con una estimación de 2•10^4 a 50•10^4 kilojulios necesarios diariamente. Esto llevó a hipótesis sobre las distribuciones de Brontosaurus para satisfacer este requisito, aunque variaron en función de si era un ectotermo o endotermo. Si Brontosaurus fuera un endotermo, se podrían mantener menos individuos adultos que si fuera un ectotermo, que podría tener decenas de animales por kilómetro cuadrado. [69] [70] Debido a esto, se ha teorizado que Brontosaurus y otros saurópodos que vivieron en el ambiente árido de la Formación Morrison participaron en migraciones entre sitios de alimentación. [68] James Farlow (1987) calcula que un dinosaurio del tamaño de Brontosaurus de aproximadamente 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de contenido de fermentación. [71] Suponiendo que ApatosaurusSi bien tenía un sistema respiratorio aviar y un metabolismo en reposo reptil, Frank Paladino et al. (1997) estiman que el animal habría necesitado consumir solo unos 262 litros (58 galones imperiales; 69 galones estadounidenses) de agua por día. [72]
Históricamente, se creía que los saurópodos como Brontosaurus eran demasiado grandes para soportar su peso en tierra firme, por lo que teóricamente debieron haber vivido parcialmente sumergidos en el agua, tal vez en pantanos. Hallazgos recientes no respaldan esto, y se piensa que los saurópodos fueron animales completamente terrestres. [73] Los diplodócidos como Brontosaurus a menudo se representan con sus cuellos en alto en el aire, lo que les permite ramonear en árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, [74] otros estudios han encontrado que todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo sería cierto para los saurópodos salvo cualquier característica única desconocida que diferencie la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. [75]
James Spotila et al. (1991) sugieren que el gran tamaño corporal del Brontosaurus y otros saurópodos los habría hecho incapaces de mantener altas tasas metabólicas, ya que no podrían liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados Celsius más altas que las actuales. [76] Además, asumieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptil. Matt Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido liberar más calor. [77] Algunos científicos también han argumentado que el corazón habría tenido problemas para mantener la presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro. [73]
Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos como Brontosaurus , los fisiólogos han encontrado problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los cocodrilos , Brontosaurus no tenía diafragma , el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los conductos de aire después de cada respiración) se ha estimado en 0,184 m 3 (184 L) para un espécimen de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas). Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m 3 (904 L) con un sistema respiratorio de ave, 0,225 m 3 (225 L) si era mamífero y 0,019 m 3 (19 L) si era reptil. [72]
En base a esto, su sistema respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios , con múltiples sacos de aire pulmonares como en los pulmones aviares , y un pulmón de flujo continuo. Un sistema respiratorio aviar necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m 3 (600 L) en comparación con el requerimiento de los mamíferos de 2,95 m 3 (2950 L), lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total del Apatosaurus del mismo tamaño se ha estimado en 1,7 m 3 (1700 L), lo que permite un corazón de cuatro cámaras de 0,50 m 3 (500 L) y una capacidad pulmonar de 0,90 m 3 (900 L). Eso permitiría aproximadamente 0,30 m 3 (300 L) para el tejido necesario. [72] La evidencia del sistema aviar en Brontosaurus y otros saurópodos también está presente en la neumatología de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que es probable que también estén conectados a los sacos de aire, como en las aves. [77]
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Un estudio microscópico de 1999 de los huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecieron rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaron tamaños casi adultos en unos 10 años. [78] En 2008, los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos . Dijeron que al usar líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25 t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15 años, con un crecimiento máximo de 5000 kg (11 000 lb) en un solo año. Un método alternativo, usando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecieron 520 kg (1150 lb) por año y alcanzaron su masa completa antes de tener unos 70 años. [79] Estas estimaciones se han calificado de poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las antiguas líneas de crecimiento habrían sido borradas por la remodelación ósea. [80] Uno de los primeros factores de crecimiento identificados en Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. [22] [19]
El material de Brontosaurus juvenil se conoce basándose en el espécimen tipo de B. parvus . El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad trasera. [17] Al describir a B. parvus, Peterson y Gilmore notaron que las espinas neurales estaban suturadas, las vértebras sacras no estaban fusionadas y faltaba el coracoides. Todas estas características son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos. [15] Peterson y Gilmore también teorizaron que los saurópodos nunca dejaban de crecer, lo que supuestamente ayudó a alcanzar su tamaño masivo, un concepto que no está respaldado por fósiles. [81]
Un artículo que apareció en la edición de noviembre de 1997 de la revista Discover informó sobre la investigación sobre la mecánica de las colas de los diplodócidos realizada por Nathan Myhrvold , un científico informático de Microsoft . Myhrvold llevó a cabo una simulación por computadora de la cola, que en diplodócidos como Brontosaurus era una estructura muy larga y afilada que se parecía a un látigo . Este modelo por computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibeles , comparable al volumen de un cañón . [82] También hay alguna evidencia circunstancial que respalda esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas, lo que puede ser un síntoma de crujido de sus colas: estos son particularmente comunes entre la 18.ª y la 25.ª vértebra caudal, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible similar a un látigo. [83] Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus, si bien carece de un látigo de cola, muestra un nivel similar de co-osificación caudal y que Mamenchisaurus, si bien tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de un látigo de cola y no muestra fusión en ninguna "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en diplodócidos. [84] Más recientemente, Baron (2020) ha considerado poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados del animal en un grupo, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos al tiempo que limitaba actividades más exigentes enérgicamente como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para verificar visualmente a otros detrás o comunicarse vocalmente. [85]
Las vértebras cervicales de Brontosaurus y Apatosaurus son robustas, lo que ha llevado a especular sobre el uso de estas estructuras. Estas estructuras tenían requisitos de energía costosos, por lo que la razón de su evolución debe haber sido importante para el animal. Las características notables incluyen costillas cervicales densas y diapófisis, costillas que están en ángulo ventralmente y una sección transversal subtriangular general. Estos rasgos contrastan con las cervicales más frágiles de los diplodocinos. [86] Las costillas cervicales actuaron como anclas para los músculos longus colli ventralis y flexer colli lateralis , que se utilizan en el movimiento descendente del cuello. Los músculos más fuertes para los movimientos ventrales permitieron ejercer más fuerza hacia abajo. Las costillas cervicales formaban una forma de "V", que podría usarse para proteger los tejidos subyacentes más blandos del cuello de daños. Los lados ventrales de las costillas cervicales estaban cubiertos por procesos redondos y salientes . Se ha sugerido que estos fueron puntos de unión para protuberancias o púas queratinosas . Un estudio preliminar de Wedel et al (2015) sugirió que debido a la combinación de estos rasgos, Brontosaurus utilizaría su cuello para el combate entre individuos mediante el uso de golpes de cuello. [42] [87] Un comportamiento como este se ha observado en otros animales como jirafas y tortugas grandes. [88] [89]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , tiene entre 156,3 millones de años (Mya) en su base, [90] y 146,8 Mya en la parte superior, [91] lo que la ubica en las etapas Oxfordiana tardía , Kimmeridgiana y Tithoniana temprana del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas . La cuenca Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [92] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania . [93]
Brontosaurus puede haber sido un animal más solitario que otros dinosaurios de la Formación Morrison. [94] Como género, Brontosaurus existió durante un largo intervalo y se encontró en la mayoría de los niveles de Morrison. Se han reportado fósiles de B. excelsus solo del Miembro Brushy Basin, que datan de finales de la era Kimmeridgiana, hace unos 151 millones de años. [59] También se han identificado restos más antiguos de Brontosaurus del Kimmeridgiano medio, y se asignan a B. parvus . [17] Se han encontrado fósiles de estos animales en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry en Wyoming y en sitios en Colorado, Oklahoma y Utah, presentes en las zonas estratigráficas 2-6 según el modelo de John Foster. [95]
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por gigantescos dinosaurios saurópodos. [95] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes y Allosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [96] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios . Las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos también son comunes. La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [97]
El tiempo que tardó en hacerse pública la reclasificación de Riggs de Brontosaurus como Apatosaurus en 1903, así como la insistencia de Osborn en que se mantuviera el nombre de Brontosaurus a pesar del artículo de Riggs, hicieron que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más famosos. Brontosaurus ha sido representado a menudo en el cine, comenzando con el clásico de Winsor McCay de 1914 Gertie the Dinosaur , una de las primeras películas animadas. [98] McCay basó su dinosaurio no identificado en el esqueleto de apatosaurino del Museo Americano de Historia Natural. [99] La película muda de 1925 El mundo perdido presentó una batalla entre un Brontosaurus y un Allosaurus , utilizando efectos especiales de Willis O'Brien . [100] La película de 1933 King Kong presentó a un Brontosaurus persiguiendo a Carl Denham, Jack Driscoll y los aterrorizados marineros en la Isla Calavera. En 1938, el ensamblaje de un esqueleto de Brontosaurus fue un punto central de la trama de la película Bringing Up Baby , protagonizada por Katharine Hepburn y Cary Grant . Estos y otros usos tempranos del animal como representante principal del grupo ayudaron a consolidar al Brontosaurus como un dinosaurio por excelencia en la conciencia pública. [101]
Sinclair Oil Corporation ha sido durante mucho tiempo un elemento fijo en las carreteras estadounidenses (y brevemente en otros países) con su logotipo de dinosaurio verde y mascota, un Brontosaurus . Si bien la publicidad inicial de Sinclair incluía varios dinosaurios diferentes, finalmente solo se utilizó Brontosaurus como logotipo oficial, debido a su atractivo popular. [102]
En 1989, el Servicio Postal de los Estados Unidos causó controversia cuando emitió cuatro sellos con la leyenda "dinosaurios": Tyrannosaurus , Stegosaurus , Pteranodon y Brontosaurus . El uso del término Brontosaurus en lugar de Apatosaurus provocó quejas de "fomentar el analfabetismo científico". [103] El Servicio Postal se defendió (en el Boletín Postal 21742) [104] diciendo: "Aunque ahora la comunidad científica lo reconoce como Apatosaurus , el nombre Brontosaurus se utilizó para el sello porque es más familiar para la población general". De hecho, el Servicio Postal incluso implícitamente reprendió las quejas algo inconsistentes al agregar que "de manera similar, el término 'dinosaurio' se ha utilizado genéricamente para describir a todos los animales [es decir, los cuatro animales representados en el conjunto de sellos en cuestión], a pesar de que el Pteranodon era un reptil volador [en lugar de un verdadero 'dinosaurio']", una distinción que no se menciona en la numerosa correspondencia sobre el problema Brontosaurus / Apatosaurus . [105] El paleontólogo Stephen Jay Gould apoyó esta posición. En el ensayo del que se toma el título de la colección Bully for Brontosaurus de 1991 , Gould escribió: "Touché y en lo cierto; nadie se quejó de Pteranodon , y eso es un verdadero error". [101] Su posición, sin embargo, no era la de sugerir el uso exclusivo del nombre popular; se hizo eco del argumento original de Riggs de que Brontosaurus es un sinónimo de Apatosaurus . Sin embargo, señaló que el primero ha desarrollado y continúa manteniendo una existencia independiente en la imaginación popular. [101]
Las denuncias más ruidosas sobre el uso han provocado declaraciones fuertemente defensivas de aquellos que no desearían ver el nombre eliminado del uso oficial. [101] El estudio de Tschopp [3] ha generado un gran número de respuestas de muchos grupos , a menudo opuestos , de la redacción, [106] personal de noticias, [55] [107] y blogs personales (ambos relacionados [108] [109] y no [110] ), de ambos [111] lados del debate, de contextos relacionados [18] y no relacionados, y de todo el mundo. [112]
Desde la preimpresión de Wedel et al . de 2015, [42] se han realizado varias reconstrucciones de individuos de Brontosaurus enzarzados en combates intraespecíficos basados en su estudio. El arte generalmente representa la hipótesis de lucha de cuellos estipulada por su investigación. Muchos de estos trabajos se publican en línea bajo el hashtag "#BrontoSmash". [113] [114]
Medios relacionados con Brontosaurus en Wikimedia Commons
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