Thalassodromeus es un género de pterosaurio que vivió en lo que hoy es Brasil durante el período Cretácico Inferior , hace unos cien millones de años. El cráneo original, descubierto en 1983 en la cuenca de Araripe , en el noreste de Brasil, fue recolectado en varias piezas. En 2002, el cráneo se convirtió en el espécimen holotipo de Thalassodromeus sethi por los paleontólogos Alexander Kellner y Diogenes de Almeida Campos. El nombre genérico significa "corredor marino" (en referencia a su supuesto modo de alimentación), y el nombre específico se refiere aldios egipcio Seth debido a que su cresta supuestamente recuerda a la corona de Seth. Otros estudiosos han señalado que la cresta era en cambio similar a la corona de Amón .se le asignó una punta de mandíbula a T. sethi , que se convirtió en la base del nuevo género Banguela en 2015 y se le asignó nuevamente a Thalassodromeus como la especie T. oberlii en 2018, aunque otros investigadores lo consideran un género válido. En 2015 se describió otra especie ( T. sebesensis ) basándose en un supuesto fragmento de cresta, pero más tarde se demostró que era parte de un caparazón de tortuga.
Thalassodromeus tenía uno de los cráneos más grandes conocidos entre los pterosaurios, de alrededor de 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo, con una de las crestas craneales proporcionalmente más grandes de cualquier vertebrado . Aunque solo se conoce el cráneo, se estima que el animal tenía una envergadura de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies). La cresta era de constitución ligera y se extendía desde la punta de la mandíbula superior hasta más allá de la parte posterior del cráneo, terminando en una muesca única en forma de V. Las mandíbulas no tenían dientes y tenían bordes superiores e inferiores afilados. Su cráneo tenía grandes fenestras nasoantorbitales (abertura que combinaba la fenestra antorbital frente al ojo con la fosa nasal ósea), y parte de su paladar era cóncavo. La mandíbula inferior tenía forma de cuchilla y puede haber estado ligeramente girada hacia arriba. El pariente más cercano de Thalassodromeus fue Tupuxuara ; Ambos están agrupados en un clado que se ha ubicado dentro de Tapejaridae (como la subfamilia Thalassodrominae ) o dentro de Neoazhdarchia (como la familia Thalassodromidae).
Se han sugerido varias teorías para explicar la función de la cresta de Thalassodromeus , incluyendo la termorregulación y la exhibición , pero es probable que tuviera más de una función. Las crestas de los talasodrómidos parecen haberse desarrollado tarde en el crecimiento (probablemente correlacionado con la madurez sexual ) y pueden haber sido sexualmente dimórficos (diferían según el sexo). Como el nombre del género lo indica, se propuso originalmente que Thalassodromeus se alimentaba como un pájaro rayador moderno , rozando la superficie del agua y sumergiendo sus mandíbulas inferiores para atrapar presas. Esta idea fue criticada más tarde por falta de evidencia; desde entonces se ha descubierto que Thalassodromeus tenía una fuerte musculatura de la mandíbula y puede haber sido capaz de matar y comer presas relativamente grandes en el suelo. Las proporciones de las extremidades de las especies relacionadas indican que puede haberse adaptado a volar en entornos interiores y habría sido eficiente para moverse en el suelo. Thalassodromeus es conocido por la Formación Romualdo , donde coexistió con muchos otros tipos de pterosaurios, dinosaurios y otros animales.
El primer ejemplar conocido de este pterosaurio (un orden extinto de reptiles voladores) fue recolectado en 1983 cerca de la ciudad de Santana do Cariri en la cuenca de Araripe en el noreste de Brasil. Encontrado en afloramientos de la Formación Romualdo , fue recolectado durante un largo período en varias piezas. El espécimen (catalogado como DGM 1476-R en el Museu de Ciências da Terra ) se conservó en un nódulo calcáreo y consiste en un cráneo tridimensional casi completo (los huesos de pterosaurio son a menudo fósiles de compresión aplanados ), al que le faltan dos segmentos de la parte inferior del cráneo y la mandíbula y la parte frontal de la mandíbula inferior. La región yugal izquierda y la rama mandibular derecha (la mitad de la mandíbula) están empujadas ligeramente hacia adentro. El cráneo fue reportado por primera vez en un libro italiano de 1984, y descrito y representado preliminarmente en 1990 por los paleontólogos Alexander Kellner y Diogenes de Almeida Campos. Aunque las piezas del cráneo habían sido divididas entre museos de América del Sur y del Norte, fueron reunidas antes de 2002. [1] [2] [3] [4] [5]
En 2002, Kellner y Campos describieron y nombraron el nuevo género y especie Thalassodromeus sethi , siendo el cráneo DGM 1476-R el espécimen holotipo . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas θάλασσα , thálassa , '"mar"' y δρομεύς , dromeús , '"corredor"', que significa "corredor marino" en referencia al supuesto comportamiento de alimentación desnatada del animal. El nombre específico se refiere al dios egipcio Seth . [1] [3] El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de esta descripción preliminar. [6] Los descriptores originales eligieron el nombre sethi porque la cresta de este pterosaurio supuestamente recordaba a la corona usada por Seth, pero los paleontólogos André Jacques Veldmeijer, Marco Signore y Hanneke JM Meijer señalaron en 2005 que la corona (con sus dos altas plumas) era usada típicamente por el dios Amón (o Amon-Ra) y sus manifestaciones, no por Seth. [7] [6]
En 2006, los paleontólogos David M. Martill y Darren Naish sugirieron que Thalassodromeus era un sinónimo menor del género relacionado Tupuxuara , que fue nombrado por Kellner y Campos en 1988 basándose en fósiles de la misma formación. En opinión de Martill y Naish, las diferencias entre estos géneros (incluidas dos especies de Tupuxuara , T. longicristatus y T. leonardii ) se debían a la ontogenia (cambios durante el crecimiento) y la compresión de los fósiles; Thalassodromeus era simplemente un individuo más antiguo, más grande y mejor conservado. [8] Esta idea fue rechazada por Kellner y Campos en 2007, quienes señalaron que estas especies tenían diferencias en características distintas a sus crestas. También observaron que un espécimen de Tupuxuara tenía un cráneo más grande que Thalassodromeus (medido desde la punta del premaxilar hasta la parte posterior del hueso escamoso ), a pesar de la afirmación de Martill y Naish de que este último era un individuo más antiguo. [9] La opinión de Kellner y Campos ha sido aceptada desde entonces por otros investigadores, incluidos Martill y Naish. [6] [10]
Veldmeijer y sus colegas asignaron la parte frontal de una mandíbula recolectada de la misma formación a T. sethi en 2005. Concluyeron que aunque los dos especímenes diferían en varios detalles, las diferencias no eran lo suficientemente significativas como para basar una nueva especie en la mandíbula, y que el nuevo espécimen llenó el vacío de la reconstrucción del cráneo de T. sethi de Kellner y Campos. [7] Los paleontólogos Jaime A. Headden y Herbert BN Campos acuñaron el nuevo binomio Banguela oberlii , basándose en su reinterpretación de la punta de la mandíbula como perteneciente a un miembro desdentado de la familia Dsungaripteridae , en 2015. El nombre genérico es portugués para "sin dientes" y el nombre específico honra al coleccionista privado Urs Oberli, quien había donado el espécimen al Naturmuseum St. Gallen (donde está catalogado como NMSG SAO 25109). Headden y Campos interpretaron la punta de la mandíbula inferior de T. sethi como hacia abajo; Esta y otras características lo distinguen de Banguela . [11] En su nueva descripción de 2018 del cráneo holotipo de T. sethi , preparado con más detalle, los paleontólogos Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa y Kellner asignaron a B. oberlii de nuevo a Thalassodromeus al tiempo que lo reconocieron como una especie distinta, y por lo tanto crearon la nueva combinación T. oberlii . Pêgas y sus colegas también rechazaron la teoría de que la mandíbula inferior de T. sethi estaba hacia abajo, y reinterpretaron la pieza más delantera de la mandíbula inferior para que se conectara directamente con la pieza posterior (sin espacio). [6] En 2020, el paleontólogo James McPhee y sus colegas consideraron a Banguela un género válido, y en su lugar lo clasificaron como un miembro Chaoyangopteridae , y no encontraron una identidad de dsunagripterid bien respaldada. [12]
En 2015, los paleontólogos Gerald Grellet Tinner y Vlad A. Codrea nombraron una nueva especie, T. sebesensis , basándose en lo que interpretaron como parte de una cresta craneal en una concreción encontrada cerca del río Sebeș en Rumania. Los autores dijeron que esto ampliaría considerablemente el rango en el tiempo y el espacio para el género Thalassodromeus , creando una brecha de 42 millones de años entre las especies sudamericanas más antiguas y las especies europeas más jóvenes. [13] El paleontólogo Gareth J. Dyke y un gran equipo de colegas rechazaron de inmediato la identificación del fósil de T. sebesensis como pterosaurio , argumentando en cambio que era una parte mal identificada de un plastrón (caparazón inferior) de la tortuga prehistórica Kallokibotion bajazidi (nombrada en 1923). La idea de que el fragmento perteneciera a una tortuga había sido considerada y rechazada por Grellet-Tinnera y Codrea en su descripción original. [14] Grellet-Tinnera y Codrea negaron la identidad de tortuga sugerida por Dyke y sus colegas, señalando que esos investigadores no habían examinado directamente el fósil. [15]
El holotipo (y único cráneo conocido) de Thalassodromeus sethi es uno de los cráneos de pterosaurio más grandes jamás descubiertos. Se estima que todo el cráneo medía 1,42 m (4 pies 8 pulgadas) de largo; los huesos estaban fusionados, lo que indica la edad adulta. Según los pterosaurios relacionados, su envergadura era de 4,2 a 4,5 m (14 a 15 pies), lo que convierte a Thalassodromeus en el miembro más grande conocido de su clado , Thalassodromidae . De proporciones similares, su cráneo era más corpulento que el de su pariente Tupuxuara . [1] [6] [3] Aunque se desconoce el esqueleto postcraneal de Thalassodromeus , sus parientes tenían vértebras cervicales inusualmente cortas y cuadradas, con extremidades delanteras y traseras bien desarrolladas que eran casi iguales en longitud (excluyendo el largo dedo del ala). Las extremidades traseras tenían una longitud equivalente al ochenta por ciento de la de las extremidades delanteras, una proporción única entre los pterodactiloideos (pterosaurios de cola corta). [3] Como pterosaurio, Thalassodromeus estaba cubierto de picnofibras similares a pelos y tenía membranas alares extensas (que se extendían por el dedo del ala). [16]
El cráneo de T. sethi tenía un perfil aerodinámico, especialmente desde la punta del hocico hasta el borde frontal de la fenestra nasoantorbital (abertura que combinaba la fenestra antorbital delante del ojo con la fosa nasal ósea). La característica más llamativa del cráneo era la gran cresta, que recorría el borde superior desde la punta del hocico y más allá del occipucio en la parte posterior del cráneo, casi duplicando la longitud y la altura del cráneo. Con la excepción del pterosaurio Tupandactylus imperator (cuya cresta consistía principalmente en tejido blando), T. sethi tenía la cresta craneal proporcionalmente más grande de todos los vertebrados conocidos (75 por ciento de la superficie lateral del cráneo). La cresta estaba formada principalmente por los premaxilares (los huesos más delanteros del hocico), los huesos frontales , los huesos parietales y parte del hueso supraoccipital. Las premaxilares formaban la mayor parte de la cresta, extendiéndose hasta su parte posterior, y contactaban con la parte frontoparietal de la cresta mediante una sutura recta (una característica distintiva de esta especie ). La cresta variaba de 1 a 10,5 mm (0,039 a 0,413 pulgadas) de espesor; se engrosaba en el contacto entre las premaxilares y la parte frontoparietal, y se volvía gradualmente más delgada hacia la parte superior y posterior (excepto en la parte inferior detrás del occipucio, donde tenía una base gruesa). [1] [6] [3]
A pesar de su tamaño, la cresta era de constitución ligera y esencialmente hueca; algunas áreas indican signos de neumatización esquelética y un sistema trabecular bien desarrollado que une los huesos. La superficie de la cresta tenía un sistema de canales de tamaño y grosor variables, probablemente las impresiones de vasos sanguíneos extensos. [1] [3] Una pequeña abertura de 46 mm (1,8 pulgadas) estaba presente sobre la órbita (cuenca del ojo), perforando la parte basal de la cresta; tal característica es desconocida en otros pterosaurios y no parece deberse a un daño. Los márgenes de la abertura son lisos y el borde interno tiene fenestración que lo conecta a la estructura interna de la cresta. [6] [9] La parte posterior de la cresta terminaba en una muesca prominente en forma de V, una característica única de esta especie. [3] [1] Aunque otras partes de la cresta tienen roturas en forma de V, la forma de V en el extremo no parece haberse debido a una rotura; Allí se pueden ver los márgenes del hueso, todavía recubiertos por la matriz . La cresta probablemente tenía una cubierta queratinosa (córnea) y puede haber sido extendida por tejido blando en algunas áreas, pero se desconoce la extensión de esto. [1] [17]
La mandíbula superior de T. sethi estaba compuesta principalmente por premaxilares y maxilares ; la sutura que formaba el borde entre estos huesos no es visible. Como en todos los miembros de su clado, las mandíbulas eran edéntulas (sin dientes). El rostro (hocico) tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo desde la punta del premaxilar hasta la articulación donde el hueso cuadrado del cráneo se conectaba con el hueso articular de la mandíbula inferior. La parte frontal de los premaxilares tenía bordes superior e inferior afilados, únicos en esta especie. Como en géneros relacionados, la fenestra nasoantorbital era comparativamente grande; tenía 650 mm (26 pulgadas) de largo y 200 mm (7,9 pulgadas) de alto, lo que representaba el 71 por ciento de la longitud del cráneo (excluyendo la cresta). El hueso lagrimal , que separaba la órbita de la fenestra nasoantorbital, era alargado verticalmente y más alto que la superficie superior de la órbita (en contraste con la condición observada en pterodactiloideos con fenestras nasoantorbitales más pequeñas). La órbita era delgada y comprimida de adelante hacia atrás en comparación con Tupuxuara y tapejáridos , pero similar a algunos de ellos en tener más de la mitad de la altura de la fenestra nasoantorbital. La órbita estaba posicionada más baja que el margen superior de la fenestra nasoantorbital y, por lo tanto, muy baja en el cráneo. Aunque los huesos que bordeaban la fenestra temporal inferior (una abertura detrás de la órbita) estaban incompletos, parece haber sido alargada y con forma de hendidura (como en Tupuxuara y Tapejara ). [6] [3]
El área palatina en la punta del hocico de T. sethi era una cresta afilada, similar a la quilla vista en la superficie superior de la sínfisis mandibular donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior. Pequeños agujeros en forma de hendidura ( aberturas) en los bordes laterales inferiores de la cresta indican que tenía una cubierta córnea en vida, similar a Tupandactylus . El borde inferior del área era algo curvado, lo que probablemente creaba un pequeño espacio cuando las mandíbulas estaban cerradas. Más atrás, inmediatamente delante de la fenestra nasoantorbital, la cresta palatina se convirtió en una quilla fuerte, roma y convexa. Esta convexidad encajaba en la plataforma sinfisaria en el extremo frontal de la mandíbula inferior, y se habrían entrelazado firmemente cuando las mandíbulas estaban cerradas. La cresta palatina terminaba en un área fuertemente cóncava única de esta especie. Las fenestras postpalatinas (aberturas detrás del hueso palatino) eran ovaladas y muy pequeñas, lo que las diferenciaba de las especies relacionadas. El ectopterigoideo (hueso en el costado del paladar) tenía lados grandes, en forma de placa, y estaba bien desarrollado en comparación con las especies relacionadas. El hueso supraoccipital, que formaba la base más posterior de la cresta craneal, tenía cicatrices musculares en su extremo superior (probablemente correspondientes a la inserción de los músculos del cuello). [6]
Aunque la mandíbula inferior de T. sethi está incompleta, su longitud total se estima en 670 mm (26 pulgadas), el 47 por ciento de los cuales estaba ocupado por la sínfisis mandibular. Falta la punta de la mandíbula , pero su superficie frontal indica que podría haber estado ligeramente girada hacia arriba como en T. oberlii (la posible segunda especie de Thalassodromeus , o posiblemente un género diferente ( Banguela ) que se conoce solo por la punta de la mandíbula). La plataforma sinfisaria, la superficie superior de la sínfisis, se extendía por 170 mm (6,7 pulgadas) y tenía una superficie plana. Visto desde arriba, los bordes laterales de esta área eran altos y formaban un margen afilado. Cerca del extremo frontal de la sínfisis, los bordes que formaban los márgenes se hicieron más anchos hacia el frente de la plataforma hasta que se encontraron y se fusionaron. Las superficies superior e inferior de la mandíbula en la parte delantera de la plataforma estaban aquilladas (la quilla superior era más robusta y comenzaba antes que la inferior), lo que le daba a la sínfisis una forma de cuchilla. La quilla inferior se hacía más profunda hacia la parte delantera de la mandíbula, dando la impresión de que la mandíbula se desviaba hacia abajo; en realidad era recta, excepto por la punta (quizás) vuelta hacia arriba. Las fosas mandibulares (depresiones) en la parte posterior de la mandíbula superior eran más profundas y anchas de lo habitual en los pterodactiloideos, creando grandes superficies para que la mandíbula inferior se articulara. La posible especie T. oberlii se diferenciaba de T. sethi y otros parientes por la superficie superior de su sínfisis mandibular que era ligeramente más corta que la superficie inferior, y se distinguía aún más de T. sethi por el borde superior de la sínfisis que era mucho más afilado que el inferior. Las dos especies compartían características como la compresión de la sínfisis lateralmente y de arriba hacia abajo, la quilla afilada en la parte frontal superior de la sínfisis y el pequeño surco que recorre la superficie superior de la plataforma. [6]
La clasificación de Thalassodromeus y sus parientes más cercanos es uno de los temas más polémicos en relación con su grupo. [3] Kellner y Campos asignaron originalmente a Thalassodromeus a la familia Tapejaridae , basándose en su gran cresta y gran fenestra nasoantorbital. Dentro de este clado, encontraron que se diferenciaba del género de cara corta Tapejara pero compartía una quilla en el paladar con Tupuxuara . [1] Kellner elaboró sobre las relaciones dentro de Tapejaridae en 2004, y señaló que Thalassodromeus y Tupuxuara también compartían una cresta que consistía principalmente en hueso; la cresta tenía un gran componente de tejido blando en otros miembros del grupo. [17]
En 2006, Martill y Naish consideraron a Tapejaridae como un grupo parafilético (no natural) y encontraron que Tupuxuara (que incluía a Thalassodromeus en su análisis) era el taxón hermano de la familia Azhdarchidae . Este clado ( Tupuxuara y Azhdarchidae) había sido denominado Neoazhdarchia por el paleontólogo David Unwin en 2003, un acuerdo con el que coincidieron Martill y Naish. Según Martill, las características que unían a los miembros de Neoazhdarchia incluían la presencia de un notarium (vértebras fusionadas en la región del hombro), la pérdida de contacto entre el primer y tercer metacarpianos (huesos de la mano) y hocicos muy largos (más del 88% de la longitud del cráneo). [8] [18] Kellner y Campos defendieron la validez de Tapejaridae en 2007, dividiéndolo en dos clados: Tapejarinae y Thalassodrominae, este último conteniendo a Thalassodromeus (el género tipo ) y Tupuxuara . Distinguieron a los talasodrominos por sus altas fenestras nasoantorbitales y la parte ósea de sus crestas comenzando en la parte frontal del cráneo y continuando más atrás que en otros pterosaurios. [9]
La interrelación de estos clados dentro del clado mayor Azhdarchoidea siguió siendo objeto de controversia, y el clado que contiene a Thalassodromeus y Tupuxuara había recibido diferentes nombres de diferentes investigadores (Thalassodrominae y Tupuxuaridae). El paleontólogo Mark Witton intentó resolver el problema de los nombres en 2009, señalando que el nombre "Tupuxuaridae" (utilizado por primera vez en la forma vernácula "tupuxuarids" por el paleontólogo Lü Junchang y colegas en 2006) nunca había sido establecido de manera válida y Thalassodrominae debería ser el nombre adecuado (aunque se le otorgó un año después). Witton convirtió además el nombre de la subfamilia Thalassodrominae en el nombre de la familia Thalassodromidae, y consideró que el clado formaba parte de Neoazhdarchia. [10]
Un análisis de 2011 realizado por el paleontólogo Felipe Pinheiro y sus colegas confirmó la agrupación de los clados Tapejarinae y Thalassodrominae en la familia Tapejaridae, a la que se unió Chaoyangopterinae . [19] Un estudio de 2014 realizado por el paleontólogo Brian Andres y sus colegas encontró en cambio que los talasodrominos se agrupaban con los dsungaripteridos, formando el clado Dsungaripteromorpha dentro de Neoazhdarchia (definido como el clado más inclusivo que contiene a Dsungaripterus weii pero no a Quetzalcoatlus northropi ). [20]
Pêgas y sus colegas mantuvieron a Tapejarinae y Thalassodrominae como parte de Tapejaridae en 2018, pero reconocieron que el tema aún era controvertido. [6]
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Kellner y Campos propusieron en 2002 posibles funciones de la cresta craneal de Thalassodromeus . Sugirieron que la red de vasos sanguíneos en su gran superficie era consistente con el uso para la termorregulación , que también se había sugerido para las crestas de algunos dinosaurios . Kellner y Campos pensaron que la cresta se usaba para enfriar (lo que permitía al animal disipar el exceso de calor metabólico a través de la convección), mientras que la transferencia de calor estaba controlada por la red de vasos sanguíneos y dependía de ella. La capacidad de controlar su temperatura corporal habría ayudado a Thalassodromeus durante la actividad intensa (como la caza), y sugirieron que, cuando estaba en vuelo, el calor se habría disipado de manera más efectiva si la cresta estuviera alineada con el viento, mientras que la cabeza se movía intencionalmente hacia los lados. Kellner y Campos postularon que la cresta podría haber tenido funciones adicionales, como la exhibición ; Con la ayuda del color, podría haber sido utilizado en el reconocimiento de especies , y también podría haber sido una característica sexualmente dimórfica (que difiere según el sexo), como se ha propuesto para Pteranodon . [1]
En 2006, Martill y Naish descubrieron que las crestas de Tupuxuara y sus parientes se desarrollaron por la porción premaxilar de las crestas que crecía hacia atrás sobre el techo del cráneo (como lo indica la sutura bien definida entre el premaxilar y los huesos subyacentes). El margen posterior de la parte premaxilar de la cresta de este espécimen solo había llegado por encima del margen posterior de la fenestra nasoantorbital, lo que indica que no era un adulto en el momento de la muerte. Esto sugiere que el desarrollo de la cresta ocurrió tarde en el crecimiento de un individuo, probablemente estuvo relacionado con la exhibición sexual y la madurez sexual de un espécimen dado podría evaluarse por el tamaño y la disposición de la cresta. El holotipo de T. sethi , con su cresta premaxilar hipertrofiada (agrandada), representaría así a un individuo adulto viejo (y la etapa madura de Tupuxuara , según su interpretación). [8] Kellner y Campos encontraron interesante la discusión de Martill y Naish sobre el desarrollo de la cresta craneal, aunque encontraron especulativo el modelo propuesto. [9]
Los paleontólogos David WE Hone, Naish e Innes C. Cuthill reiteraron la hipótesis de crecimiento de Martill y Naish en 2012; dado que los pterosaurios probablemente eran precoces y capaces de volar poco después de la eclosión, el papel de la cresta era relevante solo después de la madurez (cuando la estructura estaba completamente desarrollada). Consideraron que la hipótesis de la termorregulación era una explicación improbable para los canales de los vasos sanguíneos en la cresta, que encontraron consistentes con la nutrición para el tejido en crecimiento (como la queratina en los picos de las aves). Hone, Naish y Cuthill sugirieron que las membranas de las alas y el sistema de sacos de aire habrían sido más efectivos para controlar el calor que una cresta, y el viento y el agua también podrían haber ayudado a enfriar a los pterosaurios en entornos marítimos de alta temperatura. [21] En 2013, Witton estuvo de acuerdo en que las crestas sustancialmente más grandes de los talasodrómidos adultos indicaban que eran más importantes para las actividades conductuales que para la fisiología. Witton consideró problemática la idea de que las crestas se utilizaban para la termorregulación, ya que no crecían de forma regular con el tamaño del cuerpo; crecían a un ritmo rápido en los adultos, más rápido de lo que se podría predecir para el crecimiento de una estructura termorreguladora. Según Witton, las grandes y altamente vascularizadas membranas de las alas de los pterosaurios proporcionarían la superficie necesaria para la termorregulación, lo que significa que las crestas no eran necesarias para esa función. Concluyó que los patrones de los vasos sanguíneos de la cresta no diferían mucho de los que se ven en los huesos bajo los picos de las aves, que se utilizan para transportar nutrientes a los huesos y los tejidos blandos en lugar de para la termorregulación. Witton señaló que, aunque los picos de las aves pierden calor rápidamente, no fue para eso para lo que fueron desarrollados; las crestas de los pterosaurios también podrían haber tenido un efecto sobre la termorregulación, sin que esta fuera su función principal. [3]
Pêgas y sus colegas observaron que se ha propuesto dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de la cresta para algunos pterosaurios; la forma de la cresta vista en el holotipo de T. sethi puede correlacionarse con un sexo y puede haber sido el resultado de la selección sexual . Sugirieron que ambos sexos podrían haber tenido crestas similares debido a la selección sexual mutua, pero la interpretación de las características exageradas fue un desafío debido al pequeño tamaño de la muestra ; se tendrían que encontrar más especímenes de T. sethi para evaluar estas teorías. No pensaron que la termorregulación se correlacionara con el crecimiento de la cresta en relación con el tamaño corporal, ya que los picos de los tucanes (los más grandes de todas las aves modernas) crecen drásticamente desproporcionadamente con el tamaño corporal y funcionan como estructuras termorreguladoras, además de facilitar la alimentación y el comportamiento social. Pêgas y sus colegas encontraron que la estructura vascular de los picos de los tucanes era comparable a la de la cresta de T. sethi , y concluyeron que la cresta también tenía múltiples funciones. [6]
Kellner y Campos encontraron originalmente que las mandíbulas de Thalassodromeus eran similares a las de los modernos skimmers (tres especies de aves del género Rhynchops ), con sus mandíbulas comprimidas lateralmente, pico en forma de cuchilla y mandíbula inferior saliente (que se asemeja a unas tijeras en la vista lateral). Argumentaron que Thalassodromeus se habría alimentado de manera similar, como lo implica el nombre del género; los skimmers se deslizan sobre la superficie del agua, sumergiendo su mandíbula inferior para atrapar peces y crustáceos. Kellner y Campos enumeraron características craneales adicionales de los skimmers que son adaptaciones para la alimentación por deslizamiento, incluidos los huesos palatinos agrandados, una característica que también comparten con Thalassodromeus . A diferencia de los skimmers y otros pterosaurios, los huesos palatinos de Thalassodromeus eran cóncavos, lo que los autores sugirieron que podría haberlo ayudado a almacenar comida momentáneamente. Al igual que los skimmers, Thalassodromeus también parece haber tenido músculos del cuello poderosos, músculos mandibulares grandes y una punta de la mandíbula superior bien irrigada por sangre (características que Kellner y Campos interpretaron como adaptaciones para el skimmer). Llegaron a la conclusión de que el pico en forma de tijera y la cresta delgada casi hacían imposibles otros modos de capturar presas, como lanzarse en picado hacia el agua y sumergirse en ella. Admitiendo la dificultad de reconstruir el método de pesca de Thalassodromeus , lo imaginaron con un cuello menos móvil que los skimmers; con la cresta impidiendo que su cabeza se sumergiera, planearía, batiendo sus alas solo ocasionalmente. Encontraron que el pterosaurio con mandíbulas más similares a las de Thalassodromeus era el más pequeño Rhamphorhynchus , aunque creían que habría tenido una capacidad de skimmer limitada. [1] [22]
En 2004, el paleontólogo Sankar Chatterjee y el ingeniero R. Jack Templin dijeron que los pterosaurios más pequeños podrían haber sido capaces de alimentarse rozando la superficie. Dudaron que esto fuera posible para los más grandes, debido a su menor maniobrabilidad y capacidad de vuelo mientras resisten el agua. Chatterjee y Templin notaron que los rozadores tienen picos más romos que los pterosaurios como Thalassodromeus , para dirigir el agua desde la mandíbula mientras se alimentan rozando la superficie. [23] En 2007, el biofísico Stuart Humphries y sus colegas cuestionaron si algún pterosaurio se habría alimentado comúnmente rozando la superficie y dijeron que tales conclusiones se habían basado en comparaciones anatómicas en lugar de datos biomecánicos . El arrastre experimentado por los picos de las aves y las mandíbulas de los pterosaurios se probó hidrodinámicamente y aerodinámicamente creando modelos de picos del rayador negro , Thalassodromeus , y del Tupuxuara (presumiblemente) que no se desliza y remolcándolos a lo largo de un canal lleno de agua a diferentes velocidades. Los investigadores descubrieron que el deslizamiento usaba más energía para los rayadores de lo que se pensaba anteriormente, y habría sido imposible para un pterosaurio que pesara más de 1 kg (2,2 lb) debido a la energía metabólica requerida. Descubrieron que incluso los pterosaurios más pequeños, como el Rhamphorhynchus , no estaban adaptados para el deslizamiento. [24] [25] El aparejo de aluminio del modelo Thalassodromeus se destruyó durante el experimento, debido a las altas e inestables fuerzas ejercidas sobre él mientras se deslizaba a alta velocidad, lo que arrojó más dudas sobre este método de alimentación. [3] Los autores utilizaron la punta de la mandíbula de T. oberlii para modelar el desempeño de Thalassodromeus , ya que en ese momento estaba asignada a T. sethi . [6] [11]
Unwin y Martill sugirieron en 2007 que los talasodrómidos pueden haber buscado alimento de manera similar a las cigüeñas , como se había sugerido para los azdárquidos. [26] Witton dijo en 2013 que, aunque se había sugerido la alimentación por aspersión para muchos grupos de pterosaurios, la idea fue criticada en los últimos años; los pterosaurios carecían virtualmente de todas las adaptaciones para la alimentación por aspersión, lo que hacía improbable que se alimentaran de esta manera. Thalassodromeus (a diferencia de los skimmers) no tenía un cráneo particularmente ancho o robusto o sitios de unión de músculos mandibulares especialmente grandes, y su mandíbula era comparativamente corta y rechoncha. Witton estuvo de acuerdo con Unwin y Martill en que los talasodrómidos, con sus proporciones iguales de extremidades y mandíbulas alargadas, eran adecuados para deambular por la tierra y alimentarse de manera oportunista; sus cuellos más cortos y flexibles indicaban una forma diferente de alimentación que los azdárquidos, que tenían cuellos más largos y rígidos. Sugirió que los talasodrómidos pueden haber tenido hábitos alimentarios más generalizados, y los azdárquidos pueden haber sido más restringidos; Thalassodromeus puede haber sido mejor en el manejo de presas relativamente grandes y luchadoras que su pariente, Tupuxuara , que tenía un cráneo de constitución más ligera. Witton enfatizó que se tendrían que hacer más estudios de morfología funcional para arrojar luz sobre el tema y especuló que Thalassodromeus podría haber sido un depredador rapaz , que usaba sus mandíbulas para someter a sus presas con fuertes mordidas; su paladar cóncavo podría ayudarlo a tragar presas grandes. [3]
Pêgas y Kellner presentaron una reconstrucción de los músculos mandibulares de T. sethi en una conferencia en 2015. Encontraron que sus músculos mandibulares bien desarrollados diferían de los del posible anhanguera, que se alimentaba por inmersión , y de los azdárquidos, que acechaban terrestres, lo que indica que T. sethi tenía una fuerte fuerza de mordida . [27] En 2018, Pêgas y sus colegas coincidieron en que las mandíbulas robustas y con forma de cuchilla de Thalassodromeus indicaban que podría haberlas usado para golpear y matar presas, pero pensaron que se necesitaba trabajo biomecánico para corroborar la idea. Encontraron (a diferencia de Witton) que Thalassodromeus tenía una articulación mandibular reforzada y músculos mandibulares robustos, pero se necesitaba más trabajo para determinar sus hábitos alimentarios. Según Pêgas y sus colegas, la articulación entre los huesos articulares y cuadrados de T. sethi (donde la mandíbula inferior se conectaba con el cráneo) indica una abertura máxima de 50 grados, similar a la abertura de 52 grados inferida para Quetzalcoatlus . [6]
En un comentario de 2002 sobre la descripción original de T. sethi , el ingeniero John Michael Williams señaló que aunque Kellner y Campos habían mencionado que la gran cresta podría haber interferido aerodinámicamente durante el vuelo, no habían elaborado este punto y habían comparado al pterosaurio con un pájaro de una quinta parte de su tamaño. Sugirió que Thalassodromeus usaba su cresta para equilibrar sus mandíbulas, con la cabeza cambiando de actitud dependiendo del modo de locomoción. Williams especuló que la cresta sería inflable con sangre y presentaría una resistencia al aire variable, que comparó con un ventilador de mano; esto habría ayudado al animal a cambiar la actitud de la cabeza durante el vuelo (y durante el contacto con el agua), evitando que girara sin poderosos músculos del cuello. La cresta habría hecho posible los vuelos largos, en lugar de interferir; Williams la comparó con el espermaceti en la cabeza del cachalote , afirmando que supuestamente se usa para cambiar la flotabilidad a través del ajuste de la temperatura. Kellner y Campos rechazaron la idea de una cresta inflable, ya que sus huesos comprimidos no lo permitirían; No encontraron convincente la analogía del cachalote en relación con los animales voladores, y señalaron que es más probable que el espermaceti se use durante la agresión o para el sonar . Coincidieron en que la idea de que la cresta tuviera una función durante el vuelo era tentadora y que el movimiento lateral de la cabeza habría ayudado a cambiar de dirección, pero se tendrían que realizar estudios biomecánicos y de mecánica de vuelo de la cresta para determinar la aerodinámica del animal. [28]
Witton también expresó su esperanza de que se realicen más análisis de la locomoción de los talasodrómidos. Señaló que, dado que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los azdárquidos mejor estudiados, la forma de sus alas y el estilo de vuelo podrían haber sido similares. Los talasodrómidos también podrían haber estado adaptados para el vuelo interior; sus alas eran cortas y anchas (a diferencia de las alas largas y estrechas de los planeadores marinos), y eran más maniobrables y menos propensos a engancharse en obstáculos. Sus músculos inferiores del hombro parecen haber sido agrandados, lo que habría ayudado con los potentes (o frecuentes) movimientos descendentes del ala y la capacidad de despegue. Aunque puede haber tenido que compensar su gran cresta durante el vuelo, su desarrollo tardío en el crecimiento indica que no se desarrolló principalmente para la aerodinámica. Witton sugirió que la similitud proporcional entre las extremidades de los talasodrómidos y los azdárquidos también indica que sus habilidades terrestres habrían sido comparables. Sus extremidades habrían sido capaces de dar grandes zancadas, y sus pies cortos y compactos habrían hecho que esta mecánica fuera eficiente. Los músculos agrandados de los hombros pueden haberles permitido acelerar rápidamente al correr, y pueden haber estado tan adaptados para el movimiento en el suelo como se ha sugerido para los azdárquidos; Witton advirtió que se necesitaban más análisis de los talasodrómidos para determinar esto. [3]
Thalassodromeus es conocido por la Formación Romualdo, que data del Albiano del Cretácico Inferior ( hace unos 110 millones de años). La formación es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió Thalassodromeus , se pensaba que era miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) que consiste en concreciones de caliza lagunares incrustadas en lutitas y se superpone a la Formación Crato . Es bien conocida por preservar fósiles tridimensionalmente en concreciones calcáreas, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, se han encontrado allí branquias, tractos digestivos y corazones de peces que preservan. [1] [6] El clima tropical de la formación correspondía en gran medida al clima brasileño actual. [29] La mayor parte de su flora era xerófila (adaptada a ambientes secos). Las plantas más extendidas eran las Cycadales y la conífera Brachyphyllum . [30]
Otros pterosaurios de la Formación Romualdo incluyen a Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , [31] Barbosania , [32] Maaradactylus , [33] Tropeognathus , [34] y Unwindia . [35] Los talasodrominos solo se conocen de esta formación, y aunque los restos postcraneales bien conservados de allí se han asignado al grupo, no se pueden asignar al género debido a su falta de cráneos. [36] [37] La fauna de dinosaurios incluye terópodos como Irritator , Santanaraptor , Mirischia y un dromaeosaurio unenlagiine indeterminado . [30] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [38] así como las tortugas Brasilemys , [39] Cearachelys , [40] Araripemys , Euraxemys , [41] y Santanachelys , son conocidos de los depósitos. [42] También había camarones almeja , erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [29] Los fósiles de peces bien conservados registran la presencia de tiburones hibodontes , peces guitarra , pejerreyes , amiidos , ofiopsidos, oshuniidos, picnodóntidos , aspidorrínquidos , cladocíclidos , macabíes , cánidos , mawsoniidos y algunas formas inciertas. [43] Pêgas y sus colegas notaron que los taxones de pterosaurios de la Formación Romualdo tenían varias especies: dos de Thalassodromeus , dos de Tupuxuara y hasta seis especies de Anhanguera . Es posible que no todas las especies de cada taxón coexistieran en el tiempo (como se ha propuesto para los pteranodóntidos de la Formación Niobrara ), pero no hay suficientes datos estratigráficos de la Formación Romualdo para probar esto. [6]
