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Exhibición de cortejo

Antílope negro macho , Antilope cervicapra , cortejando a una hembra

Una exhibición de cortejo es un conjunto de conductas de exhibición en las que un animal, generalmente un macho, intenta atraer a una pareja; la pareja ejerce su elección , por lo que la selección sexual actúa sobre la exhibición. Estas conductas a menudo incluyen movimientos ritualizados (" bailes "), vocalizaciones , producción mecánica de sonidos o exhibiciones de belleza, fuerza o capacidad agonística . [1] [2] [3] [4] [5] [6]

Exhibición masculina

Araña pavo real macho, Maratus volans , exhibición de cortejo

En algunas especies, los machos realizan movimientos ritualizados para atraer a las hembras. El macho de la ave del paraíso de seis plumas ( Parotia lawesii ) ejemplifica la exhibición de cortejo masculina con su " danza de bailarina " ritualizada y sus plumas occipitales y pectorales únicas que sirven para estimular el sistema visual de la hembra. [7] En Drosophila subobscura , la exhibición de cortejo masculina se ve a través de los intrincados patrones de tijera de las alas del macho y sus rápidos pasos laterales. [8] Estas estimulaciones, junto con muchos otros factores, dan como resultado la cópula o el rechazo posterior.

En otras especies, los machos pueden exhibir exhibiciones de cortejo que sirven como estimulación tanto visual como auditiva. Por ejemplo, el colibrí de Ana ( Calypte anna ) y el colibrí calíope ( Stellula calliope ) macho realizan dos tipos de exhibiciones de cortejo que involucran una combinación de exhibición visual y vocal: una exhibición de ida y vuelta estacionaria [9] y una exhibición de inmersión. [10] [11] Cuando participa en la exhibición de ida y vuelta estacionaria, el macho muestra un gorjal ensanchado y se cierne frente a la hembra, moviéndose de lado a lado mientras rota su cuerpo y cola. Los movimientos rítmicos de las alas del macho producen un zumbido distintivo. [9] Cuando realiza una exhibición de inmersión, el macho generalmente asciende aproximadamente 20 a 35 m (66 a 115 pies) en el aire y luego gira abruptamente y desciende de manera similar a una inmersión. Mientras el macho vuela sobre la hembra, gira su cuerpo y extiende las plumas de su cola, que revolotean y chocan para producir un sonido corto y zumbante. [9]

Un pájaro jardinero satinado macho construye y utiliza una glorieta para atraer a posibles parejas.

Además, algunos animales intentan atraer a las hembras mediante la construcción y decoración de estructuras únicas. Esta técnica se puede ver en el pájaro jardinero satinado ( Ptilonorhynchus violaceus ) de Australia, cuyos machos construyen y decoran estructuras similares a nidos llamadas "glorietas". [12] Las glorietas se decoran con objetos brillantes y coloridos (normalmente de color azul) para atraer y estimular a las hembras que las visitan. [12] Por lo general, los machos que adquieren la mayor cantidad de decoraciones tienden a tener un mayor éxito en el apareamiento. [13]

En algunas especies, los machos inician los rituales de cortejo sólo después de montar a la hembra. El cortejo puede incluso continuar después de que la cópula haya concluido. [14] En este sistema, la capacidad de la hembra para elegir a su pareja es limitada. Este proceso, conocido como cortejo copulatorio, es frecuente en muchas especies de insectos. [15]

En la mayoría de las especies, el sexo masculino inicia las exhibiciones de cortejo en la selección sexual precopulatoria. Realizar una exhibición permite al macho presentar sus rasgos o habilidades a una hembra. La elección de pareja , en este contexto, es impulsada por las hembras; los beneficios directos o indirectos para la hembra a menudo determinan qué machos se reproducen y cuáles no.

Las hembras pueden obtener beneficios directos durante las exhibiciones de cortejo de los machos. Las hembras pueden aumentar su propia aptitud física si responden a un comportamiento de cortejo que les indique beneficios en lugar de favorecer la aptitud física del macho. Por ejemplo, elegir aparearse con machos que produzcan señales locales requeriría menos energía para la hembra mientras busca pareja. [16] Los machos pueden competir imponiendo a la hembra menores costos de apareamiento o incluso brindándole contribuciones materiales o de cría.

Los beneficios indirectos son aquellos que no afectan directamente la aptitud de los padres, sino que aumentan la aptitud de la descendencia. Dado que la descendencia de una hembra heredará la mitad de la información genética de su contraparte masculina, los rasgos que ella consideró atractivos se transmitirán a la descendencia, lo que dará como resultado una descendencia apta. En este caso, los machos pueden competir durante el cortejo mostrando rasgos deseables para transmitir a la descendencia.

Exhibición femenina

La exhibición de cortejo de las hembras es menos común en la naturaleza, ya que una hembra tendría que invertir mucha energía tanto en rasgos exagerados como en sus gametos energéticamente costosos. [17] Sin embargo, en la naturaleza ocurren situaciones en las que los machos son el sexo sexualmente selectivo en una especie. La elección masculina en la reproducción puede surgir si los machos son el sexo en una especie que escasea, por ejemplo, si hay un sesgo femenino en la proporción sexual operativa . [18] Esto podría surgir en sistemas de apareamiento donde la reproducción tiene un costo de energía para los machos. [19] [20] Dichos costos de energía pueden incluir el esfuerzo asociado con la obtención de obsequios nupciales para la hembra [21] o la realización de largos cortejos o conductas copulatorias. [22] Un costo adicional de estas inversiones de tiempo y energía puede venir en forma de mayores tasas de mortalidad masculina, lo que genera más presión sobre los machos que intentan reproducirse.

En el caso del pez aguja ( Sygnathus typhle ), las hembras utilizan un adorno temporal, un patrón de rayas, para atraer a los machos e intimidar a las hembras rivales. En este caso, la hembra de una especie desarrolló una señal de selección sexual que cumple una doble función: atraer a las parejas y disuadir a las rivales. [23]

Procesamiento de señales multimodales

El lagarto de dedos con flecos de Bosc, Acanthodactylus boskianus, muerde con amor

Muchas especies de animales realizan algún tipo de exhibición de cortejo para atraer a una pareja, como bailar, crear sonidos y exhibiciones físicas. Sin embargo, muchas especies no se limitan a solo una de estas conductas. Los machos de una especie en muchos taxones crean señales complejas de múltiples componentes que tienen un efecto en más de una modalidad sensorial , también conocidas como señales multimodales. [24] [25] [26] [27] Hay dos hipótesis principales sobre la importancia adaptativa del procesamiento de señales multimodales. La hipótesis de mensajes múltiples establece que cada señal que exhibe un macho contribuirá a la percepción que una posible pareja tiene del macho. La hipótesis de señal redundante establece que el macho exhibe múltiples señales que retratan el mismo "mensaje" a la hembra, y cada señal adicional actúa como un plan de respaldo para el macho en caso de que haya un error de señalización. [28] El sexo selectivo puede evaluar solo uno, o un par, de rasgos en un momento dado al interpretar señales complejas del sexo opuesto. Alternativamente, el sexo selectivo puede intentar procesar todas las señales a la vez para facilitar la evaluación del sexo opuesto. [29] [30]

Se cree que el proceso de señalización multimodal ayuda a facilitar el proceso de cortejo en muchas especies. Una de esas especies en las que se ha observado que la señalización multimodal mejora el éxito del apareamiento es la rana arbórea verde ( Hyla cinerea ). Muchos anfibios anuros , como la rana arbórea verde, pueden utilizar señales visuales, así como señales auditivas, para aumentar sus posibilidades de impresionar a una pareja. [25] Cuando se mantuvieron iguales los llamados de las ranas arbóreas, se determinó que las hembras tendían a pasar por alto un estímulo solo auditivo a favor de los machos que combinaban señales multimodales auditivas/visuales. Se vio que las ranas arbóreas verdes hembras preferían que los machos combinaran la exhibición visual con la comunicación auditiva, concluyendo que las ranas arbóreas verdes macho que son visualmente accesibles pueden aumentar su probabilidad de éxito en el apareamiento. [25]

Las arañas pavo real ( Maratus volans ) presentan un dimorfismo sexual excepcional en cuanto a su apariencia y comportamiento de señalización. Durante el cortejo, los machos de las arañas pavo real compiten utilizando tanto señales visuales como vibratorias para la comunicación intersexual. [26] Debido a la intensa selección sexual de las arañas pavo real macho, el éxito reproductivo de un individuo depende en gran medida de la capacidad de la araña macho para combinar exhibiciones visuales y vibratorias durante el cortejo. La combinación de estas exhibiciones en el cortejo ofrece respaldo tanto a la hipótesis de la señal redundante como a la de los mensajes múltiples para la evolución de la señalización multimodal en las especies. [31]

La señalización multimodal no se limita a los machos. Las hembras de ciertas especies tienen más de un rasgo o característica que utilizan en una exhibición de cortejo para atraer a sus parejas. En las moscas danzantes ( Rhamphomyia longicauda ), las hembras tienen dos adornos (sacos abdominales inflables y escamas tibiales pinnadas) que utilizan como exhibición de cortejo en enjambres de apareamiento. Las moscas danzantes machos seleccionan sexualmente variaciones intermedias de dichos adornos específicos de las hembras en poblaciones silvestres. Estos adornos también pueden ser una señal de alta fecundidad en las hembras. [32]

Exhibición mutua

Macho y hembra de zarapito pico largo, Numenius americanus , en exhibición de cortejo mutuo

A menudo, los machos y las hembras realizan exhibiciones de cortejo sincronizadas o receptivas de manera mutua. En muchas especies socialmente monógamas, como las aves, su dúo facilita la reafirmación precopulatoria del vínculo de pareja y fortalece la dedicación poscopulatoria al desarrollo de la descendencia (por ejemplo, el somormujo lavanco , Podiceps cristatus ). [33] Por ejemplo, los machos y las hembras de alcas crestadas , Aethia cristatella, se cacarean entre sí como una forma vocal de exhibición mutua que sirve para fortalecer un vínculo entre los dos. [34] En algunos casos, los machos pueden emparejarse para realizar exhibiciones mutuas y cooperativas con el fin de aumentar el éxito del cortejo y atraer a las hembras. Este fenómeno se puede observar con los saltarines de cola larga , Chiroxiphia linearis . [35]

Los pavos salvajes ( Meleagris gallopavo) también participan en exhibiciones cooperativas en las que pequeños grupos de machos (normalmente hermanos) trabajan juntos para atraer a las hembras y disuadir a otros machos competitivos. [36] En muchos casos, solo un macho dentro del grupo se apareará, normalmente el macho dominante. [37] Para explicar este comportamiento, la teoría de selección de parentesco de Hamilton sugiere que los machos subordinados reciben beneficios indirectos al ayudar a los machos relacionados a copular con éxito. [38]

Adornos sexuales

Los adornos sexuales pueden servir para aumentar el atractivo [39] e indicar buenos genes y niveles más altos de aptitud física. [40] Cuando se las expone a rasgos masculinos exagerados, algunas hembras pueden responder aumentando las inversiones maternales. Por ejemplo, se ha demostrado que los canarios hembras producen huevos más grandes y densos en respuesta a la producción de canto supranormal de los machos. [41]

Conflicto sexual

El conflicto sexual es el fenómeno en el que los intereses de los hombres y las mujeres en la reproducción no son los mismos: a menudo son bastante diferentes: [42]

Esto tiene muchas consecuencias. Las exhibiciones de cortejo permiten que el compañero que realiza la selección tenga un medio en el que basar la decisión de copular. Si una hembra elige más de un macho, entonces entra en juego la competencia de espermatozoides . Se trata de una competencia entre espermatozoides para fecundar un óvulo, que es muy competitiva ya que solo un espermatozoide logrará la unión. [43] En algunos insectos, el macho inyecta un cóctel de sustancias químicas en el líquido seminal junto con los espermatozoides. Las sustancias químicas matan a los espermatozoides más viejos de cualquier pareja anterior, regulan al alza la tasa de puesta de huevos de la hembra y reducen su deseo de volver a aparearse con otro macho. El cóctel también acorta la vida de la hembra, lo que también reduce su probabilidad de aparearse con otros machos. [44] Además, algunas hembras pueden deshacerse del esperma del macho anterior. [45]

Después de que se ha producido el apareamiento, los machos realizan diversas acciones para evitar que las hembras se apareen de nuevo. La acción que se realiza depende del animal. En algunas especies, el macho produce un tapón de apareamiento después de la inseminación. En algunos himenópteros , el macho proporciona una gran cantidad de esperma, suficiente para que dure toda la vida de la hembra. En algunas aves y mamíferos, el macho puede participar en comportamientos agonísticos con otros machos candidatos. [42] [46] [47]

Conducta agonística y cortejo

Aunque es poco frecuente, en la naturaleza se observan comportamientos agonísticos entre machos y hembras durante las exhibiciones de cortejo. El comportamiento agonístico intraespecífico que resulta en la muerte de un combatiente es poco frecuente debido al riesgo asociado de muerte o lesión. Sin embargo, sí se produce un comportamiento agonístico que se vuelve peligroso.

En algunas especies, los rasgos físicos que se seleccionan sexualmente en las exhibiciones de cortejo de los machos también pueden usarse en el comportamiento agonístico entre dos machos por una pareja. En los cangrejos violinistas (género Uca ), los machos han sido seleccionados sexualmente para tener una pinza agrandada, que puede ocupar desde un tercio hasta la mitad de su masa corporal total, y una pinza regular. Aunque se cree que la pinza agrandada se desarrolló para su uso en combate por la defensa territorial , no es raro que los machos empleen esta garra en la batalla por una pareja. [48] Aunque esta garra se desarrolló como un arma, también está estrechamente vinculada con la exhibición de cortejo de los cangrejos: se agita en un patrón determinado para atraer a las hembras para el apareamiento. [49]

El comportamiento agonístico en las exhibiciones de cortejo no se limita a las interacciones entre machos. En muchas especies de primates , los machos dirigen el comportamiento agonístico hacia las hembras antes de las conductas de cortejo. Tal comportamiento puede incluir vocalizaciones agresivas, exhibiciones y agresión física. [50] En el gorila occidental ( Gorilla gorilla ), los machos dominantes exhiben un comportamiento agonístico hacia las gorilas hembras a tasas muy altas, y la mayoría de esas interacciones están relacionadas con el cortejo. La mayoría de los casos documentados de agresión de gorilas machos hacia hembras están relacionados con el cortejo y se utilizan principalmente como una estrategia para evitar que las hembras migren hacia otro macho. [51]

En muchos casos, las exhibiciones de cortejo de los machos darán lugar a formas de competencia. Esto se observa a menudo en los sistemas de apareamiento de lek . Por ejemplo, los machos intentarán obtener un determinado lugar o posición para realizar su exhibición de cortejo. Los mejores lugares son regiones de gran disputa, ya que muchos machos las quieren para ellos mismos. Debido a este conflicto directo, los encuentros agonísticos [ aclaración necesaria ] entre machos son bastante comunes. [ cita requerida ]

Período de cortejo prolongado

En muchos sistemas de apareamiento animal, el apareamiento va precedido de un período de cortejo o emparejamiento. Es durante este período que los animales sexualmente maduros seleccionan a sus parejas para la reproducción. [52] Este período de cortejo, que implica exhibiciones para atraer a una pareja por parte de un miembro de una especie, suele ser breve y durar entre 15 minutos y unos pocos días. Sin embargo, ciertos animales pueden atravesar un período de cortejo más prolongado, que puede durar hasta dos meses. [53]

Una de esas excepciones es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) . Los pingüinos emperador mantienen un período de cortejo prolongado que puede durar hasta dos meses, el más largo de todas las aves marinas del Ártico. Su período de cortejo representa el 16% del tiempo total que pasan reproduciéndose, mientras que en el caso de sus parientes más cercanos, el pingüino rey (Aptenodytes patagonicus) , el período de cortejo ocupa solo el tres por ciento de su ciclo reproductivo. [53] [54]

Costos energéticos

Los machos del urogallo mayor realizan una exhibición de cortejo "pavoneándose" para las hembras que los visitan.

Las exhibiciones de cortejo suelen implicar algún tipo de gasto metabólico para el animal que las realiza. [11] La energía gastada para realizar el comportamiento de cortejo puede variar entre especies. Algunos animales realizan exhibiciones que gastan poca energía, como se ve en la salamandra ( Desmognathus ochrophaeus ). [55] En entornos de laboratorio, las conductas de cortejo en esta especie, aunque complejas e implican la liberación de feromonas, [56] representan tan solo aproximadamente el uno por ciento de su ingesta calórica diaria. [55]

Por el contrario, las especies que se exhiben de forma prolongada o elaborada gastan cantidades considerables de energía y corren el riesgo de desarrollar fatiga. Para prepararse y prevenir tal riesgo, algunos animales pueden ganar peso antes de un período de cortejo, solo para perderlo después. Un ejemplo de esto se puede ver en el urogallo de las artemisas ( Centrocercus urophasianus ). Durante el pico de su temporada de reproducción, que dura hasta tres meses durante la primavera, [57] los leks son visitados con frecuencia por grupos de hasta setenta hembras. [58] En respuesta a una presencia tan grande de hembras, los machos se pavonean hasta seis a diez veces por minuto [59] [60] durante aproximadamente tres a cuatro horas por día. [58] Este comportamiento frecuente y repetitivo puede resultar en gastos de energía de hasta 2524 kJ/día en comparación con los machos inactivos que normalmente gastan 1218 kJ/día. [11]

Factores ambientales

Diversos factores ambientales, como la temperatura, el fotoperíodo , la disponibilidad de recursos y luz, influyen en el momento y la eficacia de las exhibiciones de cortejo en ciertas especies de animales. [53]

En los guppies ( Poecilia reticulata ), la variación en el entorno de luz juega un papel muy importante en su capacidad para atraer parejas. [61] Los machos de guppy alteran tanto su "modo de cortejo", ya sea que realicen una exhibición de cortejo completa o intenten "participar" en cópulas furtivas, como la distancia de las hembras a medida que cambia la intensidad de la luz. [62] El modo de cortejo también varía con el espectro de luz y se relaciona con el riesgo de depredación . [63 ] En promedio, los guppies machos buscan y pasan más tiempo en el entorno en el que su patrón de color es más visible. Los machos, en el entorno de luz que los hacía más visibles, copularon con la mayoría de las hembras. [61]

En el caso de los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ), la disponibilidad de recursos determina cuándo podrán regresar a sus zonas de cría para iniciar sus rituales de cortejo. [53] Cuanto mayor sea la concentración de recursos en su zona de alimentación, más rápido podrán recuperar sus reservas corporales para el invierno y más pronto podrán regresar a sus zonas de cría. Un regreso temprano a sus zonas de cría conlleva una mayor probabilidad de encontrar pareja. [64]

La eficacia de las exhibiciones de apareamiento de Hirtodrosophila mycetophaga está influenciada por el color del hongo del soporte con el que se aparea y corteja; [65] estas moscas eligen soportes que son más claros, lo que hace que sus exhibiciones sean más visibles para el sexo opuesto. [65]

Importancia evolutiva

Macho y hembra de arao pichón, Cepphus columba , exhibición de cortejo mutuo

Existen múltiples hipótesis sobre cómo pueden haber evolucionado las exhibiciones de cortejo en los animales, incluido el modelo de fuga de Fisher y la hipótesis de los buenos genes.

Como explica el modelo de fuga de Fisher, los machos sexualmente dimórficos con ornamentación exagerada pueden haber sido seleccionados sexualmente en especies con elección femenina. La aptitud de estos machos aumentaría, lo que resultaría en la proliferación de machos con tal ornamentación con el tiempo. [66] Esto significa que un gen o un conjunto de genes se verá favorecido por la elección femenina con el tiempo. Esto explicaría por qué y cómo se desarrollan rasgos tan elaborados dentro de ciertas especies. Sin embargo, a medida que pasa el tiempo y las generaciones pasan, la ventaja de supervivencia asociada con un rasgo puede disiparse debido a la exageración extrema hasta el punto de disminuir la aptitud.

La hipótesis de los "buenos genes" propone que la selección femenina de una pareja depende de si el macho tiene o no genes que aumenten la calidad de la descendencia de la hembra. En algunos casos, una ornamentación exagerada del macho puede indicar a la hembra que elige que un macho capaz de invertir tanto en un rasgo que es algo contraintuitivo para la supervivencia sería portador de buenos genes. [67] Por ejemplo, los costes asociados con un plumaje brillante y complejo pueden ser altos. Sólo los machos con buenos genes pueden soportar una gran inversión en el desarrollo de tales rasgos, lo que, a su vez, muestra su alta aptitud.

Una alternativa es la hipótesis de la explotación sensorial, que supone que las preferencias sexuales son el resultado de sesgos sensoriales preexistentes, como el de los estímulos supernormales, que podrían impulsar la evolución de las exhibiciones de cortejo. [68]

Véase también

Referencias

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