Un cnidocito (también conocido como cnidoblasto ) es una célula explosiva que contiene un gran orgánulo secretor llamado cnidoquiste (también conocido como cnida ( pl. cnidae )) que puede causar una picadura a otros organismos. La presencia de esta célula define el filo Cnidaria ( corales , anémonas de mar , hidras , medusas , etc.). Los cnidos se utilizan para capturar presas y como defensa contra los depredadores. Un cnidocito dispara una estructura que contiene una toxina dentro del cnidocito; este es responsable de las picaduras de un cnidario. Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente.
Cada cnidocito contiene un orgánulo llamado cnido, cnidocisto, nematocisto, pticocisto o espiroquiste. Este orgánulo consta de una cápsula en forma de bulbo que contiene una estructura de túbulos huecos enrollados adherida a ella. Un cnidocito inmaduro se denomina cnidoblasto o nematoblasto. El lado de la célula orientado hacia el exterior tiene un disparador parecido a un pelo llamado cnidocilo, que es un mecano y quimiorreceptor. Cuando se activa el disparador, el eje del túbulo del cnidoquiste se expulsa y, en el caso del nematocisto penetrante, el túbulo expulsado con fuerza penetra en el organismo objetivo. Esta descarga dura unos microsegundos y es capaz de alcanzar aceleraciones de unos 40.000 g . [1] [2] Una investigación de 2006 sugiere que el proceso ocurre en tan solo 700 nanosegundos, alcanzando así una aceleración de hasta 5.410.000 g . [3] Después de la penetración, el contenido tóxico del nematocisto se inyecta en el organismo objetivo, lo que permite al cnidario sésil capturar a la presa inmovilizada. Recientemente, en dos especies de anémona de mar ( Nematostella vectensis y Anthopleura eleganteissima ), se demostró que la proteína neurotoxina tipo I Nv1 está localizada en las células de las glándulas ectodérmicas de los tentáculos, junto a los nematocitos, pero no en ellos. Al encontrarse con una presa de crustáceo, los nematocitos descargan y perforan a la presa, y las células glandulares cercanas secretan masivamente Nv1 en el medio extracelular, lo que sugiere otro modo de entrada de toxinas. [4]
La cápsula de los cnidocitos está formada por nuevos genes específicos de Cnidaria que combinan dominios proteicos conocidos. Los genes del minicolágeno son uno de los principales componentes estructurales de la cápsula. Son genes muy cortos que contienen la secuencia característica de triple hélice de colágeno, así como dominios de poliprolina y dominios ricos en cisteína. [5] Los trímeros de las proteínas del minicolágeno se ensamblan a través de su dominio terminal rico en cisteína, formando supraestructuras rígidas y altamente organizadas. Los polímeros Minicolágeno 1 Ncol-1 se ensamblan en la capa interna, mientras que la cápsula externa está compuesta de proteínas NOWA (antígeno de la pared exterior del nematocisto) polimerizadas. La nematogalectina, el minicolágeno Ncol-15 y la condroitina son proteínas novedosas que se utilizan para construir el eje del túbulo. En la perforación de cnidocitos, se utiliza la nueva proteína espinalina para hacer que las espinas estén presentes en la base del eje. [6] [7] [8]
La cápsula del cnidoquiste almacena una gran concentración de iones de calcio , que se liberan de la cápsula al citoplasma del cnidocito cuando se activa el desencadenante. Esto provoca un gran gradiente de concentración de calcio a través de la membrana plasmática de los cnidocitos. La presión osmótica resultante provoca una rápida entrada de agua al interior de la célula. Este aumento en el volumen de agua en el citoplasma obliga al túbulo cnidae enrollado a expulsarse rápidamente. Antes de la descarga, el túbulo cnidae enrollado existe dentro de la célula en una condición "de adentro hacia afuera". La contrapresión resultante de la entrada de agua en el cnidocito junto con la apertura de la estructura de la punta de la cápsula u opérculo, desencadena la eversión contundente del túbulo de los cnidos, lo que hace que se enderece a medida que sale corriendo de la célula con suficiente fuerza para empalar. un organismo presa.
Esa fuerza debe calcularse como la masa del estilete del mecanismo multiplicada por su aceleración. La presión que se genera por este impacto en su presa se calcula dividiendo la fuerza del estilete por su área. Los investigadores han calculado una masa eyectada de 1 nanogramo, una aceleración de 5.410.000 gy un radio de la punta del estilete de 15 ± 8 nm. [3] Por lo tanto, se estimó una presión de más de 7 GPa en la punta del estilete que, según dicen, está en el rango de las balas técnicas. [3]
Pocos artículos han modelado la descarga aparte de la observación directa. Los estudios observacionales normalmente utilizaban un ensayo de solución de tentáculo con un estimulante químico para crear descargas y cámaras para registrarlas. Uno en 1984 [1] y otro en 2006 [3] a medida que mejoraba la tecnología de imágenes. Un estudio involucró dinámica de fluidos computacional donde se manipularon variables como el tamaño de la placa de púas, el diámetro cilíndrico de la presa y el número de Reynolds del medio fluido. [9]
Los estudios observacionales indican que las velocidades de la púa/estilete disminuyen a lo largo de la descarga. De este modo se consigue la increíble aceleración máxima al principio. Los rasgos dinámicos, como las velocidades máximas de descarga y los patrones de trayectoria, pueden no corresponderse con rasgos estáticos, como la longitud de los túbulos y los volúmenes de las cápsulas. [10] Por lo tanto, es apropiado tener precaución al utilizar conjuntos de nematocistos de medusas como indicadores de la selección de presas y el papel trófico. [10] Este es posiblemente el caso de otras especies de medusas y, por lo tanto, generalmente no se pueden inferir rasgos estáticos de nematocistos en relación con el tamaño de la presa.
Los cnidos son células de "un solo uso" y, por tanto, su producción supone un gran gasto de energía. En los hidrozoos , para regular la descarga, los cnidocitos están conectados como "baterías", que contienen varios tipos de cnidocitos conectados a células y neuronas de soporte. Las células de soporte contienen quimiosensores que, junto con el mecanorreceptor del cnidocito (cnidocil), permiten que solo la combinación correcta de estímulos provoque la descarga, como la presa nadando y las sustancias químicas que se encuentran en la cutícula o el tejido cutáneo de la presa. Esto evita que el cnidario se pique a sí mismo, aunque se puede inducir a los cnidos desprendidos a disparar de forma independiente.
En diferentes cnidarios se encuentran más de 30 tipos de cnidos. Se pueden dividir en los siguientes grupos:
Los subtipos de cnidocitos pueden localizarse diferencialmente en el animal. En la anémona de mar Nematostella vectensis , la mayoría de sus cnidocitos pegajosos no penetrantes, los espirocitos, se encuentran en los tentáculos y se cree que ayudan en la captura de presas al adherirse a ésta. Por el contrario, los dos tipos penetrantes de cnidocitos presentes en esta especie muestran una localización mucho más amplia, en la capa epitelial externa de los tentáculos y la columna del cuerpo, así como en el epitelio de la faringe y dentro de los mesenterios . [12]
La diversidad de tipos de cnidocitos se correlaciona con la expansión y diversificación de genes estructurales de cnidocitos como los genes de minicolágeno. [13] Los genes del minicolágeno forman grupos de genes compactos en los genomas de los cnidarios , lo que sugiere una diversificación a través de la duplicación y subfuncionalización de genes. Los antozoos muestran menos diversidad de cápsulas y un número reducido de genes de minicolágeno, y los medusozoos tienen más diversidad de cápsulas (alrededor de 25 tipos) y un repertorio de genes de minicolágeno enormemente ampliado. [13] En la anémona de mar Nematostella vectensis , algunos minicolágenos muestran un patrón de expresión diferencial en diferentes subtipos de cnidocitos. [12] [14]
Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente durante toda la vida del animal con diferentes modos de renovación según la especie.
En los pólipos de Hydra , los cnidocitos se diferencian de una población específica de células madre , las células intersticiales (células I) ubicadas dentro de la columna del cuerpo. Los nematocitos en desarrollo primero sufren múltiples rondas de mitosis sin citocinesis , dando lugar a nidos de nematoblastos con 8, 16, 32 o 64 células. Tras esta fase de expansión, los nematoblastos desarrollan sus cápsulas. Los nidos se separan en nematocitos individuales cuando se completa la formación de la cápsula. [5] La mayoría de ellos migran a los tentáculos donde se incorporan a las celdas de la batería, que contienen varios nematocitos y neuronas . Las celdas de la batería coordinan la activación de los nematocitos.
En la medusa hidrozoa Clytia hemisphaerica , la nematogénesis tiene lugar en la base de los tentáculos, así como en el manubrio . En la base de los tentáculos, los nematoblastos proliferan y luego se diferencian a lo largo de un gradiente proximal-distal , dando lugar a nematocitos maduros en los tentáculos a través de un sistema de cinta transportadora. [15]
En la anémona de mar antozoaria Nematostella vectensis , se cree que los nematocitos se desarrollan en todo el animal a partir de progenitores epiteliales. [16] Además, un único gen regulador que codifica el factor de transcripción ZNF845, también llamado CnZNF1, promueve el desarrollo de un cnidocito e inhibe el desarrollo de una célula neuronal productora de RFamida. [17] Este gen evolucionó en el tallo cnidario mediante la combinación de dominios. [17]
El nematocisto se forma mediante un proceso de ensamblaje de varios pasos a partir de una vacuola gigante post-Golgi. Las vesículas del aparato de Golgi primero se fusionan en una vesícula primaria: el primordio de la cápsula. La fusión posterior de vesículas permite la formación de un túbulo fuera de la cápsula, que luego se invagina hacia la cápsula. Luego, una fase de maduración temprana permite la formación de largas series de espinas con púas en el túbulo invaginado mediante la condensación de proteínas espinalina. Finalmente, una etapa de maduración tardía da lugar a cápsulas no descargadas bajo alta presión osmótica mediante la síntesis de poli-γ-glutamato en la matriz de la cápsula. Esta presión osmótica atrapada permite una descarga rápida del hilo al activarse mediante un choque osmótico masivo. [8]
Los nematocistos son armas muy eficaces. Se ha demostrado que un solo nematocisto es suficiente para paralizar a un pequeño artrópodo ( larva de Drosophila ). Los cnidocitos más mortales (al menos para los humanos) se encuentran en el cuerpo de una medusa de caja . [18] [19] [20] Un miembro de esta familia, la avispa marina, Chironex fleckeri , "se afirma que es el animal marino más venenoso conocido", según el Instituto Australiano de Ciencias Marinas . Puede causar un dolor insoportable a los humanos, seguido a veces de la muerte. Otros cnidarios, como la medusa Cyanea capillata (la " melena de león " que hizo famosa Sherlock Holmes ) o el sifonóforo Physalia physalis ( la carabela portuguesa , "Bottle azul") pueden causar picaduras extremadamente dolorosas y a veces mortales. Por otro lado, las anémonas de mar agregadas pueden tener la intensidad de picadura más baja, quizás debido a la incapacidad de los nematocistos para penetrar la piel, creando una sensación similar a tocar caramelos pegajosos. Además de alimentarse y defenderse, las anémonas de mar y las colonias de coral utilizan cnidocitos para picarse entre sí con el fin de defender o ganar espacio. [21] A pesar de su efectividad en las interacciones presa-depredador, existe una compensación evolutiva ya que se sabe que los sistemas de veneno de los cnidarios reducen la aptitud reproductiva y el crecimiento general de los cnidarios. [22]
El veneno de animales como cnidarios, escorpiones y arañas puede ser específico de cada especie. Una sustancia que es débilmente tóxica para los humanos u otros mamíferos puede ser fuertemente tóxica para las presas naturales o los depredadores del animal venenoso. Esta especificidad se ha utilizado para crear nuevos medicamentos, bioinsecticidas y biopesticidas .
Los animales del filo Ctenophora ("grosellas marinas" o "gelatinas de peine") son transparentes y gelatinosos, pero no tienen nematocistos y son inofensivos para los humanos.
Se sabe que ciertos tipos de babosas marinas, como los nudibranquios eólidos, se someten a cleptocnidía (además de cleptoplastia ), mediante la cual los organismos almacenan nematocistos de presas digeridas en las puntas de sus cerata.