Macronaria es un clado de dinosaurios saurópodos . Los macronarios reciben su nombre por el gran diámetro de la abertura nasal de su cráneo, conocida como naris externa, que excedía el tamaño de la órbita, la abertura del cráneo donde se encuentra el ojo (de ahí que macro , que significa grande, y naria , que significa nariz). . La evidencia fósil sugiere que los dinosaurios macronarios vivieron desde el Jurásico Medio ( Batoniano ) [5] hasta el Cretácico Superior ( Maastrichtiano ). Se han encontrado macronarios en todo el mundo, incluidos descubrimientos en Argentina, Estados Unidos, Portugal, China y Tanzania. Al igual que otros saurópodos , se sabe que habitaron principalmente áreas terrestres y existe poca evidencia que sugiera que pasaron mucho tiempo en ambientes costeros. Los macronarios se diagnostican a través de los distintos caracteres de sus cráneos, así como de los caracteres apendiculares y vertebrales. Macronaria se compone de varios subclados y familias, entre las que se incluyen Camarasauridae y Titanosauriformes , entre varias otras. Los titanosauriformes son particularmente conocidos por ser algunos de los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido.
Macronaria fue descrita por Wilson y Sereno quienes propusieron las nuevas subdivisiones entre el clado Neosauropoda . Anteriormente, se pensaba que este clado tenía a Brachiosaurus y Camarasauridae formando un grupo hermano, y Titanosauroidea y Diplodocoidea formando otro. Este cambio propuesto con Macronaria colocó a Diplodocoidea como un grupo externo al nuevo clado Macronaria, bajo el cual caerían todos los demás neosaurópodos .
La siguiente lista incluye algunas de las características distintivas que son diagnósticas de Macronaria: [6] [7] [8]
La postura de los macronarios se caracteriza por un novedoso estilo locomotor de "amplio calibre", particularmente en los titanosaurios . Si bien se sabe que los saurópodos son los gigantes de los dinosaurios, los macronarios no eran exclusivamente de gran cuerpo. Los macronarios muestran divergencia en la evolución del tamaño corporal, con algunos miembros aumentando y disminuyendo de tamaño con respecto a la condición primitiva. Por ejemplo, a pesar de pertenecer al clado de los titanosaurios, Argentinosaurus alcanzó tamaños enormes (~50 toneladas), mientras que Saltasaurus y Magyarosaurus alcanzaron sólo entre 1,5 y 3 toneladas métricas, lo cual es bastante pequeño para los saurópodos. Si bien algunos macronarios representan algunos de los vertebrados terrestres más grandes jamás conocidos, otros macronarios experimentaron una disminución constante de tamaño con el tiempo. [8]
Los saurópodos, en términos generales, se han asociado con ambientes tanto costeros como interiores. Se cree que los macronarios como los titanosaurios eran estrictamente terrestres y estaban asociados con ambientes interiores como los sistemas lacustres . [9] [10] Estos hallazgos se basan en huellas de 'gran ancho' producidas por titanosaurios que están fuertemente correlacionadas con sedimentos terrestres. También se cree que los macronarios tienen orígenes gondwaneses . Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios más comúnmente encontrados en los depósitos del Jurásico Tardío de la Formación Morrison en los EE. UU. A diferencia de Camarasaurus, los titanosaurios se encontraron con mayor frecuencia en el hemisferio sur, con la excepción de Alamosaurus , que se encontró en América del Norte. Existe fuerte evidencia geológica de que existió un puente terrestre entre América del Sur y del Norte al final del Cretácico que permitió la dispersión de organismos entre las dos masas terrestres. Se cree que los saurópodos del Cretácico se desplazaron hacia el norte desde América del Sur, lo que explica la alta densidad de saurópodos sudamericanos y la única aparición de Alamosaurus en el interior occidental. [11]
Está bien establecido que todos los saurópodos, incluidos los macronarios, eran herbívoros obligados. A diferencia de su grupo hermano, los diplodócidos, que se pensaba que se alimentaban de plantas bajas, los camarasáuridos y otros macronarios probablemente tenían cuellos fuertemente orientados hacia arriba para ramonear árboles y plantas más altas. [12] Se cree que cada familia de dientes en Camarasaurus tuvo un máximo de tres dientes de reemplazo y la formación de los dientes tomó alrededor de 315 días. Se cree que la tasa de reemplazo es de un diente cada 62 días; esto es aproximadamente el mismo nivel o mayor que el de los herbívoros no saurópodos, aunque es menor que las tasas de reemplazo de los taxones hermanos, Diplodocus. [12] Se cree que esto puede estar relacionado con el hecho de que los taxones de baja navegación ingirieron más arenilla y, por lo tanto, necesitaron reemplazar más los dientes, mientras que Camarasaurus y otros macronarios se alimentaban de plantas de la parte media y superior del dosel, donde la arenilla exógena casi no existe. existente. Dado el gran tamaño corporal de estos herbívoros neosaurópodos, se cree que este tipo de división de nichos, caracterizada por diferentes especies que aprovechan diferentes recursos, era necesaria para la coexistencia.
En un momento se creyó que los guijarros pulidos que ocasionalmente se encontraban con esqueletos de saurópodos eran gastrolitos . Los gastrolitos son piedras que se tragan intencionalmente para ayudar con la digestión (como se ve en una variedad de aves modernas). Sin embargo, evidencia tafonómica y sedimentológica más reciente sugiere que los saurópodos no usaban piedras para la digestión debido a la rareza general de encontrar piedras con forma de molino gástrico con restos de saurópodos y a la baja masa relativa de las piedras con respecto al tamaño de los cuerpos de los saurópodos. Cuando se encuentran rocas similares a gastrolitos con saurópodos, es posible que hayan sido ingeridas accidentalmente o intencionalmente para absorber minerales. [13]
Macronaria está anidada dentro de Neosauropoda y es hermana de Diplodocoidea. Estos grupos se dividen entre el Jurásico medio y tardío y terminan en el límite K/Pg . En los menos de 100 millones de años que vivieron, los macronarios desarrollaron al menos 216 sinapomorfias y autapomorfias . [14] A pesar de que los macronarios llevan el nombre de aberturas craneales, se describen mediante sinapomorfias más apendiculares. Las especies que sobrevivieron hasta finales del Cretácico se caracterizaron por una postura robusta y de amplio calibre, sobre todo los saltasaurinos altamente derivados . También bajo Macronaria están Camarasaurus , Brachiosaurus y Titanosauria . Camarasauromorpha es el grupo más basal de Macronaria.
El siguiente cladograma sigue a José Luis Barco Rodríguez (2010). [15]
El siguiente cladograma sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). [dieciséis]
Cladograma simplificado de Macronaria según D'Emic (2012). [12]
Para cladogramas alternativos, ver también Mateus et al. (2011), [17] Mannion et al. (2013). [18]
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