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Diplodócidos

Los diplodócidos , o miembros de la familia Diplodocidae ("doble viga"), son un grupo de dinosaurios saurópodos . La familia incluye algunas de las criaturas más largas que alguna vez caminaron sobre la Tierra, incluidos Diplodocus y Supersaurus , algunos de los cuales pueden haber alcanzado longitudes de hasta 42 metros (138 pies). [2] [1]

Descripción

Diplodocus , representado con espinas limitadas a la línea media de la espalda.

Los diplodócidos eran animales generalmente grandes, incluso para los estándares de los saurópodos. Gracias a sus largos cuellos y colas, los diplodócidos estaban entre los saurópodos más largos, y se estima que algunas especies como Supersaurus vivianae y Diplodocus hallorum alcanzaron longitudes de 30 metros (98 pies) o más. [2] Los diplodócidos más pesados, como Supersaurus y Apatosaurus , pueden haber pesado cerca de 40 toneladas. [2] [3] [4] Sin embargo, no todos los diplodócidos eran tan grandes; la especie sudamericana Leinkupal laticauda fue uno de los diplodócidos más pequeños, con una longitud estimada de solo 9 metros (30 pies). [5]

Sus cabezas, como las de otros saurópodos, eran diminutas, con las aberturas nasales en la parte superior de la cabeza (aunque en vida las fosas nasales habrían estado cerca de la punta del hocico [6] ).

Las cabezas de los diplodócidos han sido ampliamente representadas con las fosas nasales en la parte superior debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Se ha especulado sobre si tal configuración significaba que los diplodócidos podrían haber tenido una trompa. [7] Un estudio de 2006 supuso que no había evidencia paleoneuroanatómica de una trompa. [8] Señaló que el nervio facial en un animal con trompa, como un elefante, es grande ya que inerva la trompa. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en los diplodócidos. Los estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, si bien las aberturas nasales estaban en lo alto de la cabeza, las fosas nasales reales y carnosas estaban situadas mucho más abajo en el hocico. [6]

Los diplodócidos tenían cuellos largos, que podían alcanzar una longitud estimada de 15 metros (49 pies) en las especies más grandes y con el cuello más largo. [9] El cuello estaba compuesto típicamente por 15 vértebras, aunque en Barosaurus , el cuello probablemente tenía 16 vértebras como resultado de la incorporación de una vértebra adicional de la serie dorsal. [10] La postura habitual del cuello de los diplodócidos es controvertida; los estudios han propuesto posturas que van desde casi rectas y por debajo de la horizontal [11] hasta una curva en S que llega a la vertical. [12]

Distinguir características anatómicas

Las cabezas de diplodócidos se han restaurado históricamente de diversas maneras: a) cráneo, b) representación clásica de la cabeza con fosas nasales en la parte superior, c) con trompa especulativa, d) representación moderna con fosas nasales bajas en el hocico y una posible cámara de resonancia.

Un diagnóstico es una descripción de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, también son autapomorfías: características anatómicas distintivas que son exclusivas de un organismo o grupo determinado.

El clado Diplodocidae se distingue en función de las siguientes características: [13]

Piel

Impresión de piel de un diplodócido, espécimen CMC VP 10659

Se han encontrado pocas impresiones de piel de diplodócidos. Sin embargo, Stephen Czerkas informó de al menos un hallazgo significativo en 1992. Los fósiles de la cantera Howe en Shell, Wyoming, conservaban partes de la piel de alrededor de la punta de la cola, o "látigo". [14] Czerkas observó que la piel conservaba una secuencia de espinas cónicas y que se encontraron otras espinas más grandes dispersas alrededor de las vértebras de la cola más grandes. Las espinas parecían estar orientadas en una sola fila a lo largo de la línea media de la cola, y Czerkas especuló que esta fila de la línea media podría haber continuado por toda la espalda y el cuello del animal. [15]

En la cantera del Día de la Madre se han descubierto fósiles de piel que se han asignado a Diplodocus sp. Estos fósiles de piel muestran una gran diversidad de escamas, que varían en forma, tamaño, orientación y relieve tridimensional según su ubicación en el tegumento. Algunas de las orientaciones de las escamas pueden indicar dónde se originó la piel en el cuerpo. Por ejemplo, se observa que una orientación de escamas que consiste en filas arqueadas de escamas cuadradas parece similar a las orientaciones de escamas que se ven alrededor de las extremidades de los cocodrilos, por lo que se plantea la hipótesis de que esta área puede haber provenido de alrededor de una extremidad en vida. Debido a la alta diversidad de escamas observadas en un área relativamente pequeña de piel, el pequeño tamaño de las escamas y la presencia de individuos pequeños y juveniles en la cantera del Día de la Madre, se plantea la hipótesis de que la piel se originó a partir de un individuo pequeño o juvenil. [16]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Sus dientes solo estaban presentes en la parte delantera de la boca y parecían lápices o clavijas. Probablemente usaban sus dientes para cortar la comida, sin masticar, y dependían de gastrolitos (piedras de la molleja) para descomponer las fibras vegetales resistentes (similar a las aves modernas ). Los diplodocinos tienen dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, y elípticas en sección transversal, mientras que el ápice forma una punta roma y triangular. [17] La ​​faceta de desgaste más prominente está en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados dentro de los saurópodos, los patrones de desgaste de los diplodocinos están en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. [17]

Seismosaurus (=Diplodocus)

Esto implica que el mecanismo de alimentación de Diplodocus y otros diplodócidos era radicalmente diferente al de otros saurópodos. El desprendimiento unilateral de ramas es el comportamiento de alimentación más probable de Diplodocus , [18] [19] [20] ya que explica los patrones de desgaste inusuales de los dientes (que provienen del contacto diente-alimento). En el desprendimiento unilateral de ramas, una fila de dientes se habría utilizado para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con la región preorbital (delante de los ojos) alargada del cráneo, se podían arrancar porciones más largas de tallos en una sola acción. [17] Además, el movimiento palinal (hacia atrás) de las mandíbulas inferiores podría haber contribuido con dos papeles importantes al comportamiento de alimentación: 1) una apertura aumentada, y 2) permitió ajustes finos de las posiciones relativas de las filas de dientes, creando una acción de desprendimiento suave. [17]

Young et al. (2012) utilizaron modelos biomecánicos para examinar el rendimiento del cráneo del diplodocino. Se concluyó que la propuesta de que su dentición se utilizara para descortezar no estaba respaldada por los datos, que mostraban que, en ese escenario, el cráneo y los dientes sufrirían tensiones extremas. Las hipótesis de descortezar y/o morder con precisión demostraron ser conductas de alimentación biomecánicamente plausibles. [21] Los dientes del diplodocino también se reemplazaban continuamente a lo largo de sus vidas, generalmente en menos de 35 días, como descubrieron Michael D'Emic et al. Dentro de cada alvéolo dental, se desarrollaban hasta cinco dientes de reemplazo para reemplazar al siguiente. Los estudios de los dientes también revelan que prefería una vegetación diferente a la de los otros saurópodos del Morrison, como el Camarasaurus . Esto puede haber permitido que las diversas especies de saurópodos existieran mejor sin competencia. [22]

Crecimiento

La histología de los huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Griebeler et al. (2013) examinó los datos histológicos de los huesos largos y concluyó que el diplodócido MfN.R.2625 pesaba 4.753 kilogramos (5,2 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 23 años y murió a los 24 años. El mismo modelo de crecimiento indicó que el diplodócido MfN.R.NW4 pesaba 18.463 kilogramos (20,4 toneladas cortas) y murió a los 23 años, antes de alcanzar la madurez sexual. [23]

Paleopatología

Un ejemplar de diplodócido sin nombre de la Formación Morrison, apodado "Dolly", muestra evidencia de una infección de garganta que creó hueso en forma de coliflor en los sacos aéreos vertebrales. Se cree que la infección fue similar a la aspergilosis , aunque se están realizando investigaciones al respecto. Se desconoce si la infección contribuyó o no a la muerte del dinosaurio. [24] [25]

Función de cola

Los diplodócidos también tenían colas largas, similares a látigos , que eran gruesas en la base y se estrechaban hasta ser muy delgadas en el extremo. Las simulaciones por computadora han demostrado que los diplodócidos podrían haber chasqueado fácilmente sus colas, como un látigo . Esto podría generar un estampido sónico de más de 200 decibeles , y puede haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento o para ahuyentar a los depredadores. También hay algunas pruebas circunstanciales que respaldan esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas , lo que puede ser un síntoma de chasquido de la cola: estos son particularmente comunes entre la 18.ª y la 25.ª vértebra caudal, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible similar a un látigo. [26] Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus , aunque carece de un látigo de cola, muestra un nivel similar de co-osificación caudal, y que Mamenchisaurus , aunque tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de un látigo de cola y no muestra fusión en ninguna "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en diplodócidos. [27] Más recientemente, Baron (2020) considera poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos que estaban detrás y a los lados de un grupo durante la migración, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos mientras limitaba actividades que demandaban más energía, como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para verificar visualmente a los individuos que estaban detrás o comunicarse vocalmente. [28]

Clasificación

Ejemplares holotipo de Diplodocus carnegii y Apatosaurus louisae en el Museo Carnegie de Historia Natural

Diplodocidae fue el tercer nombre dado a lo que ahora se reconoce como la única familia de saurópodos de cuello largo y cola de látigo. Edward Drinker Cope nombró a la familia Amphicoeliidae en 1878 para su género Amphicoelias , a veces considerado un diplodócido. [29] Sin embargo, el nombre Amphicoeliidae no se usó más ampliamente y no se usó en la literatura científica después de 1899, lo que lo convirtió en un nomen oblitum ("nombre olvidado") según el ICZN , lo que le impidió desplazar al nombre Diplodocidae como sinónimo principal. [30] Estudios más recientes también han demostrado que Amphicoelias en sí no pertenece a esta familia, sino que es un diplodocoide más primitivo. [31] Una situación similar ocurrió con el nombre de familia Atlantosauridae , nombrado por Othniel Charles Marsh en 1877, y que Hay argumentó que tenía prioridad sobre Amphicoelidae. [32] George Olshevsky declaró a Atlantosauridae un nomen oblitum en 1991, aunque científicos como Steel y Nowinski habían tratado a Atlantosauridae como un nombre válido hasta 1971, y el primero incluso agregó una subfamilia, Atlantosaurinae . [30] [33]

Algunos dinosaurios han sido considerados diplodócidos en el pasado, pero no se ha encontrado que sean miembros de ese grupo en análisis posteriores y más amplios de las relaciones de la familia. Australodocus , por ejemplo, fue descrito inicialmente como un diplodócido, pero en realidad puede haber sido un Macronario . [31] [34] Amphicoelias fue considerado tradicionalmente un diplodócido debido a su anatomía similar, pero los estudios filogenéticos mostraron que era un miembro más basal de Diplodocoidea. [31]

Las relaciones de las especies dentro de Diplodocidae también han sido objeto de frecuentes revisiones. Un estudio de Lovelace, Hartman y Wahl en 2008 encontró que Suuwassea y Supersaurus eran parientes de Apatosaurus , dentro de la subfamilia Apatosaurinae. Sin embargo, un análisis posterior de Whitlock en 2011 mostró que Supersaurus está ligeramente más cerca de Diplodocus que de Apatosaurus , y que Suuwassea es en realidad un dicraeosaurio primitivo . [31]

Esqueleto fundido de Brontosaurus parvus basado en el espécimen de la Universidad de Wyoming producido por Triebold Paleontology Incorporated

La subfamilia Diplodocinae fue erigida para incluir a Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluido Barosaurus . [35] [36] El portugués Dinheirosaurus y el africano Tornieria también han sido identificados como parientes cercanos de Diplodocus por algunos autores. [37] [38]

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [1]

Evolución y biogeografía

Los diplodócidos probablemente evolucionaron en América del Norte, donde se encuentran la mayoría de los fósiles de diplodócidos. [39] Sin embargo, se han encontrado diplodócidos en la mayoría de los continentes, incluidos América del Sur, Europa y África. Los diplodócidos y sus parientes cercanos, los dicreosáuridos, deben haberse separado entre sí para cuando el primer dicreosáurido conocido, Lingwulong , aparece en el registro fósil. [40] Originalmente se pensaba que Lingwulong posiblemente fuera tan antiguo como el Jurásico Temprano, pero ahora se considera que data de finales del Jurásico Medio. [41]

La mayoría de los diplodócidos vivieron durante el período Jurásico, pero sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior, al menos en África y Sudamérica. Se conoce un diplodócido sin nombre de la Formación Kirkwood de Sudáfrica. [42] Leinkupal laticauda proviene de la Formación Bajada Colorada de Argentina, [43] y se conoce material indeterminado de diplodócidos de la cercana Formación Mulichinco de edad similar. [44]

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