Cronología de la investigación sobre los pterosaurios
Restauración de la vida del primer pterosaurio estudiado científicamente, Pterodactylus
Esta cronología de la investigación de los pterosaurios es una lista ordenada cronológicamente de importantes descubrimientos fósiles , controversias de interpretación y revisiones taxonómicas de los pterosaurios , los famosos reptiles voladores de la era Mesozoica . Aunque los pterosaurios se extinguieron millones de años antes de que evolucionaran los humanos, estos han coexistido con fósiles de pterosaurios durante milenios. Antes del desarrollo de la paleontología como ciencia formal, estos restos habrían sido interpretados a través de una lente mitológica . Los mitos sobre los pájaros del trueno contados por los nativos americanos del moderno oeste de los Estados Unidos pueden haber sido influenciados por las observaciones de fósiles de Pteranodon . Se decía que estos pájaros del trueno habían luchado con monstruos acuáticos, lo que concuerda bien con la coocurrencia de Pteranodon y los antiguos reptiles marinos de la vía marítima sobre la que volaba. [1]
El estudio formal de los pterosaurios comenzó a finales del siglo XVIII cuando el naturalista Cosimo Alessandro Collini de Mannheim , Alemania, publicó una descripción de un animal inusual con brazos largos, cada uno con un dedo alargado. Reconoció que este dedo largo podría sostener una membrana como la del ala de un murciélago , pero como la criatura sin nombre se encontró en depósitos que preservan la vida marina, concluyó que estos extraños brazos se usaban como aletas . [2] La criatura fue estudiada nuevamente a principios del siglo XIX por el anatomista francés Georges Cuvier , quien reconoció que la criatura era un reptil y que sus "aletas" eran alas. Llamó a la criatura Ptero-dactyle , un nombre que luego se revisó a Pterodactylus . [3]
Aunque la interpretación de Cuvier se convirtió más tarde en el consenso, fue sólo una de las muchas interpretaciones tempranas de la criatura y sus parientes, incluyendo que eran murciélagos, pájaros extraños o la obra primordial del mismo Satanás . [4] Animales similares como el Rhamphorhynchus de cola larga y el Gnathosaurus fueron descubiertos pronto en Europa y se hizo evidente que la Tierra alguna vez fue el hogar de un grupo diverso de reptiles voladores. [5] El anatomista británico Sir Richard Owen denominó a este orden desaparecido Pterosauria. Poco después, describió al primer pterosaurio de Gran Bretaña, Dimorphodon . [6] Más tarde, en el siglo XIX , también se descubrieron pterosaurios en América del Norte , el primero de los cuales fue un animal espectacular llamado Pteranodon por el paleontólogo Othniel Charles Marsh . [7]
Varios aspectos de la biología de los pterosaurios generaron controversia desde el principio. Samuel Thomas von Soemmering encendió un debate de varios siglos sobre cómo caminaban los pterosaurios sobre el suelo al sugerir que se arrastraban en cuatro patas como los murciélagos. August Quenstedt, por el contrario, argumentó que caminaban sobre sus extremidades traseras. [8] A principios del siglo XX, Hankin y Watson, en el primer estudio importante sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios , concluyeron que en el suelo estos reptiles estaban completamente indefensos y solo podían desplazarse sobre sus estómagos como los pingüinos . [9] El debate ganó fuerza en 1957 cuando William Stokes informó sobre huellas inusuales dejadas por un animal de cuatro patas que sospechaba que era un pterosaurio caminando por el suelo. [10] En 1984, Kevin Padian , que recientemente había argumentado que los pterosaurios caminaban sobre sus patas traseras, descartó las huellas de Stokes como las de un cocodrilo . [11] Sin embargo, a mediados de la década de 1990, Jean-Michel Mazin y otros informaron que las huellas fósiles en Crayssac , Francia, eran similares a las reportadas por Stokes en los EE. UU. Las huellas de Mazin eran más obviamente de origen pterosaurio y resolvieron el debate a favor de los pterosaurios que caminaban en cuatro patas. [10]
La paleontología de los pterosaurios continúa progresando en el siglo XXI. De hecho, según David Hone , a principios del siglo XXI se ha visto un mayor progreso en la paleontología de los pterosaurios que en "los dos siglos anteriores" juntos. Comparó este período de transformación en la paleontología de los pterosaurios con el Renacimiento de los dinosaurios de la década de 1970. [12] También observó que aproximadamente un tercio de los pterosaurios conocidos se descubrieron durante este breve intervalo. [13] Uno de los más notables de estos fue Darwinopterus , cuyo cuerpo se parecía a los "ramforincoideos" de cola larga más primitivos, mientras que su cráneo se parecía al de los pterodactiloideos de cola corta más avanzados . [14] Estos rasgos establecen a la especie como una forma de transición importante, documentando una de las fases más importantes de la evolución de los pterosaurios . [15] Otra nueva especie importante es Faxinalipterus minima , que bien podría ser el pterosaurio más antiguo del mundo. [16] Los primeros huevos de pterosaurio confirmados también fueron reportados en China a principios del siglo XXI. [17]
Precientífico
El pueblo cheyenne de Nebraska creía en pájaros del trueno míticos y monstruos acuáticos que estaban en conflicto interminable entre sí. Se decía que los pájaros del trueno se parecían a águilas gigantes y mataban tanto a personas como a animales con flechas hechas de rayos . La gente descubría ocasionalmente puntas de flecha de piedra que se pensaba que provenían de las flechas de los pájaros del trueno. Según la folclorista Adrienne Mayor , estas supuestas puntas de flecha probablemente eran belemnites fósiles , que fueron comparados con misiles por otras culturas indígenas estadounidenses, como el pueblo Zuni . [18]
Los fósiles de la tiza de Niobrara pueden haber influido en estas historias. El pterosaurio Pteranodon y reptiles marinos como los mosasaurios se conservan en depósitos de tiza de Niobrara y los restos asociados pueden haber sido interpretados como evidencia del antagonismo entre inmensos animales voladores y reptiles acuáticos serpentinos. Los fósiles de la gran ave buceadora dentada Hesperornis también se encuentran en la tiza de Niobrara, a veces preservados dentro de especímenes de grandes reptiles marinos depredadores. Las observaciones de fósiles similares en el pasado pueden haber sido vistas como evidencia adicional del conflicto entre el pájaro del trueno y el monstruo acuático. [19]
Los sioux de Dakota del Sur creían que las primeras criaturas de la creación fueron los insectos y reptiles , que estaban gobernados por el Monstruo del Agua Unktehi. Los reptiles eran muy diversos y venían en todas las formas y tamaños, pero se volvieron violentos y sedientos de sangre hasta que fueron petrificados por los rayos enviados por los Pájaros del Trueno . Los cuerpos físicos de los Seres del Trueno muertos por el rayo, incluido Unktehi, también terminaron siendo enterrados. Los sioux creen que la Tierra tiene una historia de cuatro eras distintas. Estos eventos ocurrieron durante la Era de las Rocas. Esta representación de los Pájaros del Trueno también puede haber sido influenciada por asociaciones de fósiles de Pteranodon con reptiles marinos de la misma edad en el oeste de los Estados Unidos . [20]
Cosimo Alessandro Collini , conservador de las colecciones de historia natural de Mannheim , informó a la literatura científica sobre el esqueleto de un animal inusual. Tenía brazos extraños que podrían haber sostenido una membrana como la del ala de un murciélago , sin embargo, estaba preservado en rocas caracterizadas por fósiles de vida marina. Basándose en estas asociaciones, concluyó tentativamente que el animal era acuático. [2]
Siglo XIX
Retrato de Georges Cuvier , el naturalista que reconoció a los pterosaurios como reptiles voladores
1800
1801
El anatomista francés Georges Cuvier volvió a estudiar el extraño fósil de Collini basándose en su ilustración publicada. Reinterpretó sus extremidades anteriores como alas y lo consideró un reptil volador . [3]
1802
El extraño fósil descrito por Collini fue trasladado de Mannheim a Munich . [21]
A diferencia de Cuvier y Blumenbach, Samuel Thomas von Soemmering interpretó el fósil de Collini como un mamífero . [22] En concreto, lo interpretó como un murciélago inusual, que morfológicamente vinculaba a los mamíferos con las aves. Llamó a esta extraña criatura Ornithocephalus . Soemmering puede haber interpretado esta serie de formas en un sentido evolutivo, siguiendo las primeras ideas evolutivas de Jean-Baptiste de Lamarck . El análisis de Soemmering del espécimen estuvo manchado por errores anatómicos, como la identificación errónea de los huesos. Sin embargo, Soemmering estuvo de acuerdo con Cuvier en que la criatura era un insectívoro volador. [21] Soemmering argumentó que los pterosaurios caminaban en cuatro patas como los murciélagos cuando estaban en el suelo. Su defensa de esta interpretación de la marcha terrestre de los pterosaurios ha sido considerada como el comienzo de un debate de varios siglos sobre el tema. [8]
1817
Soemmering informó del descubrimiento de un segundo ejemplar de pterosaurio. Este segundo ejemplar era más pequeño que el primero, con una envergadura de 25 cm y poseía un hocico más corto. Estos rasgos confundieron a Soemmering y le hicieron creer con mayor seguridad que los pterosaurios eran murciélagos. Este ejemplar le recordaba al murciélago multicolor . [21]
1819
Cuvier renombra Ptéro-Dactyle con el nombre genérico actual Pterodactylus , pero asignando a P. longirostris (ahora considerado un sinónimo de la especie tipo P. antiquus ) como la especie tipo del género. [23]
Cuvier reiteró sus conclusiones previas de que el Pterodáctilo era un reptil que volaba con alas membranosas. También adelantó nuevas especulaciones sobre su paleobiología, como que utilizaba las garras de sus alas para trepar a los árboles y que "se arrastraba" cuadrúpedamente cuando no estaba en vuelo en lugar de caminar sobre sus extremidades traseras. [21]
C. 1825
El paleontólogo Georg Graf Munster descubrió un cráneo inusual. Envió el fósil a Soemmering, quien pensó que pertenecía a una antigua ave marina. También envió un molde del cráneo a August Georg Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio. Goldfuss describió la nueva especie Pterodactylus muensteri basándose en el espécimen. [21]
Mantell reconoció que sus huesos de "pájaro" eran en realidad fósiles de pterosaurio y comunicó sus hallazgos a la literatura científica . Estos fueron los primeros fósiles de pterosaurio del Cretácico descritos. [24]
Pterodactylus reconstruido como un animal acuáticoPterodactylus restaurado usando sus garras para escalar acantilados, como propusieron August Goldfuss y William Buckland
August Goldfuss describió a los pterosaurios como reptiles voladores que usaban sus garras para escalar acantilados. [26] Supuso que en tierra habrían tenido que desplazarse a cuatro patas. [8] También sugirió que podrían haber estado cubiertos de pelo. [27]
Johann Jacob Kaup fue el primero en referirse a los pterosaurios con ese nombre. [30]
1836
William Buckland describió a los pterosaurios como reptiles alados que trepaban acantilados de una manera fuertemente influenciada por Goldfuss. [26]
1839
Graf Munster recibió un esqueleto completo de "Pterodactylus" munsteri que reveló la presencia de una larga cola ósea en esta especie. [31]
Década de 1840
El pterosaurio Pterodactylus representado como obra de Satanás en el Libro de los Grandes Dragones Marinos de Thomas Hawkins (1840)
1840
Thomas Hawkins publicó El libro de los grandes dragones marinos , en el que sugirió que los grandes reptiles del Mesozoico fueron creados por el diablo . [32] Describió a los pterosaurios como "una cepa injertada por el Mal" y los representó como carroñeros similares a murciélagos que peinaban la antigua costa. [33]
Edward Newman interpretó a los pterosaurios como mamíferos de manera similar a Soemmering. Sin embargo, Newman consideró específicamente que los pterosaurios eran marsupiales carnívoros voladores . [26]
En el Crystal Palace de Inglaterra se exhibieron dos pterosaurios esculpidos por Benjamin Waterhouse Hawkins . Se trata de las primeras restauraciones tridimensionales a tamaño real de pterosaurios. [26]
Reconstrucción esquelética ilustrada y restauración de la vida de Dimorphodon .
1855
August Quenstedt describió la especie Pterodactylus suevicus de la caliza litográfica de Nusplingen. [25] En esta publicación argumentó que los pterosaurios habrían caminado bípedamente sobre el suelo. [8]
1856
Albert Oppel informó del descubrimiento de una mandíbula inferior de pterosaurio en las pizarras de posidonia de Holzmaden . Este fue el primer espécimen de pterosaurio que se reportó en estos depósitos, que luego producirían muchos fósiles de pterosaurios de calidad excepcional. [25]
1859
Sir Richard Owen erigió el nuevo género Dimorphodon para la especie " Pterodactylus " macronyx . [25]
Buckman describió una nidada de huevos fósiles de forma ovalada de 4,5 cm de largo hallados en una roca marina del Jurásico medio en el Reino Unido. Para ellos, les asignó el nuevo oogénero y ooespecie Oolithes bathonicae , siendo la primera vez que se les dio a los huevos fósiles su propio nombre taxonómico único . [36]
Meyer describió 40 especímenes de Pterodactylus . Entre estos especímenes, informó más de 20 especies. La mayoría de estas especies no se reconocen como distintas en la actualidad y generalmente representan la aplicación equivocada de nuevos nombres a miembros de especies conocidas en diferentes edades. Una especie ni siquiera era un pterosaurio; el espécimen tipo " Pterodactylus " crassipes sería reconocido más tarde como el espécimen "Haarlem" de Archaeopteryx . [21] También informó la presencia de pterosaurios en la caliza litográfica de Cerin , Francia. [30]
Andreas Wagner erigió el nuevo género Dorygnathus para la especie Pterodactylus banthensis . [25]
1861
Wagner describió el nuevo género Scaphognathus para la especie Pterodactylus crassirostris . [21]
1862
Oppel describió la nueva especie Ctenochasma gracile . [35] También interpretó algunas huellas de la caliza litográfica de Solnhofen como huellas de pterosaurio. [37] Este fue el primer informe de posibles huellas de pterosaurio en la literatura científica. [38]
1863
Se publicó el libro "La Terre avant Le Deluge" de Louis Figuier , que incluía una restauración temprana de un Rhamphorhynchus caminando sobre el suelo a cuatro patas. Esta representación se basaba en huellas fósiles de la caliza de Solnhofen atribuidas al taxón. [26]
Seeley argumentó que los pterosaurios representaban la forma evolutiva de transición entre los reptiles y las aves, que se distinguían de los reptiles tradicionales por un metabolismo de sangre caliente , así como por una anatomía, fisiología y marcha terrestre similares a las de las aves. Esta afirmación desató una "violenta controversia" con Owen debido a sus perspectivas más tradicionales sobre los pterosaurios y su hostilidad hacia la teoría evolutiva. [41]
Los equipos del Museo Peabody de Yale de Marsh visitaron Kansas . [43] Marsh descubrió los primeros huesos de alas de Pteranodon . [44] Estos fueron los primeros fósiles de pterosaurio descritos científicamente de América del Norte. [7]
Noviembre – 31 de diciembre
Sir Richard Owen expresó su asombro ante el descubrimiento en América del Norte de pterosaurios que superaban en tamaño a las aves y mamíferos de sangre caliente, dada su interpretación del grupo como típicos reptiles de sangre fría . [41]
1871
Seeley describió el nuevo género Ornithostoma para un pterosaurio sin dientes de Cambridge Greensand . [45] También describió el nuevo género Diopecephalus . [46] Observó que los pterosaurios tenían cerebros grandes, parecidos a los de las aves. [47]
Cope publicó un artículo adicional sobre su especie " Ornithochirus ". Este artículo fue leído ante la Sociedad Filosófica Americana . [51]
12 de marzo – 31 de diciembre
Una revisión anónima sinonimizó Ornithochirus umbrosus y O. harpyia de Cope con Pterodactylus ingens y Pterodactylus occidentalis de Marsh , respectivamente. [51]
1874
Cope reconoció la validez de Pterodactylus ingens y P. occidentalis de Marsh , pero siguió insistiendo en que su O. umbrosus era una especie válida, aunque llegó a referirlo a Pterodactylus . Este artículo incluyó las primeras ilustraciones de los huesos de las alas de Pteranodon . [52]
Se descubrió un fósil de pterosaurio que contenía una impresión de la membrana del ala. Esta fue la primera evidencia física de la estructura que hasta entonces se había inferido únicamente a partir de la anatomía esquelética. [21]
Cope argumentó que su especie Ornithochirus supuestamente sinónima de la especie Pterodactylus de Marsh en realidad tenía prioridad porque, si bien la descripción de Marsh se publicó primero, la de Cope lo habría hecho si no fuera por los retrasos causados por un incendio en la editorial. [52]
Marsh publicó investigaciones adicionales sobre los pterosaurios americanos y reconoció que su referencia a los dientes como género fue un error. [45] Marsh describió el nuevo género Nyctosaurus para " Pteranodon " gracilis . [54]
Williston ayudó a excavar el espécimen de Pteranodon YPM 1177. [56]
Brous y Williston ayudaron a excavar el espécimen de Pteranodon YPM 2473. [57]
Marsh describió el nuevo género Dermodactylus así como el nuevo género y especie Laopteryx priscus . [58]
Marsh renombró a Nyctosaurus Nyctodactylus bajo la creencia errónea de que este último género estaba involucrado. [54]
1882
Marsh describió la nueva especie Rhamphorhynchus phyllurus de la caliza litográfica de Solnhofen. El espécimen tipo mostraba impresiones exquisitamente conservadas de las membranas de las alas del animal, así como una aleta en forma de diamante al final de la cola. [59] Marsh pensó que esta aleta estaba orientada verticalmente porque era ligeramente asimétrica y podía ser utilizada para ayudar al pterosaurio a dirigirse mientras volaba. [60] Sin embargo, la hipótesis de Marsh sobre la orientación de la aleta de la cola se volvería controvertida más tarde. [61]
Karl Alfred von Zittel describió un ala fósil de Rhamphorhynchus de la caliza litográfica de Solnhofen que también conservaba impresiones realistas de la membrana del ala. Observó que el ala de Rhamphorhynchus estaba reforzada por tejido fibroso. [59] Basándose en este espécimen, Zittel concluyó que en vida Rhamphorhynchus tenía alas relativamente estrechas, mientras que Marsh pensaba que eran mucho más anchas. El ala que Zittel estudió se conoce desde entonces como el "ala de Zittel" en su honor. [60]
1884
Marsh informó que en ese momento el Museo Peabody de Yale conservaba más de 600 especímenes de Pteranodon . También publicó más información sobre el cráneo del espécimen tipo de Pteranodon y lo ilustró. Marsh sospechaba que Pteranodon carecía de un anillo esclerótico , ya que uno estaba ausente incluso en especímenes bien conservados. [54]
Richard Lydekker describió el nuevo género Ptenodracon para el segundo espécimen de pterosaurio descubierto. Este género se considera ahora un sinónimo menor de Pterodactylus porque los rasgos supuestamente " Ptenodracon " indican en cambio que el espécimen era un ejemplar juvenil. [21]
Newton informó del descubrimiento de un endomolde del cerebro de un pterosaurio en el Lias de Whitby , Inglaterra. [61] El hallazgo reveló que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves modernas que a los de los reptiles. [64 ]
Wiliston publicó lo que el paleontólogo Michael Everhart llamó la primera descripción completa de Pteranodon este año. [65] Las observaciones notables en esta publicación incluyen el descubrimiento de un anillo esclerótico en este taxón. [54] Williston también encontró un coprolito que contenía fragmentos de hueso diminutos e indeterminados preservados en el área pélvica de un Pteranodon . [56] Williston también argumentó que las estimaciones anteriores de la envergadura de Pteranodon eran exageradas y que la envergadura máxima del género era de poco menos de 20 pies. [66]
1892
Williston cuestionó la longitud de la cresta de Pteranodon en la reconstrucción de Marsh de 1884. [54]
Williston publicó una redescripción del cráneo de Pteranodon basándose en un espécimen descubierto más recientemente y mejor conservado, KUVP 2212. [56] También criticó la longitud de la cresta de Pteranodon en la reconstrucción de Marsh de 1884 del espécimen YPM 1177 por ser demasiado especulativa dada la calidad de su conservación. [67] Williston especuló que algún día se descubrirían fósiles similares a Pteranodon en Europa, y que en este caso Pteranodon probablemente era un sinónimo menor de Ornithostoma . [68]
En este artículo, Williston también describió un nuevo espécimen relativamente completo de Nyctosaurus . Señaló que el único rasgo publicado que distinguía al género de Pterodactylus era la ausencia de dientes y recomendó que estos dos géneros fueran sinónimos si alguna vez se encontraban dientes de " Nyctosaurus ". [57]
1893
Williston argumentó que Pteranodon era un sinónimo menor de Ornithostoma . Elogió a Cope por reconocer estas afinidades, mientras que criticó a Marsh por no poder hacerlo a pesar de tener una mayor cantidad de especímenes. Según Everhart, la crítica de Williston a Marsh puede haber estado motivada por el maltrato que recibió mientras trabajaba para él. [68]
1895
Williston publicó una descripción de la mandíbula inferior de Pteranodon . Este fue el primer ejemplar de este tipo que no estaba "aplastado de lado a lado". [68]
1896
Williston publicó una descripción de otro cráneo de Pteranodon y sinonimizó el género con Ornithostoma . [68]
1897
Williston informó que Seeley tampoco pudo encontrar ningún rasgo en Pteranodon que lo distinguiera de Ornithostoma . [68]
Seeley publicó Dragones del aire . Este fue el primer "libro serio" sobre pterosaurios. [69] En él restauró pterosaurios con la membrana del ala adherida a la extremidad trasera. [70]
1902
Williston publicó una descripción anatómica más detallada de Nyctosaurus basándose en un espécimen bien conservado descubierto recientemente y catalogado como FMNH 25026. [68] Calculó que su peso en vivo era inferior a cinco libras e interpretó que el cráneo carecía por completo de cresta. [71]
Williston publicó otro artículo sobre FMNH 25026 en el que describió el cráneo en detalle y lo fotografió. [71]
Williston publicó un artículo popular sobre los pterosaurios para Popular Science Monthly . [71] En este artículo, Williston restauró pterosaurios con la membrana del ala unida a la extremidad trasera. [70] Según Everhart, en este punto Williston había "abandonado en gran medida" sus intentos de sinonimizar a Pteranodon con Ornithostoma . [71]
Williston observó que el nombre genérico Nyctosaurus no estaba realmente relacionado con el género. Especuló que Marsh probablemente llegó a creer que estaba relacionado con el género debido a la existencia de un taxón de orden superior llamado Nyctisauria. Como Nyctosaurus no estaba relacionado con el género, Williston reclasificó a " Nyctodactylus " de nuevo al género original. [54] Williston también describió el nuevo género y especie Apatomerus mirus para un fémur parcial de pterosaurio de Kiowa Shale en Kansas. Este espécimen ahora está catalogado como KUVP 1198. [72] Este artículo contenía un error notable en el que Williston afirmaba que Pteranodon carecía de peroné. [73]
George Francis Eaton publicó un artículo defendiendo la investigación de Marsh sobre Pteranodon contra Williston. [54]
Eaton publicó un artículo defendiendo la investigación de Marsh sobre Pteranodon contra Williston. [54] Algunas de las críticas de Eaton han sido criticadas desde entonces. Por ejemplo, Everhart ha señalado que la crítica de Eaton a Williston por informar sobre un anillo esclerótico en Pteranodon en lugar de Nyctosaurus ignoró el hecho de que Eaton había encontrado anillos escleróticos en ambos géneros. [74]
Williston publicó un artículo sobre los dedos de los pterosaurios. [75]
1907
Plieninger describió la especie Rhamphorhynchus kokeni de la caliza litográfica de Nusplingen. [25]
Eaton publicó su tesis doctoral sobre la osteología de Pteranodon . [75] Esta publicación fue el trabajo más significativo sobre Pteranodon así como sobre los grandes pterosaurios en general durante muchas décadas después. [77] En esta monografía, restauró pterosaurios con la membrana del ala unida a la extremidad trasera. [70] Coincidió con el trabajo anterior de Marsh y Williston de que Pteranodon tenía una cola corta. [78] Según Everhart, Eaton suavizó su anterior actitud estridentemente defensiva hacia Marsh y se entusiasmó un poco con el trabajo de Williston. [75] Señaló que los supuestos huesos del ala de Pteranodon comptus eran en realidad Nyctosaurus tibiae y que P. ingens y P. occidentalis solo se distinguían por sus tamaños. [75] Everhart también señaló que Eaton en realidad siguió algunos de los trabajos de Williston "demasiado de cerca" y repitió la afirmación errónea de Williston de que Pteranodon carecía de peroné . [73]
Williston finalmente confirmó la presencia de un peroné en Pteranodon , corrigiendo su error anterior que engañó a Eaton. [73]
1911
Williston publicó una reseña favorable de la disertación de Eaton y admitió que su crítica anterior a la reconstrucción del cráneo del Pteranodon de Marsh carecía de fundamento. [73]
Williston publicó una restauración de Nyctosaurus . Éste fue su último artículo sobre los pterosaurios. [75]
Hooley describió la nueva subfamilia Ptenodraconinae basándose en el género Ptenodracon de Lydekker, que había sido erróneamente descrito como tal . [21]
1914
Hooley describió el nuevo género Lonchodectes . [79]
Hankin y Watson publicaron el primer estudio sobre la aerodinámica del vuelo de los pterosaurios. Llegaron a la conclusión de que el Pteranodon pasaba mucho más tiempo planeando que aleteando activamente. [80] Sin embargo, en tierra, Hankin y Watson argumentaron que los pterosaurios habrían estado "completamente indefensos" y solo podrían moverse "empujándose, a la manera de los pingüinos ". [8]
1918
Arthaber describió el nuevo género y especie Parapsicephalus . [81]
Década de 1920
1920
Wiman publicó una descripción de los fósiles adquiridos por el Museo Paleontológico de Uppsala , Suecia, a CH Sternberg, que incluía fósiles de Pteranodon . Confirmó la presencia de un peroné en algunos de los especímenes. [73]
Nessov describió el nuevo género Bennettazhia . [84]
1929
Bernhard Peyer descubrió que el supuesto pterosaurio Triásico Tribelesodon era en realidad un Tanystrophaeus juvenil , cuyas largas vértebras del cuello fueron confundidas con un dedo de ala. [62]
Kenneth Caster demostró de manera concluyente que las inusuales huellas fósiles de la piedra caliza litográfica de Solnhofen, atribuidas de diversas maneras a criaturas como Archaeopteryx , pequeños dinosaurios o pterosaurios, en realidad fueron hechas por cangrejos herradura , ya que se habían encontrado especímenes literalmente "muertos en sus huellas". [37]
Fósil de un cangrejo herradura muerto al final de un tipo de rastro fósil que alguna vez se atribuyó a los pterosaurios
1940
Caster informó haber encontrado un cangrejo herradura muerto al final de un tipo de rastro fósil que alguna vez se atribuyó a los pterosaurios de cola larga. [62]
1943
Brown informó sobre un espécimen de Pteranodon con restos de dos especies de peces y un crustáceo preservados en el lugar donde habría estado su bolsa de la garganta en vida. [56]
George F. Sternberg descubrió un cráneo inusual de Pteranodon en Kansas, FHSM VP-339, que más tarde serviría como espécimen tipo de la especie Pteranodon sternbergi . [73]
Sternberg descubrió otro ejemplar de P. sternbergi cerca de WaKeeney , Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-184. Este ejemplar carecía de cráneo y era más pequeño que el tipo. En vida habría tenido una envergadura de aproximadamente 12,5 pies. [87]
1957
Stokes describió el nuevo icnogénero y especie Pteraichnus saltwashensis de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de Utah , EE. UU., interpretándolos como huellas de pterosaurio. [10] Stokes informó de la presencia de una impresión dejada por el dedo del ala del supuesto fabricante de huellas del pterosaurio, aunque esta afirmación probablemente sea errónea. [38] Si su identificación de estas huellas fue correcta, significaría que los pterosaurios caminaban en cuatro patas. [10]
Eric von Holst publicó un estudio experimental sobre la biomecánica del vuelo de Rhamphorhynchus en el que utilizó un modelo a escala en el que se agitaba el ala. Como el modelo solo podía volar cuando la cola estaba orientada horizontalmente en lugar de verticalmente, von Holst concluyó que la reconstrucción original de Marsh era errónea. [61]
1958
Sternberg y Walker informaron del segundo espécimen de P. sternbergi en la literatura científica. [87]
Kuhn aceptó la interpretación pterosauria de Pteraichnus. [38]
George Sternberg descubrió un espécimen casi completo de Nyctosaurus cerca de Elkader , Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-2148. [87]
1963
Delair describió el nuevo icnogénero e icnoespecie Purbeckopus pentadactylus . [88] Delair no reconoció las huellas como de pterosaurio. [38]
1964
Bonner reportó el Elkader Nyctosaurus descubierto por Sternberg a la literatura científica y describió la nueva especie N. sternbergi basándose en él. [87]
John Ostrom informó que el espécimen tipo de " Pterodactylus " crassipes en realidad representaba un cuarto espécimen de Archaeopteryx . Este era el cuarto espécimen que se podía referir a ese género que se había descubierto. [21]
Miller publicó una revisión del registro fósil conocido de Pterandon y propuso un nuevo esquema de clasificación para las especies del género. [95] Sin embargo, su esquema ha sido rechazado en gran medida desde entonces. [70] También observó que Nyctosaurus sternbergi era un nombre de especie que preocupaba y lo renombró N. bonneri en honor a su descriptor. [87]
Miller describió un nuevo espécimen de Pteranodon longiceps descubierto cerca de Elkader, Kansas, que ahora está catalogado como FHSM VP-2183. [70]
Heptonstall publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon . [96]
Sharov describió el nuevo género y especie Sordes pilosus de rocas del Jurásico tardío en Kazajstán . El espécimen tipo parecía revelar la presencia de una cubierta corporal de filamentos similares a pelos. [27]
Price informó sobre los primeros fósiles de pterosaurios de las formaciones Crato y Santana de Brasil , que se encuentran en la región lagerstätten . Estos depósitos se convertirían en algunas de las fuentes de fósiles de pterosaurios más importantes del mundo debido a su alta calidad de conservación tridimensional. [94]
Bramwell y Whitfield volvieron a examinar la biomecánica del vuelo del Pteranodon después de una pausa prolongada en la investigación sobre el tema. Calcularon que un Pteranodon con una envergadura de 7 m tendría una masa de unos 16 kg. Para mantenerse en el aire, un Pteranodon de este tipo tendría que volar al menos a 6,7 m/s, lo que se considera una velocidad mínima "extremadamente baja". [99] Una carga así le habría permitido despegar o aterrizar "suavemente". Bramwell y Witfield argumentaron que la biomecánica puede haber dejado al Pteranodon vulnerable a las velocidades del viento cada vez mayores resultantes del cambio climático a medida que avanzaba el Cretácico Superior e incluso sugirieron tentativamente que esta puede haber sido la causa de la extinción del género. [100]
Fabre describió el nuevo género Gallodactylus . [101]
Stein publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon . [96] Elaboró un modelo de alas de Pteranodon y las probó en un túnel de viento. Descubrió que el Pteranodon era un volador hábil y maniobrable, pero que estaba mejor adaptado a vuelos de larga distancia a bajas velocidades. [103] Stein calculó que un Pteranodon grande tendría que volar al menos a 10 millas por hora para mantenerse en el aire. Concluyó que el Pteranodon tendría que haber aterrizado sobre sus patas traseras porque preparar las patas delanteras para el aterrizaje colapsaría las alas, que ya no serían útiles para mantener al pterosaurio en el aire. [78] Las conclusiones de Stein contradecían los hallazgos previos de Bramwell y Whitfield. [96]
Logue reportó huellas similares a las de Pteraichnus en Wyoming. [38]
1978
Wild describió el nuevo género y especie Peteinosaurus zambellii . [81] En este artículo también describió a Eudimorphodon con mayor detalle. [62]
West reportó huellas similares a las de Pteraichnus en Oklahoma. [38]
Wellnhofer argumentó a favor de los pterosaurios cuadrúpedos. [105]
Stokes informó de posibles huellas adicionales de pterosaurios en la Formación Navajo. [106]
1979
Kevin Padian publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. [96]
Stokes y Madsen informaron sobre posibles huellas de pterosaurios adicionales en la Formación Navajo. [106]
Década de 1980
1980
Brower publicó un artículo sobre la biomecánica del vuelo del Pteranodon , pero sus conclusiones contradecían los hallazgos de Bramwell y Whitfield. [96]
Frey y Riess publicaron un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. [96]
Padian argumentó que la membrana del ala del pterosaurio probablemente no se unía a la extremidad trasera y que los pterosaurios tenían alas estrechas comparables en proporción a las de las aves marinas modernas. [70] También argumentó, basándose en la anatomía esquelética de Dimorphodon , que este y otros pterosaurios probablemente caminaban sobre sus patas traseras cuando no estaban en el aire. [8]
Padian publicó un artículo adicional defendiendo la existencia de pterosaurios bípedos. [38]
Brower estudió la aerodinámica de Nyctosaurus y Pteranodon comparándolos con ala delta. Llegó a la conclusión de que ambos eran incapaces de ascender o descender a gran velocidad. Pensó que pasaban la mayor parte del tiempo planeando en lugar de aleteando activamente. Brower pensó que el propio Pteranodon era completamente incapaz de volar aleteando. [78] Sus conclusiones contradecían los hallazgos previos de Bramwell y Whitfield. [96]
Kevin Padian y Paul Olsen reinterpretaron las supuestas huellas de pterosaurio llamadas Pteraichnus de la Formación Morrison de Utah como huellas de cocodrilo. [111] Argumentaron a favor de los pterosaurios bípedos. [38]
Haubold continuó aceptando la interpretación pterosauria de Pteraichnus. [38] También argumentó que los pterosaurios eran cuadrúpedos. [105]
1985
Schultz y otros argumentaron que el espécimen tipo de Apatomerus mirus no era en realidad un fósil de pterosaurio. [75]
El ingeniero aeronáutico Alan McCready diseñó un modelo volador de Quetzalcoatlus en un intento experimental de determinar cómo una criatura de su tamaño podía siquiera ser capaz de volar. Sin embargo, sus resultados no fueron concluyentes. [77]
Unwin publicó un artículo sobre el debate sobre la identidad del autor de las huellas de Pteraichnus. [38]
1987
Bennett observó que la cola del Pteranodon era más larga de lo que generalmente se pensaba, siendo de al menos 19 cm en un Pteranodon con una envergadura de 7,5 m. Su hipótesis era que esta cola más larga podría haber sostenido una membrana adicional que habría ayudado al animal a inclinarse durante el vuelo. Sin embargo, Bennett posteriormente desmintió la idea de que el Pteranodon sostuviera una membrana con su cola. [78]
Nessov y Borkin describieron el nuevo género Arambourgiania . [97]
Padian publicó otro artículo defendiendo la existencia de pterosaurios bípedos. [38]
Conrad y otros "asumieron" que el icnogénero Purbeckopus fue producido por un crocodiliano. [38]
Unwin publicó un artículo sobre el debate sobre la identidad del autor de las huellas de Pteraichnus. [38]
Leonardi sugirió que las supuestas huellas de pterosaurio que Stokes reportó en la Formación Navajo en la década de 1970 en realidad fueron producidas por el mismo tipo de animal no pterosaurio que produjo al Batrachopus. [106]
Russell estimó que en ese momento se conocían 878 especímenes de Pteranodon . [44]
Pennycuick publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. [96]
Wellnhofer estudió el rango de movimiento de la cadera y las extremidades traseras de fósiles de pterosaurios preservados tridimensionalmente de la Formación Crato de Brasil para comprender mejor su forma de andar terrestre. [8] Concluyó que caminaban en cuatro patas. [105]
Nessov y Yarkov describieron el nuevo género Bogolubovia . [84]
Prince y Lockley "asumieron" que el icnogénero Purbeckopus fue producido por un crocodiliano. [38]
Unwin publicó un artículo sobre el debate sobre la identidad del autor de las huellas de Pteraichnus. [38]
Gillette y Thomas informaron sobre posibles huellas adicionales de pterosaurios. [105]
Década de 1990
Restauraciones en vida de varios pteranodontes, incluidos Pterandon longiceps y P. sternbergi . Las áreas grises no se conservaron en sus respectivos especímenes.
1990
Michael Everhart descubrió su primer ejemplar de Pteranodon en Kansas. En vida, habría tenido una envergadura de aproximadamente 4,3 metros. [44]
Stewart informó que Nyctosaurus y Pteranodon hicieron sus primeras apariciones en la columna estratigráfica en el medio de la tiza de Smoky Hill , que se remonta al Santoniano . [115]
Bennett publicó un estudio sobre la bioestratigrafía de Pteranodon . Encontró que el espécimen tipo de P. sternbergi fue descubierto en la parte inferior de la tiza, mientras que el espécimen tipo de P. longiceps fue descubierto en la parte superior de la tiza. [115]
1991
Peter Wellnhofer publicó The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs . El libro de Wellnhofer fue solo el segundo libro serio sobre pterosaurios jamás publicado. [69] En él, argumentó que Othniel Charles Marsh estaba en lo cierto al reconstruir la cola de Rhamphorhynchus con una orientación vertical basada en su asimetría y también proporcionó evidencia adicional para esta orientación basada en la forma de sus vértebras de la cola. [61] Wellnhofer también observó que los pterosaurios tenían cerebros grandes, parecidos a los de las aves. [47] Wellnhofer también argumentó a favor de los pterosaurios cuadrúpedos. [105]
Chatterjee describió el nuevo género y especie Protoavis texensis . [116]
Bennett publicó un estudio sobre el dimorfismo sexual en Pteranodon usando 400 especímenes. Encontró que había dos morfos basados en el tamaño, una forma más grande con una cresta más grande y pelvis estrecha y una forma pequeña con una cresta pequeña y pelvis ancha. Concluyó que la forma más grande era masculina y la forma más pequeña era femenina. Encontró que las hembras de Pteranodon superaban en número a los machos de Pteranodon en una proporción de 2:1. [115] Bennett argumentó que dado que las crestas grandes solo estaban asociadas con un morfo de tamaño, funcionaba puramente como exhibición. [117] También planteó la hipótesis de que Pteranodon sternbergi era el ancestro directo de Pteranodon longiceps . [117]
Bennett argumentó que las supuestas huellas de pterosaurio reportadas por Gillette y Thomas en realidad fueron producidas por crocodilianos. [105]
Lockley y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [118]
1993
Moratalla informó de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [118]
1994
Bennett estudió los restos de Pteranodon conservados por el Museo Peabody de Yale. [49] Su investigación desacreditó varias afirmaciones hechas originalmente por OC Marsh. [119] Los dientes que Marsh originalmente mencionó como Pteranodon Bennett atribuían al género de peces Xiphactinus . [45] Bennet también argumentó que ninguna de las especies de Pteranodon que Marsh nombró en honor a P. longiceps eran en realidad distintas de él. [49] Bennett también criticó las conclusiones extraídas por Miller y Harksen. [120] Bennett criticó el esquema de clasificación de 1971 del primero para las especies de Pteranodon y la reconstrucción de 1966 del segundo de Pteranodon sternbergi por tener mandíbulas excesivamente largas. [121] Nyctosaurus también recibió cierta atención en este artículo. Bennett concluyó que N. bonneri era un sinónimo menor de N. gracilis . [117]
Unwin y Bakhurina publicaron un artículo en el que sostenían que gran parte de las supuestas impresiones de tejido blando del espécimen tipo de Sordes no eran restos de una cubierta peluda del cuerpo, sino que parecían ser restos del tejido fibroso que reforzaba la membrana del ala. [27]
Jean-Michel Mazin y otros informaron sobre el descubrimiento de huellas dejadas por pterosaurios durante el Jurásico Superior en lo que hoy es Crayssac, Francia, que atribuyeron a los pterosaurios. Este artículo se ha considerado como la conclusión de la controversia sobre el tipo de marcha que utilizaban los pterosaurios en el suelo. [10]
Lockley y otros describieron la nueva icnoespecie Pteraichnus stokesi . [123]
Padian, de Ricqlés y Horner describieron el nuevo género y especie Montanazhdarcho minor . [114]
El supuesto origen pterosaurio de Pteraichnus provocó controversia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. [38]
Moratalla y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [118]
Lockley y Hunt informaron sobre el descubrimiento de un nuevo yacimiento de huellas fósiles que presenta rastros similares a los de Pteraichnus. [38] También argumentaron que las supuestas huellas de pterosaurio que Stokes informó de la Formación Navajo en la década de 1970 eran en realidad huellas de sinápsidos. [106]
1996
Bennett argumentó que algunos rasgos de los pterosaurios eran incompatibles con su hipótesis de pertenencia a los arcosaurios. [124]
Carpenter informó de la presencia de coprolitos asociados a un ejemplar de Pteranodon descubierto en Pierre Shale. Los coprolitos contenían espinas de pescado. [56]
Karl Hirsch concluyó tentativamente que los supuestos huevos de pterosaurio Oolithes en realidad fueron puestos por tortugas . [126] Los huevos de pterosaurio permanecerían desconocidos en el registro fósil hasta 2004. [17]
Lockley y Unwin señalaron la controversia sobre Pteraichnus en la reunión del año anterior de la Sociedad de Paleontólogos de Vertebrados. [38]
La revista Time publicó un artículo sobre la controversia sobre Pteraichnus. [127]
Lockley y otros publicaron investigaciones adicionales sobre las huellas de pterosaurios de América del Norte. [105]
1 de junio
Pamela Everhart descubrió un espécimen de Pteranodon en Kansas. [44] Pam y su esposo Michael excavaron parcialmente el espécimen y cubrieron el resto de los fósiles hasta que fue posible una excavación más exhaustiva. [128]
29 y 30 de junio
Michael y Pamela Everhart regresaron para terminar de excavar el Pteranodon, que tenía una envergadura de aproximadamente 17 pies. [129]
Ji Q. y Ji S. describieron el nuevo género y especie Eosipterus yangi . [130]
Miller publicó un artículo en la revista Earth sobre la controversia sobre Pteraichnus. [127]
Lockley y Mickelson publicaron más investigaciones sobre las huellas de pterosaurios de América del Norte. [105]
Lockley y otros informaron sobre las primeras huellas de pterosaurio conocidas en Asia. [105]
Bennett "aprobó explícitamente" la interpretación pterosauria de Pteraichnus. [105]
Unwin también "respaldó explícitamente" la interpretación pterosauria de Pteraichnus. [105]
1998
Clark, Hopson, Hernández, Fastovsky y Montellano describieron la nueva especie Dimorphodon weintraubi . [46]
Buffetaut, Lepage, J.-J. y Lepage, G., describieron el nuevo género y especie Normannognathus wellnhoferi . [92]
Lockley publicó más investigaciones sobre las huellas de pterosaurios de América del Norte. [105]
Puede
Chris Bennet atribuyó el espécimen de Pteranodon Everhart de 1996 a la especie P. sternbergi . [47]
Junio
Michael y Pamela Everhart regresaron al lugar donde descubrieron el Pteranodon en 1996 para buscar más restos del animal. Sin embargo, tras una excavación exhaustiva, solo se encontró un hueso adicional del espécimen. [47]
1999
Los Everhart donaron su ejemplar de Pteranodon de 1996 al Centro del Museo de Cincinnati . Ahora está catalogado como CMC VP-7203. [47]
Ji S., Ji Q. y Padian describieron el nuevo género Dendrorhynchoides . [46]
Unwin y Heinrich describieron el nuevo género y especie Tendaguripterus recki . [113]
Lockley informó de la presencia de huellas de pterosaurio en la Formación North Horn del Cretácico Superior de Utah. [118]
Bennett informó del descubrimiento de tres nuevos especímenes de Nyctosaurus en Kansas en la reunión anual de la Sociedad de Paleontólogos de Vertebrados de ese año. [117] Un espécimen tenía una envergadura de 15 pies y representó un nuevo récord de tamaño para la especie. Los otros dos, descubiertos cerca de WaKeeney, tenían extrañas crestas ramificadas de gran tamaño. [117]
Kellner y Tomida describieron el nuevo género y especie Anhanguera piscator . [132]
Bennett describió la anatomía de la membrana del ala del pterosaurio. [133]
García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico Superior excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. Estas huellas son importantes tanto por ser las huellas de un pterosaurio particularmente grande como por preservar claramente la membrana entre sus dedos. [134]
Chris Bennett publicó la primera monografía sobre el Pteranodon en más de 90 años. [77] Una de sus conclusiones más notables fue que las reconstrucciones utilizadas por investigadores anteriores para estudiar la biomecánica del vuelo del Pteranodon eran tan inexactas que cualquier conclusión extraída de ellas era completamente inválida. [96]
Howse, Milner y Martill describieron el nuevo género Istiodactylus . [136]
Dalla Vecchia y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurio en el Líbano . [17]
Los paleontólogos se reunieron en Toulouse para una conferencia científica dedicada exclusivamente a los pterosaurios. [69]
Fuentes Vidarte publicó una investigación sobre huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [137]
Mazin y otros informaron sobre la existencia de huellas fósiles de pterosaurios que conservan la impresión de un quinto dedo, lo que sugiere que el autor de las huellas era un pterosaurio primitivo de cola larga. [138]
García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico tardío excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. [134]
Lockley y otros argumentaron que había dos tipos diferentes de conjuntos de huellas fósiles que incluían a Pteraichnus y que se diferenciaban por el tipo de roca en el que estaban preservadas. Un tipo de conjunto de huellas de Pteraichnus está asociado con rocas carbonatadas y el otro con rocas clásticas. [139]
Kellner y Campos describieron el nuevo género y especie Thalassodromeus sethi . [146]
Czerkas y Mickelson describieron el nuevo género y especie Utahdactylus kateae . [147]
Unwin y Henderson publicaron una revisión de la comprensión de la paleontología sobre la paleobiología de los pterosaurios. [148]
García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico tardío excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. [134]
2003
Restauración de la vida de Ludodactylus .Esqueleto fósil de Sinopterus .Reconstrucción esquelética de un pterosaurio mordido por el espinosaurio Irritator
Frey, Martill y Buchy describieron la nueva especie Tapejara navigans . [113]
Bennett describió los especímenes de Nyctosaurus con crestas inusuales y grandes. Planteó la hipótesis de que solo los machos adultos tenían crestas muy grandes. [117] A pesar de su gran tamaño, Bennett concluyó que las crestas eran lo suficientemente aerodinámicas como para ejercer un impacto mínimo en la aerodinámica del animal. [149]
Un cazador de fósiles aficionado descubrió un cráneo completo "muy grande" de Pteranodon sternbergi en Kansas, aunque el espécimen todavía se conserva en su colección privada y no ha recibido atención científica significativa. [87]
Wang y Zhou describieron el nuevo género y especie Sinopterus dongi . [156]
Frey y otros publicaron un estudio sobre las membranas de las alas de un espécimen de "ala oscura" de Rhamphorhynchus . [17] Este estudio ayudó a que los paleontólogos comprendieran mejor la musculatura interna y la vasculatura sanguínea del ala del pterosaurio. Este estudio utilizó luz ultravioleta para ayudar a revelar más detalles en el espécimen de los que se ven a simple vista. También informaron sobre la existencia de crestas de pterosaurios compuestas completamente de tejido blando. [133]
Wellnhofer descubrió que los pterosaurios primitivos tenían una fenestra mandibular , un rasgo que los vincula con los arcosaurios . [124]
Kellner publicó un estudio que intentaba reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios . Este estudio fue posteriormente elogiado por David Hone como un hito en el campo. [157]
Unwin publicó un estudio que intentaba reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. Al igual que el de Kellner, este estudio fue posteriormente elogiado por David Hone como un hito en el campo. [157]
Bennett publicó un estudio sobre la anatomía y evolución del ala del pterosaurio. [133]
Witmer y otros publicaron un estudio sobre la caja craneana de los pterosaurios. [133]
Sayao publicó un estudio sobre la histología de los huesos de pterosaurio. [133]
Padian continuó argumentando que Pteraichnus y otros fósiles traza similares no fueron producidos por pterosaurios. [158]
Billon-Bruyat y Mazin argumentaron que Agadirichnus probablemente fue producido por un pterosaurio e incluso podría ser el sinónimo más antiguo de Pteraichnus. Lockley, Harris y Mitchell caracterizaron esta afirmación como una "sugerencia radical" de un "artículo históricamente interesante". [86]
Cordoniu y Chiappe describieron algunos fósiles de pterosaurios juveniles y analizaron sus implicaciones para la biología del desarrollo de los pterosaurios. [17]
Chatterjee y Templin publicaron estimaciones de la masa corporal de varios pterosaurios. [148]
Buffetaut y otros informaron que los dinosaurios cazaban pterosaurios. [162]
Fuentes Vidarte publicó una investigación sobre huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [137]
Fuentes Vidarte publicó investigaciones adicionales sobre huellas de pterosaurios del Cretácico Inferior en España. [137]
Puede
Michael Everhart examinó el espécimen tipo Apatomerus y determinó que no era un fósil de pterosaurio. [75]
Julio
Everhart descubrió un hueso similar en las colecciones de la Universidad de Kansas que era similar al espécimen tipo Apatomerus . Este hueso estaba asociado con vértebras de plesiosaurio , revelando así la verdadera identidad de Apatomerus . [75]
Lü y Zhang describieron el nuevo género y especie Eopteranodon lii . [167]
Wang y otros describieron el nuevo género y especie Feilongus youngi y Nurhachius ignaciobritoi . [168] En este mismo artículo también intentaron reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. [157]
Lu y Yuan describieron el nuevo género y especie Huaxiapterus jii . [169]
Unwin publicó el libro The Pterosaurs from Deep Time (Los pterosaurios de las profundidades del tiempo) , el tercer "libro serio" sobre pterosaurios jamás publicado. [69] En él, Unwin argumentó que los pterosaurios jóvenes nacían bien desarrollados y requerían poca inversión de cuidados parentales. [17]
Una exposición centrada en los pterosaurios realizó una gira por Japón . [69]
Peinkowski y Niedzwiedzki publicaron un estudio sobre huellas de pterosaurios de Polonia. [137]
Meyer y otros informaron sobre la presencia de huellas de pterosaurios en la Formación Cerro del Pueblo del Cretácico Superior de México. Sin embargo, ahora se cree que en realidad son huellas de dinosaurios mal conservadas. [118]
Kleeman informó de la presencia de huellas de pterosaurios en la Formación Cerro del Pueblo del Cretácico Superior de México. Sin embargo, ahora se cree que en realidad son huellas de dinosaurios mal conservadas. [118]
Martill y Naish describieron algunos fósiles de pterosaurios juveniles y analizaron sus implicaciones para la biología del desarrollo de los pterosaurios. [17]
Frey y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurios en México. [17]
Reynolds y Mickelson informaron sobre posibles huellas de pterosaurio encontradas en la arenisca azteca de California. [106]
Wang y otros describieron el nuevo género y especie Gegepterus changi . [177]
Kellner y Campos describieron el nuevo género Tupandactylus . [178]
Humphries y otros desacreditaron la hipótesis de que muchos pterosaurios se alimentaban mediante alimentación por vía subcutánea. [162]
Veldmeijer y otros publicaron un estudio sobre la biomecánica del cráneo del pterosaurio. [162]
Tras el éxito del simposio sobre pterosaurios celebrado en Toulouse en 2001 , se estableció una reunión periódica de paleontólogos de pterosaurios, denominada "Flugsaurier", en honor a la palabra alemana para pterosaurio. Esta primera reunión se celebró en Múnich y estuvo dedicada al paleontólogo de pterosaurios Peter Wellnhofer. [69]
Harris y otros informaron sobre la existencia de huellas fósiles de pterosaurios que conservan la impresión de un quinto dedo, lo que sugiere que el autor de las huellas era un pterosaurio primitivo de cola larga. [138]
García Ramos y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico tardío excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. [134]
Pinuela y otros publicaron investigaciones sobre huellas de pterosaurios del Jurásico tardío excepcionalmente bien conservadas en Asturias, España. [118]
Lockley y otros también informaron sobre la existencia de huellas fósiles de pterosaurios que conservan la impresión de un quinto dedo, lo que sugiere que el autor de las huellas era un pterosaurio primitivo de cola larga. [138]
Lockley y otros informaron de la presencia de huellas de pterosaurios en el Grupo Dakota de Colorado. [118]
Abril
La Universidad de Múnich otorgó a Helmut Tischlinger un doctorado honorario por su trabajo estudiando fósiles de pterosaurios bajo luz ultravioleta para comprender mejor sus tejidos blandos. [61]
Averianov, Arkhangelsky y Pervushov describieron el nuevo género y especie Volgadraco bogolubovi . [185]
Barrett publicó una guía completa sobre las unidades estratigráficas y los sitios fósiles que contienen pterosaurios . [13]
Lockley y otros publicaron un artículo que documenta todos los sitios de huellas fósiles conocidos que preservan huellas de pterosaurios. [13]
Unwin y Deeming argumentaron que las delgadas cáscaras de los huevos de pterosaurio recientemente descubiertos sugieren que fueron enterrados después de la puesta en lugar de " incubados " como los pájaros y las representaciones culturales pop. [17]
Bennett publicó un estudio sobre la anatomía y evolución del ala del pterosaurio. [133]
Steel publicó un estudio sobre la histología de los huesos de pterosaurio. [133]
Witton publicó estimaciones de la masa corporal de varios pterosaurios. [148]
Wilkinson publicó el primer análisis digital de la biomecánica del vuelo de los pterosaurios. [148]
Elgin y otros publicaron un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios que utilizó un túnel de viento . [148]
Habib publicó un estudio en el que examinaba cómo los pterosaurios emprendían el vuelo y concluyó que el despegue se producía a cuatro patas, utilizando la fuerza de sus bien desarrollados músculos de las alas y del pecho para lanzarse al aire. [186]
Witton y Naish argumentaron que los pterosaurios azdárquidos pasaban gran parte de sus vidas en el suelo buscando presas. [162]
Wang y otros describieron el nuevo género y especie Wukongopterus lii . [190]
Kellner y otros publicaron un estudio sobre las membranas de las alas de Jeholopterus . [17] Este estudio ayudó a mejorar la comprensión de los paleontólogos sobre las actinofibrillas y las picnofibras que componen la cubierta "peluda" de los pterosaurios. [133]
Gao y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurio en Corea del Norte. [17]
Claessens y otros publicaron un estudio que examinaba la naturaleza "de paredes delgadas y neumática " de los huesos de pterosaurio. [133]
Butler y otros publicaron un estudio que examinaba la naturaleza "de paredes delgadas y neumática" de los huesos de pterosaurio. [133]
Mazin y otros informaron sobre el primer fósil traza producido por un pterosaurio al aterrizar. [162]
Dyke y otros publicaron una comparación de la anatomía de las alas de los pterosaurios con las de otros animales voladores para comprender mejor su ecomorfología . [162]
Lü y otros describieron el nuevo género y especie Darwinopterus modularis . [194] Según David Hone, D. modularis fue la especie de pterosaurio más influyente en la comprensión científica de la evolución de los pterosaurios. El cuerpo de Darwinopterus se parecía a los "ramforincoideos" de cola larga más primitivos, mientras que su cráneo se parecía al de los pterodactiloideos de cola corta más avanzados. [14] Estos rasgos establecen a la especie como una forma de transición importante, documentando una de las fases más importantes de la evolución de los pterosaurios. [15] En este artículo también intentaron reconstruir la historia evolutiva de los pterosaurios. [157]
Wang y otros describieron el nuevo género y especie D. linglongtaensis . [195]
Kellner describió el nuevo género y especie Dawndraco kanzai . [196]
Bonaparte, Schultz y Soares describieron el nuevo género y especie Faxinalipterus minima . [197] Esta especie puede representar el pterosaurio más antiguo conocido. [16]
Lü, Fucha y Chen describieron el nuevo género y especie Fenghuangopterus lii . [198]
Wang y otros describieron el nuevo género y especie Kunpengopterus sinensis . [195] También definieron formalmente la nueva familia Wukongopteridae . Este taxón se considera uno de los taxones de pterosaurios de orden superior más importantes que se han descrito en los últimos tiempos debido a su naturaleza intermedia entre los "ranforrincoideos" y los pterodactiloideos. [17]
Tischlinger publicó un estudio sobre las membranas de las alas de los pterosaurios. [17] Este estudio utilizó luz ultravioleta para ayudar a revelar mayores detalles en el espécimen de los que son visibles a simple vista. [133]
Steel informó de la presencia de un posible wukongopterido en rocas del Jurásico Medio en el Reino Unido. [17]
Nesbitt y Hone descubrieron que los pterosaurios primitivos tenían una fenestra mandibular, un rasgo que los vincula con los arcosaurios. [124] También observaron que muchos de los rasgos sugeridos por Bennett como contradictorios con los orígenes de los arcosaurios se encontraban en muchos grupos y, por lo tanto, no eran evidencia de una interpretación de los pterosaurios y un linaje distinto no arcosaurio. [202]
Vidovic publicó un estudio sobre la histología de los dientes de pterosaurio. [133]
Henderson publicó estimaciones de la masa corporal de varios pterosaurios. [148]
Witton y Habib observaron que la dependencia de los pterosaurios de lanzarse con las alas desde cuatro patas para emprender el vuelo limitaba su tamaño corporal máximo y "tenía implicaciones importantes para su ecología". [186]
Tutken y Hone intentaron determinar la dieta de los pterosaurios estudiando la composición isotópica de sus huesos y dientes. [162]
Este año se celebró en Pekín la conferencia Flugsaurier . [69]
La Royal Society organizó una exposición relacionada con los pterosaurios como parte de la celebración de su 200º aniversario. [69]
Se estrenó un documental dedicado a los pterosaurios titulado Flying Monsters , que más tarde ganaría el premio BAFTA . [69]
Sullivan y Fowler describieron el nuevo género y especie Navajodactylus boerei . [208]
Jiang y Wang describieron el nuevo género y especie Pterofiltrus qiui . [209]
Martill describió el nuevo género y especie Unwindia trigonus . [210]
Lu y otros informaron del descubrimiento de un huevo de Darwinopterus asociado a su madre. Este fue el cuarto descubrimiento conocido de un huevo de pterosaurio. [17]
O'Connor y otros informaron del descubrimiento de fósiles de pterosaurio en Kenia . [17]
Nesbitt publicó un análisis cladístico exhaustivo de los arcosaurios y descubrió que los pterosaurios no sólo eran miembros de los dinosaurios, sino parientes muy cercanos de ellos. [16]
Palmer publicó un estudio sobre la biomecánica del vuelo de los pterosaurios que utilizó un túnel de viento. [148]
Prondvai y Osi publicaron un estudio sobre la biomecánica del cráneo del pterosaurio. [162]
Hone y otros describieron el nuevo género y especie Bellubrunnus rothgaengeri . [212] Este fue el primer pterosaurio conocido con puntas de alas apuntando hacia adelante. [17]
Martill y otros describieron el nuevo género y especie Wightia declivirostris , la primera aparición de Tapejaridae en el Reino Unido. [261]
Pentland y otros publicaron una nueva descripción del espécimen holotipo de Ferrodraco , en particular del esqueleto postcraneal. Este estudio sugiere que la diversidad de la fauna de pterosaurios australianos ha sido subestimada en gran medida. [262]
^ Alcalde (2005); "Cheyenne Fossil Knowledge", páginas 209-211 y "The High Plains: Thunder Birds, Water Monsters, and Buffalo-Calling Stones", página 221.
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