Hatzegopteryx (" ala de la cuenca de Hațeg ") es un género de pterosaurio azdárquido que se encuentra en losdepósitos del Maastrichtiano tardío de la Formación Densuş Ciula , un afloramiento en Transilvania , Rumania . Se conoce solo a partir de la especie tipo , Hatzegopteryx thambema , nombrada por Buffetaut et al. en 2002 basándose en partes del cráneo y el húmero . Especímenes adicionales, incluida una vértebra del cuello , fueron luego colocados en el género, representando un rango de tamaños. El más grande de estos restos indica que estaba entre los pterosaurios más grandes, con una envergadura estimada de 10 a 12 metros (33 a 39 pies).
A diferencia de otros azdárquidos gigantes, Hatzegopteryx tenía un cráneo muy ancho con grandes aditamentos musculares, huesos con una textura interna esponjosa en lugar de huecos y un cuello corto, robusto y muy musculoso que medía 1,5 metros (5 pies) de largo, que era aproximadamente la mitad de la longitud de otros azdárquidos con envergaduras comparables y era capaz de soportar fuertes fuerzas de flexión. Hatzegopteryx habitó la isla Hațeg , una isla situada en los subtrópicos del Cretácico dentro del prehistórico mar de Tetis . En ausencia de grandes terópodos , Hatzegopteryx probablemente fue el depredador máximo de la isla Hațeg, enfrentándose a presas proporcionalmente más grandes (incluidos titanosaurios enanos e iguanodontios ) que otros azdárquidos.
Los primeros restos de pterosaurio de Rumania fueron identificados por Franz Nopcsa en 1899, y los primeros restos de Hatzegopteryx se encontraron durante una excavación estudiantil a fines de la década de 1970 en la parte superior de la Formación Densuş Ciula Media de Vălioara , noroeste de la Cuenca de Hațeg , Transilvania , oeste de Rumania , que ha sido datada en la etapa tardía del Maastrichtiano del Período Cretácico Superior , hace alrededor de 66 millones de años. El holotipo de Hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, consiste en dos fragmentos de la parte posterior del cráneo y la parte proximal dañada de un húmero izquierdo. [1] Uno de estos fragmentos, concretamente la región occipital , fue inicialmente referido a un dinosaurio terópodo cuando se anunció por primera vez en 1991. [2] [3] Una sección media de 38,5 cm (15,2 pulgadas) de largo de un fémur encontrado cerca, FGGUB R1625, también puede pertenecer a Hatzegopteryx . [4] FGGUB R1625 habría pertenecido a un individuo más pequeño de Hatzegopteryx (asumiendo que pertenece al género), con una envergadura de 5 a 6 m (16 a 20 pies). Los especímenes adicionales reportados de la localidad incluyen una mandíbula inédita , también de un individuo grande. [5] [6]
Hatzegopteryx fue nombrado en 2002 por el paleontólogo francés Eric Buffetaut y los paleontólogos rumanos Dan Grigorescu y Zoltan Csiki. El nombre genérico se deriva de la cuenca Hatzeg (o Hațeg ) de Transilvania, donde se encontraron los huesos, y de la palabra griega pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (también ἡ πτερύξ, -ῦγος), o “ala”. El nombre específico thambema se deriva de la palabra griega para “terror” o “monstruo” (τό θάμβημα, -ήματος [7] ), en referencia a su enorme tamaño. [1]
Desde entonces, se han recuperado nuevos especímenes de Hatzegopteryx en otras localidades. En la Formación Sânpetru de la localidad de Vadu, Sântămăria-Orlea , se encontró un escapulocoracoides de tamaño mediano , que probablemente pertenecía a un individuo con una envergadura de 4,5 a 5 m (15 a 16 pies). En la localidad de Râpa Roșie de la Formación Sebeș , que es contemporánea y adyacente a la Formación Densuș Ciula, se encontró una sola vértebra cervical grande, el "espécimen RR" o EME 215. [5] [6] Aunque la falta de elementos superpuestos impide que este espécimen se atribuya definitivamente a Hatzegopteryx thambema , su distintiva estructura ósea interna, así como la falta de evidencia de un segundo azdárquido gigante en el área, justifican su atribución al menos a H. sp. [8]
El tamaño de Hatzegopteryx se estimó inicialmente comparando el fragmento de húmero de 236 mm (9,3 pulgadas) con el de Quetzalcoatlus northropi , que tiene un húmero de 544 mm (21,4 pulgadas) de largo. Al observar que el fragmento de Hatzegopteryx presentaba menos de la mitad del hueso original, Buffetaut et al. establecieron que posiblemente podría haber sido "ligeramente más largo" que el de Quetzalcoatlus . La envergadura de este último se había estimado en 11 a 12 metros (36 a 39 pies) en 1981. Estimaciones anteriores la habían superado con creces en 15 a 20 metros (49 a 66 pies). Concluyeron que una estimación de una envergadura de 12 metros (39 pies) para Hatzegopteryx era conservadora, "siempre que su húmero fuera más largo que el de Q. northropi ". [1] [4] En 2010, Mark Witton y Michael Habib concluyeron que Hatzegopteryx probablemente no era más grande que Q. northropi en cuanto a envergadura. Las conclusiones iniciales no tuvieron en cuenta la distorsión del hueso. Se estima que este último tenía una longitud de entre 10 y 11 metros (33 y 36 pies). [9]
Se ha sugerido (basándose en la vértebra cervical ancha y robusta a la que se hace referencia en Hatzegopteryx ) que toda la columna vertebral del animal se expandió de manera similar, aumentando su tamaño general. [5] Sin embargo, es probable que esto no sea cierto, ya que las vértebras cervicales de los pterodactiloideos grandes generalmente tienden a ser más anchas y más grandes que el resto de las vértebras. Aunque las estimaciones del tamaño de los pterosaurios basadas solo en las vértebras no son particularmente confiables, el tamaño de esta vértebra es consistente con un animal que medía de 10 a 12 metros (33 a 39 pies) de envergadura. [8]
El cráneo de Hatzegopteryx era gigantesco, con una longitud estimada de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) basada en comparaciones con Nyctosaurus y Anhanguera , lo que lo convierte en uno de los cráneos más grandes entre los animales no marinos. [4] El cráneo se ensanchó en la parte trasera, siendo de 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de ancho a través de los huesos cuadrados . [4] Si bien la mayoría de los cráneos de pterosaurios están compuestos de placas y puntales gráciles, en Hatzegopteryx , los huesos del cráneo son robustos y robustos, con grandes crestas que indican fuertes inserciones musculares. [1] En 2018, Mátyás Vremir concluyó que Hatzegopteryx probablemente tenía un cráneo más corto y ancho, cuya longitud estimó en 1,6 metros (5 pies 3 pulgadas), y también estimó que su envergadura era menor que la de otros en 8 metros (26 pies). [10]
La mandíbula masiva tenía un surco distintivo en su punto de articulación (también visto en algunos otros pterosaurios, incluido Pteranodon ) que habría permitido que la boca lograra una abertura muy amplia. [1] Restos no publicados atribuidos a Hatzegopteryx sugieren que tenía un pico proporcionalmente corto y profundo, agrupándose con los azdárquidos de "pico romo" en lugar de los azdárquidos de "pico delgado" (incluido Quetzalcoatlus lawsoni ). [11]
Una gran vértebra cervical atribuida a Hatzegopteryx es corta y excepcionalmente robusta. La porción preservada mide 240 milímetros (9,4 pulgadas) de largo, y es probable que toda la vértebra midiera 300 milímetros (12 pulgadas) de largo en vida. [5] Los pterosaurios tenían nueve vértebras cervicales. [12] La regresión indica que las vértebras cervicales tercera a séptima habrían medido colectivamente 1,508 metros (4 pies 11,4 pulgadas) de largo, y la vértebra más larga, la quinta, solo medía aproximadamente 400 mm (16 pulgadas) de largo. Mientras tanto, las mismas vértebras en el Arambourgiania , igualmente gigante , medían 2,652 metros (8 pies 8,4 pulgadas). Esto indica que el cuello de Hatzegopteryx tiene aproximadamente un 50-60% de la longitud de lo que se esperaría para un azdárquido gigante de su tamaño. [8]
La superficie inferior de la vértebra del cuello también era inusualmente gruesa, de 4 a 6 milímetros (0,16 a 0,24 pulgadas). Para la mayoría de los otros azdárquidos gigantes, incluido Arambourgiania , esta superficie tiene menos de 2,6 milímetros (0,10 pulgadas) de espesor. Aunque la espina neural de la vértebra no está completamente preservada, el ancho de la porción preservada sugiere que era relativamente alta y robusta en relación con las de otros pterosaurios. Otros aspectos de la vértebra convergen con la séptima vértebra del cuello del Azhdarcho más pequeño : los cótilos son mucho más superficiales que los arcos neurales y son cuatro veces más anchos que altos, un proceso en la parte inferior de las vértebras, conocido como hipapófisis, está presente, los procesos en la parte delantera de las vértebras, las prezigapófisis , están separados y la vértebra tiene una "cintura" cónica en el medio del centro . [8] Aunque inicialmente se identificó como una tercera vértebra del cuello, [5] estos rasgos respaldan la identificación de la vértebra como proveniente de la parte posterior del cuello, más específicamente como la séptima vértebra. [8]
Se han observado similitudes entre el húmero de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus northropi , ya que ambos tienen una cresta deltopectoral larga y lisa y una cabeza humeral engrosada . Estas fueron inicialmente la base de la referencia del taxón al clado Azhdarchidae , [1] pero también son lo suficientemente similares como para ser una base para la sinonimia de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus . Sin embargo, esto probablemente se deba a la naturaleza relativamente no diagnóstica del húmero en la taxonomía de los azdárquidos gigantes y a la falta de una descripción detallada de los elementos de Q. northropi . [13] Sin embargo, la anatomía del cuello y la mandíbula de Hatzegopteryx es claramente distinta de la de la Q. sp. más pequeña , lo que justifica la retención de Hatzegopteryx como un taxón separado de Quetzalcoatlus . [1] [8] [14]
La vértebra del cuello referida como Hatzegopteryx sp. contiene una serie de rasgos que permiten identificarla definitivamente como la de un azdárquido. El centro es relativamente bajo, las zigopófisis son grandes y aplanadas, y las porciones preservadas de la espina neural indican que es bífida, o partida por la mitad. [8] Un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y colegas en 2018 había recuperado a Hatzegopteryx dentro de Azhdarchidae en una posición derivada, un taxón hermano tanto de Arambourgiania como de Quetzalcoatlus . [15] El cladograma de su análisis se presenta a continuación:
Aunque el cráneo de Hatzegopteryx era inusualmente grande y robusto, los huesos de sus alas son comparables a los de otros pterosaurios voladores, lo que indica que no era un animal sin capacidad de vuelo. Buffetaut et al. sugirieron que, para poder volar, el peso del cráneo de Hatzegopteryx debió haberse reducido de alguna manera. La reducción de peso necesaria puede haberse logrado mediante la estructura interna de los huesos del cráneo, que estaban llenos de pequeños hoyos y huecos (alvéolos) de hasta 10 milímetros (0,39 pulgadas) de largo, separados por una matriz de finos puntales óseos (trabéculas). Los huesos de las alas también tienen una estructura interna similar. Esta construcción inusual difiere de la de otros pterosaurios y se asemeja más a la estructura del poliestireno expandido (que se usa para fabricar poliestireno expandido ). Esto habría hecho que el cráneo fuera robusto y resistente al estrés, pero también liviano, lo que le permitió al animal volar. [1] También se observa una estructura interna similar en la vértebra cervical a la que se hace referencia en Hatzegopteryx . [8]
Como consecuencia de sus vértebras robustas y de paredes gruesas, el cuello de Hatzegopteryx era mucho más fuerte que el de Arambourgiania . Esto se puede cuantificar utilizando la fuerza de falla relativa, que es la fuerza de falla ósea de una vértebra dividida por el peso corporal del pterosaurio al que pertenece, estimado en 180 a 250 kg (400 a 550 lb) para Arambourgiania y Hatzegopteryx . Mientras que las vértebras del cuello de Arambourgiania fallan con aproximadamente la mitad de su peso corporal, las vértebras del cuello posteriores de Hatzegopteryx pueden soportar entre cinco y diez pesos corporales, dependiendo de la carga del hueso. Incluso las vértebras del cuello anteriores hipotéticamente más largas de Hatzegopteryx podrían soportar de cuatro a siete pesos corporales. [8]
Aunque el centro de Hatzegopteryx es mucho más robusto que el de Arambourgiania , sus proporciones de radio óseo a grosor óseo (R/t) [9] son aproximadamente las mismas (9,45 para Hatzegopteryx y 9,9 para Arambourgiania ). Esto puede representar un compromiso entre aumentar la resistencia a la flexión y la resistencia al pandeo . Las proporciones R/t más altas conducen a una mejor resistencia a la flexión, pero a una menor resistencia al pandeo. Para compensar esto, Hatzegopteryx muestra una serie de otras adaptaciones para mejorar la resistencia al pandeo, a saber, las distintivas estructuras internas de los huesos y las grandes articulaciones de las vértebras, esta última ayuda a distribuir la tensión. [8]
Para sostener la cabeza robusta, el cuello de Hatzegopteryx probablemente estaba fuertemente musculado. En los huesos occipitales , las líneas nucales , que sirven como inserciones musculares, están muy bien desarrolladas y tienen cicatrices prominentes. Estas posiblemente sostenían los músculos transversoespinales , que ayudan en la extensión y flexión de la cabeza y el cuello. Del mismo modo, el proceso opistótico, las espinas neurales y las zigopófisis parecían haber sido grandes y robustas (estas últimas presentaban muchas fosas y bordes que probablemente representan cicatrices musculares), y las tuberosidades basioccipitales eran largas. Todas ellas sirven como puntos de unión para varios músculos de la cabeza y el cuello. Aunque no estaba completamente desmusculado, el cuello de Arambourgiania probablemente no habría estado tan musculado como el de Hatzegopteryx . [8]
Como todos los pterosaurios azdárquidos, Hatzegopteryx probablemente era un depredador generalista que se alimentaba en tierra. [16] Es significativamente más grande que cualquier otro depredador terrestre de la Europa del Maastrichtiano . Esto, debido a su gran tamaño en un entorno dominado por dinosaurios enanos insulares (sin grandes terópodos hipercarnívoros en la región), se ha sugerido que Hatzegopteryx jugó el papel de un depredador de ápice en el ecosistema de la isla Hațeg . La robusta anatomía de Hatzegopteryx sugiere que puede haber abordado presas más grandes que otros azdárquidos, incluidos animales demasiado grandes para tragarlos enteros. [16] Mientras tanto, otros azdárquidos gigantes, como Arambourgiania , probablemente se habrían alimentado de presas pequeñas (hasta del tamaño de un humano), incluyendo crías o dinosaurios pequeños y huevos. [8] De manera similar, se ha sugerido que otro pterosaurio, Thalassodromeus , era rapaz . [17]
Aparte de Hatzegopteryx , hay varios otros habitantes inusuales del ecosistema de la isla Hațeg. Los pterosaurios coexistentes incluyeron al pequeño azdárquido Eurazhdarcho , con una envergadura de 3,8 metros (12,5 pies), [6] un azdárquido de cuello corto, de tamaño pequeño y sin nombre, con una envergadura de 3,5 a 4 metros (11,5 a 13,1 pies), un azdárquido algo más grande y también sin nombre, con una envergadura de 5 m (16,4 pies), y también se han encontrado pteranodóntidos aparentemente pequeños. [18] El robusto, no volador y posiblemente herbívoro avialan [19] o dromeosáurido [20] Balaur , que tenía dos garras agrandadas en cada pie, [20] representa otro componente altamente especializado de la fauna. El ecosistema contenía una serie de enanos insulares , a saber, los titanosaurios Magyarosaurus [21] y Paludititan , [22] el hadrosáurido Telmatosaurus y el iguanodonte Zalmoxes . [21] Junto con el nodosáurido Struthiosaurus , estaban presentes varios maniraptores pequeños y fragmentarios , incluidos Bradycneme , Elopteryx y Heptasteornis . [21] También se han encontrado restos de cocodrilos pertenecientes a los géneros Allodaposuchus , Doratodon y Acynodon . [23] Los componentes no arcosaurios incluyen los mamíferos multituberculados kogaiónidos Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos y Hainina , [24] [25] lagartijas como el teiido Bicuspidon y el paramacellodido Becklesius , una serpiente madtsoiida sin nombre, y los lisanfibios Albanerpeton , Eodiscoglossus y Paradiscoglossus . [26]
La importancia de esta fauna es una importante justificación geológica para la designación del área de 2004 a 2005 como Geoparque de Dinosaurios del País de Hațeg , uno de los primeros miembros de la Red Europea de Geoparques , y (cuando se ratificó la designación de Geoparques Mundiales de la UNESCO en 2015) como Geoparque Mundial de la UNESCO de Haţeg. [27]
Durante el Maastrichtiano , el sur de Europa era un archipiélago. Los miembros del ecosistema de la isla Hațeg vivían en una masa de tierra conocida como el Bloque Tisia-Dacia, del cual la cuenca de Hațeg era una pequeña parte. Esta masa de tierra tenía una superficie de unos 80.000 kilómetros cuadrados (31.000 millas cuadradas) y estaba separada de otros terrenos terrestres por tramos de océano profundo en todas las direcciones de 200 a 300 kilómetros (120 a 190 millas). [21] Al estar ubicada a 27°N, [28] la isla estaba ubicada más al sur que la latitud actual de 45°N. Como tal, el clima era probablemente subtropical, con estaciones secas y húmedas diferenciadas, y tenía una temperatura promedio de aproximadamente 25 °C (77 °F). [29] El entorno consistía en varias llanuras aluviales , humedales y ríos , [30] rodeados de bosques dominados por helechos y angiospermas . [21] Los paleosuelos indican un clima cretácico relativamente seco, con una precipitación anual de menos de 1000 mm (39 pulgadas). [29]
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