Euhelopus es un género de dinosaurio saurópodo que vivió hace entre 145 y 133 millones de años durante las etapas Berriasiense y Valanginiano del Cretácico Inferior [1] en lo que hoy esla provincia de Shandong en China . Era un herbívoro cuadrúpedo de gran tamaño . Al igual que los saurópodos como los braquiosaurios y los titanosaurios, el Euhelopus tenía patas delanteras más largas que las traseras. Este descubrimiento fue paleontológicamente significativo porque representó el primer dinosaurio investigado científicamente en China: visto en 1913, redescubierto en 1922, excavado en 1923 y estudiado por T'an durante el mismo año. [2] A diferencia de la mayoría de los especímenes de saurópodos, tiene un cráneo relativamente completo. [3]
Euhelopus era un saurópodo de cuello largo similar a Mamenchisaurus , pero sus afinidades son controvertidas. La mayoría de los estudios favorecen una estrecha relación entre Euhelopus y los titanosaurios, más que entre los mamenquisáuridos.
Desde su descripción original, Euhelopus a menudo ha sido considerado un saurópodo bastante grande. Se cree que pesa entre 15 y 20 toneladas (17 a 22 toneladas) y alcanza una longitud adulta de 15 metros (49 pies). [4] Estimaciones posteriores han reducido esto considerablemente. En 2016, Gregory S. Paul estimó el peso en 3,5 toneladas (3,9 toneladas) y la longitud del cuerpo en 11 metros (36 pies). [5] Benson et al. estimó su masa en 5.924 kg. [6] Larramendi et al. Posteriormente estimó su masa en 3.628 kg. [7]
Euhelopus era un saurópodo de cuello relativamente largo, con un cuello de 4 metros [8] compuesto por 17 vértebras cervicales. [a] Las vértebras presacras tenían una estructura neumática camelada, formada por muchas cámaras neumáticas pequeñas, como es característico de los titanosauriformes y algunos mamenquisáuridos. [1] [9] Las cámaras neumáticas incluso se extendían hasta el ilion, [1] como ocurre en muchos titanosaurios. [10] El húmero era aparentemente casi tan largo como el fémur, aunque existe cierta incertidumbre en esta proporción, ya que no es seguro que el húmero y el fémur a partir de los cuales se calculó esta proporción pertenezcan al mismo individuo, y el fémur en cuestión está incompleto. [1]
El diagnóstico original de Wiman está desactualizado. Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que colectivamente lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico pueden ser autapomorfias. Una autapomorfia es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo.
Según un estudio realizado por Jeffrey A. Wilson y Paul Upchurch en 2009, Euhelopus se puede distinguir basándose, entre otras, en estas autapomorfias: [1]
El descubrimiento original fue realizado por un sacerdote católico, el padre R. Mertens, en 1913. Mostró algunos restos que había excavado al ingeniero de minas alemán Gustav Behaghel, quien en 1916 envió tres vértebras al jefe del Servicio Geológico de China, Ding Wenjiang (" VK Ting"). Esta fue probablemente la primera ocasión en que se estudiaron científicamente huesos de dinosaurios de China . Con la ayuda de otro sacerdote católico, el padre Alfred Kaschel, el sitio fue redescubierto en noviembre de 1922 por Johan Gunnar Andersson y Tan Xichou. En marzo de 1923, el estudiante austriaco Otto Zdansky excavó dos esqueletos en sitios separados por unos tres kilómetros y el holotipo fue estudiado por HC T'an, también en 1923. [2]
Originalmente fue descrito y nombrado Helopus , que significa "pie de pantano", por el paleontólogo sueco Carl Wiman en 1929, en honor al griego ἕλος, helos , "pantano", y πούς, pous , "pie". [11] El nombre hace referencia a la zona pantanosa donde se encontraron los hallazgos y a la truga , zapatos de pantano suecos que, según Wiman, se parecían a las anchas patas del animal. [11] Este nombre, sin embargo, ya pertenecía a un pájaro, porque el charrán Caspio alguna vez fue llamado Helopus caspius Wagler 1832. Por lo tanto, el dinosaurio saurópodo pasó a llamarse Euhelopus (verdadero pie de pantano) en 1956 por Alfred Sherwood Romer . [12] Resultó existir un género de plantas (una hierba ) con el mismo nombre genérico , Euhelopus . Sin embargo, un género en un reino biológico puede tener un nombre que se usa como nombre de género en otro reino, por lo que se permitió Euhelopus . La especie tipo es Helopus zdanskyi . La combinatio nova es Euhelopus zdanskyi . El nombre específico honra a Zdansky. [11]
El espécimen PMU 24705 (anteriormente PMU R233) forma según Wilson & Upchurch el holotipo , [1] base descriptiva, para la especie Euhelopus zdanskyi . [3] Representa uno de los esqueletos encontrados por Zdansky, denominado "Ejemplar a" por Wiman, quien no asignó formalmente un holotipo. [11] Este es el esqueleto original encontrado por Mertens. [11] El espécimen PMU 24705 consta de un esqueleto parcial con cráneo y mandíbula inferior que comprende estos huesos: la parte rostral de la nariz izquierda; un yugal derecho parcial; el proceso yugal ahusado del postorbital, parcialmente excavado; la apófisis dorsal del cuadratoyugal derecho; el pterigoideo izquierdo fragmentado (otro fragmento podría ser el esplenial derecho, pero es demasiado frágil para extraerlo de su matriz), [3] una serie de veinticinco vértebras presacras y el fémur izquierdo. [11]
El segundo esqueleto, de un individuo aproximadamente del tamaño del holotipo, fue designado "Ejemplar b" por Wiman. [11] Fue por Wilson & Upchurch referido a Euhelopus . Este espécimen PMU 24706, anteriormente PMU 234, comprende nueve vértebras dorsales articuladas y el sacro , dos costillas dorsales, una pelvis casi completa y una extremidad trasera derecha a la que le falta el quinto metatarsiano y varias falanges pedales. [4]
Ambos especímenes se encuentran alojados en la colección del Museo Paleontológico de la Universidad de Uppsala , en Uppsala , Suecia , donde se exhiben los esqueletos montados desde la década de 1930. [1]
En 1923, Zdansky no tuvo tiempo para terminar la excavación del holotipo. [11] En el otoño de 1934, CC Young y MN Bien regresaron a la localidad y recuperaron un escapulocoracoide izquierdo, un coracoides derecho y un húmero derecho. Young describió estos restos, así como las vértebras que Behagel había enviado a Ting, en 1935. Young asignó todos estos restos a Euhelopus zdanskyi excepto la coracoides derecha incompleta, y sugirió que probablemente pertenecían al espécimen tipo. [13] El escapulocoracoide y el húmero de Yang y Bien y las vértebras de Ting fueron designados "ejemplar c" por Wilson & Upchurch en 2009. En 2007 se les informó que este material ya no podía ubicarse en las colecciones chinas. [1]
Wiman en 1929 no estaba seguro de las afinidades de Helopus y lo colocó en un Helopodidae propio. [11] Yang hizo de esto un Helopodinae, primero dentro de Morosauridae , luego dentro de Brachiosauridae . Romer en 1956 creó un Euhelopodinae. [12] En 1990, John Stanton McIntosh colocó a Euhelopus en Camarasauridae . [14]
Las afinidades filogenéticas de Euhelopus son controvertidas y se ha interpretado de diversas formas que tiene afinidades cercanas con taxones similares a Mamenchisaurus [15] [9] o que está agrupado con titanosaurios en el clado Somphospondyli . [16] [1] [17] El clado que contiene Euhelopus y sus parientes cercanos se conoce como Euhelopodidae, pero la ambigüedad sobre las afinidades de Euhelopus ha causado una considerable incertidumbre con respecto a la membresía de Euhelopodidae. [17] La mayoría de los estudios favorecen la hipótesis del somphospondyl para Euhelopus , pero la falta de investigación sobre la anatomía de los saurópodos similares a Mamenchisaurus ha inhibido una prueba rigurosa de la relación entre ellos y Euhelopus . [9]
Wilson y Upchurch (2009) señalaron que las evaluaciones cladísticas sugieren que Euhelopus pertenecía a un clado de saurópodos, los Euhelopodidae, que se originó durante un intervalo de aislamiento geográfico y era endémico de este rango geográfico en China. No está claro si los Euhelopodidae son monofiléticos. [1] Euhelopus demuestra afinidad filogenética con el taxón Titanosauria . Las afirmaciones tradicionales de que Euhelopus , Omeisaurus , Mamenchisaurus y Shunosaurus forman la familia monofilética “Euhelopodidae” no están respaldadas por nuevos análisis filogenéticos. [18] El cladograma a continuación sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). [18]
El material tipo de Euhelopus fue excavado en la Formación Mengyin en la provincia de Shandong (Shantung), China. Los especímenes fueron recolectados por Otto Zdansky en 1923, en arenisca verde/amarilla y limolita verde/amarilla.
La Formación Mengyin data del Berriasiano - Valanginiano . [19] Anteriormente se consideraba que había sido depositado durante las etapas Barremiense o Aptiano del período Cretácico , hace unos 129 a 113 millones de años. Durante la década de 1990 se pensó erróneamente que la formación podría datar del Jurásico Superior . [1]