Istiodactylus es un género de pterosaurio que vivió durante el período Cretácico Inferior , hace unos 120 millones de años. El primer fósil fue descubierto en la isla inglesa de Wight en 1887, y en 1901 se convirtió en el espécimen holotipo de una nueva especie, O. latidens (en latín, "diente ancho"), del género Ornithodesmus . Esta especie fue trasladada a su propio género, Istiodactylus , en 2001; este nombre en griego significa "dedo de vela". Se describieron más especímenes en 1913, e Istiodactylus fue el único pterosaurio conocido a partir de fósiles conservados en tres dimensiones durante gran parte del siglo XX. En 2006, una especie de China, I. sinensis , fue asignada a Istiodactylus , pero también se ha sugerido que pertenece a un género diferente.
Istiodactylus era un pterosaurio grande; Las estimaciones de su envergadura oscilan entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies). Su cráneo medía unos 45 centímetros (18 pulgadas) de largo y era relativamente corto y ancho para un pterosaurio. La parte frontal del hocico era baja y roma y tenía un semicírculo de 48 dientes. Los dientes triangulares estaban muy espaciados, entrelazados y formaban un contorno de "filo afilado". La mandíbula inferior también tenía una proyección en forma de diente que ocluyeba con los dientes. El cráneo tenía una abertura naso-antorbital muy grande (que combinaba la fenestra antorbital y la abertura para la fosa nasal ósea) y una cuenca ocular delgada. Algunas de las vértebras estaban fusionadas formando un notario , al que se conectaban los omóplatos. Tenía unas extremidades anteriores muy grandes, con una membrana alar distendida por un dedo largo, pero las extremidades traseras eran muy cortas.
Hasta el siglo XXI, Istiodactylus era el único pterosaurio conocido de su tipo, y estaba ubicado en su propia familia , Istiodactylidae , dentro del grupo Ornithocheiroidea . Istiodactylus se diferenciaba de otros istiodáctilos por tener un cráneo proporcionalmente más corto. Los dientes distintivos de Istiodactylus indican que era un carroñero que pudo haber usado sus dientes para cortar bocados de cadáveres grandes a la manera de un cortador de galletas . Las alas de Istiodactylus pueden haber sido adaptadas para volar, lo que le habría ayudado a encontrar cadáveres antes que los carnívoros terrestres . Istiodactylus se conoce de la Formación Wessex y la Formación Vectis más joven , que representan ambientes fluviales y costeros que fueron compartidos con varios pterosaurios, dinosaurios y otros animales.
En 1887, el paleontólogo británico Harry G. Seeley describió un sinsacro fósil (vértebras fusionadas unidas a la pelvis) de la Formación Wessex de la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Aunque lo comparó con los de dinosaurios y pterosaurios , concluyó que pertenecía a un ave (aunque más parecida a un dinosaurio que cualquier ave conocida), a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . [1] [2] El geólogo británico John W. Hulke sugirió más tarde ese año que Ornithodesmus era un pterosaurio, encontrándolo similar a los fósiles que había visto antes, pero Seeley no estuvo de acuerdo. [3]
En su Dragones del aire de 1901 , el primer libro popular sobre pterosaurios, Seeley informó sobre otro espécimen (NHMUK R176 en el Museo de Historia Natural de Londres, anteriormente BMNH), encontrado por el reverendo William Fox en Atherfield en la Isla de Wight, y adquirido por el Museo Británico en 1882. El naturalista inglés Richard Lydekker había asignado el espécimen NHMUK R176 a la especie Ornithocheirus nobilis en 1888, pero Seeley lo consideraba otra especie del género Ornithodesmus , que ahora consideraba pterosaurio. Seeley nombró a la nueva especie O. latidens ; latus en latín significa "ancho" y dens significa "diente", un nombre utilizado originalmente por Fox y sus amigos. Se supone que Seeley asignó la nueva especie al género existente debido a las similitudes entre sus sacros , pero con poca explicación. [4] [2] [5]
El ejemplar NHMUK R176 es un esqueleto mal conservado que consta de la parte posterior del cráneo, una vértebra del cuello, el esternón, el sacro, el húmero derecho, el notario, el húmero izquierdo, parte del radio y el cúbito, el carpo, los metacarpianos y el ala. huesos de falange . Aunque Seeley no designó un espécimen holotipo para O. latidens , describió e ilustró partes de NHMUK R176, lo que hace que la denominación de 1901 sea válida según la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , y el espécimen se considera el holotipo en la actualidad. Investigadores posteriores quedaron desconcertados por el hecho de que Seeley describiera las mandíbulas y los dientes de O. latidens y le pusiera el nombre de este último, cuando el único espécimen disponible en 1901, NHMUK R176, no parece haber tenido estos elementos. Lydekker solo mencionó como presente la parte posterior del cráneo en 1888, pero se rumoreaba que se habían perdido un par de mandíbulas de la colección de Fox, por lo que es posible que Seeley las hubiera examinado antes de esto. [2] [4]
En 1913, el paleontólogo aficionado británico Reginald W. Hooley describió dos especímenes más de O. latidens , recolectados en el mar después de un desprendimiento de rocas cerca de Atherfield Point en la Isla de Wight en 1904, originarios de la Formación Vectis . El primero de ellos, NHMUK R3877, se recopiló en tres bloques y consta de un cráneo, vértebras del cuello y del tronco, un omóplato, un isquion y partes de las extremidades anteriores. El segundo espécimen, NHMUK R3878, se recolectó en un bloque e incluye partes de la cintura pectoral y las extremidades anteriores. Estos especímenes representan los restos más completos de pterosaurios del Cretácico encontrados en Inglaterra, y NHMUK R3877 fue uno de los únicos esqueletos de pterosaurios conservados en tres dimensiones conocidos durante gran parte del siglo XX (los huesos de pterosaurios a menudo son fósiles de compresión aplanados ). Hooley analizó O. latidens en detalle y colocó el género Ornithodesmus en su propia familia, Ornithodesmidae. Su artículo terminó con una discusión en la que se señaló que el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen en el que se basaba ese género diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [6] [2] [7] El paleontólogo estadounidense Samuel W. Williston revisó posteriormente el artículo de Hooley, en desacuerdo con algunas de sus conclusiones sobre la anatomía y clasificación del animal. [8] Después de la monografía de Hooley , se escribió poco sobre el animal durante el resto del siglo XX, y no se encontraron pterosaurios similares durante décadas. [9]
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En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el holotipo sacro y único ejemplar de O. cluniculus no pertenecía a un pterosaurio, sino a un dinosaurio maniraptorano (a esta conclusión también habían llegado de forma independiente los británicos paleontólogo Christopher Bennett). Señalaron que no se habían hecho intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con el de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado como la especie tipo del género Ornithodesmus , y un escritor incluso trató la especie original. como sinónimo de lo más nuevo. Por lo tanto , como especie definida de pterosaurio, " O. " latidens requirió un nuevo nombre de género. [5] En 2001, Howse, Milner y David Martill trasladaron " O. " latidens al nuevo género Istiodactylus ; El nombre se deriva del griego istion , "vela" y daktylos , "dedo", en referencia a las alas de los grandes pterosaurios. También nombraron a la nueva familia Istiodactylidae , con Istiodactylus como único miembro. [2]
Posteriormente se encontraron especímenes adicionales de Istiodactylus en la Isla de Wight, incluido IWCMS 2003.40, un fragmento dentario que puede pertenecer a un juvenil, y dientes aislados encontrados mediante lavado de pantallas desde 2002 en adelante. A principios del siglo XXI, se informaron nuevos tipos de istiodáctilos en China. [10] [11] En 2006, Brian Andres y Ji Qiang nombraron una segunda especie de Istiodactylus , I. sinensis , de la Formación Jiufotang de China (del griego sino , perteneciente a China), basándose en un esqueleto parcial. Lo encontraron muy similar a I. latidens , aunque mucho más pequeño, con una envergadura de 2,7 metros (8,9 pies) y más dientes. [12] En 2006, Lü Junchang y sus colegas concluyeron que I. sinensis era un sinónimo menor del istiodáctilo Nurhachius ignaciobritoi de la misma formación. [13] En 2008, Lü y sus colegas descubrieron que Longchengpterus zhaoi era la especie hermana de I. sinensis y sugirieron que estas dos pueden pertenecer a la misma especie. [14]
En 2012, el paleontólogo británico Mark P. Witton informó del "redescubrimiento" de una mandíbula que perteneció al espécimen NHMUK R3877, encontrada mientras visitaba el museo para fotografiar el cráneo. La pieza había estado descuidada en un cajón durante un siglo, tal vez retirada poco después del artículo de Hooley de 1913, y aparentemente no había sido completamente preparada hasta décadas después. Aunque Hooley incluyó una ilustración de la pieza, no se incorporó a su reconstrucción del cráneo y, en consecuencia, otros investigadores habían repetido la longitud del cráneo que propuso. Witton intentó unir el cráneo para ver si la pieza redescubierta sería un elemento puente y buscó la confirmación de otros investigadores de pterosaurios en el museo. Concluyó que la pieza de la mandíbula representaba casi toda la porción faltante del cráneo (a la que tal vez solo le faltaban milímetros) y sugirió que el cráneo habría sido mucho más corto de lo que se suponía anteriormente, lo que hacía que I. latidens fuera muy distinto de otros istiodáctilos. [7] [9] [15]
La reconstrucción del cráneo actualizada de Witton era lo suficientemente diferente del cráneo de I. sinensis como para concluir que no pertenecían al mismo género, pero desaconsejó colocar I. sinensis en su propio género. Witton señaló que las dos especies de Istiodactylus habían sido agrupadas con Liaoxipterus brachyognathus en estudios previos, y que I. sinensis pudo haber sido en cambio una especie del género Liaoxipterus , o incluso la misma especie, ya que se encontraron en la misma formación y tenían pocas diferencias. Mantuvo provisionalmente la taxonomía existente, en espera de una mayor investigación de la cuestión. Witton afirmó que el espécimen de Istiodactylus NHMUK R3877 sigue siendo el esqueleto de istiodáctilo mejor conservado, y que algunos detalles de la anatomía del grupo sólo se conocen a partir de él. [7] [9] En 2022, el paleontólogo chino Yizhi Xu y sus colegas afirmaron que la diferencia entre Liaoxipterus y ambas especies de Istiodactylus era limitada y que su interrelación justificaba más estudios. [dieciséis]
Howse y sus colegas sugirieron en 2001 que las mandíbulas holotipo de I. latidens que ahora faltan pueden ser el espécimen CAMMZ T706, que fue reconocido en 1982 por la paleontóloga inglesa Jenny A. Clack , pero que no tenía una historia documentada antes de mediados de la década de 1960. [2] En 2021, el paleontólogo ruso Alexander O. Averianov y sus colegas sugirieron que los extremos frontales de un hocico y una mandíbula de istiodáctilo en el Museo Geológico Estatal Vernadsky en Moscú, espécimen SGM 1810–01, también podrían ser el holotipo faltante, ya que el análisis del polen de su matriz mostró que probablemente provenía de la Formación Vectis, donde se encontró I. latidens . Es posible que haya entrado en la colección rusa cuando un curador de este museo, el geólogo ruso Alexey Pavlov y su esposa, la paleontóloga ucraniana Maria V. Pavlova , visitaron Inglaterra en 1888 para el Congreso Geológico, y nuevamente en 1891, posiblemente adquiriendo el espécimen entonces. Averianov y sus colegas realizaron tomografías computarizadas de la muestra, revelando sus detalles anatómicos. [17]
Istiodactylus era un pterosaurio bastante grande, con estimaciones de su envergadura que oscilaba entre 4,3 y 5 metros (14 a 16 pies). Esto lo convierte en el miembro más grande conocido de su familia, Istiodactylidae. Algunos fragmentos aislados de huesos de alas de pterosaurio que pueden pertenecer a este género indican una envergadura de hasta 8 metros (26 pies). El cráneo más completamente conocido es fragmentario, pero se cree que medía unos 45 centímetros (18 pulgadas) de largo, según un fragmento de su mandíbula perdido hace mucho tiempo reportado en 2012. Antes de esto, se había estimado que el cráneo medía 56 centímetros ( 22 pulgadas) de largo. Con 28,5 centímetros (11,2 pulgadas), las mandíbulas cubrían menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo, que es la abreviatura de un pterosaurio pterodactiloide . [18] [2] [7] [9] [19] Como pterosaurio, Istiodactylus habría estado cubierto de picnofibras parecidas a pelos y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por un largo dedo del ala. [20]
El cráneo de Istiodactylus era relativamente corto y ancho en comparación con la mayoría de los otros pterosaurios, y tenía una región corta y baja delante de las fosas nasales. Gran parte del cráneo estaba ocupada por fenestras naso-antorbitales muy grandes (aberturas que combinan la fenestra antorbital y la fosa nasal ósea). Inusualmente, esta abertura se extendía más allá de la articulación de la mandíbula y la parte posterior de la mandíbula. La órbita (la cuenca del ojo) estaba reclinada y esbelta, y estaba rematada en la parte delantera por una tuberosidad . La parte trasera del cráneo era relativamente alta y la tabla del cráneo tenía una cresta o cresta baja en la parte delantera. [2] [7] [9] El hocico identificado en 2021 reveló que Istiodactylus tenía una cresta palatina como en otros pterosaurios, una característica previamente desconocida en este género. [17] La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) se abrevió, y la mandíbula era más profunda donde las ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior) divergían. El maxilar de la mandíbula superior era muy delgado y tenía sólo de 6 a 7 milímetros (0,2 a 0,3 pulgadas) de profundidad. La punta del pico era redondeada, roma y de constitución pesada. [2] [7] [9]
Las puntas de las mandíbulas tenían un semicírculo de 48 dientes de tamaño uniforme, triangulares y comprimidos lateralmente. Los dientes han sido descritos como " en forma de pétalo " o " en forma de lanceta ". Los dientes tenían coronas puntiagudas y raíces triangulares que eran más cortas que las coronas. La mayoría de las coronas dentales tenían puntas ligeramente romas o estaban algo desgastadas. Los márgenes de las coronas de los dientes no eran dentados, sino que tenían quillas débiles. Había 24 dientes superiores, restringidos a la parte anterior a la fosa nasal, y 24 dientes inferiores, restringidos a la región sinfisal. Los dientes superiores e inferiores se entrelazaban, formando un contorno de "filo afilado" o " zig-zag ". Los dientes frontales estaban muy espaciados y los posteriores estaban más espaciados, con huecos para los dientes opuestos. [2] [7] No se han encontrado dientes de reemplazo en especímenes de Istiodactylus , a diferencia de otros pterosaurios, lo que quizás se deba a que alterarían la dentición estrechamente entrelazada. [17] Una proyección afilada entre dos dientes en la parte media frontal de la mandíbula se ha descrito como un odontoide (o "pseudodiente"), pero anteriormente se interpretaba como un diente real. Es posible que el odontoide haya estado recubierto por una cubierta queratinosa para poder ocluir con los dientes. [2] [7] [21]
Aparte del cráneo, el esqueleto de Istiodactylus era similar al de otros pterosaurios ornitoqueiroideos . La columna vertebral , las extremidades anteriores y los huesos del tronco estaban neumatizados mediante sacos de aire . Los arcos neurales de las vértebras tenían láminas altas e inclinadas . El notario (una estructura formada por vértebras fusionadas en la región de los hombros de algunos pterosaurios y aves) constaba de seis vértebras del tronco fusionadas , con sus espinas neurales fusionadas en una placa, en la que los omóplatos se articulaban con una depresión a cada lado. La parte principal del esternón era muy profunda, con un borde frontal arqueado y una quilla triangular poco profunda . Las facetas del esternón que contactaban con las coracoides tenían forma de silla de montar y estaban dispuestas asimétricamente. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era robusto y tenía una cresta deltopectoral muy curvada . Las extremidades anteriores de los istiodactilidos eran grandes, hasta 4,5 veces más largas que sus piernas. El largo dedo del ala puede haber ocupado el 50 por ciento del esqueleto del ala. Las extremidades traseras eran cortas en comparación con las anteriores y los pies eran tan largos como el tercer dedo meñique. [2] [18] [9]
En 1913, Hooley encontró el cráneo y los dientes de " O. " latidens muy similares a los de los pterosaurios Scaphognathus y Dimorphodon , e incluso lo consideró una forma modificada del primero. [6] Escritores posteriores lo clasificaron entre los pterodactiloides de cola corta , y desde la década de 1980 en adelante, generalmente se encontró que era el más cercano a Ornithocheirus y Pteranodon , según análisis filogenéticos computarizados . En 2003, surgieron dos escuelas competidoras de clasificación de pterosaurios, la de David Unwin y la de Alexander W. Kellner ; Ambos encontraron que Istiodactylus era miembro del grupo Ornithocheiroidea, pero la configuración exacta y el contenido de este grupo han variado entre los estudios. Dentro de Ornithocheiroidea, Unwin encontró que Istiodactylidae (que en ese momento solo consistía en Istiodactylus ) se agrupaba con los desdentados Pteranodontidae , mientras que Kellner encontró que la familia se agrupaba con los dentados Anhangueridae . [22] [23] [24] [25] En 2014, Brian Andres y sus colegas colocaron a Istiodactylidae en el clado Lanceodontia , que consiste en los ornitocheiromorfos dentados , con exclusión de formas como Pteranodon . [26]
Dado que no se descubrieron miembros adicionales de la familia Istiodactylidae hasta el siglo XXI, y muchos de esos descubrimientos ocurrieron en rápida sucesión, las interrelaciones y el contenido exacto del grupo aún no están claros y necesitan una reevaluación. [9] En 2014, Andrés y sus colegas colocaron a I. latidens , I. sinensis y Liaoxipterus en una nueva subfamilia dentro de Istiodactylidae, a la que llamaron Istiodactylinae. [26] En 2019, Xuanyu Zhou y sus colegas descubrieron que I. latidens y I. sinensis eran taxones hermanos y cercanos a Liaoxipterus . [27] En el mismo año, Kellner y sus colegas crearon el grupo más inclusivo Istiodactyliformes para la familia Istiodactylidae y sus parientes más cercanos, como la nueva familia Mimodactylidae , como se muestra en el cladograma a continuación. [28]
Un análisis de 2023 realizado por Masanori Ozeki y sus colegas también encontró que I. latidens e I. sinensis eran taxones hermanos. [29]
Todos los restos de istiodáctilos se conocen de depósitos en el hemisferio norte , que datan de las edades Barremiano - Aptiano del período Cretácico Inferior . Se distinguen de otros pterosaurios por características como la forma y posición de sus dientes, hocicos anchos, órbitas estrechas y grandes fenestras nasoantorbitales. [7] Además de los istiodáctilos de China, los dientes indican la presencia del grupo en España y otras partes del Reino Unido. Ahora se cree que dos fósiles de América del Norte que antes se pensaba que eran similares a istiodáctilos han sido identificados erróneamente; un fragmento de mandíbula de la Formación Morrison probablemente pertenece a otro grupo de pterosaurios, y lo más probable es que Gwawinapterus sea un pez. [9] El género Mimodactylus del Cretácico Superior del Líbano es el primer istiodactiliforme conocido de Gondwana (el supercontinente sur ), y miembros del grupo anteriormente sólo se conocían en sitios del Cretácico Inferior en Europa y Asia. [28]
Basándose en su reconstrucción de mandíbula larga de 1913, Hooley encontró que el pico de Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayas , y sugirió que Istiodactylus se alimentaba de peces, sumergiéndose ocasionalmente en agua en busca de presas. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer comparó los extremos frontales de las mandíbulas de Istiodactylus con las de un pato , aunque señaló que no se trataba de un "pterosaurio con pico de pato" (como se le ha llamado popularmente), debido a sus fuertes dientes. Sugirió que los dientes que se entrelazaban alternativamente y el ancho hocico indicaban un animal que se alimentaba de peces . [18] Howse y sus colegas descubrieron que los dientes distintivos indicaban una dieta o técnica de alimentación especializada y, en cambio, sugirieron que podrían haberse utilizado para quitar trozos de carne de la presa o de un cadáver a la manera de un "cortador de galletas " o mordiéndolos y torciendo el cráneo. También señalaron que el animal era conocido de fondos continentales, por lo que pudo haber sido un carroñero similar a los buitres o las cigüeñas marabú . [2] En 2010, Attila Ősi estuvo de acuerdo en que Istiodactylus podía cortar carne de esta manera, pero agregó que no habría podido procesar alimentos con dientes que ocluyeran con precisión. [30]
En 2012, Witton señaló que los dientes de Istiodactylus eran diferentes a los dientes agrandados y recurvados de pterosaurios como los ramforrinchines y los ornitoqueiridos , que eran ideales para obtener presas resbaladizas. En cambio, los dientes "con filos afilados" serían más adecuados para cortar alimentos que para agarrar peces. Witton también habló sobre un doctorado inédito. tesis del paleontólogo alemán Michael Fastnacht, en la que cálculos biomecánicos predijeron que Istiodactylus se alimentaba por filtración de forma similar a los patos. Witton descubrió que Fastnacht había reconstruido el cráneo incorrectamente, por ejemplo haciendo la tribuna demasiado ancha y las mandíbulas demasiado largas, lo que resultó en una similitud engañosa con el cráneo de un pato. Al señalar que las mandíbulas eran diferentes a los picos anchos, aplanados y espatulados de los patos, y que los dientes no eran adecuados para la alimentación por filtración, descartó la idea de un estilo de vida similar al de los patos para Istiodactylus . [7]
Witton desarrolló en 2012 y 2013 la idea de que Istiodactylus era un carroñero. Las aves carroñeras tienen un mosaico de elementos fuertes y débiles en sus cráneos; no tienen que luchar con sus presas, pero necesitan poder arrancar y arrancar bocados de los cadáveres. Estas aves también tienen ojos relativamente pequeños en comparación con las aves depredadoras, ya que no necesitan buscar animales escondidos ni realizar ataques cuidadosamente calculados contra sus presas. Istiodactylus parece haber tenido músculos de la mandíbula grandes y, por lo tanto, una mordida fuerte, y el cráneo era profundo, lo que habría ayudado a resistir la flexión al tirar de la carne. Los huesos individuales del cráneo eran, en cambio, delgados y poco profundos, y los dientes eran cortos, lo que indica que Istiodactylus no tenía los refuerzos necesarios para la depredación y no tenía que someter a sus presas que luchaban. En conjunto, estas características indican que Istiodactylus se alimentaba de presas grandes que requerían mandíbulas fuertes para su procesamiento, pero también estaba lo suficientemente inmóvil como para poder controlar la tensión en las mandíbulas y el cráneo durante la alimentación. Los ojos de Istiodactylus también parecen haber sido proporcionalmente pequeños, en comparación con los de los pterosaurios que se presume eran depredadores (como los ornitoqueíridos). Witton concluyó que entre los pterosaurios, Istiodactylus parece haber sido el mejor adaptado a un estilo de vida carroñero. Imaginó que los istiodáctilos tendrían que alejarse de un cadáver si éste atraía a carnívoros más poderosos, pero regresarían para terminar los restos cuando esos animales estuvieran saciados. [7] [9]
En 2014, Martill sugirió que el odontoide en la punta de la mandíbula inferior de Istiodactylus servía para llenar el espacio donde no había ningún diente. Esto completó una mordida en forma de arco que habría sido necesaria para cortar bocados que de otro modo permanecerían unidos por un hilo. Martill afirmó que se conocen pocos animales con dientes similares a los de Istiodactylus , pero señaló la similitud con varios tipos de tiburones y reptiles , incluido el tiburón cortador de galletas , que toma mordiscos circulares de peces y presas mucho más grandes que él (incluidos ballenas ). Es posible que Istiodactylus también haya mordido circularmente a presas más grandes que él (como dinosaurios y cocodrilos ), pero quizás también a peces, mordiéndoles el lomo cerca de la superficie del agua, por ejemplo. [21]
Martill afirmó que había muchas diferencias entre el cráneo de Istiodactylus y los carroñeros existentes, como la falta de un pico afilado y puntiagudo, lo que podría haberlo hecho menos capaz de desgarrar la carne, pero el cuello largo puede haber proporcionado suficiente poder de tracción, y Es posible que las garras de los dedos se hayan utilizado para manipular cadáveres. Martill estuvo de acuerdo en que lo más probable es que Istiodactylus fuera un carroñero que habría usado sus robustos dientes para raspar la carne de los huesos, como lo indican las facetas de desgaste en las puntas de los dientes (propuso que se buscaran marcas de rasguños en los huesos de dinosaurio). También sugirió que si estuvieran raspando la última carne de un cadáver, como las cigüeñas marabú, habrían estado al final de la cola para acceder a él. [21] En 2020, Jordan Bestwick y sus colegas descubrieron que Istiodactylus era un consumidor obligado de animales vertebrados, probablemente un carnívoro, ya que se parecía más a los reptiles carnívoros en un análisis de la textura del microdesgaste dental. [31]
Ernest H. Hankin y David MS Watson utilizaron elementos del ala de Istiodactylus para modelar la mecánica del ala de pterosaurio en 1914, y Cherrie D. Bramwell y George R. Whitfield en 1974, pero no se han estudiado los detalles del rendimiento de vuelo de los istiodactylidos. [32] [33] [9] Witton sugirió que los istiodáctilos habrían sido poderosos voladores, debido a un área ampliada para las inserciones de la musculatura descendente y huesos pectorales y superiores bien desarrollados, y probablemente pasaban mucho tiempo en el aire. Los istiodáctilos tenían membranas alares conectadas a cuerpos acortados con patas cortas y extremidades anteriores largas, lo que puede haber creado alas grandes con una relación de aspecto alta y cargas alar bajas . Las alas del istiodactilido Nurhachius han sido comparadas con las de las aves planeadoras modernas (que vuelan con poco aleteo), y pueden haber sido ideales para vuelos de baja energía, lo cual es necesario cuando se busca carroña . El vuelo es muy importante para las aves carroñeras, ya que les ayuda a localizar, alcanzar y comer cadáveres antes de que los carnívoros terrestres los encuentren . Las alas de los istiodáctilos parecen haber sido más cortas que las de otros ornitoqueiroides, que pueden haber estado más adaptados al vuelo oceánico; sus alas pueden haber sido más adecuadas para despegar y aterrizar. Las aves modernas que vuelan tierra adentro tienen alas más cortas y profundas que las que vuelan sobre el océano; La forma de las alas de los istiodáctilos indica que pueden haber preferido entornos terrestres. [7] [9]
Witton también descubrió que debido a su musculatura de vuelo relativamente más ligera, los istiodáctilos estaban adaptados a lanzarse desde el suelo como los buitres, en lugar de hacerlo desde el agua como otros ornitoqueiroides. También consideró el hecho de que los fósiles de istiodáctilos se encuentran principalmente en depósitos sedimentarios que representan agua dulce o salobre , que recibieron mucho aporte terrestre, evidencia que respalda la idea de que hurgaban en entornos terrestres. Witton encontró poco probable que los istiodactilidos y sus parientes fueran especialmente hábiles en el suelo, debido a sus extremidades desproporcionadas y apéndices pequeños , aunque es posible que hayan tenido músculos de los muslos relativamente grandes. También encontró que los pies eran demasiado pequeños en relación con el tamaño del cuerpo para haber sido utilizados para escalar o suspenderse, como se había sugerido anteriormente. [7] [9]
Istiodactylus se conoce de la Formación Wessex y de la Formación Vectis más joven y suprayacente del Grupo Wealden en la Isla de Wight. Estas formaciones datan del Barremiano al Aptiano inferior del Cretácico Inferior, hace unos 120 millones de años. No se sabe con certeza de cuál de estas formaciones se recolectó el primer espécimen conocido, pero puede haber sido la Formación Wessex, donde se encontraron dientes aislados de Istiodactylus . La Formación Wessex consta de estratos fluviales (asociados con ríos) y se depositó en un sistema fluvial de cinturón de meandros que fluyó de oeste a este y ocupó la cuenca de Wessex . Los especímenes de Hooley eran de la Formación Vectis; Estos ejemplares están incrustados en pirita , lo que es típico de los fósiles de allí. [9] [10] La Formación Vectis consta de depósitos costeros y cercanos a la costa, que se depositaron en un entorno dominado por las mareas. [34] Durante el Cretácico Inferior, el sur de Inglaterra habría tenido una temperatura media en el rango de 20 a 25 °C (68 a 77 °F). [35] La Formación Wessex habría tenido un clima semiárido similar al de la región mediterránea moderna . [36]
La vegetación de la Formación Wessex era de tipo sabana (o chaparral) e incluía Caytoniales , cícadas , ginkgos , coníferas y angiospermas . [35] Otros pterosaurios de la Formación Wessex incluyen Caulkicephalus , " Ornithocheirus nobilis " (que se considera una especie dudosa), un ctenochasmatino indeterminado , un azhdarcoide y uno o dos istiodáctilos indeterminados más. Esta diversidad es comparable a la observada en otras partes del mundo durante el Cretácico Inferior, y la falta de pterosaurios desdentados puede deberse a un sesgo de preservación . [10] Los dinosaurios de la Formación Wessex incluyen los terópodos Ornithodesmus , Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus y Calamospondylus ; los ornitópodos Iguanodon , Hypsilophodon y Valdosaurus ; los saurópodos Pelorosaurus y Chondrosteosaurus ; y el anquilosaurio Polacanthus . [37] Otros animales incluyen gasterópodos , bivalvos , peces óseos , condrictios , lisanfibios , lagartos, tortugas, cocodrilos , aves y mamíferos. [35]
