Cnidaria ( / n ɪ ˈ d ɛər i ə , n aɪ -/ ) [5] es un filo del reino Animalia que contiene más de 11.000 especies [6] de animales acuáticos que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce (predominantemente este último), incluidas las medusas. , hidroides , anémonas de mar , corales y algunos de los parásitos marinos más pequeños . Sus características distintivas son un sistema nervioso descentralizado distribuido por un cuerpo gelatinoso y la presencia de cnidocitos o cnidoblastos, células especializadas con flagelos eyectables utilizados principalmente para envenenar y capturar presas . Sus cuerpos están formados por mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que tienen en su mayoría una célula de espesor.
Los cnidarios tienen en su mayoría dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que contienen cnidocitos. Ambas formas tienen un único orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración . Muchas especies de cnidarios producen colonias que son organismos únicos compuestos por zooides parecidos a medusas o pólipos , o ambos (de ahí que sean trimórficos ). Las actividades de los cnidarios están coordinadas por una red nerviosa descentralizada y receptores simples . Varias especies de Cubozoa y Scyphozoa que nadan libremente poseen estatocistos que detectan el equilibrio y algunas tienen ojos simples . No todos los cnidarios se reproducen sexualmente , pero muchas especies tienen ciclos de vida complejos de etapas de pólipo asexual y etapas de medusa sexual. Algunos, sin embargo, omiten la etapa de pólipo o de medusa, y las clases de parásitos evolucionaron para no tener ninguna de las dos formas.
Anteriormente, los cnidarios se agrupaban con los ctenóforos en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se los colocara en filos separados. [7] Los cnidarios se clasifican en cuatro grupos principales: los antozoos, casi totalmente sésiles ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); nadando Scyphozoa ( medusas ); Cubozoos (jaleas de caja); e Hydrozoa (un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce así como muchas formas marinas, y que tiene tanto miembros sésiles, como la Hidra , como nadadores coloniales, como la carabela portuguesa ). Los estaurozoos han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos altamente derivados Myxozoa y Polypodiozoa fueron firmemente reconocidos como cnidarios solo en 2007. [8]
La mayoría de los cnidarios se alimentan de organismos que varían en tamaño, desde plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos, pero muchos obtienen gran parte de su nutrición de los dinoflagelados y algunos son parásitos . Muchos son presa de otros animales, incluidas estrellas de mar , babosas marinas , peces , tortugas e incluso otros cnidarios. Muchos corales escleractinios , que forman la base estructural de los arrecifes de coral , poseen pólipos llenos de zooxantelas fotosintéticas simbióticas . Mientras que los corales formadores de arrecifes están casi exclusivamente restringidos a aguas marinas cálidas y poco profundas, otros cnidarios se pueden encontrar a grandes profundidades, en regiones polares y en agua dulce.
Los cnidarios son un filo muy antiguo, ya que se han encontrado fósiles en rocas formadas hace unos 580 millones de años durante el período Ediacárico , anterior a la Explosión Cámbrica . Otros fósiles muestran que los corales pueden haber estado presentes poco antes, hace 490 millones de años , y diversificados unos pocos millones de años después. El análisis del reloj molecular de los genes mitocondriales sugiere una edad aún mayor para el grupo de la corona de los cnidarios, estimada hace unos 741 millones de años , casi 200 millones de años antes del período Cámbrico , así como antes de cualquier fósil. [9] Análisis filogenéticos recientes apoyan la monofilia de los cnidarios, así como la posición de los cnidarios como grupo hermano de los bilaterales . [10]
Los cnidarios forman un filo de animales que son más complejos que las esponjas , casi tan complejos como los ctenóforos (medusas en forma de peine) y menos complejos que los bilaterianos , que incluyen a casi todos los demás animales. Tanto los cnidarios como los ctenóforos son más complejos que las esponjas, ya que tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales en forma de alfombra ; músculos ; sistemas nerviosos ; y algunos tienen órganos sensoriales . Los cnidarios se distinguen de todos los demás animales por tener cnidocitos que disparan estructuras similares a arpones que se utilizan principalmente para capturar presas. En algunas especies, los cnidocitos también pueden utilizarse como anclas. [11] Los cnidarios también se distinguen por el hecho de que tienen sólo una abertura en su cuerpo para la ingestión y excreción, es decir, no tienen boca ni ano separados.
Al igual que las esponjas y los ctenóforos, los cnidarios tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que en los cnidarios se llama mesoglea ; Los animales más complejos tienen tres capas celulares principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. De ahí que los cnidarios y ctenóforos hayan sido tradicionalmente etiquetados como diploblásticos , junto con las esponjas. [11] [12] Sin embargo, tanto los cnidarios como los ctenóforos tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa celular media . [13] Como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican los ctenóforos como triploblásticos , [12] : 182-195 y se ha sugerido que los cnidarios evolucionaron a partir de ancestros triploblásticos. [13]
La mayoría de los cnidarios adultos aparecen como medusas que nadan libremente o como pólipos sésiles , y se sabe que muchas especies de hidrozoos alternan entre las dos formas.
Ambos son radialmente simétricos , como una rueda y un tubo respectivamente. Como estos animales no tienen cabeza, sus extremos se describen como "orales" (más cerca de la boca) y "aboral" (más lejos de la boca).
La mayoría tiene franjas de tentáculos equipados con cnidocitos alrededor de sus bordes, y las medusas generalmente tienen un anillo interno de tentáculos alrededor de la boca. Algunos hidroides pueden consistir en colonias de zooides que tienen diferentes propósitos, como defensa, reproducción y captura de presas. La mesoglea de los pólipos suele ser delgada y a menudo blanda, pero la de las medusas suele ser gruesa y elástica, de modo que vuelve a su forma original después de que los músculos alrededor del borde se contraen para expulsar el agua, lo que permite a las medusas nadar en una especie de chorro. propulsión . [12]
En las medusas la única estructura de soporte es la mesoglea . La hidra y la mayoría de las anémonas de mar cierran la boca cuando no se están alimentando, y el agua en la cavidad digestiva actúa como un esqueleto hidrostático , algo así como un globo lleno de agua. Otros pólipos, como Tubularia, utilizan columnas de células llenas de agua como soporte. Las plumas marinas endurecen la mesoglea con espículas de carbonato de calcio y proteínas fibrosas resistentes , como esponjas . [12]
En algunos pólipos coloniales, una epidermis quitinosa brinda soporte y cierta protección a las secciones de conexión y a las partes inferiores de los pólipos individuales. Los corales pétreos secretan enormes exoesqueletos de carbonato de calcio . Algunos pólipos recolectan materiales como granos de arena y fragmentos de conchas, que adhieren a su exterior. Algunas anémonas de mar coloniales endurecen la mesoglea con partículas de sedimento . [12]
Los cnidarios son animales diploblásticos ; es decir, tienen dos capas celulares principales, mientras que los animales más complejos son triploblastos que tienen tres capas principales. Las dos capas celulares principales de los cnidarios forman epitelios que en su mayoría tienen un espesor de una célula y están adheridos a una membrana basal fibrosa , que secretan . También secretan la mesoglea gelatinosa que separa las capas. La capa que mira hacia afuera, conocida como ectodermo ("piel exterior"), generalmente contiene los siguientes tipos de células: [11]
Además de las células epiteliomusculares, nerviosas e intersticiales, el gastrodermo que mira hacia adentro ("piel del estómago") contiene células glandulares que secretan enzimas digestivas . En algunas especies también contiene bajas concentraciones de cnidocitos, que se utilizan para someter a las presas que aún luchan. [11] [12]
La mesoglea contiene una pequeña cantidad de células similares a amebas [12] y células musculares en algunas especies. [11] Sin embargo, el número de células y tipos de la capa media es mucho menor que en las esponjas. [12]
El polimorfismo se refiere a la aparición estructural y funcional de más de dos tipos diferentes de individuos dentro de un mismo organismo. Es un rasgo característico de los cnidarios, particularmente las formas de pólipo y medusa , o de los zooides dentro de organismos coloniales como los de Hydrozoa . [16] En los hidrozoos , los individuos coloniales que surgen de individuos zooides asumirán tareas separadas. [17] Por ejemplo, en Obelia hay individuos que se alimentan, los gastrozooides ; los individuos capaces únicamente de reproducción asexual, los gonozooides, blastostilos y los individuos de vida libre o de reproducción sexual, las medusas .
Estas "células de ortiga" funcionan como arpones , ya que sus cargas permanecen conectadas a los cuerpos de las células mediante hilos. Se conocen tres tipos de cnidocitos : [11] [12]
Los principales componentes de un cnidocito son: [11] [12]
Es difícil estudiar los mecanismos de activación de los cnidocitos ya que estas estructuras son pequeñas pero muy complejas. Se han propuesto al menos cuatro hipótesis: [11]
Los cnidocitos sólo pueden dispararse una vez, y aproximadamente el 25% de los nematocistos de una hidra se pierden de sus tentáculos al capturar una salmuera . Los cnidocitos usados deben sustituirse, lo que lleva unas 48 horas. Para minimizar el desperdicio de disparos, generalmente se requieren dos tipos de estímulos para activar los cnidocitos: las células sensoriales cercanas detectan sustancias químicas en el agua y sus cilios responden al contacto. Esta combinación les impide disparar a objetos distantes o no vivos. Los grupos de cnidocitos suelen estar conectados por nervios y, si uno se activa, el resto del grupo requiere un estímulo mínimo más débil que las células que se activan primero. [11] [12]
Las medusas nadan mediante una forma de propulsión a chorro: los músculos, especialmente dentro del borde de la campana, exprimen el agua de la cavidad dentro de la campana, y la elasticidad de la mesoglea impulsa la brazada de recuperación. Dado que las capas de tejido son muy delgadas, proporcionan muy poca potencia para nadar contra las corrientes y la suficiente para controlar el movimiento dentro de las corrientes. [12]
Las hidras y algunas anémonas de mar pueden moverse lentamente sobre rocas y lechos de mar o arroyos por diversos medios: arrastrándose como caracoles, arrastrándose como gusanos de pulgada o dando volteretas . Algunos pueden nadar torpemente moviendo sus bases. [12]
Generalmente se cree que los cnidarios no tienen cerebro ni sistema nervioso central. Sin embargo, tienen áreas integradoras de tejido neural que podrían considerarse alguna forma de centralización. La mayoría de sus cuerpos están inervados por redes nerviosas descentralizadas que controlan su musculatura nadadora y se conectan con estructuras sensoriales, aunque cada clado tiene estructuras ligeramente diferentes. [19] Estas estructuras sensoriales, generalmente llamadas rhopalia, pueden generar señales en respuesta a varios tipos de estímulos, como luz, presión y mucho más. Medusa suele tener varios de ellos alrededor del margen de la campana que trabajan juntos para controlar la red nerviosa motora, que inerva directamente los músculos nadadores. La mayoría de los cnidarios también tienen un sistema paralelo. En los escifozoos, esto toma la forma de una red nerviosa difusa, que tiene efectos moduladores sobre el sistema nervioso. [20] Además de formar los "cables de señal" entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas, las neuronas intermedias en la red nerviosa también pueden formar ganglios que actúan como centros de coordinación local. La comunicación entre las células nerviosas puede ocurrir mediante sinapsis químicas o uniones hendidas en los hidrozoos, aunque las uniones hendidas no están presentes en todos los grupos. Los cnidarios tienen muchos de los mismos neurotransmisores que los bilaterales, incluidas sustancias químicas como el glutamato, el GABA y la acetilcolina. [21] La serotonina, la dopamina, la noradrenalina, la octopamina, la histamina y la acetilcolina, por otro lado, están ausentes. [22]
Esta estructura asegura que la musculatura se excite rápida y simultáneamente, y pueda estimularse directamente desde cualquier punto del cuerpo, y también sea más capaz de recuperarse después de una lesión. [19] [20]
Las medusas y las complejas colonias nadadoras, como los sifonóforos y los condroforos , detectan la inclinación y la aceleración mediante estatocistos , cámaras revestidas de pelos que detectan los movimientos de granos minerales internos llamados estatolitos. Si el cuerpo se inclina en la dirección equivocada, el animal se endereza aumentando la fuerza de los movimientos de natación en el lado demasiado bajo. La mayoría de las especies tienen ocelos ("ojos simples"), que pueden detectar fuentes de luz. Sin embargo, las ágiles medusas de caja son únicas entre las Medusas porque poseen cuatro tipos de ojos verdaderos que tienen retinas , córneas y lentes . [23] Aunque los ojos probablemente no forman imágenes, los cubozoos pueden distinguir claramente la dirección de donde proviene la luz y moverse alrededor de objetos de colores sólidos. [11] [23]
Los cnidarios se alimentan de varias formas: depredación , absorbiendo sustancias químicas orgánicas disueltas , filtrando partículas de alimentos del agua, obteniendo nutrientes de algas simbióticas dentro de sus células y parasitando. La mayoría obtiene la mayor parte de su alimento de la depredación, pero algunos, incluidos los corales Hetroxenia y Leptogorgia , dependen casi por completo de sus endosimbiontes y de la absorción de nutrientes disueltos. [11] Los cnidarios dan a sus algas simbióticas dióxido de carbono , algunos nutrientes y protección contra los depredadores. [12]
Las especies depredadoras utilizan sus cnidocitos para envenenar o enredar a sus presas, y aquellas con nematocistos venenosos pueden iniciar la digestión inyectando enzimas digestivas . El "olor" de los fluidos de la presa herida hace que los tentáculos se doblen hacia adentro y se lleven a la presa a la boca. En las medusas, los tentáculos alrededor del borde de la campana suelen ser cortos y la mayor parte de la captura de presas se realiza mediante "brazos orales", que son extensiones del borde de la boca y a menudo tienen volantes y, a veces, ramificaciones para aumentar su superficie. Las medusas a menudo atrapan presas o partículas de comida suspendidas nadando hacia arriba, extendiendo sus tentáculos y brazos orales y luego hundiéndose. En especies para las que las partículas de alimento en suspensión son importantes, los tentáculos y los brazos orales suelen tener hileras de cilios cuyo latido crea corrientes que fluyen hacia la boca, y algunos producen redes de moco para atrapar partículas. [11] Su digestión es tanto intra como extracelular.
Una vez que la comida está en la cavidad digestiva, las células glandulares del gastrodermo liberan enzimas que reducen a la presa a una papilla, generalmente en unas pocas horas. Este circula a través de la cavidad digestiva y, en los cnidarios coloniales, a través de los túneles de conexión, para que las células del gastrodermo puedan absorber los nutrientes. La absorción puede tardar unas horas y la digestión dentro de las células puede tardar unos días. La circulación de nutrientes es impulsada por corrientes de agua producidas por los cilios del gastrodermo o por movimientos musculares o ambos, de modo que los nutrientes llegan a todas las partes de la cavidad digestiva. [12] Los nutrientes alcanzan la capa celular externa por difusión o, en el caso de animales o zooides como las medusas que tienen mesogleas gruesas , son transportados por células móviles en la mesoglea. [11]
Los restos no digeribles de sus presas son expulsados por la boca. El principal producto de desecho de los procesos internos de las células es el amoníaco , que es eliminado por las corrientes de agua externas e internas. [12]
No hay órganos respiratorios y ambas capas de células absorben oxígeno y expulsan dióxido de carbono al agua circundante. Cuando el agua de la cavidad digestiva se vuelve rancia debe ser reemplazada y los nutrientes que no hayan sido absorbidos serán expulsados con ella. Algunos antozoos tienen surcos ciliados en sus tentáculos, lo que les permite bombear agua dentro y fuera de la cavidad digestiva sin abrir la boca. Esto mejora la respiración después de alimentarse y permite a estos animales, que utilizan la cavidad como esqueleto hidrostático , controlar la presión del agua en la cavidad sin expulsar el alimento no digerido. [11]
Los cnidarios que portan simbiontes fotosintéticos pueden tener el problema opuesto, un exceso de oxígeno, que puede resultar tóxico . Los animales producen grandes cantidades de antioxidantes para neutralizar el exceso de oxígeno. [11]
Todos los cnidarios pueden regenerarse , lo que les permite recuperarse de una lesión y reproducirse asexualmente . Las medusas tienen una capacidad limitada para regenerarse, pero los pólipos pueden hacerlo a partir de pequeños trozos o incluso de colecciones de células separadas. Esto permite que los corales se recuperen incluso después de haber sido aparentemente destruidos por los depredadores. [11]
La reproducción sexual de los cnidarios a menudo implica un ciclo de vida complejo con etapas de pólipo y medusa . Por ejemplo, en Scyphozoa (medusas) y Cubozoa (medusas de caja), una larva nada hasta encontrar un buen sitio y luego se convierte en un pólipo. Esta crece normalmente pero luego absorbe sus tentáculos y se divide horizontalmente en una serie de discos que se convierten en medusas juveniles, proceso llamado estrobilación . Los juveniles nadan y crecen lentamente hasta la madurez, mientras que el pólipo vuelve a crecer y puede continuar estrobilándose periódicamente. Las medusas adultas tienen gónadas en el gastrodermo , que liberan óvulos y espermatozoides al agua en la época de reproducción. [11] [12]
Este fenómeno de sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (un pólipo sésil que se reproduce asexualmente, seguido de una medusa que nada libremente o un pólipo sésil que se reproduce sexualmente) [24] a veces se denomina "alternancia de fases asexuales y sexuales" o "metagénesis". pero no debe confundirse con la alternancia de generaciones que se encuentra en las plantas.
Las formas acortadas de este ciclo de vida son comunes; por ejemplo, algunos escifozoos oceánicos omiten por completo la etapa de pólipo y los pólipos cubozoos producen solo una medusa. Los hidrozoos tienen una variedad de ciclos de vida. Algunos no tienen estadios de pólipo y otros (por ejemplo, la hidra ) no tienen medusas. En algunas especies, las medusas permanecen adheridas al pólipo y son las encargadas de la reproducción sexual; en casos extremos, estos zooides reproductivos pueden no parecerse mucho a las medusas. Mientras tanto, se observó una inversión del ciclo de vida, en la que los pólipos se forman directamente a partir de medusas sin la participación del proceso de reproducción sexual, tanto en Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii [25] y Laodicea undulata [26] ) como en Scyphozoa ( Aurelia sp.1 [27] ). Los antozoos no tienen ninguna etapa de medusa y los pólipos son responsables de la reproducción sexual. [11]
El desove generalmente es impulsado por factores ambientales como cambios en la temperatura del agua, y su liberación se desencadena por condiciones de iluminación como el amanecer, el atardecer o la fase de la luna . Muchas especies de Cnidaria pueden desovar simultáneamente en el mismo lugar, de modo que hay demasiados óvulos y espermatozoides para que los depredadores se coman más que un pequeño porcentaje; un ejemplo famoso es la Gran Barrera de Coral , donde se encuentran al menos 110 corales y unos pocos no coralinos. Los invertebrados cnidarios producen suficientes gametos para enturbiar el agua. Estos desoves masivos pueden producir híbridos , algunos de los cuales pueden asentarse y formar pólipos, pero no se sabe cuánto tiempo pueden sobrevivir. En algunas especies los óvulos liberan sustancias químicas que atraen a los espermatozoides de la misma especie. [11]
Los huevos fertilizados se convierten en larvas al dividirse hasta que hay suficientes células para formar una esfera hueca ( blástula ) y luego se forma una depresión en un extremo ( gastrulación ) y eventualmente se convierte en la cavidad digestiva. Sin embargo, en los cnidarios la depresión se forma en el extremo más alejado de la yema (en el polo animal ), mientras que en los bilaterales se forma en el otro extremo ( polo vegetal ). [12] Las larvas, llamadas plánulas , nadan o se arrastran por medio de cilios . [11] Tienen forma de cigarro pero ligeramente más anchos en el extremo "frontal", que es el extremo aboral del polo vegetal y eventualmente se adhiere a un sustrato si la especie tiene una etapa de pólipo. [12]
Las larvas de antozoos tienen yemas grandes o son capaces de alimentarse de plancton , y algunas ya tienen algas endosimbióticas que ayudan a alimentarlas. Dado que los padres están inmóviles, estas capacidades de alimentación amplían el alcance de las larvas y evitan el hacinamiento de los sitios. Las larvas de escifozoos e hidrozoos tienen poca yema y la mayoría carece de algas endosimbióticas, por lo que tienen que asentarse rápidamente y metamorfosearse en pólipos. En cambio, estas especies dependen de sus medusas para ampliar su área de distribución. [12]
Todos los cnidarios conocidos pueden reproducirse asexualmente por diversos medios, además de regenerarse tras ser fragmentados. Los pólipos de hidrozoos solo brotan, mientras que las medusas de algunos hidrozoos pueden dividirse por la mitad. Los pólipos de escifozoos pueden brotar y dividirse por la mitad. Además de ambos métodos, los antozoos pueden dividirse horizontalmente justo por encima de la base. La reproducción asexual convierte al cnidario hijo en un clon del adulto. [11] [12]
En la hidra están presentes dos vías clásicas de reparación del ADN , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación por escisión de bases , [28] y estas vías de reparación facilitan la reproducción sin obstáculos. La identificación de estas vías en la hidra se basa, en parte, en la presencia en el genoma de la hidra de genes homólogos a genes de otras especies genéticamente bien estudiadas que se ha demostrado que desempeñan funciones clave en estas vías de reparación del ADN. [28]
Los cnidarios estuvieron durante mucho tiempo agrupados con los ctenóforos en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se los colocara en filos separados. Los cnidarios modernos se clasifican generalmente en cuatro clases principales : [11] antozoos sésiles ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); nadar Scyphozoa (medusas) y Cubozoa (medusas de caja); e Hydrozoa , un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce así como muchas formas marinas, y tiene miembros sésiles como Hydra y nadadores coloniales como la carabela portuguesa . Los estaurozoos han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos Myxozoa y Polypodiozoa ahora se reconocen como cnidarios altamente derivados en lugar de estar más estrechamente relacionados con los bilaterales . [8] [29]
Los Stauromedusae, pequeños cnidarios sésiles con tallos y sin etapa de medusa, han sido clasificados tradicionalmente como miembros de Scyphozoa, pero investigaciones recientes sugieren que deberían considerarse como una clase separada, Staurozoa. [31]
Los mixozoos , parásitos microscópicos , fueron clasificados por primera vez como protozoos . [32] Luego, la investigación encontró que Polypodium hydriforme , un parásito no mixozoario dentro de los óvulos del esturión , está estrechamente relacionado con los mixozoos y sugirió que tanto Polypodium como los mixozoos eran intermedios entre los cnidarios y los animales bilaterales . [33] Investigaciones más recientes demuestran que la identificación previa de genes bilaterales reflejaba la contaminación de las muestras de mixozoos por material de su organismo huésped, y ahora están firmemente identificados como cnidarios fuertemente derivados y más estrechamente relacionados con hidrozoos y escifozoos que con antozoos. [8] [29] [34] [35]
Algunos investigadores clasifican a los conularidos extintos como cnidarios, mientras que otros proponen que forman un filo completamente separado . [36]
Clasificación actual según el Registro Mundial de Especies Marinas :
Muchos cnidarios están limitados a aguas poco profundas porque dependen de algas endosimbióticas para obtener gran parte de sus nutrientes. Los ciclos de vida de la mayoría tienen etapas de pólipos, que se limitan a lugares que ofrecen sustratos estables. Sin embargo, los principales grupos de cnidarios contienen especies que han escapado a estas limitaciones. Los hidrozoos tienen una distribución mundial: algunos, como la hidra , viven en agua dulce; Obelia aparece en las aguas costeras de todos los océanos; y Liriope puede formar grandes cardúmenes cerca de la superficie en medio del océano. Entre los antozoos , algunos corales escleractinios , plumas marinas y abanicos de mar viven en aguas frías y profundas, y algunas anémonas de mar habitan en fondos marinos polares, mientras que otras viven cerca de respiraderos hidrotermales a más de 10 km (33 000 pies) por debajo del nivel del mar. Los corales formadores de arrecifes se limitan a mares tropicales entre 30°N y 30°S con una profundidad máxima de 46 m (151 pies), temperaturas entre 20 y 28 °C (68 y 82 °F), alta salinidad y bajas emisiones de carbono. niveles de dióxido . Las estauromedusas , aunque generalmente se clasifican como medusas, son animales sésiles y acechados que viven en aguas frías hasta árticas . [37] Los cnidarios varían en tamaño desde un simple puñado de células para los mixozoos parásitos [29] hasta la longitud de la Hidra de 5 a 20 mm ( 1 ⁄ 4 - 3 ⁄ 4 pulgadas), [38] hasta la medusa melena de león , que puede exceder los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro y los 75 m (246 pies) de longitud. [39]
Las presas de los cnidarios van desde plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos. [37] [40] Algunos cnidarios son parásitos , principalmente de las medusas, pero algunos son plagas importantes de los peces. [37] Otros obtienen la mayor parte de su alimento de algas endosimbióticas o nutrientes disueltos. [11] Los depredadores de los cnidarios incluyen: babosas marinas , gusanos planos y medusas peine , que pueden incorporar nematocistos en sus propios cuerpos para defensa propia (los nematocistos utilizados por los depredadores cnidarios se conocen como cleptocnidos); [41] [42] [43] estrella de mar , en particular la estrella de mar con corona de espinas , que puede devastar los corales; [37] peces mariposa y peces loro , que se alimentan de corales; [44] y las tortugas marinas , que comen medusas. [39] Algunas anémonas de mar y medusas tienen una relación simbiótica con algunos peces; por ejemplo , el pez payaso vive entre los tentáculos de las anémonas de mar y cada miembro protege al otro contra los depredadores. [37]
Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo. Los cnidarios comunes de los arrecifes de coral incluyen tanto antozoos (corales duros, octocorales, anémonas) como hidrozoos (corales de fuego, corales de encaje). Las algas endosimbióticas de muchas especies de cnidarios son productoras primarias muy efectivas , en otras palabras, convertidores de químicos inorgánicos en orgánicos que otros organismos pueden usar, y sus huéspedes coralinos usan estos químicos orgánicos de manera muy eficiente. Además, los arrecifes proporcionan hábitats complejos y variados que sustentan una amplia gama de otros organismos. [45] Los arrecifes circundantes justo debajo del nivel de la marea baja también tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares en el nivel de la marea alta y las praderas de pastos marinos en el medio: los arrecifes protegen los manglares y los pastos marinos de fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían el sedimentos en los que están arraigados, mientras que los manglares y las praderas marinas protegen los corales de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de las praderas marinas y utilizar los arrecifes para protección o reproducción. [46]
Los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son cnidarios de aspecto bastante moderno, posiblemente de hace unos 580 millones de años , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo sólo pueden datarse de forma aproximada. [47] La identificación de algunos de estos como embriones de animales ha sido cuestionada, pero otros fósiles de estas rocas se parecen mucho a tubos y otras estructuras mineralizadas hechas por corales . [48] Su presencia implica que los linajes cnidarios y bilaterales ya habían divergido. [49] Aunque el fósil de Ediacara Charnia solía clasificarse como medusa o pluma de mar , [50] un estudio más reciente de los patrones de crecimiento en Charnia y los cnidarios modernos ha puesto en duda esta hipótesis, [51] [52] dejando el pólipo canadiense Haootia y la británica Auroralumina como los únicos fósiles de cuerpos de cnidarios reconocidos del Ediacara. Auroralumina es el depredador animal más antiguo conocido . [53] Se conocen pocos fósiles de cnidarios sin esqueletos mineralizados en rocas más recientes, excepto en lagerstätten que conservaron animales de cuerpo blando. [54]
Se han encontrado algunos fósiles mineralizados que se asemejan a los corales en rocas del período Cámbrico , y los corales se diversificaron en el Ordovícico temprano . [54] Estos corales, que fueron aniquilados en el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años , [54] no dominaron la construcción de arrecifes ya que las esponjas y las algas también desempeñaron un papel importante. [55] Durante la era Mesozoica , los bivalvos rudistas fueron los principales constructores de arrecifes, pero fueron aniquilados en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años , [56] y desde entonces los principales constructores de arrecifes han sido los corales escleractinios . [54]
Es difícil reconstruir las primeras etapas del "árbol genealógico" evolutivo de los animales utilizando sólo la morfología (sus formas y estructuras), porque las grandes diferencias entre Porifera (esponjas), Cnidaria más Ctenophora (medusas peine), Placozoa y Bilateria (todos los animales más complejos) dificultan las comparaciones. Por lo tanto, las reconstrucciones ahora dependen en gran medida o enteramente de la filogenética molecular , que agrupa los organismos según similitudes y diferencias en su bioquímica , generalmente en su ADN o ARN . [57]
Ahora se piensa generalmente que las Calcarea (esponjas con espículas de carbonato de calcio ) están más estrechamente relacionadas con Cnidaria, Ctenophora (medusas peine) y Bilateria (todos los animales más complejos) que con los otros grupos de esponjas. [58] [59] [60] En 1866 se propuso que Cnidaria y Ctenophora estaban más estrechamente relacionadas entre sí que con Bilateria y formaban un grupo llamado Coelenterata ("tripas huecas"), porque Cnidaria y Ctenophora dependen del flujo. de agua dentro y fuera de una sola cavidad para alimentación, excreción y respiración. En 1881, se propuso que Ctenophora y Bilateria estaban más estrechamente relacionadas entre sí, ya que compartían características de las que carecen Cnidaria, por ejemplo músculos en la capa media ( mesoglea en Ctenophora, mesodermo en Bilateria). Sin embargo, análisis más recientes indican que estas similitudes son bastante vagas, y la opinión actual, basada en la filogenética molecular, es que Cnidaria y Bilateria están más estrechamente relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con Ctenophora. Este grupo de Cnidaria y Bilateria ha sido denominado " Planulozoa " porque sugiere que los primeros Bilateria eran similares a las larvas planula de Cnidaria. [2] [61]
Dentro de los cnidarios, los antozoos (anémonas de mar y corales) se consideran el grupo hermano del resto, lo que sugiere que los primeros cnidarios eran pólipos sésiles sin etapa de medusa. Sin embargo, no está claro cómo los otros grupos adquirieron la etapa de medusa, ya que los hidrozoos forman medusas brotando del lado del pólipo, mientras que los otros Medusozoos lo hacen separándose de la punta del pólipo. La agrupación tradicional de Scyphozoa incluía a los Staurozoa , pero la morfología y la filogenética molecular indican que los Staurozoa están más estrechamente relacionados con los Cubozoa (medusas de caja) que con otros "Scyphozoa". Las similitudes en las paredes del cuerpo doble de Staurozoa y los extintos Conulariida sugieren que están estrechamente relacionados. [2] [62]
Sin embargo, en 2005 Katja Seipel y Volker Schmid sugirieron que los cnidarios y ctenóforos son descendientes simplificados de animales triploblásticos , ya que los ctenóforos y la etapa medusa de algunos cnidarios tienen músculo estriado , que en los bilaterales surge del mesodermo . No se comprometieron sobre si los bilaterales evolucionaron a partir de los primeros cnidarios o de los supuestos ancestros triploblásticos de los cnidarios. [13]
En análisis de filogenética molecular realizados desde 2005 en adelante, grupos importantes de genes de desarrollo muestran la misma variedad en los cnidarios que en los cordados . [63] De hecho, los cnidarios, y especialmente los antozoos (anémonas de mar y corales), conservan algunos genes que están presentes en bacterias , protistas , plantas y hongos , pero no en los bilaterales. [64]
El genoma mitocondrial de los cnidarios medusozoarios, a diferencia del de otros animales, es lineal con genes fragmentados. [65] Se desconoce el motivo de esta diferencia.
Las picaduras de medusas mataron a unas 1.500 personas en el siglo XX, [66] y los cubozoos son particularmente peligrosos. Por otra parte, algunas medusas de gran tamaño son consideradas un manjar en el este y sudeste asiático . Los arrecifes de coral han sido durante mucho tiempo económicamente importantes como proveedores de zonas de pesca, protectores de edificios costeros contra corrientes y mareas y, más recientemente, como centros de turismo. Sin embargo, son vulnerables a la sobrepesca, la minería para materiales de construcción, la contaminación y los daños causados por el turismo.
Las playas protegidas de mareas y tormentas por arrecifes de coral suelen ser los mejores lugares para viviendas en los países tropicales. Los arrecifes son una importante fuente de alimento para la pesca con baja tecnología, tanto en los propios arrecifes como en los mares adyacentes. [67] Sin embargo, a pesar de su gran productividad , los arrecifes son vulnerables a la sobrepesca, porque gran parte del carbono orgánico que producen es exhalado como dióxido de carbono por organismos en los niveles medios de la cadena alimentaria y nunca llega a las especies más grandes que son de interés para los pescadores. [45] El turismo centrado en los arrecifes proporciona gran parte de los ingresos de algunas islas tropicales, atrayendo a fotógrafos, buceadores y pescadores deportivos. Sin embargo, las actividades humanas dañan los arrecifes de varias maneras: minería para materiales de construcción; la contaminación , incluidas grandes afluencias de agua dulce procedente de los desagües pluviales ; la pesca comercial, incluido el uso de dinamita para aturdir a los peces y la captura de peces jóvenes para acuarios ; y los daños turísticos causados por las anclas de los barcos y el efecto acumulativo de caminar sobre los arrecifes. [67] El coral, principalmente del Océano Pacífico , se ha utilizado durante mucho tiempo en joyería , y la demanda aumentó considerablemente en la década de 1980. [68]
Algunas especies de medusas grandes del orden Rhizostomeae se consumen habitualmente en Japón , Corea y el sudeste asiático. [69] [70] [71] En algunas partes de la zona, la industria pesquera está restringida a las horas de luz y a condiciones de calma en dos temporadas cortas, de marzo a mayo y de agosto a noviembre. [71] El valor comercial de los productos alimenticios de medusas depende de la habilidad con la que se preparan, y los "Jellyfish Masters" guardan cuidadosamente sus secretos comerciales . La medusa es muy baja en colesterol y azúcares , pero una preparación barata puede introducir cantidades indeseables de metales pesados . [72]
La "avispa marina" Chironex fleckeri ha sido descrita como la medusa más venenosa del mundo y es responsable de 67 muertes, aunque es difícil identificar al animal porque es casi transparente. La mayoría de las picaduras de C. fleckeri causan sólo síntomas leves. [73] Otras siete medusas de caja pueden causar un conjunto de síntomas llamado síndrome de Irukandji , [74] que tarda unos 30 minutos en desarrollarse, [75] y de unas pocas horas a dos semanas en desaparecer. [76] Generalmente se requiere tratamiento hospitalario y ha habido algunas muertes. [74]
Varios mixozoos parásitos son patógenos comercialmente importantes en la acuicultura de salmónidos . [77] Una especie de Scyphozoa – Pelagia noctiluca – y un Hydrozoa – Muggiaea atlantica – han causado repetidas mortalidades masivas en granjas de salmón a lo largo de los años en toda Irlanda . [78] En noviembre de 2007 se produjo una pérdida valorada en £1 millón, 20.000 personas murieron frente a la isla Clare en 2013 y cuatro piscifactorías perdieron colectivamente decenas de miles de salmones en septiembre de 2017. [78]
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. en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ontario. 80.2002, pág. 1735. ( PDF , en línea) ISSN 0008-4301en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ontario. 80.2002, pág. 1649. (PDF, en línea) ISSN 0008-4301en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ontario. 80.2002, pág. 1772. (PDF, en línea) ISSN 0044-3808
