Quetzalcoatlus / k ɛ t s əl k oʊ ˈ æ t l ə s / es un género de pterosaurio azdárquido conocido del Maastrichtiano del Cretácico Superior en América del Norte. Su nombre proviene del dios serpiente emplumada azteca Quetzalcóatl . La especie tipo es Q. northropi , nombrada por Douglas Lawson en 1975. El género también incluye la especie más pequeña Q. lawoni , que fue conocida durante muchos años como una especie sin nombre, antes de ser nombrada por Brian Andres y Wann Langston Jr. (póstumamente). ) en 2021. Q. northropi ha ganado fama como candidato a ser el animal volador más grande jamás descubierto.
Los primeros fósiles de Quetzalcoatlus fueron descubiertos en Texas en la Formación Javelina del Maastrichtiano en el Parque Nacional Big Bend (que data de hace unos 68 millones de años [2] ) en 1971 por Douglas A. Lawson , quien entonces era un estudiante graduado en geología de la Escuela Jackson de Geociencias en la Universidad de Texas, Austin. Luego se convertiría en estudiante de doctorado en la Universidad de California, Berkeley. [3] El espécimen que descubrió consistía en un ala parcial (en los pterosaurios compuesta por los antebrazos y el cuarto dedo alargado) de un individuo que luego se estimó en más de 10 m (33 pies) de envergadura . [4]
Lawson descubrió un segundo sitio de la misma edad, a unos 40 km (25 millas) del primero, donde entre 1972 y 1974, él y el profesor Wann Langston Jr. del Texas Memorial Museum desenterraron tres esqueletos fragmentarios de individuos mucho más pequeños. Lawson en 1975 anunció el hallazgo en un artículo en Science . [5] Ese mismo año, en una carta posterior a la misma revista, hizo del gran espécimen original, TMM 41450-3, el holotipo de un nuevo género y especie, Quetzalcoatlus northropi . El nombre del género se refiere al dios serpiente emplumada azteca , Quetzalcóatl . El nombre específico honra a John Knudsen Northrop , el fundador de Northrop Corporation , quien impulsó el desarrollo de grandes diseños de aviones de alas voladoras sin cola que se asemejan al Quetzalcoatlus . [6]
Al principio se asumió que los especímenes más pequeños eran formas juveniles o subadultas del tipo más grande. Más tarde, cuando se encontraron más restos, se comprendió que podrían haber sido una especie distinta. Esta posible segunda especie de Texas fue denominada provisionalmente Quetzalcoatlus sp. por Alexander Kellner y Langston en 1996, lo que indica que su estado era demasiado incierto para darle un nombre de especie nuevo y completo. [7] Los especímenes más pequeños son más completos que el holotipo de Q. northropi e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura de alas estimada de 5,5 m (18 pies). [8] Esta especie recibió el nombre de Q.lawoni en 2021, en honor al descriptor original del género. [1]
El espécimen holotipo de Q. northropi no había sido descrito y diagnosticado adecuadamente hasta 2021 [1] y hasta entonces, el estado del género Quetzalcoatlus se identificó como problemático. Mark Witton y sus colegas (2010) observaron que la especie tipo del género (los huesos fragmentarios de las alas que componen Q. northropi) representan elementos que normalmente se consideran no diagnósticos a nivel genérico o específico y que esto complica las interpretaciones de la taxonomía de los azdárquidos. Por ejemplo, Witton et al. (2010) sugirieron que el material tipo Q. northropi tiene una morfología lo suficientemente generalizada como para ser casi idéntico al de otros azdárquidos gigantes, como los elementos superpuestos del azdárquido gigante rumano contemporáneo Hatzegopteryx . Siendo este el caso y suponiendo que Q. northropi pueda distinguirse de otros pterosaurios (es decir, si no es un nomen dubium ), tal vez Hatzegopteryx debería considerarse como una ocurrencia europea de Quetzalcoatlus . Sin embargo, Witton et al. También señaló que el material del cráneo de Hatzegopteryx y Q.lawoni difiere lo suficiente como para que no puedan considerarse como el mismo animal, pero que no se puede determinar el significado de esto, dada la incertidumbre sobre las relaciones de los especímenes de Quetzalcoatlus . [9] Estos problemas sólo pueden resolverse si se demuestra que Q. northropi es un taxón válido y se investigan sus relaciones con Q. lawoni . Una complicación adicional a estas discusiones es la probabilidad de que pterosaurios enormes, como Q. northropi , pudieran haber realizado vuelos transcontinentales largos, lo que sugiere que lugares tan dispares como América del Norte y Europa podrían haber compartido especies de azdárquidos gigantes. [9] Se descubrió que Q.lawsoni era un taxón válido en 2021 y se confirmó que pertenece al mismo género que Q. northropi . [1]
Una vértebra del cuello azdárquida, descubierta en 2002 de la Formación Hell Creek de la era Maastrichtiana , también puede pertenecer a Quetzalcoatlus . El ejemplar, BMR P2002.2, fue recuperado accidentalmente cuando estaba incluido en una chaqueta de campaña preparada para transportar parte de un ejemplar de Tyrannosaurus rex . A pesar de esta asociación con los restos de un gran dinosaurio carnívoro , la vértebra no muestra evidencia de que haya sido masticada por el dinosaurio. El hueso procedía de un pterosaurio azdárquido individual que se estima que tenía una envergadura de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies). [10]
Cuando fue nombrado por primera vez como una nueva especie en 1975, los científicos estimaron que los fósiles más grandes de Quetzalcoatlus procedían de un individuo con una envergadura de hasta 15,9 m (52 pies). Al elegir el medio de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios, se obtuvo una estimación de 11 m, 15,5 my 21 m, respectivamente (36 pies, 50,85 pies, 68,9 pies). En 1981, estudios más avanzados redujeron estas estimaciones a 11 a 12 m (36 a 39 pies). [11]
Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos sitúan su envergadura entre 10 y 11 m (33 a 36 pies). [9] Los restos encontrados en Texas en 1971 indican que este pterosaurio tenía una envergadura mínima de aproximadamente 11 m (36 pies). [12] La altura generalizada en una postura bípeda, según su envergadura, habría sido de al menos 3 m (9,8 pies) de altura hasta el hombro. [4]
Las estimaciones de la masa corporal de los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticas porque ninguna especie existente comparte un tamaño o plan corporal similar y, en consecuencia, los resultados publicados varían ampliamente. [4] El peso generalizado, basado en algunos estudios que históricamente han encontrado estimaciones de peso extremadamente bajas para Quetzalcoatlus , era tan bajo como 70 kg (150 lb) para un individuo de 10 m (32 pies 10 pulgadas). La mayoría de las estimaciones publicadas desde la década de 2000 han sido sustancialmente más altas, alrededor de 200 a 250 kg (440 a 550 lb). [13] [14]
En 2021, Kevin Padian y sus colegas estimaron que Q. lawoni habría pesado 20 kg (44 lb) para individuos con una envergadura de 4,5 m (15 pies). [15] En 2022, Gregory S. Paul estimó que Q. lawoni tenía una envergadura de 5 m (16 pies), una longitud corporal de 3,5 m (11 pies) y una masa corporal de 65 kg (143 lb). [dieciséis]
El material del cráneo de Q.lawoni muestra que Quetzalcoatlus tenía un pico muy afilado y puntiagudo. Esto es contrario a algunas reconstrucciones anteriores que mostraban un hocico más romo, basadas en la inclusión inadvertida de material de mandíbula de otra especie de pterosaurio, ya que este material fue nombrado holotipo de un género de azdárquido de hocico corto, Wellnhopterus , en 2021. [1 ] También estaba presente una cresta en el cráneo, pero aún se desconocen su forma y tamaño exactos. [7]
Quetzalcoatlus pertenece a la familia Azhdarchidae , un grupo de pterosaurios avanzados desdentados con cuellos inusualmente largos y rígidos y envergaduras gigantes.
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de Quetzalcoatlus dentro de Neoazhdarchia de Andres y Myers (2013). [17]
Quetzalcoatlus fue abundante en Texas durante el Lanciano en una fauna dominada por Alamosaurus . [18] La asociación Alamosaurus - Quetzalcoatlus probablemente representa llanuras interiores semiáridas. [18] Quetzalcoatlus tuvo precursores en América del Norte y su aparente ascenso a la distribución puede representar la expansión de su hábitat preferido en lugar de un evento de inmigración, como han sugerido algunos expertos. [18] Coexistió con otro azdárquido conocido como Wellnhopterus , así como con un taxón de pterosaurio adicional, lo que sugiere una diversidad relativamente alta de géneros de pterosaurios del Cretácico Superior. [19] [1]
Se han propuesto varias ideas diferentes sobre el estilo de vida de Quetzalcoatlus . Debido a que el área del sitio del fósil estaba a 400 km (250 millas) de la costa y no había indicios de grandes ríos o lagos profundos cercanos al final del Cretácico, Lawson, en 1975, rechazó un estilo de vida que se alimentaba de peces . En cambio, sugirió que Quetzalcoatlus carroñaba, de manera similar a la cigüeña marabú (que carroña, pero es más un depredador terrestre de animales pequeños), pero luego en los cadáveres de saurópodos titanosaurios , como Alamosaurus . Lawson había encontrado los restos del pterosaurio gigante mientras buscaba los huesos de este dinosaurio, que formaba una parte importante de su ecosistema. [5]
En 1996, Lehman y Langston rechazaron la hipótesis del carroñero, señalando que la mandíbula inferior se doblaba tan fuertemente hacia abajo que incluso cuando se cerraba por completo quedaba un espacio de más de 5 cm (2,0 pulgadas) entre ella y la mandíbula superior, muy diferente de la mandíbula en forma de gancho. picos de aves carroñeras especializadas. Sugirieron que, con sus largas vértebras del cuello y sus largas mandíbulas desdentadas, Quetzalcoatlus se alimentaba como los modernos deslizadores , capturando peces durante el vuelo mientras cortaba las olas con su pico. [20] Si bien esta visión de la alimentación descremada fue ampliamente aceptada, no fue objeto de investigación científica hasta 2007, cuando un estudio demostró que, para pterosaurios tan grandes, no era un método viable porque los costos de energía serían demasiado altos debido a una alimentación excesiva. arrastrar . [21] En 2008, los trabajadores de pterosaurios Mark Witton y Darren Naish publicaron un examen de los posibles hábitos alimentarios y la ecología de los azdárquidos. Witton y Naish señalaron que la mayoría de los restos de azdárquidos se encuentran en depósitos tierra adentro, lejos de los mares u otras grandes masas de agua necesarias para el desnatado. Además, la anatomía del pico, la mandíbula y el cuello son diferentes a las de cualquier animal rastrillador conocido. Más bien, concluyeron que los azdárquidos eran más probablemente acechadores terrestres, similares a las cigüeñas modernas , y que probablemente cazaban pequeños vertebrados en tierra o en pequeños arroyos. Además, Quetzalcoatlus tenía la capacidad de girar la cabeza 180 grados, lo que le permitiría ser más hábil para encontrar presas y prevenir emboscadas de los enemigos. [22] Aunque Quetzalcoatlus , como otros pterosaurios, era un cuadrúpedo cuando estaba en el suelo, Quetzalcoatlus y otros azdárquidos tienen proporciones de extremidades anteriores y posteriores más similares a los mamíferos ungulados corredores modernos que a sus primos más pequeños, lo que implica que estaban especialmente adaptados a un terrestre. estilo de vida. [4]
Quetzalcoatlus northropi se encuentra en depósitos de llanuras, siendo probablemente un cazador solitario, mientras que Q.lawoni se encuentra en grandes cantidades en lagos alcalinos y probablemente vivió como aves zancudas gregarias modernas. [23]
La naturaleza del vuelo en Quetzalcoatlus y otros azdárquidos gigantes no se conocía bien hasta que se realizaron estudios biomecánicos serios en el siglo XXI. Un experimento de 1984 realizado por Paul MacCready utilizó aerodinámica práctica para probar el vuelo de Quetzalcoatlus . MacCready construyó un modelo de máquina voladora u ornitóptero , con una simple computadora que funcionaba como piloto automático . El modelo voló con éxito con una combinación de vuelo y aleteo. [24] El modelo se basó en una estimación de peso actual de alrededor de 80 kg (180 lb), mucho menor que las estimaciones más modernas de más de 200 kg (440 lb). [25] El método de vuelo de estos pterosaurios depende en gran medida de su peso, lo cual ha sido controvertido, y diferentes científicos han favorecido masas muy diferentes. Algunos investigadores han sugerido que estos animales empleaban un vuelo lento y elevado , mientras que otros han llegado a la conclusión de que su vuelo era rápido y dinámico. [4] En 2010, Donald Henderson argumentó que la masa de Q. northropi había sido subestimada, incluso las estimaciones más altas, y que era demasiado masiva para haber logrado un vuelo propulsado. Lo estimó en su artículo de 2010 en 540 kg (1190 lb). Henderson argumentó que es posible que no pudiera volar . [25]
Otras estimaciones de capacidad de vuelo no han estado de acuerdo con la investigación de Henderson, sugiriendo en cambio un animal magníficamente adaptado a vuelos extendidos y de largo alcance. En 2010, Mike Habib, profesor de biomecánica en la Universidad de Chatham , y Mark Witton, paleontólogo británico, emprendieron más investigaciones sobre las afirmaciones de que los grandes pterosaurios no volaban. Después de tener en cuenta la envergadura, el peso corporal y la aerodinámica, el modelado por computadora llevó a los dos investigadores a concluir que Q. northropi era capaz de volar hasta 130 km/h (80 mph) durante 7 a 10 días a altitudes de 4.600 m (15.000 pies). . Habib sugirió además un alcance de vuelo máximo de 13.000 a 19.000 km (8.000 a 12.000 millas) para Q. northropi . [26] El trabajo de Henderson también fue criticado aún más por Witton y Habib en otro estudio, que señaló que, aunque Henderson usó excelentes estimaciones de masa, se basaban en modelos de pterosaurios obsoletos, lo que provocó que las estimaciones de masa de Henderson fueran más del doble de las que usó Habib. en sus estimaciones y que el estudio anatómico de Q. northropi y otras extremidades anteriores de grandes pterosaurios mostró un mayor grado de robustez de lo que se esperaría si fueran puramente cuadrúpedos. [14] Este estudio propuso que los pterosaurios grandes probablemente utilizaron una breve ráfaga de vuelo propulsado para luego realizar la transición al vuelo térmico . [22] Sin embargo, un estudio de 2022 sugiere que solo habrían volado ocasionalmente y en distancias cortas, como la avutarda Kori (el ave más pesada del mundo que vuela activamente) y que no eran capaces de volar en absoluto. [27]
En cambio, los estudios de Q. Northropi y Q. Lawsoni publicados en 2021 por Kevin Padian y sus colegas sugirieron que Quetzalcoatlus era un volador muy poderoso, tenía un esternón grande para sostener los músculos necesarios para crear el golpe de vuelo y que probablemente habría usado sus poderosas patas traseras pueden lanzarse a una altura de hasta 8 pies (2,4 m) al despegar, lo que le permite ganar suficiente altura e impulso para comenzar los movimientos descendentes necesarios para el despegue. Este mismo estudio también sugiere que Quetzalcoatlus tenía un movimiento limitado para caminar en sus alas, con las extremidades a cada lado del cuerpo moviéndose juntas y las extremidades anteriores levantadas fuera del camino de las extremidades traseras. Este estudio también sugiere que las alas de los pterosaurios solo estaban adheridas al cuerpo, con las piernas y los pies metidos debajo, de forma muy similar a como las aves modernas meten sus piernas debajo de sus propios cuerpos en vuelo. [15]
En 1975, el artista Giovanni Casselli representó a Quetzalcoatlus como un carroñero de cabeza pequeña y cuello extremadamente largo en el libro La evolución y ecología de los dinosaurios [28] de la paleontóloga británica Beverly Halstead . Durante los siguientes veinticinco años, antes de futuros descubrimientos, lanzaría representaciones similares conocidas coloquialmente como "paleomemas" en varios libros, como señaló Darren Naish. [29]
En 1985, la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa de EE. UU. ( DARPA ) y AeroVironment utilizaron Quetzalcoatlus northropi como base para un vehículo aéreo no tripulado (UAV) ornitóptero experimental. Produjeron un modelo a media escala que pesaba 18 kg (40 lb) y una envergadura de 5,5 m (18 pies). Casualmente, Douglas A. Lawson, quien descubrió Q. northropi en Texas en 1971, le puso el nombre de John "Jack" Northrop , un desarrollador de aviones de alas voladoras sin cola en la década de 1940. [30] La réplica de Q. Northropi incorpora un "sistema de control de vuelo/piloto automático que procesa comandos del piloto y entradas de sensores, implementa varios bucles de retroalimentación y envía señales de comando a sus diversos servoactuadores". Está en exhibición en el Museo Nacional del Aire y el Espacio . [31]
En 2010, se exhibieron varios modelos de tamaño natural de Q. northropi en el South Bank de Londres como pieza central de la exposición del 350 aniversario de la Royal Society . Los modelos, que incluían individuos voladores y de pie con envergaduras de más de 10 m (33 pies), estaban destinados a ayudar a generar interés público en la ciencia. Los modelos fueron creados por científicos de la Universidad de Portsmouth . [32]
