Bellubrunnus (que en latín significa "el hermoso de Brunn") es un género extinto de pterosaurio ranforrínquido del Jurásico Superior (etapa Kimmeridgiense ) del sur de Alemania . Contiene una sola especie, Bellubrunnus rothgaengeri . Bellubrunnus se distingue de otros ranforrínquidos por su falta de largas proyecciones en las vértebras de la cola, menos dientes en las mandíbulas y puntas de las alas que se curvan hacia adelante en lugar de hacia atrás como en otros pterosaurios. [1]
Bellubrunnus es conocido a partir de un único esqueleto articulado completo , el holotipo del género, que tiene el número de acceso BSP–1993–XVIII–2. Fue encontrado en el verano de 2002 por un equipo de excavación dirigido por Monika Rothgaenger, la homónima de la especie. Fue preparado en 2003 por Martin Kapitzke y en un principio identificado como un ejemplar de Rhamphorhynchus . Se conserva en vista ventral, lo que significa que la parte inferior del esqueleto se puede ver en la losa de piedra caliza. El espécimen se encuentra actualmente en el Bürgermeister-Müller-Museum , aunque está catalogado y es posesión de la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. Procede de una cantera en Kohlstatt, cerca del pueblo de Brunn, en el Alto Palatinado , en una capa de roca que se encuentra debajo de la más conocida caliza de Solnhofen . La cantera data de finales de la etapa Kimmeridgiana del período Jurásico Superior , hace unos 151 millones de años . La iluminación ultravioleta reveló muchos detalles del fósil, pero no mostró tejidos blandos preservados. [1]
Bellubrunnus fue descrito y nombrado por primera vez por David WE Hone, Helmut Tischlinger, Eberhard Frey y Martin Röper en 2012 y la especie tipo y única es Bellubrunnus rothgaengeri . El nombre genérico se deriva del latín bellus que significa 'hermoso' y brunnus en referencia a Brunn , su localidad tipo. La combinación significa entonces 'el hermoso de Brunn'. El nombre específico , rothgaengeri , honra a Monika Rothgaenger por encontrar el holotipo. [1]
El espécimen holotipo de Bellubrunnus representa un individuo pequeño, con una envergadura de menos de un pie, y es uno de los fósiles de pterosaurio más pequeños conocidos. Casi todos los huesos están preservados en BSP–1993–XVIII–2, aunque no se han encontrado tejidos blandos, ni como impresiones ni como restos orgánicos. Todo el esqueleto está completo excepto por partes faltantes del pie derecho y la punta de la cola. Debido a que el esqueleto está preservado en vista ventral, muchos detalles del cráneo ("sk" en el diagrama esquelético) están oscurecidos por las mandíbulas inferiores ( dentario , "dt" + angular, "ar" en el diagrama del cráneo). Muchos huesos del cráneo también están aplastados y distorsionados, y algunos como los maxilares ("mx"), los huesos nasales ("ns") y los anillos escleróticos ("scl") están desplazados. Parte de la parte inferior del techo del cráneo (quizás los frontales, "?fr") se puede ver entre los huesos de las mandíbulas inferiores, el paladar ( hueso palatino , "pl" + pterigoideo, "pt") y la caja craneana (parasfenoides, "ps" + basipterigoideos, "bpt"). Se conservan veintiún dientes pequeños que se extienden desde las mandíbulas. Los descriptores asumieron que estos representan la mayor parte del número original, lo que da un total de veintidós posiciones de dientes, o veinte si un elemento pequeño fuera un diente de reemplazo, aunque no es seguro cómo se dividían entre las mandíbulas superior e inferior. Los dientes son alargados, rectos, puntiagudos y circulares en sección transversal. Aunque está aplanado en la losa, se cree que el cráneo era alto en la parte posterior con un hocico acortado. Los ojos son muy grandes en relación con el tamaño del cráneo, ocupando alrededor de un tercio de su longitud total. Tanto un cráneo acortado como ojos grandes se consideran características de los pterosaurios juveniles, y otras características, como los huesos del cráneo no fusionados y los huesos de las extremidades poco osificados , sugieren que BSP–1993–XVIII–2 era un individuo inmaduro cuando murió. El hueso escapulocoracoides no fusionado —con la escápula recta ("sc") y el coracoides ("co") aún separados— en la cintura escapular sugiere que puede haber tenido menos de un año.
El número de dientes de veintidós o menos fue indicado como una autapomorfía , o rasgo derivado único, de Bellubrunnus . Varias características distintivas también están presentes en las extremidades de Bellubrunnus . La gran cresta deltopectoral en forma de hacha del húmero ("hu") o hueso del brazo superior, en este caso más precisamente en forma de lengua redondeada, es una de las características que indican que Bellubrunnus es un miembro de Rhamphorhynchidae, pero la gran longitud del húmero en comparación con la longitud del fémur ("fe") o hueso superior de la pierna, con una relación de 1,4, lo distingue de otros ranforrínquidos y es una segunda autapomorfía. El húmero también es recto en el extremo inferior, a diferencia de los húmeros retorcidos vistos en otros pterosaurios relacionados, un tercer rasgo único. Una cuarta autapomorfía es que el fémur carece de un "cuello" entre su cabeza y el eje. [1] En términos de las proporciones de los huesos de las extremidades, Bellubrunnus se parece más al ranforrínquido Rhamphorhynchus , que también se conoce en Alemania.
Otra característica distintiva de Bellubrunnus es la brevedad de sus chevrones y cigapófisis en las vértebras caudales o de la cola ("cdv"), lo que indica que la cola era relativamente flexible. En otros ranforrínquidos como Dorygnathus , estas proyecciones óseas son extremadamente alargadas y las cigapófisis son lo suficientemente largas como para superponerse a una serie de vértebras detrás de ellas.
O'Sullivan y Martill (2015) encontraron que la mayoría de los supuestos caracteres distintivos de Bellubrunnus eran problemáticos, enfatizando especialmente la falta de estudios en profundidad sobre la forma en que los esqueletos de ranforrínquidos cambiaron a través de la ontogenia ; esto significa que sigue siendo incierto si las diferencias entre Bellubrunnus y Rhamphorhynchus realmente confirman que son taxones distintos o si estas diferencias son meramente de naturaleza ontogénica. Los autores también señalaron que, dada la naturaleza severamente aplastada del cráneo de Bellubrunnus , es incierto si el número de dientes dado por Hone et al. (2012) es realmente preciso, ya que más dientes pueden estar cubiertos por hueso o faltar en el espécimen holotipo. O'Sullivan y Martill encontraron que Bellubrunnus y Rhamphorhynchus eran lo suficientemente similares como para que el primer género sea considerado un sinónimo menor del segundo. Los autores, sin embargo, notaron que dos caracteres de la especie Bellubrunnus rothgaengeri (la falta de apoyos caudales alargados en las vértebras y la falange IV del ala curvada anteriormente) hacen posible que no sea conespecífica con Rhamphorhynchus muensteri . [2]
En BSP–1993–XVIII–2, tanto en el ala izquierda como en el ala derecha, el último hueso del dedo o hueso de la falange distal (cuarta) ("wpx4") que sostiene el ala está curvado y se conserva curvándose hacia adelante. Los descriptores interpretaron esto como la posición natural, asumiendo que la tercera falange del dedo del ala derecha ("wpx3") y la mayor parte del dedo del ala izquierda habían girado 180° a lo largo de sus ejes largos en relación con las cuartas falanges, como lo indica la orientación de las superficies articulares. A la espera de la confirmación por parte de un segundo espécimen, el rasgo no ha sido indicado formalmente como una autapomorfía. Algunos otros pterosaurios tienen falanges distales curvadas, pero en la mayoría de los casos se piensa que la curvatura ha sido el resultado de huesos fracturados o problemas de desarrollo específicos de los individuos con esta característica, y siempre se curvan hacia atrás. Aunque se desconoce su función exacta, las puntas de las alas curvadas, que inducían inestabilidad por el aumento de la resistencia del aire y la turbulencia, podrían haber permitido a Bellubrunnus maniobrar mejor en el aire. También podrían, en combinación con una orientación diferente de las actinofibrillas de la membrana del ala, haber estabilizado las aletas de tejido blando en los extremos de las alas, que estaban expandidas en la mayoría de los pterosaurios y podrían haber sido propensas a aletear. [1]
Bellubrunnus fue asignado a Rhamphorhynchidae y más precisamente a Rhamphorhynchinae .
La unidad estratigráfica de la cantera de Brunn donde se encontró el holotipo de Bellubrunnus es casi idéntica a la caliza de Solnhofen, pero ligeramente más antigua. Al igual que Solnhofen, las calizas de Brunn probablemente se depositaron en las lagunas y arrecifes de una región insular. Es similar a Solnhofen en que conserva fósiles de flora y fauna terrestres junto con organismos marinos. Brunn carece de muchos de los reptiles que se han encontrado en Solnhofen, y aunque se han encontrado muchos especímenes de Rhamphorhynchus en la caliza de Solnhofen, el único espécimen de Bellubrunnus es el único pterosaurio conocido de Brunn. Bellubrunnus puede haber ocupado el mismo nicho ecológico que Rhamphorhynchus , el de un piscívoro o comedor de peces, e incluso puede haber sido su ancestro evolutivo directo, formando una relación de cronógeno dentro de una única población persistente, aunque se necesitan más fósiles para confirmar esta relación. [1]
